Mejoramiento del maíz híbrido

R.L. Paliwal

El desarrollo del maíz híbrido es indudablemente una de las mas refinadas y productivas innovaciones en el ámbito del fitomejoramiento. Esto ha dado lugar a que el maíz haya sido el principal cultivo alimenticio a ser sometido a transformaciones tecno-lógicas en su cultivo y en su productividad, rápida y ampliamente difundidas; ha sido también un catalizador para la revolución agrícola en otros cultivos. Actualmente la revolución híbrida no está limitada a los cultivos de fecundación cruzada, donde se originó exitosamente, y el desarrollo de los híbridos se está difundiendo rápidamente a las especies autofecundas: el algodón y el arroz híbridos son casos exitosos y conocidos y el trigo híbrido puede ser una realidad en un futuro cercano.

El maíz tropical ha solo tardíamente utili-zado los altos rendimientos generados por la heterosis y la investigación para el desarrollo de híbridos superiores y el uso del maíz híbrido en los trópicos está recibiendo ahora mas atención. En algunas zonas subtropicales y otros ambientes favorables en los trópicos con condiciones para una alta productividad del maíz, los maíces híbridos han sido bien acep-tados. En grandes áreas se obtienen rendi-mientos medios de 5-6 t/ha, pero esto, sin embargo, no sucede en la mayoría de los ambientes tropicales en que se cultiva maíz. Hay ejemplos de áreas y países donde el maíz híbrido cubre 80-90% de la misma, pero aún así, el rendimiento medio oscila entre 2 -2,5 t/ha. Se han ofrecido varias explicaciones a este hecho, entre las cuales las condiciones socio-económicas ocupan un lugar preponderante; sin embargo, se debe analizar primeramente la adecuación de los maíces híbridos. Estos serán tan buenos como los progenitores que parti-cipan en su combinación y a su vez serán la única fuente de germoplasma de la cual derivan. En este capítulo haremos referencia al desarrollo de germoplasma de calidad superior para la producción de híbridos, líneas puras y progenitores (o parentales) para combinaciones híbridas y varios tipos de combinaciones híbridas que pueden ser ade-cuadas para diversos ambientes tropicales en que se cultiva el maíz.

HISTORIA DEL DESARROLLO DEL MAÍZ HÍBRIDO

De las cruzas de dos poblaciones parentales a los híbridos de dos líneas endocriadas parentales

La hibridación varietal por medio de la polinización controlada o de la polinización abierta fue el origen para el desarrollo de muchas variedades de maíz; aún hoy día, las nuevas variedades evolucionan en los campos de los agricultores generadas por cruzas derivadas de la polinización abierta. El uso intencional de la hibridación para el desarrollo de híbridos fue iniciado por Beal (1880): sembró dos variedades en surcos adyacentes, una de las cuales fue elegida como progenitor femenino y por lo tanto, fue despanojada, mientras que la otra variedad sirvió como polinizadora masculina; este híbrido entre variedades rindió mas que las variedades parentales de polinización abierta. Sin embargo, los híbridos entre variedades no encontraron gran aceptación entre los agricultores estadounidenses, posiblemente porque las ganancias en rendimiento eran modestas (Lonnquist y Gardner, 1961; Moll, Salhuana y Robinson, 1962) o probablemente porque el concepto de híbrido era demasiado avanzado para esa época (Poehlman, 1987).

La investigación innovativa llevada a cabo por Shull (1908, 1909) sobre el método de mejoramiento de maíz basado en las líneas puras dio las bases para una exitosa investiga-ción y desarrollo de los híbridos. Esto ahora está avalado por cerca de 90 años de investigación de los fitomejoradores de maíz en los Estados Unidos de América y en otros países. El esquema de híbridos de cruzas simples fue sugerido inicialmente por Shull (1908, 1909) e East (1908), quienes desarrolla-ron los cruzamientos de dos líneas endo-criadas por el método de la línea pura, pero que no fue comercialmente exitoso a causa de las dificultades encontradas y el alto costo de la producción de las cruzas simples. El maíz híbrido fue una realidad comercial después que Jones (1918) sugirió que dos cruzas simples podían ser cruzadas entre si para producir híbridos dobles. Hallauer y Miranda (1988) describieron una serie de hitos en el desarrollo en el desarrollo e investigación del maíz híbrido desde las cruzas simples de Shull e East hasta el concepto moderno de usar dos líneas endocriadas para hacer una cruza simple. A continuación del éxito de Jones (1918) con los híbridos dobles, las principales etapas fueron: pruebas de topcross para habilidad combinatoria (Davis, 1927); predic-ciones sobre los híbridos dobles (Jenkins, 1934); pruebas tempranas de líneas puras (Jenkins, 1935; Sprague, 1946); concepto de variabilidad genética e híbridos (Cockerham, 1961); cruzas de tres vías y, finalmente, híbridos simples desarrollando líneas puras superiores de alto rendimiento. Varios artículos extensos en libros y revistas proporcionan una cuidadosa revisión de la investigación que ha sido llevada a cabo para desarrollar la tec-nología del maíz híbrido (East, 1936; Sprague, 1955; Sprague y Eberhart, 1977; Jenkins, 1978; Jugenheimer, 1985; Poehlman, 1987; Hallauer y Miranda, 1988; Hallauer, Russell y Lamkey, 1988).

Técnicamente, un híbrido exitoso es la primera generación - F1 - de un cruzamiento entre dos genotipos claramente diferentes. Normalmente se producen numerosos tipos de híbrido en todos los programas de mejora-miento para combinar diferentes caracteres de los distintos genotipos. En el caso del mejora-miento del maíz, el término híbrido implica un requerimiento específico y diferente, o sea que el híbrido F1 es usado para la producción comercial. El híbrido debe mostrar un razonable alto grado de heterosis para que el cultivo y su producción sean económicamente viables.

Se han desarrollado varias clases de maí-ces híbridos que han sido usados en diferen-tes medidas para la producción comercial; se pueden clasificar en tres tipos: híbridos entre progenitores no endocriados; híbridos entre progenitores endocriados e híbridos mixtos formados entre progenitores endocriados y no endocriados. Como que los híbridos de pro-genitores endocriados son los mas comunes, se los conoce como híbridos convencionales; los híbridos de progenitores no endocriados o mixtos no son tan populares y, en general, se les llama híbridos no convencionales (Paliwal, 1986; Vasal, 1986). Los distintos tipos de maíz híbrido que se utilizan en la producción comercial se resumen en la Tabla 16.

TABLA 16

Diferentes tipos de maíces híbridos

Poblaciones heteróticas

Los prerrequisitos para el desarrollo de cualquier tipo de híbridos son contar con buenos progenitores derivados de fuentes de germoplasma superior con caracteres agro-nómicos deseables y alta habilidad combina-toria general y específica.

Un programa de mejoramiento de pobla-ciones para el desarrollo de variedades de polinización abierta, compuestas o sintéticas puede progresar con una mínima cantidad de material de una población adaptada. Un programa de desarrollo de un híbrido por lo general necesita un mínimo de dos pobla-ciones contrastantes de comportamiento superior per se, comportamiento superior de la cruza y mostrar un alto grado de heterosis en las combinaciones híbridas. Uno de los pares heteróticos mas conocidos está com-puesto por Reid y Lancaster y sus varios derivados mejorados; las líneas puras deri-vadas de este par heterótico aparecen en el pedigrí de la mayoría de los híbridos de los Estados Unidos de América. El primer intento para una identificación sistemática de complejos raciales y grupos heteróticos de germoplasma tropical fue hecha por Wellhausen a principios de los años 1960 en colaboración con mejoradores de maíz de México, América Central y América del Sur (Wellhausen, 1978; Hallauer, Russell y Lamkley, 1988). El mejor par heterótico resultó ser Tuxpeño en combinación con ETO. Tuxpeño se combina bien con los maíces duros de Cuba y con maíces duros de la costa tropical; estos pares y sus varios derivados han sido ampliamente usados para la produc-ción de híbridos para las tierras tropicales bajas. Goodman (1985) estudió varias combi-naciones de razas tropicales con el objetivo de identificar germoplasma tropical que pudiera ser usado en combinación con germoplasma de zona templada e identificó 10 grupos heteróticos de germoplasma tropical. El germoplasma de la raza Tuson forma un buen par heterótico con Tuxpeño, con los maíces duros de Cuba y con Chandelle (Brown y Goodman, 1977; Goodman y Brown, 1988). Otro par heterótico usado para el desarrollo de híbridos para las alturas de África es KSII y EC573 (Darrah, Eberhart y Penny, 1972, 1978; Darrah, 1986). Las combinaciones heteróticas de tropical x templado también han sido usadas en los trópicos, p. ej. Tuxpeño x Ameri-can Early Dent y Tuson x US Southern Dents.

Son pocos los países en la zona tropical que han hecho un intento sistemático para clasificar los maíces nativos, el germoplasma adaptado localmente o aún el germoplasma de sus programas de cruzamientos en distintos grupos heteróticos para desarrollar combina-ciones de híbridos superiores. Brasil fue uno de los primeros países en iniciar actividades de desarrollo de híbridos con germoplasma tropical y se produjo un híbrido intervarietal cruzando una variedad local de maíz duro Cateto con una variedad dentada Amarelo. El primer híbrido doble fue producido cruzando cuatro líneas derivadas de una población de Cateto (Paterniani, 1985). El cultivar intro-ducido Tuxpan (con una base de Tuxpeño) mostró altos niveles de heterosis con la pobla-ción local Cateto (Krug, Viegas y Paolieri, 1954). Tuxpeño, de México y el cultivar local Paulista Dent que mostraron buena heterosis con Cateto fueron sometidos a autofecundación y las líneas de esos materiales se usaron ampliamente para producir nuevas series de híbridos dobles. Miranda y Vencovsky (1984) hicieron un análisis de una cruza de dialelos de variedades de maíz de polinización abierta del Brasil e informaron que Tuxpeño x ETO fue el cruzamiento de mas alto rendimiento. En otro estudio, el compuesto brasileño Composto BSF mostró una buena heterosis con la Mezcla Tropical Blanca (Población 22) los que fueron identificados como un par heterótico para el mejoramiento entre pobla-ciones a través de selección recurrente recí-proca. Paterniani (1985, 1990) informó que los mejores germoplasmas para el mejoramiento del maíz en Brasil eran Tuxpeño y los maíces duros del Caribe para desarrollar variedades de polinización abierta y para obtener combinaciones superiores de híbridos.

En Colombia y en Venezuela, los programas de obtención de híbridos están basados en Tuxpeño en cruzas con ETO y otros maíces duros del Caribe. En las áreas de la costa de Perú la raza local Perla cruzada con los maíces duros del Caribe y de América Central forman el modelo heterótico dominante (Paterniani, 1990; Pandey y Gardner, 1992). El primer híbrido desarrollado en Guatemala fue una cruza entre Tuxpeño y ETO (Villena, 1975; Wellhausen, 1978). Hoy día la base heterótica en América Central ha sido considerablemente expandida con la inclusión de buenas familias heteróticas y líneas de las poblaciones La Posta, Mezcla Tropical Blanca, Tuxpeño-1 y Tuxpeño Caribe (Córdova, 1984). En México, los híbri-dos de maíz fueron desarrollados a inicios de los años 1950 utilizando germoplasma de las razas Tuxpeño, Celaya, Chalqueño y Bolita. Por diversas razones estos híbridos no dieron los resultados esperados y las variedades de polinización abierta continuaron a ser los principales cultivares utilizados (Wellhausen, 1978). En la actualidad, la mayor parte del maíz híbrido es producido por el sector privado.

En Egipto, dos complejos interraciales American Early x Composite con base de maíces estadounidenses dentados de Tuxpeño y American Early x La Posta (germoplasma Tuxpeño) han mostrado buen comportamiento y están siendo usados como compuestos de polinización abierta. En las alturas de Kenya, la heterosis entre dos poblaciones mejoradas, una población local KSII derivada de Tuxpeño y Ecuador 573, una colección de maíces duros de Ecuador, ha sido explotada para el desarrollo de una serie de híbridos. En Zimba-bwe, la variedad estadounidense Southern Cross en combinación con Salisbury White dieron las bases para un programa exitoso de híbridos; el híbrido simple SR 52, resultante de esa combinación es cultivado desde 1960. En África Central y Occidental, los mayores grupos heteróticos son líneas endocriadas tropical x templada para adaptación al am-biente tropical y Tuxpeño x TZB, que es una población tropical similar a Tuxpeño (Kim, 1990).

En la India, el programa de híbridos se inició a fines de la década de 1950 y se obtuvieron una serie de híbridos dobles combinando líneas de maíces duros del Caribe, líneas estadounidenses y líneas de materiales nativos. Se identificó un maíz híbrido blanco sobresaliente, obtenido a partir de líneas estadounidenses Southern Dents y la pobla-ción ETO Blanco. El pedigrí de este híbrido simple se encuentra en muchos de los híbridos que se cultivan exitosamente hoy día en la India. Singh (1986), informó que las variedades locales hindúes no tienen suficiente diversi-dad genética y que los híbridos están basados solo en maíces duros locales de baja producti-vidad. Se produjeron algunas variedades compuestas y sintéticas con la idea de desarrollar líneas endocriadas y variedades sintéticas agronómicamente superiores. Se desarrollaron dos pares de poblaciones heteróticas de base amplia para iniciar un programa de mejoramiento entre poblaciones (Singh, 1986); sin embargo, no fue posible obtener líneas endocriadas superiores a partir de esos compuestos y de sintéticos. Actual-mente se han desarrollado ocho pares de poblaciones heteróticas complementarias y hay mas poblaciones heteróticas en distintas etapas de desarrollo a fin de satisfacer las ne-cesidades específicas de la India (Singh, 1995).

Se han llevado a cabo programas adicio-nales de investigación sobre germoplasma tropical para proporcionar mas información sobre los modelos heteróticos en las varias etapas de desarrollo y mejoramiento. En México, Cortez et al. (1981) informaron sobre la habilidad combinatoria y las respuestas heteróticas de varias poblaciones mejoradas de base amplia de maíz. En Brasil, Naspolini Filho et al. (1981) estudiaron la habilidad combinatoria entre las poblaciones locales y poblaciones introducidas de maíz tropical. Composto PBF y Mezcla Tropical Blanca (Población 22) fueron identificados como formando un par adecuado para el mejora-miento entre poblaciones. Crossa, Taba y Wellhausen (1990) dieron datos adicionales sobre los modelos heteróticos en las razas mexicanas de maíz. Sánchez y Goodman (1992) describieron las relaciones heteróticas entre las razas de maíz mexicanas y de Norte y Sud América.

Uno de los estudios mas completos para determinar los modelos heteróticos y las respuestas del maíz tropical fue llevado a cabo en el Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT), en México (Vasal, Beck y Crossa, 1987; Beck, Vasal y Crossa, 1990; Crossa, Vasal y Beck, 1990). El mas alto grado de heterosis fue ofrecido por la población de Tailandia Suwan 1 x Antigua x Veracruz-181 (Población 24). La Población 24 también mostró alta heterosis con la Pobla-ción 36 (Cogollero) y fue considerada adecuada para mayores mejoramientos por selección recurrente entre poblaciones. Pandey y Gardner (1992) han resumido la relación heterótica entre las poblaciones y combinaciones del CIMMYT la que se encuentra en la Tabla 17. Un programa de colaboración entre varios países de América Latina, el Programa Latinoamericano de Maíz (LAMP) ha sido establecido para identificar accesiones superiores en sus respectivos bancos de germoplasma e información para fortalecer los modelos heteróticos básicos para la producción de híbridos superiores o de variedades de polinización abierta (Salhuana y Sevilla, 1995; Eberthart et al.,1995). Kim y Ajala (1996a) informaron sobre la habilidad combinatoria del maíz tropical en África occidental. TZB (mezcla del Caribe) x Across 7721 (Tuxpeño) y Suwan 1 x Across 7728 (dentado tropical) fueron las combinaciones que produjeron los mejores rendimientos.

TABLA 17

Posibles combinaciones heteróticas para algunas poblaciones del CIMMYT

Fuente: Pandey y Gardner, 1992; Vasal y De Leon, 1994

Se han hecho relativamente pocos estudios sobre las respuestas heteróticas del germoplasma tropical x templado. Brewbaker (1974) informó que estas cruzas a menudo muestran alto grado de heterosis y que las mismas fueron usadas sobre todo en el pro-grama de mejoramiento de maíz en Hawaii, Estados Unidos de América. Efron (1985) y Kim (1990), al informar sobre el desarrollo del programa de hibridación del Instituto de Agricultura Tropical (IITA) en Nigeria, enfatizaron la necesidad de adaptar las líneas de zona templada a las condiciones tropicales de modo de utilizar el alto nivel de heterosis que se encuentra entre el germoplasma tro-pical x templado. Ávila (1985) informó sobre los resultados de los cruzamientos de nueve razas bolivianas con cinco líneas endocriadas de los Estados Unidos de América. Tres de esas razas procedían de los altos valles de Bolivia (Huillcaparu, Kellu y Morocho), tres de ambientes subtropicales (Cordillera, Tucu-mano y Bayo) y las restantes de ambientes tropicales (Perola, Duro, Beniano y Cubano). Este estudio mostró que las líneas endocriadas templadas en combinación con el germoplasma local podían ser útiles para el desarrollo de germoplasma de alto rendimiento para los valles de tierras altas. Darrah, Zuber y Lillehoj (1987) hicieron topcrosses con combinaciones y poblaciones tropicales del CIMMYT con B73 y MO17. La Población 29 del CIMMYT rindió significativamente mas cuando se la cruzó con B73 que con 17. Algunos otros materiales como Pool 26, Población 22 y Población 43, mostraron alta heterosis con ambas líneas endocriadas templadas. Khehra et al. (1986) describieron la formación de Ludhiana Lancaster Pool y de Ludhiana Stiff Stalk Pool combinando germoplasma tropical y templado; estas combinaciones están siendo mejoradas por medio de un esquema de selec-ción recurrente recíproca. Córdova, Mickelson y López (1996), en el CIMMYT, México, ini-ciaron un proyecto en colaboración con la Iowa State University, Estados Unidos de América, para introgredir líneas endocriadas templadas de germoplasma BSSS en líneas endocriadas subtropicales. Kim y Ajala (1996b) informaron sobre el comportamiento de líneas endocriadas de tropical x tropical, tropical x templada y templada x templada en varios ambientes de África occidental. Este estudio mostró la utilidad del germoplasma Corn Belt x combinaciones de líneas endocriadas tro-picales, después que el germoplasma Corn Belt había sido adaptado al ambiente tropical, especialmente para resistencia biótica en los trópicos.

Los fitomejoradores de maíz en los trópicos han hasta ahora usado solo una parte limitada de la diversidad genética y de las posibles combinaciones heteróticas disponibles en el germoplasma tropical para el desarrollo de híbridos. Paterniani (1990) señaló que esta situación puede ser debida sobre todo al gran número de razas y cultivares que deben ser estudiados; también puede ser debida al interés de los fitomejoradores en ganancias a corto plazo por medio del uso de modelos heteróticos y sus combinaciones bien establecidas. Los modelos heteróticos son motivo de preocupación e interés entre los fitomejoradores de maíz en todo el mundo. A pesar de ello, los modelos heteróticos no han sido establecidos y mejorados de una manera sistemática en la mayoría de los programas de mejoramiento de maíz en los trópicos. Tal como se enfatizó en el capítulo Consideraciones generales sobre el mejoramiento del maíz en los trópicos, la diversidad de los ambientes en que se cultiva maíz en la zona tropical es muy grande y necesita modelos heteróticos para requerimientos específicos de los varios ambientes. El enfoque preferido para descubrir modelos heteróticos, debería incluir cruzas entre todas las razas, cultivares y poblaciones en una serie de dialelos para permitir comparaciones directas; esto, sin embargo, no es viable a causa de la cantidad de cruza-mientos y trabajo que presuponen. El método de evaluación de pruebas de cruzamiento podría ser un enfoque mas práctico para determinar los modelos heteróticos entre los cultivares, siempre que los probadores apro-piados estén disponibles (Hallauer, Russell y Lamkey, 1988). También debería ser tomado en consideración el hecho de que los modelos heteróticos pueden ser arbitrarios. Un alto nivel de heterosis no se limita a combinaciones de dentado x duro o tropical x templado. Paterniani y Lonnquist (1963) estudiaron las combinaciones híbridas entre y dentro cuatro razas dentadas, cinco razas duras y tres razas harinosas. Las cruzas F1 dentro de los tipos de endosperma fueron de tan altos rendi-mientos como las cruzas entre los distintos tipos de endosperma. Castellanos et al. (1987) también obtuvieron alta heterosis en cruzas de líneas S3 dentro del mismo tipo de endosperma. Los estudios conducidos en el CIMMYT sobre modelos heteróticos y habi-lidad combinatoria entre un gran número de poblaciones y combinaciones de maíz tropical (Vasal, Beck y Crossa, 1987; Beck, Vasal y Crossa, 1990; Crossa, Vasal y Beck, 1990) reve-laron, en general, mayores niveles de heterosis en las cruzas duro x dentado, aunque varias combinaciones y poblaciones dentro de un mismo tipo de endosperma también mostraron buenos niveles de heterosis. Los métodos mas modernos de análisis a nivel molecular podrían refinar las técnicas para estimar la heterosis de los cruzamientos (Hallauer, Russell y Lamkey, 1988; Hallauer, 1990). Duvick (1996) señaló que a pesar de todos los adelantos en la genética y la tecnología del maíz, todavía se desconocen cuales son las causas del vigor híbrido. De cualquier manera, las ganancias genéticas en el maíz aún continúan y los híbridos tienen parte importante en ello.

Las futuras tendencias sugieren que aumentará el desarrollo y uso de híbridos en el maíz tropical. Los pares heteróticos cono-cidos que han sido usados en el pasado continuarán a ser usados aún, pero se espera que nuevos pares serán también identificados, mejorados y utilizados. No todos los países o regiones pueden estar involucrados en el desarrollo y mejoramiento de combinaciones heteróticas y puede que ni siquiera sea nece-sario que lo hagan; es posible que puedan usar combinaciones heteróticas de otras áreas o pueden simplemente confiar en líneas puras locales o exóticas para producir los híbridos que necesitan. Sin embargo, la evidencia que surge de los estudios de selección y mejora-miento indica que las mayores ganancias genéticas pueden ser obtenidas a partir de la selección basada en cruzamientos antes que del uso de progenies endocriadas (Hallauer, 1990). Los métodos de selección entre pobla-ciones han demostrado ser útiles para la selección de alelos y de combinaciones de alelos con mayor expresión de heterosis. La fuente de germoplasma de la cual se extraen las líneas puras es muy importante para cualquier programa de mejoramiento de híbridos y, por lo tanto, es esencial para que el mejoramiento apropiado y a largo plazo de las poblaciones sea exitoso.

FUENTES DE GERMOPLASMA PARA PROGENITORES PARA COMBINACIONES HÍBRIDAS

La importancia de las fuentes de germo-plasma y los métodos para la formación de nuevas combinaciones y poblaciones han sido descriptas en el capítulo Mejoramiento del maíz - selección recurrente. Por lo general, para desarrollar un programa de obtención de híbridos se requiere un mínimo de dos pobla-ciones. Eberhart et al. (1995) enfatizaron que cuando los recursos -humanos y financieros- son limitados, es mas prudente trabajar solo con dos poblaciones superiores que muestren alta heterosis en vez de tratar de manejar varias poblaciones. Sin embargo, una decisión sobre el número de poblaciones a manejar en un programa de obtención de híbridos depende del número de ambientes al que estará dirigido y las poblaciones especiales que se necesiten para la investigación y desarrollo de los mis-mos. Las poblaciones deberían tener la capaci-dad de tolerar el estrés de la endocría y de producir una alta frecuencia de líneas puras superiores y de alto rendimiento; deberían tener además buena habilidad combinatoria y caracteres agronómicos deseables. Estas poblaciones deben ser continuamente mejo-radas por medio de un esquema de mejora-miento entre las mismas. Esto aumenta las oportunidades para seleccionar por alelos y combinaciones de alelos fortaleciendo la expresión de la heterosis. Por lo tanto, los adelantos genéticos a largo plazo pueden ser obtenidos por el mejoramiento continuo de las poblaciones heteróticas y por el uso de líneas endocriadas extraídas de poblaciones avan-zadas en el desarrollo de híbridos (Hallauer, 1990). Han et al. (1991) estudiaron el comporta-miento de las combinaciones híbridas desarrolladas a partir de líneas S3 en 11 poblaciones que habían sido mejoradas por el método de selección recurrente entre pobla-ciones y dentro de las poblaciones. Las cruzas de líneas entre poblaciones mostraron una superioridad de 4 a 16% sobre las cruzas de líneas dentro de las poblaciones. Vasal, Dhillon y Srinivasan (1995a) informaron que algunas cruzas de líneas entre poblaciones rindieron hasta mas del 12% que las cruzas derivadas de las correspondientes poblaciones mejo-radas a través de esquemas de selección dentro de las poblaciones. La encuesta de Pandey y Gardner sobre la investigación en el mejoramiento del maíz que llevan a cabo los programas nacionales en los trópicos, indicó que el 39,3% de los recursos estaban dedi-cados al desarrollo de híbridos y que el 85% de los fitomejoradores de maíz estaban involucrados en actividades relacionadas con los mismos; sin embargo, no informaron sobre ningún tipo de actividades que involucraran la selección recurrente recíproca para el mejoramiento entre poblaciones. Hallauer (1990) enfatizó que los esquemas de selección recurrentes parecen ser mas complicados y necesitar mas recursos cuando en realidad sus exigencias son las mismas de los esquemas de selección recurrente llevados a cabo en dos poblaciones separadas.

La eficiencia de la fuente de las pobla-ciones en un programa de desarrollo de híbridos de maíz depende de su habilidad para producir una alta frecuencia de líneas puras vigorosas, agronómicamente estables, produc-tivas y de buen comportamiento y alta habilidad combinatoria. Si el esquema de selección recurrente usado para el mejoramiento de las poblaciones ha sido involucrado en alguna selección de progenitores autofecundados, esto ayudará para construir tolerancia a la endocría y mejorará la capacidad de la pobla-ción para producir líneas mas dúctiles y vigorosas. Vianna et al. (1982) estudiaron el comportamiento de líneas puras de maíz desarrolladas a partir de 14 poblaciones que fueron mejoradas siguiendo distintos esque-mas de selección. La población Suwan 1 desarrollada en Tailandia a través de un esquema de selección S1 mostró menos depre-sión de endocría y produjo un mayor porcentaje de líneas utilizables y vigorosas comparado con otras poblaciones que no fueron sometidas a una selección de progenies autofecundadas. Lima, Miranda y Boller Gallo (1984) también informaron sobre observa-ciones similares de depresión de endocría en 32 poblaciones de Brasil. Por lo general, el promedio de depresión de endocría fue menor en las poblaciones y en los sintéticos derivados de progenitores autofecundados que en poblaciones donde los parentales no tuvieron un componente de autofecundación en el esquema de mejoramiento.

Vasal et al. (1995b, 1995c, 1995d) mostraron que las poblaciones de maíz podían ser mejoradas en sus rendimientos y tener menor depresión de endocría por métodos de selec-ción recurrentes S3 involucrando endocría y selección de progenitores autofecundados. El método fue descripto por Vasal et al. (1995b, 1995c). En un estudio que comprendió cuatro poblaciones de maíz tropical y sus genera-ciones autofecundadas y cruzadas al azar, Vasal et al. (1995b) encontraron una ganancia linear por ciclo a través de las poblaciones de 7,41% en la S1 y de 3,20% en la generación Syn-2. La depresión de endocría para el rendi-miento del grano a través de las poblaciones cayó de 39% en C0 a 35% en C2; resultados similares se obtuvieron en cuatro maíces de madurez media (Vasal et al., 1995c) y en cuatro poblaciones subtropicales (Vasal et al., 1995d). La selección S3 presentó un intervalo antesis-floración femenina mas reducido, pero un incremento en altura, en días a la floración femenina y en humedad del grano. Es de esperar que esas poblaciones mejoradas a través del esquema de selección recurrente S3 puedan ser una fuente de líneas endocriadas superiores y vigorosas. En el germoplasma templado en Estados Unidos de América y en Europa las líneas endocriadas son normal-mente extraídas de poblaciones F2 de cruzas entre dos o mas líneas puras superiores (Hallauer y Miranda, 1988; Hallauer, Russell y Lamkey, 1988). La frecuencia de líneas vigorosas y usables de tales materiales de base genética estrecha es mayor que la frecuencia de las poblaciones de base genética amplia. Cuando un gran número de líneas endocriadas superiores y las combinaciones de sus cruzas están disponibles en el germoplasma tropical, debería haber un mayor uso de poblaciones F2 y sintéticos de base estrecha para el de-sarrollo de nuevas líneas endocriadas. Este procedimiento será útil para caracteres espe-ciales tales como tolerancia a la sequía y a los insectos. Sin embargo, el impacto de tal procedimiento en el mejoramiento a largo plazo está atrayendo considerable interés (Goodman, 1985, 1992; Hallauer, 1990, 1992; Smith et al., 1992).

LAS ETAPAS MAS IMPORTANTES EN LA INVESTIGACIÓN Y EL DESARROLLO DE HÍBRIDOS

Desde 1930, el único cambio de importancia en el desarrollo de la tecnología de híbridos en los Estados Unidos de América ha sido la producción y uso de cruzas simples en lugar de las cruzas dobles (Duvick, 1996). Paterniani (1990) hizo una apreciación similar sobre el tema. Las etapas importantes en la investiga-ción y desarrollo de híbridos son: (1) endocría de los cultivares de polinización abierta o de poblaciones F2 para desarrollar líneas puras; (2) evaluación de las líneas por su habilidad combinatoria; (3) combinación de las mejores líneas para la producción de distintos tipos de híbridos; y (4) prueba e identificación de híbridos superiores para su uso por los agricul-tores. Una variación de estos procedimientos estándar aplicada en los trópicos es el desarrollo de progenitores no endocriados para la producción de híbridos mixtos (no endocriados x endocriados). Otras varia-ciones a un programa estándar de desarrollo de híbridos podrían ser: diversidad y cantidad de la fuente de materiales; número de gene-raciones de autofecundación de la línea endocriada; criterios de selección; etapa en la cual son probadas las líneas, o sea pruebas tempranas o tardías; tipo de probadores usados; método de mantenimiento de las líneas puras; predicción del comportamiento de los cruzamientos, y finalmente, la prueba de los híbridos. Algunos de estos puntos se discu-tirán en los párrafos siguientes.

Métodos para el desarrollo de líneas endocriadas

La selección del pedigrí es el método de mejoramiento mas usado para el desarrollo de líneas endocriadas (Bauman, 1981; Hallauer, Russell y Lamkey, 1988; Hallauer, 1990); con-siste esencialmente de la autofecundación de plantas individuales seleccionadas durante varias generaciones. Algunas veces la cruza entre hermanas de la misma familia evita la rápida pérdida de vigor y aumenta la varia-bilidad; estas cruzas permiten la recombinación y segregación de loci que tienen mas de un alelo en la progenie lo que da a los fitomejo-radores mas oportunidades para seleccionar caracteres favorables (Stringfield, 1974). El número de generaciones de autofecundación o de cruza con las líneas hermanas requeridas para el desarrollo de líneas endocriadas es variable, pero por lo general está entre cuatro y diez generaciones. La metodología y el éxito del desarrollo de líneas puras depende de la habilidad del fitomejorador, del origen de las poblaciones, de los recursos disponibles y de la prueba y evaluación de las líneas (Hallauer, Russell y Lamkey, 1988). Bauman (1981) señaló que el desarrollo de líneas endocriadas superiores que pueden llevar a combinaciones híbridas productivas implica interacciones genéticas y ambientales muy complejas y también requiere insumos de recursos muy valiosos por un largo período; sugirió también algunas normas que los fitomejoradores deberían considerar en la planificación y ejecución de sus trabajos. Los fitomejoradores de maíz deberían considerar; (1) establecer objetivos realistas; (2) iniciar sus trabajos con el germoplasma adecuado; (3) usar un número adecuado y manejable de accesiones; (4) hacer buenas selecciones y descartar el resto; (5) obtener un buen resultado de las pruebas de rendimiento y usarlos efectivamente.

También han sido usados otros métodos para el desarrollo y mejoramiento de líneas endocriadas. La retrocruza es usada para el desarrollo de líneas como una modificación o en combinación con el método de pedigrí. Las versiones modificadas de varias clases de líneas puras han sido desarrolladas por medio de retrocruzas y seleccionando el material endocriado original que lleva un gen, carácter o reorganización cromosómica específicos (Lee, 1994). En los Estados Unidos de América, el 17% del total de los esfuerzos para el desarrollo de líneas puras estaba dirigido a las retrocruzas. Hallauer, Russell y Lamkey (1988) discutieron varias circunstancias y caracte-rísticas para las cuales las retrocruzas pueden ser útiles en el desarrollo de líneas puras. Stuber ha dado indicaciones para identificar los loci de caracteres cuantitativos (QTL) por medio del análisis de marcadores moleculares que guían la transferencia de elementos genéticos clave a la línea que los recibe por medio de la retrocruza. Tanskley y Nelson (1996) descri-bieron un sistema de marcadores moleculares apoyado por el análisis QTL para el fortalecimiento de las líneas puras por medio de la transferencia simultánea de alelos QTL deseables y superiores de germoplasma donante no adaptado en líneas endocriadas ya establecidas. En los Estados Unidos de América, el 51% de los esfuerzos para el desarrollo de líneas endocriadas está enfocado en el reciclaje de líneas o en el desarrollo de un segundo ciclo de líneas, lo que muy probable-mente continuará siendo el método mas importante para el desarrollo de líneas puras en la década de 1990 (Bauman, 1981; Hallauer, 1990).

La selección de gametos para el desarrollo de líneas superiores por medio de la toma de muestras de gametos seleccionados de líneas superiores fue sugerido por Stadler (1944). En este esquema una línea seleccionada es cru-zada con una muestra al azar de polen de la población de la cual se buscan gametos superiores; las plantas F1 y las líneas selec-cionadas se cruzan en pruebas con un pro-bador común y al mismo tiempo son autofecundadas. Las cruzas de prueba son evaluadas en ensayados replicados y las plantas F1 cuyas pruebas de cruza son mejores que la línea superior x el probador se presume que han recibido un gameto superior de esa fuente. Hallauer (1970) sugirió que las plantas individuales de esa fuente de pobla-ción podían ser usadas con las líneas supe-riores y al mismo tiempo ser autofecundadas. La selección de los gametos no está muy difundida sin embargo en los métodos de pedigrí y retrocruza, aunque sus características interesan a algunos fitomejora-dores y tiene varias aplicaciones (Hallauer, Russell y Lamkey, 1988).

Chasey (1952) propuso el desarrollo instan-táneo de líneas completamente homocigotas por medio del método de duplicación de haploides; estas técnicas han sido discutidas en el capítulo Citogenética del maíz tropical. Los fitomejoradores de maíz en China, India, Europa Oriental y los Estados Unidos de América están tra-bajando en el método de duplicación de haploides y han producido líneas endocriadas usando esta nueva técnica. La frecuencia de los haploides es aún baja, lo cual limita el número de líneas diploides homocigotas a ser probadas en las combina-ciones híbridas. En la actualidad no existen informes que indiquen que tales líneas puras completamente homocigotas han sido usadas con éxito en la producción de combinaciones híbridas superiores.

Reciclaje de líneas

Todos los programas de obtención de maíces híbridos deben, en algún momento de su desarrollo, iniciar el reciclaje de las líneas endocriadas. Una razón puede ser que haya un solo par de poblaciones heteróticas dispo-nibles y que el programa no cuente con recur-sos para usar mas poblaciones o también que haber una resistencia a usar germoplasma exótico. El reciclaje proporciona un mecanismo para obtener líneas nuevas y mejoradas. En el germoplasma tropical, si la primera generación de líneas no es suficientemente seleccionada como para dar combinaciones superiores de híbridos, su mejoramiento por medio del reciclaje puede llegar a ser absolutamente necesario. Algunas veces una buena línea endocriada debe ser mejorada para un carácter específico o para la introgresión de un carácter dado. Un programa de producción de híbridos a largo plazo continuará a mejorar las pobla-ciones para su comportamiento en los cruza-mientos por medio de la selección recurrente recíproca para desarrollar nuevas líneas endocriadas en forma rutinaria y para reciclar las líneas puras a medida que lo requiere la demanda.

Evaluación y prueba de las líneas endocriadas

El desarrollo de las líneas endocriadas se cumple en base a selecciones fenotípicas y dentro de progenies de mazorca-por-surco durante las generaciones iniciales de auto-fecundación -por lo general tres o cuatro. El rendimiento de la heterosis exhibido por las líneas endocriadas es el producto del compor-tamiento per se de esas líneas y de su habilidad combinatoria general y específica en las combi-naciones híbridas. Algunas veces la prueba de líneas para la evaluación de híbridos comienza recién en la quinta autofecundación y es en este momento que el número de líneas se reduce a un número manejable (Hallauer, Russell y Lamkey, 1988). Bauman (1981) informó que cerca de la mitad de los fito-mejoradores encuestados en los Estados Unidos de América evaluaban las líneas puras en la generación S4 o aún mas tarde. Un segundo sistema de desarrollo de líneas puras se basa en la evaluación de las líneas para el comportamiento de los híbridos en genera-ciones de autofecundación tempranas. Jenkins (1935) propuso el procedimiento de pruebas tempranas y varios autores han remarcado las ventajas de este método (Hallauer, Russell y Lamkey, 1988). El comporta-miento per se de las líneas endocriadas y sus caracteres no están estrechamente relacio-nados con su comportamiento en las combina-ciones híbridas. Hallauer (1990) cree que hoy día muchos fitomejoradores mas que en el pasado, están probando las líneas en gene-raciones tempranas de autofecundación. En el germoplasma de maíz tropical, la frecuencia de líneas endocriadas superiores en las progenies autofecundadas de muchas pobla-ciones es bastante baja y los modelos heteró-ticos no están bien establecidos. Por lo tanto, es prudente evaluar el comportamiento de los cruzamientos de prueba los mas temprano posible para descartar un gran número de líneas indeseables que probablemente no se usen. Es recomendable hacer los cruzamientos de pruebas iniciales no mas allá de las genera-ciones S2 o S3.

Desarrollo y uso de los probadores

Los cruzamientos de prueba en un programa de mejoramiento de maíz tienen dos objetivos: (i) evaluación del valor de cruza-miento de los genotipos para el mejoramiento de la población, y (ii) evaluación de la habilidad combinatoria de las líneas puras para el desarrollo de híbridos.

La mejor y mas completa información sobre el comportamiento de las líneas endocriadas en las combinaciones híbridas se obtiene por medio del análisis de cruzamientos dialélicos, lo que ofrece información sobre la habilidad combinatoria general y específica (Sprague y Tatum, 1942). Este procedimiento no resulta práctico en el proceso de desarrollo de líneas endocriadas porque requiere un gran número de cruzamientos y, por lo tanto, la primera evaluación de las líneas endocriadas se hace por medio de pruebas de cruzamientos de comportamiento. Varios autores han publicado detallada información sobre los probadores y su uso (Hull, 1945; Rawlings y Thompson, 1962; Russell, Eberthart y Vega, 1973; Hallauer, 1975; Russell y Eberthart, 1975; Horner et al., 1976; Hallauer, Russell y Lamkey, 1988). En un primer momento se creyó que un cultivar heterógeneo como una variedad de base gené-tica amplia de polinización abierta podía ser un buen probador para medir la habilidad combinatoria general, mientras que un pro-bador con una base genética estrecha tal como una línea endocriada o un híbrido simple podrían servir para medir la habilidad combinatoria específica. Sin embargo, los últimos estudios sugieren que una línea probadora endocriada ofrece relativamente mas información sobre la habilidad combina-toria general que sobre la habilidad combina-toria específica (Hallauer, Russell y Lamkey, 1988). Una encuesta sobre el uso de los probadores en los Estados Unidos de América mostró que el 89% de los fitomejoradores usan un probador de líneas endocriado y que el 11% usan un probador híbrido simple. En un programa de obtención de híbridos los proba-dores pueden ser usados para varios propó-sitos y es necesario producir y usar los probadores adecuados dependiendo de los objetivos que se desea alcanzar. Los proba-dores son utilizados para establecer modelos heteróticos, mejoramiento entre poblaciones, formación y mejoramiento de nuevos grupos heteróticos, evaluación de la habilidad combi-natoria de las líneas e identificación de las combinaciones específicas de híbridos. Una línea endocriada probadora será útil para evaluar la habilidad combinatoria y para la identificación de combinaciones de cruzas simples específicas. Un probador híbrido simple podrá ser útil para las combinaciones de tres vías y las cruzas dobles y un probador no endocriado podrá ser necesario para identificar combinaciones híbridas mezcladas -líneas endocriadas x líneas no endocriadas.

FLEXIBILIDAD EN LOS TIPOS DE HÍBRIDOS PARA LOS TRÓPICOS

Como se mencionó anteriormente en este capítulo, los primeros híbridos fueron pro-ducto de cruzamientos entre dos variedades; este procedimiento ahora ha evolucionado hacia el uso de cruzamientos de líneas endo-criadas. Actualmente, en muchas de las zonas de maíz templado la tendencia es hacia un mayor uso de cruzas simples; sin embargo, la situación en la zona tropical es diferente. En primer lugar, el maíz se cultiva en una multitud de ambientes en los que los agricultores necesitan distintos tipos de cultivares; en segundo lugar, a pesar de medio siglo de investigaciones y desarrollo del maíz híbrido solo una pequeña área es sembrada con híbridos. Esto no significa que los híbridos no son apropiados para los ambientes tropicales. El papel de la heterosis y de los híbridos adecuados para incrementar la productividad del cultivo del maíz no pueden y no deberían ser discutidos; lo que debe ser críticamente analizado es el tipo de germoplasma -varie-dades de polinización abierta o híbridos- que será mas apropiado para las circunstancias, y en el caso de los híbridos, cual será el mas adecuado.

TABLA 18

Ventaja de rendimiento esperada de varios tipos de híbridos

Fuente: Adaptado de Pandey y Gardner, 1992; Vasal, Dhillon y Srinivasan, 1995.

En la Tabla 18 se muestran los varios tipos de híbridos y sus potenciales de rendimiento. Vasal, Dhillon y Srinivasan (1995) y Córdova, Mickelsen y López (1996) enfatizaron la ventaja de dos líneas parentales híbridas sobre tres o cuatro parentales híbridos. Es mas fácil manejar dos parentales híbridos tanto en el manteni-miento de los progenitores como en la produc-ción de semillas. Las combinaciones híbridas de las líneas endocriadas -especialmente las cruzas simples- tienen la ventaja de la uni-formidad y de alcanzar la madurez al mismo tiempo; sin embargo, estos dos hechos son menos importantes en los ambientes tropicales donde el tamaño de los predios es pequeño y donde la cosecha se hace prevalentemente a mano. Las líneas no endocriadas los híbridos mezclados tienen un mayor espacio en los ambientes tropicales y deben ser críticamente analizados y explotados. Entre los híbridos no formados a partir de líneas endocriadas, los híbridos entre poblaciones y entre variedades ofrecen menores ventajas respecto a la hete-rosis y al incremento de los rendimientos. Sin embargo, en esos híbridos es mas fácil producir los progenitores -dos parentales pueden ser mantenidos sin dificultad- y el precio de la semilla será bajo. La depresión en los rendimientos causada por el uso de la semilla F2 será menor que en otros tipos de híbridos. Las poblaciones y las cruzas varie-tales desarrolladas por medio de un esquema de mejoramiento entre poblaciones pueden tener la ventaja de los altos rendimientos. Eberthart et al. (1995) demostraron que un mejor rendimiento puede ser obtenido a partir de una cruza de poblaciones siguiendo un esquema de selección recurrente recíproca (Figura 7). Los híbridos entre sintéticos pueden ser mas uniformes y tener mas altos rendi-mientos que los híbridos entre poblaciones y entre variedades. Los híbridos entre familias tienen el mayor potencial entre las combina-ciones híbridas no endocriadas. Las familias de hermanas o medio hermanas mostrando una alta habilidad combinatoria en un programa de mejoramiento entre o dentro de poblaciones podría producir híbridos altamente produc-tivos. Córdova (1994) informó sobre el desarrollo y uso de híbridos de familias hermanas en Guatemala con un alto grado de heterosis parental de hasta 54% entre las familias. Algunos de esos híbridos de familias hermanas que fueron entregados al cultivo comercial, tuvieron mayores rendimientos y estabilidad que muchos de los híbridos dobles comerciales y el mantenimiento de los pro-genitores y la producción de semillas fueron mucho mas simples. Esto promovió una industria local de producción de semillas y redujo la necesidad de importar semillas de los híbridos dobles comerciales (Azofeira y Jiménez, 1988; Córdova, 1990). Vasal, Dhillon y Srinivasan (1995a) informaron que los híbridos entre familias eran iguales o mejores en rendimiento que otras combinaciones de híbridos no endocriados o híbridos endocriados x no endocriados. Estas familias de híbridos también eran comparables con híbridos endocriados -cruzamientos de tres vías y dobles cruzas- pero tenían menor rendi-miento que los buenos híbridos simples.

FIGURA 7

Mejoramiento esperado de las poblaciones, de la cruza de poblaciones y la mejor cruza simple con selección recurrente recíproca

Fuente: Eberhart et al., 1995.

Los híbridos topcross -línea endocriada por variedad- y los híbridos simples x varie-dad también mostraron un buen potencial para aumentar la productividad del maíz en los trópicos. Un progenitor de tales híbridos puede ser una variedad adaptada localmente que puede proporcionar justamente los elementos para la adaptación al ambiente junto con los altos rendimientos aportados por la combinación híbrida. Singh (1986) informó que en la India los híbridos simple x variedad -también llamados topcrosses dobles- eran uno de los tipos de híbridos de mas altos rendi-mientos y que mostraban mayor estabilidad. Heisey y Smale (1995) mencionaron que en Malawi dos híbridos simple x variedad fueron los híbridos dominantes y desplazaron a los híbridos dobles. En los ambientes favorables, estos híbridos simples x variedad tuvieron un mejor comportamiento que las variedades de polinización abierta y también menos requeri-mientos de insumos y ambientales.

Sprague y Federer (1951) enfatizaron la relativamente alta estabilidad de las variedades de polinización abierta, con una población de alta capacidad de amortiguación, cuando se los comparaba con híbridos de progenitores endocriados de base estrecha. Eberthart y Russell (1966) y Eberthart (1969) informaron que los híbridos dobles -formados por cuatro progenitores- mostraron una menor interac-ción genotipo x ambiente que las cruzas simples -formadas por dos progenitores; en este caso se ganó en estabilidad a expensas del rendimiento. Brewbaker (1984) subrayó que los híbridos de base genética estrecha están asociados a menudo con una mejor explotación de los ambientes de alto rendi-miento y, aparentemente, una estabilidad de rendimiento mas reducida -con altos valores de b. Los híbridos de líneas endocriadas -cruzas dobles, de tres vías y cruzas simples- tuvieron claras ventajas para obtener un aumento de la productividad del maíz en ambientes favorables y fértiles.

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