TRIPLOCHITON SCLEROXYLON: CONSERVATION ET AMELIORATION

par

M.R. Bowen¹, P. Howland¹, F.T.Last²
R.R.B. Leakey² et K.A. Longman²

¹ U.K. Ministry of Overseas Development, Department of Technical Cooperation at Forestry Research Institute of Nigeria, P.O.B. 5054, Ibadan, Nigéria

² Institute of Terrestrial Ecology, Bush Estate, Penicuick, Midlothian, EH26 OQB, Ecosse, Royaume-Uni.

INTRODUCTION

A en juger par la façon dont a été menée son exploitation commerciale, Triplochiton scleroxylon (‘Obeche’) est une ressource naturelle de grande valeur pour beaucoup de pays d'Afrique de l'Ouest, depuis le Zaïre jusqu'au contreforts de la Guinée et de la Sierra Leone, en passant par le Cameroun, le Nigéria, le Ghana et la Côte-d'Ivoire (Fig.1).

Comme il arrive trop souvent, les abattages désordonnés ont rarement été compensés par des efforts sérieux pour assurer la régénération, qu'elle soit naturelle ou artificielle. Mais il faut cependant reconnaître qu'autrefois ces efforts se seraient heurtés à de nombreux obstacles d'ordre technique, apparemment insurmontables - irrégularité de la fructification, impossibilité de conserver la viabilité de la graine au cours d'un entreposage prolongé, condition essentielle au bon fonctionnement d'un programme continu de plantations entre les paissons pleines. Toutefois, les forestiers, suivant en cela l'exemple des horticulteurs, envisagent de plus en plus maintenant d'utiliser des boutures racinées dans les programmes de plantations (Hinds et Krugman, 1974; Kleinschmit et Sauer, 1976). Mais la multiplication végétative n'influence pas seulement la production directe de matériel de plantation elle pourrait avoir également modifié considérablement notre approche de la sélection et nous devrons inévitablement clarifier les méthodes utilisées pour distinguer les réactions géno-typiques des réactions phénotypiques.

L'enracinement reflète l'équilibre hormonal; il en est sans doute de même de la floraison. Si l'on peut induire des boutures de T. Scleroxylon à prendre racine, est-il possible par la suite d'obtenir une floraison précoce sur des arbres relativement petits avec lesquels on pourrait effectuer des croisements contrôlés et chez lesquels on pourrait réduire au minimum l'incidence des ravageurs et des pathogènes? Ceci est pratiquement impossible dans les conditions naturelles où la floraison n'a généralement lieu que lorsque les arbres atteignent une hauteur de 20 m ou plus.

A la suite des observations faites par notre ancien collègue, M. Norman Jones, qui est parvenu à enraciner quelques boutures, le Ministry of Overseas Development du Royaume-Uni a préparé un vaste programme de recherches sur T. Scleroxylon avec l'aimable collaboration de MM. D.E. Iyamabo et S.T. Olatoye, directeurs successifs du Forestry Research Institute du Nigeria (anciennement le Federal Department of Forest Research). Avec leur appui et le concours de leurs collègues et grâce à la fourniture d'une serre et de parcelles, un programme en quatre points a été élaboré au cours des six dernières années. Il a trait à:

1. La viabilité des graines entreposées
2. L'enracinement des boutures et la gestion du matériel de reproduction
3. La sélection clonale
4. La floraison induite

FIGURE 1: AIRE DE REPARTITION APPROXIMATIVE DE Triplochiton Scleroxylon EN AFRIQUE OCCIDENTALE

Note: Là où les hachures sont bordées de pointillés la présence de T. scleroxylon est incertaine.

Tableau 1. Influence de la température d'entreposage des fruits verts non séchés sur le temps nécessaire aux graines de T. scleroxylon pour perdre leur pouvoir germinatif.

N.B. 93 pour cent des graines étaient viables à l'origine

Tableau 2. Pouvoir germinatif de graines de T. scleroxylon provenant de fruits dont l'humidité a été ramenée à 14 pour cent et qui sont conservées pendant 18 mois à différentes températures.

1) Viabilité des graines entreposées

Au Nigéria, la plantation de T. scleroxylon était par nécessité limitée aux paissons pleines. Récemment, toutefois, on a également recueilli des graines pour les besoins d'un programme expérimental visant à déterminer l'influence de différents facteurs au cours de l'entreposage. L'abaissement de la température de 40° C à 0° C retarde sensiblement la perte du pouvoir germinatif de 6 à 41 jours (Tableau 1), mais des expériences ultérieures ont montré que cette période pouvait être considérablement étendue, et passer de quelques semaines à des années. La viabilité des graines pourrait être prolongée si l'on pouvait réduire au minimum les infestations du charençon (Apion spp.) et de la nielle (Mycosyrinx sp.), si les graines étaient prélevées quand les fruits sont arrivés au stade de maturité voulue et si la teneur en eau était ensuite lentement abaissée à environ 8 pour cent, à raison d'une perte de poids en cours de séchage de 1 pour cent par heure. Traitées de cette façon, 39 pour cent des graines ont retenu leur pouvoir germinatif après 18 mois d'entreposage à 0° C, mais à - 18° C, on n'a constaté aucune perte notable par rapport au pourcentage (79 pour cent) relevé avant l'expérience (Tableau 2, Bowen in litt.).

2) Enracinement des boutures et gestion du matériel de reproduction

Jusqu'en 1972 on n'était parvenu à enraciner que très peu de boutures de T. scleroxylon (Britwum, 1970; Okoro, 1974). Mais depuis lors, les réussites ont été nombreuses à Ibadan et en serre à Edimbourg où l'on utilise des boutures herbacés à noeud simple, foliées, prélevées sur de jeunes plants et conservées en milieu humide grâce à un dispositif automatique de nébulisation ou à des bâches de polyéthylène.

On a ainsi pu obtenir plus de 60 000 boutures racinées qui serviront à une série d'expériences comportant des répétitions et à des essais de clones, ainsi qu'à la création d'une banque de gènes, mais il reste encore bien entendu beaucoup à faire et, aussi, à mieux comprendre la physiologie de la naissance des racines adventives. Pourquoi la bouture doit-elle conserver une portion du limbe de la feuille (environ 5 cm²) pour pouvoir survivre et s'enraciner? Un produit chimique efficace de substitution et l'identification d'un facteur associé (Hess, 1969), pourraient faciliter l'utilisation de boutures défoliées, moins encombrantes, ainsi que l'enracinement - difficile - de boutures de “vieux bois” prélevées sur des arbres adultes.

Les clones de T. scleroxylon diffèrent dans leur capacité d'enracinement: Les uns, provenant de certains lots de graines ont régulièrement plus de difficultés à pousser des racines que les autres. Il est intéressant de constater que le traitement aux hormones ne modifie pas le nombre des boutures enracinées à Ibadan, mais en revanche l'accroît considérablement à Edimbourg où l'on observe des interactions importantes clone x hormones (Howland, 1975; Leakey, Chapman et Longman in litt.). C'est ainsi que le clone 8036 a réagi de la même façon à l'acide indol-butyrique et à l'acide naphtalène acétique alors que le clone 8021 n'a réagi qu'au premier. (Figure 2).

Les horticulteurs ne sont que trop conscients de l'importance de la gestion du matériel de reproduction; des différences dans cette gestion peuvent expliquer les réactions différentes aux hormones constatées à Ibadan et à Edimbourg. Un programme efficace de multiplication dépend essentiellement de la disponibilité de nombreuses boutures homogènes. En ce qui concerne cette espèce à forte dominance apicale, on peut stimuler le développement de pousses axillaires de différentes façons dont la plus simple est de décapiter la tige principale. Cette opération encourage la croissance des pousses axillaires mais, la dominance s'imposant à nouveau, le rendement de matériel se prêtant aux boutures ne s'en trouve guère augmenté.

Il faut trouver un juste milieu entre l'utilisation de jeunes plantules qui ne donnent que quelques boutures faciles à enraciner et celle de plants plus âgés donnant des boutures plus nombreuses mais moins faciles à enraciner. Si on laisse les jeunes plantules de T. scleroxylon pousser sans contrôle, de façon à obtenir plus de boutures, on observe immédiatement une diminution de l'uniformité et de la capacité d'enracinement (voir Komissarov, 1969). Ainsi en prélevant des boutures quelques semaines après avoir décapité des plantules verticales de 1 mètre de hauteur, on a découvert que la capacité d'enracinement des pousses axillaires basilaires était d'environ 70 pour cent contre 15 pour cent pour les pousses apicales (Figure 3). La différence dans la capacité d'enracinement des pousses basilaires et apicales s'est considérablement amenuisée lorsque le matériel de reproduction décapité poussait horizontalement ou à un angle de 45°; dans ce cas cependant une proportion importante de pousses apicales enracinées poussaient obliquement (Leakey & Longman, 1976).

La gestion du matériel de reproduction est évidemment une question complexe et de nombreux aspects restent à étudier, notamment l'émondage répété visant à créer des “théiers” multitiges, l'influence possible du changement de phase et du vieillissement se manifestant par une succession de jeunes boutures, les effets de la nutrition etc. Toutefois l'adoption de techniques horticoles normalisées (Howland, 1975) s'est déjà traduite par des progrès importants; les techniques approchent du stade où l'on peut envisager des plantations commerciales. Mais est-il possible de prédire comment des boutures provenant de jeunes plantules se comporteront en peuplement adulte?

3) Sélection clonale

La multiplication végétative pourrait être lourde de conséquences pour la foresterie car disposer de matériel de reproduction génétiquement uniforme, sans le brassage des caractères qu'entraîne la reproduction sexuée, permet de choisir les génotypes les plus adaptés à des sites donnés ou à des utilisations finales particulières (Longman, 1976). Mais il n'en reste pas moins que la perte de cette variation peut présenter des risques: comment, en effet, un peuplement génétiquement uniforme réagirait-il à la pression de la concurrence si la lumière et/ou les éléments nutritifs disponibles devenaient des facteurs limitants? L'utilisation d'un clone unique accroîtrait-elle le risque d'attaques nuisibles de la part de pathogènes? Et dans ce cas, combien de clones différents faudrait-il utiliser en plantations intercalaires?

CLONE 8021	CLONE 8036

FIGURE 2: Pourcentages d'enracinement différents de 2 clones (8021 et 8036) de Triplochiton scleroxylon selon les quantités d'acide indol-butyrique (AIB) et d'acide naphthalène acétique (ANA)

FIGURE 3: Capacité d'enracinement (%) de pousses axillaires prélevées sur des plantules de Triplochiton scleroxylon poussant horizontalement, verticalement ou à un angle de 45° après étêtement. (Les pousses axillaires ont été divisées en deux groupes: basilaires (•) et apicales (o).)

Les travaux concernant T. scleroxylon en sont encore à leur début, mais 230 clones de 27 lots de graines de demi-fratries ont été plantés sur une parcelle de 30 hectares à Onigambari, près d'Ibadan, où l'on a effectué les expériences suivantes:

1. essais de lots de graines (provenances) recueillies dans une gamme de localités représentant, le cas échéant, les différentes zones de précipitation du Nigéria, et

2. comparaison des plantules et des boutures provenant d'un même lot ou de lots différents de graines. Dès ce stade, on constate parfois une différence surprenante entre les clones issus des mêmes parents que l'on peut toutefois, dans certains cas, attribuer aux effets “c” (Burdon et Sweet, 1976). Toutes ces expériences ont donné un ensemble de plantations de feuillus probablement unique sous les tropiques, capital qui continuera à se valoriser au fur et à mesure que les plants vieilliront et permettront alors plus nettement:

   1. d'évaluer l'ampleur de la variation intraspécifique de T. scleroxylon,

   2. de déterminer dans quelle mesure les premières caractéristiques de croissance permettent de prédire la forme de l'arbre adulte, et

   3. de comparer la croissance des clones et celle des plantules issues de semis.

Ces expériences, qui impliquent des observations détaillées et continues de nombreux aspects des arbres marqués, demandent beaucoup de main-d'oeuvre. Outre les estimations classiques de la hauteur et du diamètre de l'arbre il faut en effet étudier en détail le nombre de branches, leur position et leur taille, la longueur des entre-noeuds, l'ampleur des dégâts causés par les ravageurs, etc. On a déjà prévu de compléter le matériel recueilli au Nigéria par des collectes au Libéria, en Côte-d'Ivoire, au Ghana et au Cameroun; en outre, on procède actuellement à des comparaisons critiques entre des clones sélectionnés et des plantules non sélectionnées.

Les expériences effectuées sur le terrain sont essentielles mais elles sont en général à long terme. Les essais faits avec de jeunes plantules conduisent à penser cependant que l'étêtement entraîne une réaction qui est fortement héréditaire et peut influencer le comportement sur le terrain. Ces réactions - au cours desquelles le nombre de bourgeons axillaires donnant naissance à des pousses après étêtement, varie considérablement d'un clone à l'autre - font actuellement l'objet d'études.

4) Floraison induite

En forêt, la floraison se produit rarement sur des arbres de moins de 20 mètres de haut, c'est-à-dire lorsqu'il devient déjà difficile d'envisager de vastes programmes de pollinisation contrôlée. Il est cependant permis d'espérer, puisqu'un certain nombre de jeunes arbres (âgés de 3 ans au maximum) issus de plantules poussées en serres à Edimbourg, ont donné, bien que de façon un peu inattendue, des bourgeons floraux. Ceci a permis au moins d'identifier les clones ayant une propension à fleurir. Pendant ce temps à Ibadan, huit greffes en pots obtenues avec des scions provenant d'arbres adultes, ont fleuri abondamment et produit presque un millier de fleurs au cours d'une période s'étageant sur des mois comme cela se passe en milieu naturel. Des progrès ont été effectués en matière de floraison contrôlée à Edimbourg où des “pousses reproductrices” ont été stimulées par une combinaison de différentes techniques.

Contre toute attente les fleurs de T. scleroxylon semblent autostériles. Grâce aux greffes réalisées à Ibadan, on a pu effectuer une série dd'autopollinisations et de pollinisations croisées. Les premières ont échoué en grande partie, mais des pollinisations croisées ont produit des graines viables.

L'identification de clones précoces, la possibilité d'obtenir des fleurs avec des greffes provenant d'arbres adultes, et peut-être également de jeunes arbres, et la presque certitude que T. scleroxylon se reproduit par pollinisation croisée, sont autant de facteurs qui rendent moins problématiques maints éléments essentiels d'un programme d'amélioration. Mais il reste encore beaucoup à faire avant de pouvoir obtenir à volonté des fleurs pouvant se reproduire. Si l'on utilise du matériel connu pour sa propension à fleurir, une analyse critique des facteurs du milieu et endogènes qui favorisent la floraison est essentielle.

CONCLUSIONS

Dans le but (a) de s'assurer des stocks de boutures racinées uniformes aisément accessibles, (b) de préserver ce qui reste de l'ensemble génétique de T. scleroxylon et (c) d'utiliser des boutures et des plantules pour améliorer les arbres, ou a décidé d'aborder le problème de T. scleroxylon sous l'angle scientifique. En appliquant des méthodes horticoles éprouvées on est parvenu à multiplier par voie végétative des boutures herbacées foliées, mais la nécessité absolue de garder des tissus de limbe reste inexpliquée; les boutures “de vieux bois” posent encore des problèmes. On procède actuellement à la comparaison du comportement de boutures issues de plantules provenant de nombreuses collectes en Afrique de l'Ouest et nous espèrons en même temps approfondir les connaissances des relations jeunes/adultes. Reconnaissant les risques éventuels d'utiliser des populations de boutures homogènes - que l'on pourrait bien sûr minimiser en plantant des clones mélangés - l'équipe explore actuellement la possibilité d'améliorer les arbres par sélection contrôlée. Cette possibilité est devenue réalité grâce aux six années d'études intensives effectuées sur T. scleroxylon. De semblables perspectives existent-elles pour d'autres arbres tropicaux dont une grande partie ont été enracinés à Edimbourg et à Ibadan (Tableau 3)?

Tableau 3 - Boutures foliées de tiges d'espèces tropicales enracinées à Ibadan (Nigéria) et/ou Penicuik (Escosse) 1973–76

OUVRAGES CITES

Bowen, M.R. (in litt.). Physiological studies for tropical tree improvement. I.

Britwum, S.P.K. 1970 Vegetative propagation of some tropical forest trees. Tech. Newsletter, F.P.R.I., Kumasi, Ghana, 4, 10–15.

Burdon, R.D. et Sweet, G.B. 1976 The problem of interpreting inherent differences in tree growth shortly after planting. Dans Tree Physiology and Yield Improvement, ed. by M.G.R. Cannell et F.T. Last, Academic Press, London, pp. 483–502.

Hess, C.E. 1969 Internal and external factors regulating root initiation. Dans Root Growth, ed. by W.J. Whittington, Plenom Press. New York, pp. 42–52.

Hinds, H.V. et Krugman, S.L. (Eds.). 1974 Vegetative propagation. (Proc. IUFRO mtg. Rotorua, 1973). N.Z.J. Forestry Sci., 4 (2), 119–458.

Howland, P. 1975 a - Vegetative propagation methods for Triplochiton scleroxylon K. Schum.;
b - Variation in rooting of stem cuttings of Triplochiton scleroxylon K. Schum;
c - Current management techniques for raising Triplochiton scleroxylon K. Schum. Proc. Symp. on Variation and Breeding of Triplochiton scleroxylon K. Schum, Ibadan, Nigeria.

Kleinschmit, J. et Sauer, A. 1976 Variation in morphology, phenology and nutrient content among Picea abies clones and provenances and its implications for tree improvement. In Tree Physiology and Yield Improvement, ed. by M.G.R. Cannell & F.T. Last, Academic Press, London, pp. 503–517.

Komissarov, D.A. 1969 Biological basis for the propagation of woody plants by cuttings. Israel Programme Sci. Transl., Jerusalem.

Leakey, R.R.B., Chapman, V.R. et Longman, K.A. (in litt.). Physiological studies for tropical tree improvement. II. Factors affecting root initiation in cuttings of Triplochiton scleroxylon K. Schum.

Leakey, R.R.B. et Longman, K.A. 1976 Root and Bud Formation in West African Trees. 2nd Annual Report, 1975.

Longman, K.A. 1976 Conservation and utilization of gene resources by vegetative multiplication of tropical trees. Dans Tropical Trees: Variation, Breeding and Conservation, préparé par J. Burley et B.T. Styles, Academic Press, London, pp. 19–24

Okoro, O.O. 1974 A preliminary investigation of rooting of stem cuttings of Triplochiton scleroxylon. Fed. Dept. Forest Res., Ibadan, Res. Paper (Forest Series) 28, pp. 5.

Photo I: Un exemplaire de Triplochiton scleroxylon		Photo II: Jeunes boutures racinées et implantées de T. scleroxylon
Photo III: Fleur et fruits immatures de T. scleroxylon	Photo IV: Fruits mûrs de T. scleroxylon