B.A. Wilcox y B. Ellis
Bruce A. Wilcox y Brett Ellis trabajan en el Centro para la Ecología de las Enfermedades Infecciosas del Instituto para la Medicina Tropical y las Enfermedades Infecciosas de Asia y el Pacífico, Universidad de Hawaii en Manoa (Estados Unidos).
Con la interrelación de los bosques, los agentes patógenos y el desarrollo de la
civilización humana, la deforestación y otras alteraciones en el uso de las tierras han
cobrado importancia como factores causantes de la aparición de enfermedades.
Las enfermedades infecciosas han sido siempre un componente importante de la vida del hombre. Han influenciado de manera significativa la biología humana y la sociedad, y hasta han determinado el curso de importantes acontecimientos históricos.
Las enfermedades infecciosas se pueden considerar desde el punto de vista ecológico como una extensión de la interacción huésped-parásito. Ellas son tanto parte de un ecosistema como lo son las relaciones entre depredador y presa o planta y herbívoro. De hecho, los virus, las bacterias o los protozoos causantes de enfermedades son llamados común y colectivamente «microparásitos» en la epidemiología de enfermedades infecciosas. Además, la infección causada por un microparásito no es necesariamente un hecho causante de enfermedad. Muy a menudo, el huésped y el microparásito coexisten pacíficamente, debido a que se seleccionan negativamente los genotipos altamente patógenos que eliminan el huésped, como en el caso de poblaciones susceptibles carentes de inmunidad nativa o adquirida (resistencia heredada). Por ello, la nueva aparición de una enfermedad es un fenómeno de transición en una población humana y en su forma más grave es, en general, una consecuencia del rápido cambio social y medioambiental o de la inestabilidad.
Se cree que los primeros patógenos que causaron pestes como la viruela se originaron en las zonas tropicales de Asia a principios de la zootecnia y la tala con destronque en gran escala para los cultivos permanentes y los asentamientos humanos (McNeil, 1976).
La concentración de seres humanos y su entrecruzamiento, los animales domésticos y la flora y fauna silvestres, junto con un clima húmedo y cálido, fueron un ambiente tan ideal para la evolución, supervivencia y transmisión de los agentes patógenos hace varios milenios como lo son hoy en día.
El concepto de enfermedades infecciosas emergentes tuvo su origen en la aparición de patógenos nuevos como el virus de inmunodeficiencia humana (VIH) y el virus Ébola; la evolución de las variantes patógenas farmacorresistentes o más virulentas de microbios conocidos; y la expansión geográfica y los crecientes brotes epidémicos de las enfermedades causadas por estos patógenos así como las enfermedades de mayor antigüedad como el paludismo y la fiebre dengue. Últimamente, el concepto cobró fuerza por el grave brote del virus del síndrome respiratorio agudo severo (SRAS).
El reciente recrudecimiento de las enfermedades infecciosas que comenzó a captar la atención de la Organización Mundial de la Salud (OMS) y de los organismos nacionales responsables de la sanidad en la década de 1980, se atribuye a menudo al notable aumento de la movilidad y dimensión de la población humana, así como a los cambios sociales y medioambientales que se produjeron desde la Segunda Guerra Mundial.
En efecto, estas transiciones han causado un importante recrudecimiento de las enfermedades infecciosas a nivel regional desde la antigüedad. Actualmente, la diferencia más significativa es la rapidez, magnitud y dimensión mundial de la transición, y su manifestación en la era de la biomedicina moderna y de los programas de sanidad pública. La excesiva confianza en la primera y el insuficiente desarrollo de los últimos son los principales elementos que contribuyen a generar los problemas de las enfermedades infecciosas emergentes, especialmente en las regiones tropicales en desarrollo.
Un número cada vez mayor de estudios sobre las enfermedades infecciosas emergentes señala a las alteraciones producidas en la cubierta vegetal y en la utilización de la tierra, entre ellas, los cambios de la cubierta forestal (en particular, la deforestación y la parcelación de los bosques) junto con la urbanización y el aumento de la actividad agrícola como principales factores contribuyentes a la aparición de enfermedades infecciosas. Efectivamente, el aumento actual coincide con el ritmo acelerado de deforestación tropical en las últimas décadas. Hoy en día, tanto la deforestación como las enfermedades infecciosas emergentes siguen asociándose en gran parte con las regiones tropicales pero con repercusiones que se extienden a nivel mundial. Ambas se entrelazan a su vez con cuestiones de desarrollo económico, utilización de las tierras y gobernanza, exigiendo de este modo soluciones de carácter transectorial.
El presente artículo suministra un panorama general de la función de los bosques y la deforestación en las enfermedades infecciosas emergentes. Destaca las principales enfermedades asociadas con los bosques y describe brevemente el grado actual de comprensión de los mecanismos por los cuales la alteración y conversión de los bosques contribuyen a la aparición de las enfermedades infecciosas. Por último, se identifican las medidas de ordenación de los recursos forestales necesarias para mitigar este grave problema.
La expansión en el bosque expone a las poblaciones humanas a los agentes patógenos que les son desconocidos, en particular, mediante el contacto frecuente con la fauna silvestre y, a menudo, es la causa de los brotes de enfermedades, por ejemplo, la fiebre amarilla en el caso de este asentamiento en las proximidades del bosque, en Kenya |
B. Ellis |
Ejemplos de enfermedades infecciosas emergentes asociadas a los bosques
|
En total, aproximadamente tres cuartas partes de las enfermedades infecciosas emergentes reconocidas fueron una vez o son actualmente zoonóticas, es decir, transmisibles entre los animales y el hombre (Taylor, Latham y Woolhouse, 2001). No debe sorprender que la ascendencia de los patógenos causantes de estas enfermedades, por lo general, se pueda rastrear hasta la flora y fauna silvestres. Los patógenos cuya manifestación actual indica una asociación directa con los bosques (véase el cuadro para los ejemplos) representan alrededor del 15 por ciento de aproximadamente 250 enfermedades infecciosas emergentes (Despommier, Ellis y Wilcox, 2006). Algunas de estas enfermedades no asociadas actualmente con los bosques tienen su origen en un ciclo de transmisión silvestre pero han «escapado» y se mantienen hoy en día únicamente por transmisión entre los seres humanos o por un ciclo hombre-vector-hombre, independiente de los bosques. Las dos enfermedades infecciosas emergentes más importantes en esta categoría son el VIH y la fiebre dengue que se liberaron de sus ciclos de transmisión entre primates en los bosques africanos y que con el tiempo se propagaron por todo el planeta, hace 20 años en el caso del VIH y varios cientos de años en el caso de la fiebre dengue. Otras enfermedades infecciosas emergentes como la tuberculosis, la hepatitis A/B/C/E/G, la mayoría de las enfermedades de transmisión sexual, las infecciones oportunistas de personas que son inmunodeficientes (como consecuencia del VIH, por ejemplo) y un creciente número de infecciones causadas por bacterias resistentes a las sustancias medicamentosas antimicrobianas es atribuido principalmente a los notables cambios sociales y medioambientales asociados con el explosivo ritmo de crecimiento urbano de las últimas décadas.
Para aquellas enfermedades infecciosas emergentes actualmente asociadas con los bosques, los factores causales inmediatos de su aparición incluyen una combinación de deforestación y otras alteraciones en el uso de la tierra, creciente contacto humano con los agentes patógenos forestales en poblaciones no expuestas anteriormente y sin adaptación a los agentes patógenos. Muchas pueden transmitirse entre huéspedes primates no humanos o vectores de insectos y comprometer una variedad de huéspedes intermedios incluyendo a los animales domésticos. Es grave que después de su primera aparición local, varias de estas enfermedades hayan demostrado el potencial para extenderse a escala regional o mundial y se hayan convertido en una seria amenaza para los seres humanos, los animales domésticos y las poblaciones de la fauna y flora silvestres.
Aunque se sabe que relativamente pocos parásitos de plantas o agentes patógenos han infectado a animales, incluso los seres humanos, la repercusión de las enfermedades emergentes en plantas o en poblaciones de plantas es también un asunto de preocupación. El problema de las enfermedades infecciosas emergentes comprende no sólo los efectos de las enfermedades provenientes de los bosques, sino también los efectos de las enfermedades en los bosques, especialmente la vida silvestre de los bosques y la vegetación (Ostfeld, Keesing y Eviner, 2006).
En general, los bosques o la deforestación per se no son la causa de las enfermedades infecciosas emergentes asociadas con los bosques y tampoco de la tendencia a su aumento mundial; la causalidad de las enfermedades infecciosas emergentes es más compleja.
El impulsor principal es el crecimiento exponencial de la población, el consumo y la generación de desechos de las últimas décadas, lo cual ha impulsado la combinación de la intensificación y expansión de la urbanización y de la actividad agrícola y la alteración del hábitat forestal, que determina el cambio medioambiental de la región (véase el cuadro). El proceso de aparición de enfermedades parece estar generalmente asociado con la combinación de estos factores medioambientales. Pero el factor común es la alteración, la variación social y ecológica relativamente repentina o episódica. Con gran frecuencia esto se refleja en los cambios de la superficie terrestre y en el uso de la misma (urbanización no planificada y conversión de la utilización de la tierra), en la intensificación de la actividad agrícola (represas, proyectos de riego, explotaciones agrícolas, etc.) y en el desplazamiento y migración de las poblaciones.
La intermitente migración y reasentamiento de la población, asociadas con la construcción de caminos y apertura de nuevas rutas para el transporte, junto con el desbroce y fragmentación de los bosques, se pueden describir como los impulsores locales y regionales de la aparición de nuevas enfermedades. Tales cambios, en especial, cuando no fueron planificados o cuando son el resultado de la inestabilidad política y económica y aun de conflictos militares en algunos casos, pueden tener consecuencias catastróficas. El primer ejemplo es el SIDA, que se originó en los bosques tropicales (Sharp et al., 2001) y se expandió en toda una región que estaba afectada por tales cambios y carecía de una infraestructura de sanidad pública y de sistemas de seguimiento y control de enfermedades.
Como el SIDA, la mayoría de las enfermedades infecciosas emergentes son causadas por virus, aunque otras son causadas por bacterias, protozoos, helmintos (gusanos) y hongos. A menudo, estas enfermedades no son de interés prioritario para la investigación hasta que se convierten en amenazas para las sociedades opulentas, por lo cual el conocimiento acerca de su distribución y biología es muy escaso en la mayoría de los casos. La orientación histórica de la medicina tropical hacia la comprensión de la historia natural y ecología de la enfermedad fue desdichadamente abandonada con la llegada de la biomedicina moderna y la creencia errónea de que las enfermedades infecciosas habían sido vencidas por la ciencia (Gubler, 2001). En la actualidad, el mayor desafío de la investigación se caracteriza por la incomunicación disciplinaria entre los investigadores de las enfermedades infecciosas, los expertos de flora y fauna silvestres, los ecologistas y los sociólogos. Los problemas se combinan con el creciente número y la mayor densidad de la población pobre que vive en los países en desarrollo sin agua fresca, sin servicios sanitarios y sin una adecuada infraestructura sanitaria pública.
La fiebre amarilla es la enfermedad mejor estudiada desde el punto de vista de su asociación con los bosques (Monath, 1994). El virus que la causa se mantiene en un ciclo de transmisión en monos arbóreos y mosquitos selváticos. La expansión en el bosque debida a los asentamientos humanos es una causa frecuente de sus brotes. Por ejemplo, el primer brote de fiebre amarilla en Kenya (de 1992 a 1993) comprometió un asentamiento en donde los casos se limitaron a las personas que recogían leña y agua o, tal vez, cazaban en el bosque. Se producen brotes mucho mayores cuando el ciclo de transmisión deja la cubierta forestal y se extiende a las zonas urbanas y periurbanas; allí, la gran densidad de población humana y de mosquitos da lugar a epidemias de mayor alcance (Sang y Dunster, 2001). Esto ocurrió en Sudán en 2005, y la epidemia fue posiblemente agravada por las personas que escapaban de las zonas de guerra y por los soldados que regresaban de las zonas boscosas. Los factores medioambientales, entre ellos, la pluviometría anormal, también pueden haber contribuido a la propagación de la enfermedad. La capacidad evolutiva para una rápida adaptación permite a los virus transmitirse eficientemente en ciclos domésticos o peridomésticos.
La fiebre hemorrágica del dengue, causada por un tipo de virus de dengue, es muy similar a la fiebre amarilla en su ecología, por lo menos históricamente (Monath, 1994). Originándose como una enfermedad de transmisión silvestre con un conjunto similar de huéspedes primates, mosquitos vectores y nichos, adquirió un ciclo que se adaptó hace varios siglos. Recientemente se desarrolló como una de las enfermedades de alcance mundial de rápida incidencia infectando de 50 millones a 100 millones de personas por año (Holmes y Twiddy, 2003). Se cree que el factor clave del éxito del dengue como agente patógeno es su adaptación al mosquito doméstico Aedes aegypti, que le permitió volverse endémico en un creciente número de ciudades y zonas periurbanas circundantes, especialmente en Asia, África y América del Sur (Moncayo et al.,2004).
El paludismo, una enfermedad mucho más antigua que contribuye al mayor número de decesos e invalidez en mucho mayor medida que cualquier otra enfermedad infecciosa (300 millones a 500 millones de casos por año con un número de decesos de 2,7 millones) tiene orígenes zoonóticos menos definidos (Mu et al.,2005). Sin embargo, se transmite en muchas regiones por mosquitos dependientes de los bosques. La investigación reciente indica que la mayor incidencia de la enfermedad en algunas zonas de África, América del Sur y el Asia sudoriental está relacionada a la deforestación (Vittor et al.,2006; Walsh, Molyneux y Birley, 1993). Se ha demostrado que la construcción de caminos, la tala de árboles, la sombra reducida y la creciente concentración de aguas han promovido la reproducción y el más rápido desarrollo de las larvas de mosquitos (Afrane et al.,2005; de Castro et al.,2006). Es también motivo de preocupación que una forma de paludismo anteriormente hallado en primates no humanos haya sido detectado hace poco tiempo en seres humanos en el Asia sudoriental (Jongwutiwes et al.,2004; Singh et al., 2004).
Muchas otras enfermedades infecciosas emergentes zoonóticas asociadas con los bosques no parecen incluir a los mosquitos como vectores aunque aún no hay suficiente certeza sobre sus ciclos de transmisión. Estos comprenden el chinkungunya, el virus Oropouche, el Ébola y el virus de inmunodeficiencia de los simios (VIS). Las graves consecuencias de la aparición del Ébola y el VIS se han manifestado en las últimas décadas. El VIH es un VIS zoonótico. Se ha hallado que los VIS son comunes en los monos del Viejo Mundo (Galat y Galat-Luong, 1997). La caza, la matanza o la obtención ilegal de estos animales no solo es un motivo de seria preocupación por la conservación sino que también aumenta el riesgo de la aparición de nuevas enfermedades (Wolfe et al.,2005).
Muchos de los brotes de Ébola han tenido lugar en las zonas marginales de los bosques donde la expansión de las poblaciones humanas los pone en contacto con los agentes patógenos que les son desconocidos, en particular a través del contacto frecuente con las especies silvestres. Esto ha llevado a pensar que los mecanismos asociados con la utilización agrícola de la tierra modifican los márgenes de los bosques y las alteraciones en la fauna natural pueden intervenir en la aparición de nuevas enfermedades (Morvan et al.,2000; Patz et al.,2004). También se ha señalado recientemente que los murciélagos pueden servir como reservorios del Ébola y que los monos pueden contraer la enfermedad de igual modo que los hombres (Leroy et al.,2005). Los murciélagos de la fruta son huéspedes importantes de enfermedades infecciosas emergentes adicionales como los virus del Nipah y del SRAS (Field et al.,2001; Lau et al.,2005).
Sistema causal de la ecología de enfermedades infecciosas La combinación del aumento de la población y el consumo de recursos, junto con la generación de desechos, impulsa el cambio medioambiental regional generalmente indicado por las tendencias en el uso de la tierra y la alteración de la superficie terrestre. Aunque la estructura de los cambios varía de región a región, se presentan tres procesos característicos en relación con el uso de la tierra: urbanización, intensificación de la agricultura (en particular la producción y la distribución de alimentos) y alteración del hábitat forestal.
Fuentes: Wilcox y Colwell, 2005; Wilcox y Gubler, 2005 |
Otra categoría de enfermedades infecciosas –indirectamente asociadas con los bosques o la ordenación de tierras forestales– son las enfermedades transmitidas por el agua. Sus ciclos naturales pueden o no estar asociados con la fauna y flora silvestres del bosque, pero su transmisión se facilita por la alteración de la calidad de la superficie del agua y sus regímenes, que pueden estar influenciados por la deforestación de las tierras altas y la deficiente ordenación de la cuenca hidrográfica (incluso el pastoreo excesivo, la pérdida de la vegetación ribereña y la canalización de las vías fluviales). Los agentes patógenos propagados por el agua comprenden los virus entéricos rotavirus y norovirus y la bacteria Campylobacter spp. y la Vibrio cholerae, que, en conjunto, causan millones de muertes por año, especialmente entre los niños. La Vibrio cholerae que vive simbióticamente (en una relación mutuamente beneficiosa) con los crustáceos marinos y de estuario es responsable, según estimaciones, de 1 a 2 millones de casos de cólera por año (OMS, 2006). Todos estos agentes patógenos se hallan en la superficie del agua tanto en tierras interiores como en tierras costeras, especialmente, aunque no exclusivamente, en las aguas contaminadas por el hombre o por excrementos de origen animal.
Otras enfermedades infecciosas emergentes transmitidas por el agua ampliamente difundidas comprenden los protozoos de los géneros Cryptosporidium y Giarda que, junto con la Campylobacter spp., se mantienen por los ungulados silvestres. Estos agentes patógenos junto con la leptospirosis, una de las enfermedades infecciosas emergentes zoonóticas de mayor propagación mundial, de la cual casi todas las especies de mamíferos son huéspedes naturales o accidentales, a menudo se asocian con las cuencas hidrográficas de los bosques ecológicamente alteradas en las que habita una elevada población de ratas y cerdos. Las epidemias de leptospirosis se han presentado, a nivel mundial, con creciente frecuencia en zonas rurales y urbanas expuestas a las inundaciones con drenaje y servicios sanitarios deficientes, condiciones que son comunes en el entorno rural, urbano y periurbano empobrecido en todo el mundo desarrollado y en desarrollo (Vinetz et al.,2005; Wilcox y Colwell, 2005).
La función de los bosques y de su ordenación en la aparición de nuevas enfermedades infecciosas en los seres humanos parece incluir tres dinámicas separadas pero que actúan recíprocamente:
A menudo, estos cambios se vinculan con el desbroce y el aumento de los límites para hábitat, asociados con la fragmentación del paisaje forestal y la alteración de la estructura vertical y la diversidad en los rodales forestales. El aumento en la densidad de algunos huéspedes y vectores de agentes patógenos efectivamente expande el hábitat de los agentes y aumenta su frecuencia de infección en los huéspedes. El mayor número de huéspedes o de vectores o de ambos y su creciente ritmo de infección no sólo hace aumentar la frecuencia de sus contactos con los seres humanos sino también la probabilidad de que el huésped o el vector se vuelvan infecciosos. Pero, sobre todo, permitirá que el agente patógeno persista indefinidamente y la enfermedad se vuelva endémica.
Uno de los casos mejor documentados de este proceso es la enfermedad de Lyme, una enfermedad infecciosa emergente de la bacteria espiroqueta transmitida por un ácaro del género
Borrellia en todos los climas templados. La ecología de su aparición en el nordeste de los Estados Unidos, muy estudiada, tiene consecuencias relacionadas con la función de ordenación forestal respecto de la enfermedad en general (Allan, Keesing y Ostfeld, 2003). La enfermedad de Lyme entraña un complejo ciclo de transmisión silvestre en el cual el vector prefiere diferentes especies de animales huéspedes durante diferentes etapas de su ciclo vital. El factor más importante determinante de la profusión del agente patógeno parece ser la abundancia de dos especies de animales que proliferan en los paisajes de bosques fragmentados: el ratón de patas blancas, que actúa como un agente patógeno «súperpropagador» y el ciervo de cola blanca, el mejor huésped adulto del ácaro. Estas especies se adaptan a los márgenes de los bosques y tienen menos predadores allí que en las parcelas de bosques no fragmentados. Además, la comunidad de menor diversidad de vertebrados en los bosques fragmentados determina ritmos totales de transmisión de agentes patógenos más elevados, puesto que el ratón de patas blancas se halla entre los huéspedes vertebrados más exitosos para este microparásito.
El hallazgo de que las comunidades forestales de invertebrados suministran un efecto de atenuación de los agentes patógenos, junto con la bien conocida función de los predadores en el control de los roedores y las poblaciones de ungulados en los ecosistemas sanos, ha motivado a algunos ecologistas a categorizar el control del surgimiento de agentes patógenos como un servicio para el ecosistema forestal. Cabe mencionar que las funciones ecohidrológicas de los bosques sanos de tierras altas y de las cuencas hidrográficas desempeñan una misma función: el control de la aparición de agentes patógenos propagados por el agua por «captura» y filtración de los escurrimientos con carga de agentes patógenos y la modulación de la amplitud del caudal máximo durante las tormentas estacionales. La pérdida de estas funciones facilita la transmisión y el mantenimiento de los agentes patógenos en las poblaciones huéspedes aumentando la cantidad de agentes patógenos humanos contenidos en los excrementos de animales. Las epidemias de cólera y leptospirosis frecuentemente se presentan como consecuencia de la exposición de grandes cantidades de personas a los agentes patógenos provenientes del suelo y de los sedimentos y en suspensión en las aguas de inundación (Wilcox y Colwell, 2005).
La fragmentación forestal condiciona las dinámicas de la enfermedad que, influyendo en la distribución y la gran cantidad de vectores y huéspedes, produce la abundancia o dispersión de los agentes patógenos |
www.forestryimages.org/4166001/J.D. Ward/USDA Forest Service |
Se considera que actualmente las enfermedades infecciosas emergentes se hallan entre los mayores desafíos a la ciencia, a la salud mundial y al desarrollo humano. Como resultado de los rápidos cambios asociados con la mundialización, especialmente el aumento de la facilidad del transporte, se mezclan personas, animales domésticos, fauna y flora silvestres y plantas junto con sus agentes patógenos y parásitos con una frecuencia y variedad de combinaciones sin precedentes.
La función de los efectos potenciales y las consecuencias para la ordenación de los recursos forestales son importantes. Los cambios del uso de las superficies forestales y las prácticas, en particular cuando no están reglamentadas ni planificadas, a menudo determinan la aparición de nuevas enfermedades zoonóticas y la propagación vectorial, y ocasionalmente aceleran la frecuencia de las enfermedades capaces de producir pandemias catastróficas. Esto debiera ser tema de consideración de la planificación y la ordenación del uso de la superficie forestal y de los recursos forestales.
Habida cuenta del enorme impacto de las enfermedades infecciosas emergentes sobre el hombre y el desarrollo económico, en particular la repercusión económica de las enfermedades en la agricultura y las actividades forestales, es necesaria la colaboración entre los sectores forestal, agrícola y de sanidad pública para desarrollar políticas y acciones con el objeto de prevenir y controlar las enfermedades infecciosas emergentes. Esto requerirá un considerable aumento del control, vigilancia e investigación de los agentes patógenos en los sistemas de transporte.
La investigación sobre las enfermedades infecciosas emergentes, especialmente aquella que comprende la epidemiología ecológica de las enfermedades zoonóticas y de propagación por vectores asociadas con los bosques, debe integrarse con la ordenación y planificación de los recursos forestales. Es necesario hacer mayor hincapié en la integración de la investigación y la práctica, por ejemplo, por medio del desarrollo de directrices de ordenación forestal que puedan contribuir al control y prevención de las enfermedades infecciosas. Ello requerirá una mayor integración interdisciplinaria y de colaboración entre los ingenieros y los ecologistas forestales y los expertos en enfermedades infecciosas de los seres humanos y de la fauna y flora silvestres para una mejor comprensión de la función y el impacto de los bosques y de la ordenación y uso de la superficie forestal sobre las enfermedades infecciosas emergentes.
Bibliografía
Afrane, Y.A., Lawson, B.W., Githeko, A.K. y Yan, G. 2005. Effects of microclimatic changes caused by land use and land cover on duration of gonotrophic cycles of Anopheles gambiae (Diptera: Culicidae) in western Kenya highlands. Journal of Medical Entomology, 42(6): 974-980.
Allan, B.F., Keesing, F. y Ostfeld, R.S. 2003. Effect of forest fragmentation on Lyme disease risk. Conservation Biology, 17(1): 267-272.
de Castro, M.C., Monte-Mor, R.L., Sawyer, D.O. y Singer, B.H. 2006. Malaria risk on the Amazon frontier. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 103(7): 2452-2457.
Despommier, D., Ellis, B. y Wilcox, B.A. 2006. The role of ecotones in emerging infectious diseases. EcoHealth, 3. (En prensa.)
Field, H., Young, P., Yob, J.M., Mills, J., Hall, L. y Mackenzie, J. 2001. The natural history of Hendra and Nipah viruses. Microbes and Infection, 3(4): 307-314.
Galat, G. y Galat-Luong, A. 1997. Virus transmission in the tropical environment, the socio-ecology of primates and the balance of ecosystems. Santé, 7(2): 81-87.
Gubler, D.J. 2001. Prevention and control of tropical diseases in the 21st century: back to the field. American Journal of Tropical Medicine and Hygiene, 65(1): v-xi.
Holmes, E.C. y Twiddy, S.S. 2003. The origin, emergence and evolutionary genetics of dengue virus. Infection, Genetics and Evolution, 3(1): 19-28.
Jongwutiwes, S., Putaporntip, C., Iwasaki, T., Sata, T. y Kanbara, H. 2004. Naturally acquired Plasmodium knowlesi malaria in human, Thailand. Emerging Infectious Diseases, 10(12): 2211-2213.
Lau, S.K, Woo, P.C., Li, K.S., Huang, Y., Tsoi, H.W., Wong, B.H., Wong, S.S., Leung, S.Y., Chan, K.H. y Yuen, K.Y. 2005. Severe acute respiratory syndrome coronavirus-like virus in Chinese horseshoe bats. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 102(39): 14040-14045.
Leroy, E.M., Kumulungui, B., Pourrut, X., Rouquet, P., Hassanin, A., Yaba, P., Délicat, A., Paweska, J.T., Gonzalez, J.P. y Swanepoel, R. 2005. Fruit bats as reservoirs of Ebola virus. Nature, 438(7068): 575-576.
McNeill, W.H. 1976. Plagues and peoples. Garden City, Nueva York, EE.UU., Anchor Press/Doubleday.
Monath, T.P. 1994. Yellow fever and dengue – the interactions of virus, vector and host in the re-emergence of epidemic disease. Seminars in Virology, 5(2): 133-145.
Moncayo, A.C., Fernandez, Z., Ortiz, D., Diallo, M., Sall, A., Hartman, S., Davis, C.T., Coffey, L., Mathiot, C.C., Tesh, R.B. y Weaver, S.C. 2004. Dengue emergence and adaptation to peridomestic mosquitoes. Emerging Infectious Diseases, 10(10): 1790-1796.
Morvan, J.M., Nakoune, E., Deubel, V. y Colyn, M. 2000. Ebola virus and forest ecosystems. Bulletin de la Société Pathologique Exotique, 93(3): 172-175.
Mu, J., Joy, D.A., Duan, J., Huang, Y., Carlton, J., Walker, J., Barnwell, J., Beerli, P., Charleston, M.A., Pybus, O.G. y Su, X.Z. 2005. Host switch leads to emergence of Plasmodium vivax malaria in humans. Molecular Biology and Evolution, 22(8): 1686-1693.
Organización Mundial de la Salud (OMS). 2006. Vigilancia del cólera y número de casos. Disponible en: www.who.int/topics/cholera/surveillance/en/index.html
Ostfeld, R.S., Keesing, F. y Eviner, V., eds. 2006. Ecology of infectious disease: effects of ecosystems on disease and of disease on ecosystems. Princeton, Nueva Jersey, EE.UU., Princeton University Press. (En prensa.)
Patz, J.A., Daszak, P., Tabor, G.M., Aguirre, A.A., Pearl, M., Epstein, J., Wolfe, N.D., Kilpatrick, A.M., Foufopoulos, J., Molyneux, D. y Bradley, D.J. 2004. Unhealthy landscapes: policy recommendations on land use change and infectious disease emergence. Environmental Health Perspectives, 112(10): 1092-1098.
Sang, R.C. y Dunster, L.M. 2001. The growing threat of arbovirus transmission and outbreaks in Kenya: a review. East African Medical Journal, 78(12): 655-661.
Sharp, P.M., Bailes, E., Chaudhuri, R.R., Rodenburg, C.M., Santiago, M.O. y Hahn, B.H. 2001. The origins of acquired immune deficiency syndrome viruses: where and when? Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, Biological Sciences, 356: 867-876.
Singh, B., Kim Sung, L., Matusop, A., Radhakrishnan, A., Shamsul, S.S., Cox-Singh, J., Thomas, A. y Conway, D.J. 2004. A large focus of naturally acquired Plasmodium knowlesi infections in human beings. Lancet, 363(9414): 1017-1024.
Taylor, L.H., Latham, S.M. y Woolhouse, M.E. 2001. Risk factors for human disease emergence. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, Biological Sciences, 356(1411): 983-989.
Vinetz, J.M., Wilcox, B.A., Aguirre, A., Gollin, L.X., Katz, A.R., Fujioka, R., Maly, K., Horwitz, P. y Chang, H. 2005. Beyond disciplinary boundaries: leptospirosis as a model of incorporating transdisciplinary approaches to understanding infectious disease emergence. Ecohealth, 2: 291-306.
Vittor, A.Y., Gilman, R.H., Tielsch, J., Glass, G., Shields, T., Lozano, W.S., Pinedo-Cancino, V. y Patz, J.A. 2006. The effect of deforestation on the human-biting rate of Anopheles darlingi, the primary vector of falciparum malaria in the Peruvian Amazon. American Journal of Tropical Medicine and Hygiene, 74(1): 3-11.
Walsh, J.F., Molyneux, D.H. y Birley, M.H. 1993. Deforestation: effects on vector-borne disease. Parasitology, 106(Suppl.): S55-S75.
Wilcox, B.A. y Colwell, R.R. 2005. Emerging and reemerging infectious diseases: biocomplexity as an interdisciplinary paradigm. EcoHealth, 2(4): 244-257.
Wilcox, B.A. y Gubler, D.J. 2005. Disease ecology and the global emergence of zoonotic pathogens. Environmental Health and Preventive Medicine, 10(5): 263-272.
Wolfe, N.D., Daszak, P., Kilpatrick, A.M. y Burke, D.S. 2005. Bushmeat hunting, deforestation, and prediction of zoonoses emergence. Emerging Infectious Diseases, 11(12): 1822-1827.