Este lago es un ejemplo de una gran masa de agua situada en una altitud elevada y con pesquerías de agua fría. La pesca es una ocupación tradicional de la población asentada junto a sus orillas. Inicialmente, se basaba en especies autóctonas y más tarde en una variedad de peces autóctonos e introducidos. Los peces y otros recursos del lago Titicaca constituyen un aspecto importante de la economía del millón aproximado de personas que viven en la cuenca.
El lago Titicaca tiene una superficie de 8 100 km2, su profundidad máxima es de 281 m, el volumen total de agua de unos 866 km3 y sus orillas cubren una superficie de unos 1 140 km. El área de captación, de 42 670 km2, comprende los ríos Ramis (13 953 km2), Ilave (7 434 km2), Coata (3 670 km2), Huancané (3 542 km2) y Suche (3 113 km2). El único río que desemboca del Lago Titicaca, el río Desaguadero, descarga aproximadamente el 5 por ciento de su caudal de entrada y las precipitaciones que recibe, en tanto que el 95 por ciento se evapora. La evaporación se aproxima a los 2 m al año. A pesar de su situación tropical, desde el punto de vista de la estratificación el lago Titicaca, situado a una altitud de 3 812 m, posee un grueso epilimnión, con una temperatura del agua de unos 16°C, y la temperatura del hipolimnión ronda los 11,1°C. El agua se mezcla plenamente en la estación seca, entre julio y septiembre. El lago posee una concentración relativamente elevada de elementos sólidos disueltos (780 mg/l). En 1973, el agua del hipolimnión no se mezclaba por debajo de 150 m. Durante el invierno de 1981, no existía oxígeno disuelto por debajo de los 220 m. Utilizando el disco de Secchi, la profundidad varía entre 4,1 y 10,5 m. Se considera que el lago Titicaca es moderadamente eutrófico (Richerson et al., 1977; Hanek en FAO, 1982; véase también Berger, 1985, para un examen completo del lago Titicaca).
La ictiofauna del altiplano andino posee una reducida diversidad taxonómica. Tres géneros de peces, el petota Orestias y los bagres Astroblepus y Trichomycterus, constituyen las especies endémicas del Altiplano. El género Orestias es autóctono de los lagos de gran altitud y de los ríos tributarios de los Andes del Perú, Bolivia y Chile. Más de la mitad de las 43 especies de Orestias son originarias de la cuenca cerrada del Titicaca, y 23 de ellas sólo se conocen en el lago Titicaca (Parenti, 1984). Los no Cyprinodontidae son el bagre Trichomycterus rivulatus y T. dispar. Las especies de peces introducidas son la trucha arco iris, la trucha marrón, la trucha lacustre y el pejerrey Basilichthys bonariensis.
La trucha de lago (Salvelinus namaycush) no logro establecerse en el Lago Titicaca, probablemente debido a factores de adaptacion ambiental (Hayashida, com. pers.).
En el lago Titicaca, las especies del genero Orestias, O. cuvieri, se alimenta omnivoro, O. luteus de moluscos benticos y O. albus de crustaceos (Richerson et al., 1977). Sin embargo, las especies autóctonas no contribuyen en gran medida a la producción pesquera total, cuya base son los salmónidos y el pejerrey latinoamericano de aguas frías importado de Argentina.
En el decenio de 1940 se introdujeron la trucha marrón, la trucha lacustre y la trucha arco iris a fin de mejorar la pesca comercial. Al principio, a los pescadores nativos no les gustaba la trucha, porque el color rosado de su carne recordaba al de algunas especies autóctonas cuando se echaban a perder. Sin embargo, no pasó mucho tiempo antes de que esta especie encontrara una gran aceptación entre los campesinos locales del Altiplano y los habitantes de ciudades tales como La Paz y Puno, situados junto al lago, y Juliaca, en las proximidades.
El pejerrey fue introducido desde Argentina en el Lago Poopó, en Bolivia, en 1946 (Terrazas, 1966). Desde allí emigró al lago Titicaca, a través del río Desaguadero en 1955 (Everett, 1971, 1973) (Figura 4). En la actualidad esta especie está presente en la mayor parte de los ríos que vierten sus aguas en el lago, es decir, los ríos Ilave, Coata, Ramis y Huancané (Bustamante y Treviño, 1977). En 1984 se encontró también el pejerrey en el río Santa Rosa (a 4 005 m de altitud (Vera y Llaños, 1989).
La trucha arco iris se reproduce en los tramos medio y alto de los ríos durante la estación seca, generalmente durante los meses de junio y julio (Loubens, 1989). El pejerrey comienza a desovar en enero y alcanza el máximo en mayo, aunque en la Argentina el desove se produce durante todo el año con un máximo entre septiembre y noviembre (Vera y Llaños, 1989).
En la cuenca del Titicaca sólo un número reducido de ríos tienen el fondo de gravilla y el caudal suficiente para permitir el desove de la trucha. Tres de los cuatro ríos principales por lo que respecta al desove de la trucha, Ilave, Coata y Ramis, vierten sus aguas en el lago en la parte que corresponde al Perú. A pesar de los esfuerzos peruanos por hacer cumplir una normativa promulgada en 1967, que determinaba que (i) no podían utilizarse redes de enmalle de menos de 4 pulgadas (malla estirada), (ii) no se podían pescar truchas de menos de 25 cm, ni con red ni con anzuelo, y (iii) debía respetarse la veda desde junio hasta mediados de agosto, un gran número de pescadores colocaban redes de enmalle en las desembocaduras de los ríos durante la estación de desove. En los ríos peruanos se utilizaban con profusión redes de enmalle de todos los tamaños y se capturaban grandes cantidades de peces de menos de 25 cm de longitud. Los pescadores que utilizaban redes de enmalle pequeñas podían pretestar que no estaban capturando truchas pequeñas sino pejerreyes. Normalmente, el pejerrey se captura en redes de enmalle de 1 ¾ y de 2 pulgadas (estirada) (Everett, 1971). En el rio Suches, que tambien es un afluente del Lago Titicaca, se realizaba la pesca con trampas de piedra, siendo muy eficientes y no selectivos, razon por la cual se prohibio su practica en la region. Bolivia prohibió la pesca con dinamita, pero esto no fue de gran ayuda porque se capturaba un mayor volumen de truchas en Perú que en Bolivia, debido a la localización geográfica de los ríos de desove y al emplazamiento de las fábricas de conserva. Aunque la trucha no llegó a desaparecer completamente del lago, llegó a ser demasiado escasa como para sustentar la actividad de las fábricas de conserva, la última de las cuales cesó en sus actividades en 1969.
En los años sesenta se recolectaban 600 t anuales de trucha arco iris, pero debido a la sobrepesca causada por la utilización de embarcaciones y redes perfeccionados el volumen de capturas descendió a unas 250 t anuales. Las truchas son vulnerables a la sobrepesca porque desovan en agua corriente.
Aproximadamente 6 000 de los varios centenares de miles de unidades familiares campesinas que viven junto al lago, distribuidas casi a partes iguales entre Bolivia y Perú, practican la pesca en pequeña escala. En Bolivia existen unos 800 pescadores comerciales. Dos tercios, aproximadamente, de las capturas totales del lago Titicaca corresponden al género autóctono Orestias. La especie más importante es el pequeño teleósteo carachi, aunque también se pescan otras especies, como el ispi, de pequeño tamaño y parecido a la anchoa, y la boga, de tamaño algo mayor. El tercio restante del total de las capturas se divide, a partes iguales, entre la trucha arco iris y el pejerrey (Orlove y LeVieil, 1987; FAO, 1989).
Barg (1990) calculó que la biomasa total de peces del lago Titicaca ascendía a 91 000 t, de las cuales 52 000 t eran de ispi (Orestia ispi), 13 000 t de truchas y 6 000 de otras especies. En cuanto al pejerrey, estimó un rendimiento potencial de entre 4 000 y 7 000 t. Sin embargo, en 1988, el volumen total de las capturas de pejerrey fue sólo de unas 2 400 t. El proyecto de Desarrollo de la Pesca Artesanal “Isla del Sol” (1990/93), cuyas actividades se desarrollaron en el Lago Mayor del Titicaca, con pescadores de trucha, pejerrey, y ispi, que estan organizados en una asociación y mediante registros de captura se ha estimado una producción de 70 t por año de trucha, 20.7 t de pejerrey y 120 t de ispi (Hayashida, com. pers.).
En la actualidad, las poblaciones ícticas de la zona batipelágica no se explotan porque no se dispone de aparejos de pesca (Loubens, 1989).
Schulz (1975) señaló que existían grandes posibilidades de incrementar la truchicultura en el lago Titicaca. Recomendó también el cultivo de truchas en estanques, utilizando agua subterránea y de riego. Las condiciones ambientales del lago son adecuadas a este propósito: temperatura de la superficie entre 11 y 17°C (la temperatura óptima oscila entre 10 y 15°C), pH entre 8,3 y 8,5 (siendo el nivel óptimo de 7 a 8,5) y cantidad de oxígeno disuelto entre 5 y 6,8 ppm (el mínimo es de 6 ppm). A finales de los años setenta el Ministerio de Pesca del Perú probó las primeras jaulas de red para la truchicultura en el lago Titicaca. Entre 1977 y 1984, se iniciaron unos 14 proyectos distintos de cultivo en jaulas en la zona peruana del lago Titicaca y otros dos en la boliviana. Se inició, asimismo, un proyecto conjunto entre Bolivia y Perú con el cultivo de la trucha arco iris en tres tipos diferentes de jaulas de red: 52 jaulas de 3 m de longitud, 1,50 m de anchura y 1,50 m de profundidad; cuatro jaulas octogonales de una superficie de 120 m2 y una profundidad de 4,50 m; y cuatro jaulas flexibles de 27 m de longitud, 10 m de anchura y 5 m de profundidad (Barra 1980; Orlove y Le Vieil, 1987). En la actualidad, la truchicultura en jaulas de red se practica en 50 comunidades rurales locales, asociadas en cooperativas pesqueras. Cada una de las cooperativas controla cinco jaulas de red. La producción de truchas (O. mykiss) en jaulas alcanza 150 t/año (Hayashida, com. pers.). Sin embargo, el producto es demasiado caro y existen otras dificultades como la falta de redes, de alevines y de alimento (Vera Rivas Plata, en FAO, 1989).
La introducción del pejerrey y de la trucha arco iris en el lago Titicaca ha tenido graves repercusiones en las especies autóctonas. Orestias cuvieri, una especie relativamente abundante, que se cree se hallaba en competencia directa con la trucha, desapareció prácticamente y no ha vuelto a verse desde hace veinte años. También ha disminuido significativamente la población de O. pentlandii y de Trichomycterus rivulatus. Ello se debe a la competencia con las especies introducidas, de cuyas actividades depredadoras han sido víctimas, a la sobrepesca y a los cambios que ha provocado el ser humano en el medio ambiente (Hanek, en FAO, 1982).
A la introducción de salmónidos y aterínidos siguió una epizootia del parásito protozoo Ichtyophthirius multifiliis, que, según las estimaciones, en diciembre de 1981 causó la muerte de 18 millones de Orestias spp. El 93 por ciento de los peces muertos que se recogieron eran ejemplares adultos de O. agassii, que es una especie importante desde el punto de vista comercial que abunda en la zona litoral. La población juvenil de Orestias spp., que es una especie pelágica, y algunas otras especies de la zona litoral apenas resultaron afectadas (Wurtsbaugh y Tapia, 1988).
Fig. 4 Cuencas del lago Titicaca y el lago Poopó (Ziesler y Ardizzone, 1979).
No puede afirmarse con rotundidad que la introducción de la trucha arco iris fuera la razón fundamental de la extinción de O. cuvieri. En la actualidad, la trucha arco iris parece tener efectos negativos sobre O. ispi. No parece que la especie Orestia spp., tal vez con la excepción de O. pentlandii, corra peligro como consecuencia de la acción depredadora de Basilichthys bonariensis.
La información disponible acerca del lago Titicaca respecto al período anterior a la introducción de las nuevas especies es tan limitada que cabe dudar que lleguen a conocerse alguna vez los efectos de la introducción de nuevas especies de peces, de las enfermedades y de la presión creciente de la pesca sobre la fauna autóctona. La introducción de la trucha arco iris y del pejerrey en el lago Titicaca permitió impulsar una importante actividad pesquera de carácter comercial, que benefició a algunos sectores de la sociedad. Sin embargo, la introducción de especies exóticas de peces comporta siempre riesgos imprevistos, como la trasmisión de enfermedades.
Son varias las causas que explican los resultados poco satisfactorios de los proyectos truchícolas en Perú, entre ellos el suministro escaso de huevos de trucha, la escasez de agua, el diseño deficiente de tanques y jaulas y los problemas relativos a la oferta, la calidad y el costo excesivo del alimento para las truchas (Orlove y Le Vieil, 1987). A menudo, faltaban insumos o eran demasiado costosos, y las distancias demasiado grandes; existían deficiencias en cuanto a la comunicación y la coordinación. Por otra parte, la complejidad administrativa y los problemas de comercialización impidieron la rentabilidad económica de muchos de esos proyectos. En los mercados próximos al lago Titicaca, los productores tenían que competir con la trucha fresca procedente del lago y con el pejerrey, mucho más barato y de mayor consumo. Ante la ausencia de fuentes de aprovisionamiento locales, el alimento para las truchas había que comprarlo, con un elevado costo, en Lima, donde lo producía la empresa Pesca Perú, controlada por el Estado, que en 1981 interrumpió totalmente la producción. Más tarde, para mitigar los problemas relacionados con la alimentación de las truchas, diversos productores adoptaron, con éxito, la iniciativa de Altipesca de utilizar el ispi, una pequeña especie pelágica de fondo autóctona del lago. Gracias a ello mejoró notablemente el sabor de la carne de trucha. Aunque para producir un kg de carne de trucha se necesitaban 4 kg de ispi fresco, frente a los 2 kg de los alimentos comerciales, la utilización del ispi como alimento para las truchas fue rentable gracias a su bajo costo. La principal dificultad en relación con el ispi era la irregularidad del suministro. En algunos lugares surgieron problemas de tipo social, ya que las actividades truchícolas entraban en conflicto con derechos consuetudinarios. En muchas estaciones truchícolas no se daban las condiciones óptimas. No había suficiente agua para eliminar automáticamente los residuos de alimentos, algas y desechos, la temperatura experimentaba grandes oscilaciones o era demasiado baja (por debajo de los 10°C) para que pudieran crecer los peces, o existía el riesgo de contaminación a causa de los fertilizantes y plaguicidas agrícolas. Un gran número de granjas no habían sido bien planificadas y en otros casos las jaulas de red estaban mal diseñadas. Otro problema que ha perjudicado a los dos tipos de sistemas acuícolas ha sido la elevada mortalidad que se produce durante o después del transporte de alevines por las precarias carreteras hasta los lugares de cría. La mayor parte de la trucha en conserva se exportaba a Europa y los Estados Unidos y sólo una pequeña parte se comercializaba en Lima o La Paz y en los centros mineros.
