M. van Zonneveld, J. Koskela, B. Vinceti y A. Jarvis
Maarten van Zonneveld es experto asociado de la oficina para las Américas de Biodiversity International en Cali (Colombia).
Jarkko Koskela y Barbara Vinceti trabajan en la oficina para Europa de Biodiversity Internacional en Maccarese, Roma (Italia).
Andy Jarvis trabaja en Biodiversity International y en el Centro internacional de agricultura tropical (CIAT) en Cali (Colombia).
Para predecir las modificaciones en la distribución de Pinus kesiya y P. merkusii y los eventuales efectos en la conservación y uso de los recursos genéticos de estas especies, se recurre a modelos climáticos de envoltura.
Los bosques de pino natural de Asia sudoriental se componen de dos especies de gran importancia económica –Pinus kesiya y P. merkusii– y de dos especies endémicas raras –P. dalatensis y P. krempfii–. Pese a la realización de diversos proyectos de conservación (por ejemplo, Centro Danida de semillas forestales, 2000; Razal et al., 2005), la deforestación ha sido la causa de que la superficie ocupada por estas especies haya disminuido en las últimas décadas (FAO, 2007). Las prácticas insostenibles de resinación y de recolección de leña han degradado muchos de los rodales remanentes. La regeneración, crecimiento y distribución de estos pinares se verán probablemente amenazados asimismo por los efectos del cambio climático.
Aunque la deforestación ha determinado la erosión de los recursos genéticos de las especies de pino, los pinares remanentes encierran aún recursos genéticos que podrían ser usados para la rehabilitación de los pinares naturales degradados, el mejoramiento de los árboles y el establecimiento de plantaciones de árboles.
Este artículo describe la aplicación de modelos climáticos de envoltura para la estimación de la presencia potencial de P. kesiya y P. merkusii en Asia sodoriental en las condiciones climáticas actuales, y analiza las modificaciones en la frecuencia de los individuos que podrían resultar del cambio climático. También se discuten las consecuencias, desveladas por los modelos, de la conservación y uso de los recursos genéticos de ambas especies en Asia sudoriental.
| El Pinus kesiya crece en tierras altas en Asia sudoriental: rodal natural en un montículo (pendiente izquierda) situado a 1 200 a 1 300 m de altitud, provincia de Chiang Mai (Tailandia septentrional) |
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FAO/M. Kashio |
| El Pinus merkusii crece en zonas de altitud menor: un rodal natural situado a una altitud de 600 m, provincia de Chiang Mai (Tailandia septentrional) |
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FAO/M. Kashio |
Pinus kesiya crece en tierras altas (800 a 1 200 m), y se encuentra desde las colinas de Assam en la India a través de Myanmar, Tailandia, la República Democrática Popular Lao, Viet Nam y Camboya hasta China meridional y Filipinas
(Turnbull, Armitage y Burley, 1980). P. merkusii crece en tierras de altitud menor en los países mencionados, con exclusión de China e India (Cooling, 1968), y también en Indonesia (Sumatra); es por tanto la única especie de pino que crece de forma natural en el hemisferio sur. P. dalatensis y P. krempfii se dan tan sólo en las tierras altas de Viet Nam meridional (Richardson y Rundel, 1998).
P. kesiya es plantada tanto dentro como fuera de su ámbito natural, y se ha convertido, sobre todo en varios países africanos, en una importante especie de silvicultura de poblaciones forestales artificiales. El valor de P. merkusii como especie para plantaciones artificiales es menor, porque en Asia sudoriental continental el incremento en altura inicial de los plantones se retrasa varios años (debido a que la especie pasa por una «etapa de pasto» cuando sus agujas forman matas de hierba durante el período de desarrollo de una robusta raíz pivotante; estas características se consideran ventajosas para la selección por regeneración natural en zonas donde los incendios forestales son frecuentes). Como las poblaciones insulares de P. merkusii no pasan por la «etapa de pasto», la especie ha sido utilizada para plantación tan sólo en Indonesia.
P. kesiya y P. merkusii crecen en suelos pobres y bien drenados, y forman a menudo rodales mixtos conjuntadas con especies latifoliadas (por ejemplo, Dipterocarpus, Quercus y Shorea). Ambas especies de pino están relativamente bien adaptadas a los incendios forestales, pero los frecuentes fuegos de origen humano impiden la regeneración completa y ocasionan la formación de rodales abiertos que se asemejan a los de sabana. Sin embargo, los fuegos pueden favorecer el establecimiento de los pinos en lugares que de otra manera hubiesen sido ocupados por latifoliadas competidoras (Turakka, Luukkanen y Bhumibhamon, 1982).
Los modelos climáticos de envoltura son una herramienta práctica que permite evaluar rápidamente el impacto potencial del cambio climático en la distribución de las especies y los ecosistemas. Para realizar la modelación se adquiere documentación geográfica sobre la distribución de la especie con el objeto de predecir su nicho climático, es decir su presencia potencial. Los desplazamientos futuros que sufrirá el nicho se estiman en base a proyecciones climáticas tomadas de modelos de circulación global.
Para los análisis de las especies de Pinus en Asia sudoriental se utilizaron datos de procedencias de poblaciones naturales consideradas lugares de origen geográfico de semillas para los programas de recolección (FAO, 1970; Centro danés/FAO de semillas forestales, 1973; Barnes y Keiding, 1989) y rodales boscosos prioritarios para los programas de conservación in situ (Centro Danida de semillas forestales, 2000; Razal et al., 2005), así como datos de herbario accesibles libremente en la Infraestructura Mundial de Información en Biodiversidad (véase www.gbif.org). Los datos comprendían procedencias de 46 poblaciones naturales de P. kesiya y 50 poblaciones naturales de P. merkusii.
Para describir el clima actual en los sitios de las poblaciones naturales de pino se utilizaron 19 variables climáticas Bioclim (Busby, 1991) derivadas de las capas climáticas mundiales de la base de datos WORLDCLIM (Hijmans et al., 2005a). De la base de datos también se extrajeron informaciones sobre el rango de altitudes presente de las especies. Se realizaron proyecciones climáticas para el año 2050 según predicciones promedio de dos modelos de circulación global ampliamente utilizados –el HADCM3 y el CCCMA– con arreglo a una hipótesis de emisiones de CO2 en la que se estima que todo sigue igual.
Para elaborar la envoltura climática presente y futura respecto a la frecuencia natural de las dos especies de pino se aplicó el programa Maxent de modelos climáticos de envoltura (Phillips, Anderson y Schapire, 2006). A continuación se cartografiaron las envolturas, y se observaron los cambios o desplazamientos de las zonas de distribución.
La envoltura climática diseñada para P. kesiya (Figura 1) muestra que, además de las zonas en las que se ha registrado la existencia de poblaciones naturales, la especies podría también estar presente potencialmente en diversos otros lugares de Myanmar, Tailandia nororiental y meridional, la República Democrática Popular Lao y Camboya sudoccidental. Si bien en Myanmar se ha registrado la existencia de tan sólo una población, es probable que P. kesiya esté presente más abundantemente en ese país de lo que pareciera indicar la información disponible. Las provincias indonesias de Java y Nusa Tenggara quedan fuera de la zona de distribución natural de P. kesiya, pero, según se ha constatado, tienen un clima apropiado para el desarrollo de la especie.
La envoltura climática delineada para P. merkusii (Figura 2) coincide con la pauta de distribución de las especies observada en Asia sudoriental continental y en Sumatra. Los resultados del modelo indican que el clima es apropiado para el desarrollo de P. merkusii fuera de su zona de distribución geográfica natural en diversos lugares de archipiélago malasio y en Australia septentrional.
En términos generales, pocas son las zonas de Asia sudoriental continental que, de resultas del cambio climático, ofrecerán condiciones propicias para el desarrollo de las dos especies de pino (Figuras 3 y 4). Se ha anticipado que los rodales de P. merkusii de las tierras bajas de Camboya y Tailandia puedan ser los más amenazados por las alteraciones climáticas (Figura 4). En cambio, se predice que en varias partes del archipiélago malasio el clima será más favorable para las plantaciones de P. merkusii y que lo será algo menos para las de P. kesiya.
La mayor parte de las poblaciones de P. kesiya registradas se encuentran en zonas de altitud mayor, por lo general a 1 022 m sobre el nivel del mar, y no se espera que el cambio climático las afecte mayormente. Las poblaciones de P. kesiya presentes en zonas caracterizadas por variaciones de los valores estacionales de temperaturas altas serán las más amenazadas (Cuadro 1), y especialmente las que se encuentran en China meridional (Figura 3). Sin embargo, el impacto del cambio climático sufrido por estas poblaciones podría no ser tan drástico como lo predicen los modelos de envoltura. Las proveniencias chinas de P. kesiya establecidas en terrenos de ensayo en África sudoriental y Viet Nam fuera del ámbito climático natural de la especie han mostrado rendimientos moderadamente buenos (Costa e Silva, 2007); esto indica que bien podrían adaptarse a condiciones climáticas nuevas.
Se pronostica que los bosques de P. merkusii que ya se encuentran en zonas de temperaturas elevadas serán los más vulnerables a los efectos del cambio climático (Cuadro 2). Las proveniencias de tierras bajas en Tailandia oriental y Camboya septentrional en particular serán las que más sufrirán los efectos del aumento pronunciado de la temperatura (Figura 4). Se espera que en varios de estos rodales se registren temperaturas que podrían superar el rango de tolerancia de la especie, con máximas en el mes más cálido del año 2050 por encima de los 36 oC (Cuadro 2), un valor que, según la base de datos Ecocrop de la FAO (véase Hijmans et al., 2005b), matará los árboles adultos. Las proveniencias locales de P. merkusii existentes en estas zonas podrían sufrir degradación y terminar extinguiéndose.
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La amplitud de las zonas de distribución potencial de las dos especies de pino no implica necesariamente que los pinares puedan sobrevivir sin mayores dificultades. De hecho, los sitios de distribución actual comprenden un pequeño número de bosques que han quedado después de las cortas y de las actividades de explotación con fines de obtención de leña. En consecuencia, y según criterios de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN, 2008), la conservación P. merkusii se caracteriza ya por una situación de vulnerabilidad. El cambio climático representa una amenaza adicional, puesto que las poblaciones naturales de estas especies están aún más expuestas a degradación y corren el riego de extinguirse.
Como se indicó anteriormente, se pronostica que las proveniencias de P. merkusii de tierras bajas hayan de ser las más afectadas por el cambio climático. La degradación y extinción de estas proveniencias podría traducirse en una pérdida importante de recursos genéticos para la silvicultura de poblaciones forestales artificiales y para las actividades de reforestación relacionadas con estas especies. Como muchos rodales de P. merkusii de tierras bajas están en lugares aislados, es probable que la migración de las proveniencias de tierras bajas hacia tierras de altura donde el clima es más favorable se vea limitada. Por lo tanto, el trasplante de las proveniencias de P. merkusii de tierras bajas a zonas climáticamente más apropiadas pareciera ser la única alternativa que permitiese conservar los recursos genéticos in situ. En Michoacán (México), para conservar las proveniencias de P. oocarpa se ha recomendado adoptar medidas análogas (Sáenz-Romero, Guzmán-Reyna y Rehfeldt, 2006).
Los modelos de envoltura para la predicción del cambio climático toman en consideración los rangos climáticos en los cuales las especies existen naturalmente en la actualidad. Los modelos podrían arrojar sobreestimaciones acerca del impacto del cambio climático, ya que las especies podrían manifestar una capacidad de adaptación a una gama climática más amplia. Por lo demás, diversas especies de pino subtropicales y tropicales, entre las que está P. kesiya, ostentan un alto grado de variación genética y toleran un amplio rango de climas. Los ensayos llevados a cabo con especímenes provenientes de múltiples lugares han mostrado que éstos se adaptan bien a un amplio rango de climas, y que podrían por consiguiente también amoldarse a condiciones climáticas nuevas en su propio hábitat natural, pese a que en los estudios realizados con modelos de envoltura se pronostique que tales condiciones son inadecuadas (van Zonneveld et al., 2009).
Además del clima, las condiciones del suelo, la competencia entre las plantas y otros factores influyen también en la frecuencia de las especies y representan otros tantos elementos que limitan su distribución presente y el desplazamiento futuro de las zonas de distribución. Sin embargo, como se considera que el clima es el motor principal de los futuros cambios que afecten a las zonas de distribución, en los modelos de predicción climática no se han tenido en cuenta tales otros factores. Es más, las proyecciones de los modelos de circulación global varían considerablemente, y por consiguiente los modelos de predicción climática tienen un margen de incertidumbre. No obstante, a pesar de sus limitaciones, los modelos de envoltura se consideran una herramienta eficaz para lograr una primera aproximación del impacto climático potencial en la frecuencia de las especies (Pearson y Dawson, 2003).
Este enfoque también podría aplicarse a otras especies y a otras regiones. Por ejemplo, se han usado métodos similares para predecir los efectos del cambio climático en el pino y especies de roble (Quercus) en México (Gómez-Mendoza y Arriaga, 2007) y numerosas especies de árboles en los Estados Unidos de América (Iverson et al., 2008).
Los modelos climáticos de envoltura han ayudado a predecir qué bosques de pino se verán afectados con mayor probabilidad por efecto del cambio climático, y han permitido poner en práctica programas de conservación forestal y de ordenación no solo para anunciar cuáles serán los impactos, sino también para determinar oportunidades. Se espera que el cambio climático tenga repercusiones favorables en la silvicultura de poblaciones forestales artificiales de pino en el archipiélago malasio conforme aparezcan nuevas zonas dotadas de un clima idóneo para el establecimiento de P. merkusii, o algo menos idóneo para el establecimiento de P. kesiya.
A pesar de que las especies de este estudio pueden adaptarse de formas no previstas en los modelos a las nuevas condiciones climáticas, la situación de las proveniencias de tierras bajas de P. merkusii en Asia sudoriental continental parece ser crítica a la luz del aumento esperado de unas temperaturas que estarán por encima de la capacidad de tolerancia de las especies. Es probable que, de no tomarse medidas de conservación adecuadas, estas proveniencias terminen degradándose o extinguiéndose en las próximas décadas en aquellos lugares donde hoy se presentan de forma natural.
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