ERIK BJÖRKMANERIK BJÖRKMAN est professeur de botanique et de pathologie forestières au Collège royal de sylviculture, Stockholm (Suède). Il a été assisté pour la préparation de la version définitive de ce chapitre par R. T. Bingham (Etats-Unis). Les autres membres de l'équipe de rédaction étaient E. J. Schreiner (Etats-Unis), Bent Søegaard (Danemark), H. D. Gerhold (Etats-Unis) et O. Fugalli (FAO).
Résumé
L'amélioration de la résistance aux maladies implique la détermination de l'organisme cause de la maladie et la compréhension des relations entre l'hôte et le parasite, de la génétique de l'arbre et du parasite et des conditions de milieu dans lesquelles se développe l'attaque.
Le flétrissement du chêne, Ceratocystis fagacearum, est une maladie importante des chênes mais l'amélioration pour la résistance n'en a pas encore commencé. Au contraire, l'amélioration pour la résistance au chancre du châtaignier, Endothia parasitica, et à la maladie de l'orme, Ceratocystis ulmi, a démontré qu'il est possible de produire des cultivars résistants, mais révèle aussi combien la tâche est difficile. Les travaux en cours en Suède sur les races de Valsa nivea qui cause des dommages sévères au tremble hybride Popula tremula X tremuloides sont un exemple des recherches à entreprendre sur les parasites.
L'augmentation de la résistance à Cronartium ribicola, la rouille vésiculeuse des pins à cinq feuilles américains est une des préoccupations importantes des sélectionneurs d'arbres d'Amérique du nord. Les individus indemnes de chancre chez Pinus monticola sont rares, mais il y en a. On a montré que la plupart de ces phénotypes résistants l'étaient par hérédité, à l'aide d'essais de clones et d'essais de descendances; un quart à un cinquième d'entre eux présentent une aptitude générale à la combinaison pour la transmission par la graine d'un niveau élevé de résistance à la rouille. Une découverte importance du travail fait sur l'espèce parente Pinus strobus est que la résistance à Cronartium semble l'intensifier avec l'âge.
Les autres maladies des conifères auxquelles on prête attention sont Peridermium pini, Melampsora pinitorqua et Dasyscypha willkommii, ce dernier donnant un exemple, sur lequel on a accumulé les documents et les expérimentations, de la variation de résistance suivant la provenance de la graine (chez Larix decidua). Un autre exemple concerne la résistance de certaines provenances suédoises de Pinus sylvestris à la maladie du chancre de la neige, Phacidium infestans.
Jusqu'ici on n'a pas prêté beaucoup d'attention aux maladies à bactéries et à virus, mais une expérimentation très poussée sur les clones de peupliers en Europe a abouti à la sélection de plusieurs clones possédant la résistance à Pseudomonas syringa f. populae.
Quand on discute sur les fondements de la résistance, on postule l'existence d'une relation spéciale, que l'on peut définir biochimiquement, entre l'arbre hôte et le parasite qui détermine le degré de parasitisme et de résistance. Le rôle de la teneur en eau des tissus de l'hôte, le niveau de nutrition, le pH et la pression osmotique ont tous été étudiés et se révèlent tous importants dans des circonstances dornées.
Ensuite, l'auteur décrit les méthodes utilisées pour l'amélioration de la résistance et met en relief le rôle fondamental des tests de descendances installés dans toute une gamme de stations. Par la sélection à l'intérieur des espèces et par l'hybridation entre espèces proches parentes, on a obtenu des résultats encourageants dans la production de cultivars résistant aux maladies. En particulier, les hybrides F1 Pinus echinata X taeda et P. echinata X elliottii se sont montrés résistants aux ravages de la rouille fusiforme dans le sud des Etats-Unis.
Enfin, il insiste beaucoup sur la nécessité de la coopération internationale par l'intermédiaire de la FAO et de I'IUFRO.
Chapitre 7
Deux facteurs influencent la résistance aux maladies, ce sont les qualités génétiques de l'arbre hôte et du parasite, et les conditions de milieu qui pour des raisons variées peuvent être plus ou moins propices à une attaque de parasites. D'une façon générale, une attaque sur des tissus morts gomme par exemple le cœur n'est pas commandée par les mêmes facteurs que ceux qui déterminent la résistance. La présence héréditaire dans le bois de coeur d'arbres en pleine croissance de substances qui ont un effet toxique sur les champignons du dépérissement et qui augmentent la durabilité est cependant une branche importante de la recherche la biologie de la résistance. Dans certains cas, le même champignon de la pourriture peut apparaître comme saprophyte sur une espèce forestière donnée et comme parasite sur une autre. Un exemple en est le champignon de la pourriture des racines Fomes annosus qui cause des dommages sérieux au bois de cœur des espèces de Picea et apparaît aussi comme parasite des racines chez des espèces de Pinus. Un autre exemple de champignons du même type nous est donné par Armillaria mellea.
Par «résistance», on entend parfois la résistance à certains facteurs extérieurs tels qu'une sécheresse ou un froid extrêmes. Dans ce chapitre, nous ne considérerons que la résistance à une attaque d'ordre parasitaire par des micro-organismes et des virus.
Les premières publications sur le sujet se bornent souvent à la description de l'attaque et de l'organisme responsable de la maladie. Plus tard les relations entre l'arbre hôte et le parasite ont été étudiées principalement en se basant sur les qualités génétiques et physiologiques de l'hôte. Récemment; on a prêté aussi beaucoup d'attention à la constitution du parasite. Quand l'organisme infectieux est présent, les qualités héréditaires des deux antagonistes et les facteurs du milieu détermineront si l'attaque se produit ou non. Puisque la recherche sur la biologie de la résistance est aussi le point de départ de l'amélioration pour la résistance, elle met en jeu la génétique, la physiologie végétale et l'écologie (Allen, 1954).
Il n'y a pas plus de trois ans que le problème de l'amélioration génétique des arbres forestiers pour la résistance, ainsi que le problème de leur amélioration en général ont été traités au 5e Congrès forestier mondial de Seattle (Etats-Unis). Sur ce sujet, on a réuni les découvertes d'éminents chercheurs et leurs études ont été publiées dans Comptes rendus du 5e Congrès forestier mondial, Vol. 2, 1960, qui comprend des articles de Schreiner, Hepting, Righter, Peace, Krstic, Imazeki, Riker, Kalandra et Murray. A ce moment-là, on a traité de questions à la fois théoriques et pratiques. Après seulement trois ans, il y a peu de choses nouvelles à signaler. Nous ferons pourtant un bref tour d'horizon des maladies les plus importantes du point de vue international; nous mettrons l'accent sur la littérature américaine (Spaulding, 1956,1958,1961), mais nous nous référerons aussi aux tout derniers résultats des recherches de plus en plus poussées qui se font en Europe.
QUELQUES MALADIES IMPORTANTES ET ÉTUDES DE RÉSISTANCE CORRESPONDANTES
Maladies de Quercus, Castanea et Ulmus
Le flétrissement du chêne, causé par Ceratocystis fagacearum (Chalara quercina), est considéré par certains comme l'une des pires maladies des chênes (Fowler et Bretz, 1951). La maladie est apparue aux environs de 1940 et a été étudiée en détail, particulièrement par Hepting (1955) et par True et al. (1960). On a utilisé l'avion pour déterminer rapidement tout d'abord l'étendue et la gravité du problème. Des essais d'inoculation aux Etats-Unis ont révélé que les 50 espèces de Quercus testées étaient toutes vulnérables ainsi que plusieurs autres feuillus (Hepting, 1955; Bretz, 1952 a, b; Hoffmann, 1953). Des normes pour la signalisation ont été émanées par la FAO et d'autres organismes. Il est possible que des insectes véhiculent la maladie à longue distance; elle peut aussi se transmettre entre arbres voisins par des greffes de racines naturelles comme on l'a démontré par l'utilisation d'isotopes radioactifs (Kuntz et Riker, 1956). La biologie de la répartition n'a cependant pas été totalement tirée au clair (Fowler, 1958), et la principale méthode de lutte consiste à supprimer les arbres malades, en y ajoutant quelquefois la désinfection des souches et des grumes. La chimiothérapie est utilisée pour isoler le siège des infections dans les peuplements (Himelick, 1959). Bien que quelques produits donnent des espoirs, aucun n'est entré en application pratique. L'amélioration pour la résistance n'a en fait pas démarré. La présence du champignon peut dépendre dans une grande mesure de la température et de l'humidité (Houston et Kuntz, 1960).
Le chancre du châtaignier, causé par Endothia parasitica, est le type même d'une maladie qui, au cours de notre siècle, a pratiquement exterminé une espèce forestière intéressante en Amérique et depuis 1918, en association avec la maladie de l'encre, causée par Phytophtora cambivora et P. cinnamoni, a considérablement diminué la présence du châtaignier en Europe (Krstic, 1960). Un nombre relativement restreint d'arbres semblent avoir survécu à la maladie en Amérique, et on a fait le projet de les utiliser comme point de départ pour un programme d'amélioration pour la résistance (Andersen, 1960). A la longue, il serait possible de remplacer certains des peuplements atteints, mais à l'heure actuelle, la seule décision à prendre semblerait être de changer d'espèces et d'essayer d'arriver à une augmentation par voie végétative des individus les plus résistants. Dans beaucoup des pays affectés par la maladie, se pose aussi la question de protection du sol contre l'érosion.
En outre, on a remarqué qu'Endothia parasitica peut attaquer aussi diverses espèces de Quercus comme Q. stellata et Q. virginiana (May et Davidson, 1960), en Amérique et Q. ilex, Q. sessiliflora et Q. pubescens en Europe (Gravats, 1951). Krstic et d'autres auteurs (1959) rapportent aussi que Q. robur est attaqué en Yougoslavie. De plus, le champignon a démontré ses aptitudes à former des races différentes (Andes, 1961).
Dans de nombreux pays, des provenances de Castanea ont été introduites en vue d'essayer de les croiser avec des types indigènes. Il s'agit là naturellement d'un programme de longue haleine qui a d'ailleurs donné déjà certains résultats. On a produit plusieurs hybrides dans lesquels entrent Castanea dentata, C. crenata et C. mollissima, ainsi que C. pumila et C. senguini (Nienstaedt et Graves, 1955; Arretini, 1959). Fisher (1959) a donné un compte rendu d'expériences faites avec 71 clones de C. sativa et C. mollissima et a prouvé qu'il existe des différences très importantes entre les clones. Un seul s'est montré totalement résistant mais, d'après Fisher, on peut espérer beaucoup de l'amélioration de la résistance. Des travaux de ce genre sont en cours dans de nombreux pays (voir par exemple Bazzigher et Schmid, 1962). Dans le nord de l'Espagne, on a découvert récemment quelques petites zones d'épidémie, mais la maladie n'est pas connue au Portugal et en Grèce (Taveira Fernandes, 1957, Krstic, 1960). Dans les régions où Endothia ne se rencontre pas ou est d'importance secondaire, la maladie de l'encre du châtaignier existe souvent. Cette maladie est assez largement répandue en Espagne et au Portugal, mais on pense la maîtriser. Elle existe aussi en France. Il semble qu'il y ait un certain risque de la voir gagner d'autres parties de l'Europe (Anonyme, 1958; Molina et Vieitez, 1962).
Au cours de la réunion de Stockholm, A. Biraghi (Italie) a fait état d'un phénomène curieux concernant le chancre du châtaignier en Italie. Des rejets de tiges ou de souches de châtaigniers attaqués par le chancre présentent ce qui semble bien être une résistance élevée; dans certains cas, elles sont restées vivantes jusqu'à 25 ans. Cette résistance des rejets semble si générale que Biraghi ne voit pas la nécessité de poursuivre l'amélioration de la résistance au chancre de Castanea saliva.
La maladie de l'orme (Ceratocystis ulmi) est un autre exemple d'une maladie qui s'est étendue sur toute l'Europe, l'Asie voisine et sur de grandes régions de l'Amérique au cours du siècle actuel. La plupart des espèces d'Ulmus sont vulnérables et en Europe il a été nécessaire d'abattre un grand nombre d'arbres afin d'essayer d'arrêter la maladie (Krstic, 1960), mais il persiste des doutes sur la nécessité de ces coupes sanitaires. Au Royaume-Uni, Peace (1960) considère que la maladie est moins virulente qu'auparavant et, en raison du pourcentage élevé de guérisons, il met en garde contre des mesures draconiennes. En Amérique, par contre, la maladie gagne du terrain (Holmes, 1956, 1961).
L'organisme pathogène est transporté par différents coléoptères de l'écorce (Scolytus sp., Hylurgopinus rufipes). Généralement, ce qui conditionne l'extension de la maladie c'est la diffusion et le taux de multiplication de ces insectes vecteurs et indirectement les facteurs climatiques (Liming et al., 1951; Mathiesen-Käärik, 1953; Käärik, 1960). La sécheresse et d'autres facteurs peuvent aussi conditionner directement la gravité des manifestations de la maladie. La lutte directe se fait en premier lieu contre les vecteurs. Beaucoup de recherches sont consacrées à la mise au point de produits chimiques qui agissent contre l'agent pathogène lui-même (Holmes, 1955; Beckman et Howard, 1957). Bien qu'on ait fait quelques progrès, les produits chimiques de traitement ne sont pas encore prêts à être généralisés. Il faut encore surmonter des difficultés pour les appliquer et réduire leur phytotoxicité élevée.
L'amélioration pour la résistance reste de première importance. On est en train d'utiliser les grandes différences de sensibilité chez certaines espèces et la possibilité élevée d'hybridation interspécifique (Heybroek, 1962). Arisumi et Higgins (1961) ont montré que certains clones, en particulier un clone d'Ulmus hollandica X carpinifolia X U. pumila, sont résistants. On peut aboutir à un certain succès par l'emploi de germen d'ormes subtropicaux (Smalley et Riker, 1962). Les essais de croisements avec des genres parents plus résistants, comme Celtis, Zelkowa, Trema et Holoptelea, n'ont pas réussi jusqu'ici. Pour le tétraploïde Ulmus americana, qui est uniformément sensible, l'amélioration par induction de mutations peut être une méthode relativement fructueuse. La résistance semble être gouvernée par de nombreux gènes mineurs. Bien que les petits plants issus de semis réagissent en général moins que les greffes ou que les plants plus âgés, il ne semble pas exister de véritable résistance juvénile (Tchernoff, 1963).
Dans l'amélioration d'Ulmus, il faut aussi considérer les qualités ornementales. Des complications supplémentaires sont causées par d'autres maladies. Pour les sélectionneurs européens de l'orme, l'emploi de matériel de provenance méridionale, à faible résistance à la gelée, pose des problèmes en raison de la sensibilité à Nectria cinnabarina. Cette maladie a rendu sans utilité des clones intéressants par ailleurs (Heybroek, 1957).
En Amérique du Nord, une maladie à virus appelée la nécrose du liber (Swingle, 1942) représente dans certaines régions une plus grande menace que la maladie de l'orme champêtre. On peut trouver des arbres résistant à cette maladie à virus dans les zones où la maladie est endémique et la résistance semble être commandée par des gènes majeurs. Malgré cela, la nécessité de réunir dans un seul arbre deux types de résistance (Riker, 1954) retardera inévitablement la mise au point d'un orme américain résistant.
La nécrose du liber n'a pas encore été signalée en Europe. Heureusement, les ormes européens, à l'exception d'Ulmus laevis, appartiennent à une section du genre qui semble n'être p sensible au virus (Heybroek, 1962).
Les chancres des peupliers
Septoria musiva est en Amérique un des champignons les plus dangereux pour les Populus, dont il atteint un certain nombre d'hybrides. Avec l'introduction de peupliers américains en Europe, ce champignon qui est enclin à attaquer des espèces nouvelles et des hybrides encore indemnes risque sérieusement d'y prendre pied. Dotichiza populea a montré qu'il pouvait causer des dommages importants sur un grand nombre d'espèces de peupliers et d'hybrides, notamment en Europe.
Valsa (Cytospora) nivea s'est révélé un parasite dangereux sur l'hybride Populus tremula X tremuloides, appelé «tremble hybride», tandis qu'il apparaît seulement comme saprophyte sur Populus tremula (Persson, 1955, 1962). Un simple essai biologique avec le champignon sur gélose et écorce moulue des hybrides et des espèces parentes a montré qu'il existait des différences de nature biochimique. Les analyses de l'écorce ont montré des différences nettes dans les teneurs en hydrates de carbone. Le tremble hybride contenait du saccharose qui était absent dans les espèces parentes. On a essayé de classer 13 races de Valsa nivea en fonction de leur aptitude à hydrolyser le saccharose au moyen d'enzymes. Des essais de résistance sont en cours dans des expériences en forêt à la Station de recherches de la Compagnie suédoise des allumettes à Mykinge dans le sud de la Suède. Les résultats d'une série d'expériences au laboratoire et en forêt effectuées récemment sont relatés dans l'article de A. Persson-Hüppel (1963) [figure 16]. Un compte rendu plus détaillé des dommages subis par les peupliers est donné par Schreiner (1963).
Les chancres des conifères
Dans une communication présentée à la Consultation mondiale, Bingham (1963) expose l'état actuel des recherches sur la résistance aux rouilles des arbres en Amérique du Nord. Les travaux sont avancés pour 4 des 9 rouilles qui provoquent des pertes sérieuses, et l'augmentation de la résistance à Cronartium ribicola, la maladie de la rouille vésiculeuse des pins à cinq feuilles, est devenue un des principaux sujets de préoccupation des sélectionneurs forestiers américains (Heimburger, 1956, 1962), comme partout ailleurs dans le monde. Depuis 1950, Bingham et ses collègues ont exploré la résistance à la rouille vésiculeuse chez Pinus monticola et trois conclusions de leurs travaux sont à retenir.
D'abord, les sujets indemnes de maladie sont rares chez Pinus monticola, mais ils arrivent à subsister dans des peuplements par ailleurs décimés par la rouille (Bingham et al., 1953). Ensuite, la plupart de ces phénotypes résistants, comme le prouvent les essais de clones et de descendances, sont résistants génotypiquement; environ un quart à un cinquième d'entre eux présentent une aptitude générale à la combinaison pour la transmission d'un niveau assez élevé de résistance à la rouille par l'intermédiaire de la graine (Bingham et al., 1960). Enfin, on reconnaît des types de résistance par le feuillage et par l'écorce; bien qu'on n'ait pas de preuves formelles en ce qui concerne le mode de transmission héréditaire de la résistance à la rouille vésiculeuse, il semble bien qu'un certain nombre de gènes interviennent et qu'un système additif simple gouverne leur effet net.
En Europe, la forme à un seul hôte Cronartium flaccidum (Peridermium pini) [Peace, 1962] est importante, principalement chez Pinus sylvestris (figure 17). On a beaucoup écrit sur les différences de résistance entre individus ou entre provenances (Klebahn, 1938; Liese, 1936; Rennerfelt, 1947; Bolland, 1957). Cependant, les expériences effectuées sont rarement poussées, et on ne sait rien de certain sur les causes de la résistance.
Chez Pinus strobus l'âge des arbres semble avoir une certaine signification pour la détermination de la résistance à la rouille vésiculeuse des pins à cinq feuilles (Cronartium ribicola), la résistance paraissant augmenter avec l'âge (Patton, 1961), et bien que le mode de transmission héréditaire soit loin d'être élucidé, les preuves de Bingham et d'autres suggèrent l'hypothèse de l'hérédité de la résistance. Ces renseignements ont été appliqués au problème de Peridermium et dans beaucoup d'endroits on a coutume d'éliminer autant que possible les sujets de Pinus sylvestris qui sont affectés par Peridermium sp. et aussi d'éviter de les employer comme semenciers. En dépit de l'importance accrue des vergers à graines, des études systématiques sur la sensibilité à cette maladie sont encore relativement rares. La méthode actuelle d'inoculation ne présenterait pas de difficulté dans le cas de Peridermium pini (Bolland, 1957); le principal inconvénient est qu'il faut attendre deux ans avant de voir le résultat de l'inoculation. Le matériel employé pour l'étude des descendances nécessite une grande attention pendant les expériences prolongées, ce qui est naturellement un ennui dans la pratique. Il semble que les attaques de Peridermium pini pourraient être diminuées par l'amélioration pour la résistance.
La rouille de Pinus sp., due à Melampsora pinitorqua (figure 18), peut de temps à autre causer des dommages sérieux sur les pousses terminales et amener une déformation de la tige. Le champignon se présente sur toute l'étendue de l'Europe (Gäumann, 1959) et semble avoir été aperçu récemment au Canada (Ziller, 1961, 1962), mais au cours des discussions à Stockholm il est apparu que le diagnostic de Ziller est sujet à caution. La maladie avait déjà été décrite en détail par Sylvén (1917, 1918) et Regler (1957). Pinus conforta semble être entièrement résistant à ce champignon. Ce sont Rennerfelt (1953) et Bergman (1954) qui ont parlé pour la, première fois de différences dans la fréquence des attaques entre clones différents. Les observations faites par Klingström (1963 a, b) sembleraient justifier l'espoir d'obtenir la résistance par l'amélioration génétique.
Les chancres des espèces de Pinus, Picea et Abies causés par des races variées de Dasyscypha sont souvent en relation étroite avec les différentes provenances des arbres hôtes. D. (Trichocyphella) willkommii est ainsi beaucoup plus dangereux pour les espèces européennes de Larix qu'il ne l'est pour Larix sibirica et pour les espèces de l'est de l'Asie telles que Larix leptolepis. Des expériences de longue durée ont été entreprises dans lesquelles les mêmes provenances ont été plantées dans plusieurs emplacements différents d'Europe sous des conditions de climat différentes (Schober, 1958). Des croisements avec d'autres espèces n'ont jamais montré la même capacité de résistance que Larix leptolepis. Dans de nombreuses régions, certains mélèzes coréens et polonais ont montré une bonne résistance; mais sur des stations exposées aux intempéries - dans le nord ou près de la mer - la résistance n'a pas été tout à fait aussi forte. Il est inutile de préciser que le climat peut aussi jouer un rôle décisif.
Scleroderris lagerbergii (Crumenula abietina, C. pinea) a attiré beaucoup l'attention, surtout ces dernières années, car il s'est avéré que ce champignon pouvait apparaître dans les pépinières sous une forme purement épidémique et détruire un grand nombre de semis de pins sylvestres (dans un certain cas, au nord de la Suède, 12 millions de semis dans une seule pépinière). Des essais préliminaires ont révélé que des provenances différentes avaient aussi dans ce cas une sensibilité différente (Björkman, 1961 a).
Les maladies du feuillage chez les arbres forestiers
Le rouge cryptogamique des aiguilles de pin, dont Lophodermium pinastri est la cause, est une des maladies des aiguilles les mieux connues. Ce champignon très commun attaque les semis de pins et, en années très humides, il peut causer de grands ravages, surtout dans les pépinières (Jahnel, 1953). Une bibliographie sur Lophodermium a été compilée entre autres par Bolland (1957). Des provenances différentes et aussi certains individus particuliers montrent des aptitudes très divergentes en ce qui concerne la résistance à l'attaque. Les provenances de l'est et du nord semblent se comporter le mieux, tandis que les semis d'origine méridionale courent de grands risques d'infection, même si on ne les déplace qu'à de courtes distances. Dengler (1955) a comparé des provenances finlandaises et allemandes de Pinus sylvestris et il a établi que les plants finlandais sont nettement plus résistants à Lophodermium que les allemands. Schütt (1957), au moyen d'inoculations, a créé des individus de Lophodermium plus et moins et a pu établir clairement qu'il existe des différences individuelles. Au cours des discussions à Stockholm, W. Langner (Allemagne) a cité les résultats obtenus par son collègue H. Hattemer qui, parmi les clones de 20 provenances différentes de Pinus sylvestris plantés dans 10 stations différentes et inoculés artificiellement, n'a pu établir aucune corrélation entre la résistance à Lophodermium pinastri et la concentration du suc cellulaire ou le pH des aiguilles. La sensibilité des provenances est différente suivant les stations.
On a souvent attiré l'attention sur la ressemblance entre la résistance au froid et celle au rouge des aiguilles, mais on ne connaît pas exactement les causes de cette résistance. Strohmeyer (1938) met en relief des différences dans le pH du suc cellulaire. Il ne semble pas que l'on ait vraiment entrepris de projets importants et à long terme sur la génétique de la résistance aux maladies pour résoudre le problème du rouge des aiguilles. L'une des principales difficultés est sans doute que le champignon est si dangereux que, souvent, pas un seul semis n'en réchappe. L'aptitude des semis à résister à une attaque et à la circonscrire et ensuite à reprendre le dessus est très différente suivant les individus, et même si cela paraît n'autoriser que de faibles espoirs l'amélioration génétique de la résistance pourrait peut-être donner quelques résultats dans ce sens (Bolland, 1957).
Le chancre à Phacidium, causé par diverses espèces du genre Phacidium, se rencontre dans les régions très enneigées en hiver. Phacidium infestans dont la biologie a été très étudiée par Björkman (1948, 1961), est le mieux connu. Ce champignon est très important dans les parties nordiques de la Scandinavie, où il constitue souvent une menace des plus sérieuses pour les régénérations de Pinus sylvestris. Il peut se développer dans la couche de neige et s'étend chaque hiver de 15 à 20 centimètres à partir du point d'attaque (figure 19). D'après les observations faites par Schotte (1923), l'intensité de l'attaque est probablement très différente suivant les provenances et les résultats récemment publiés des recherches de Björkman (1963) ont nettement confirmé ces observations. Les jeunes sujets de Pinus sylvestris venant de l'extrême nord de la Suède (Laponie) se sont montrés très résistants aux attaques, alors que, dans des conditions extérieures identiques, les sujets d'origine plus méridionale sont tous morts sans exception. Par conséquent, quand on plante dans ces régions, on peut gagner un pourcentage appréciable de plants survivants en employant de la graine de Pinus sylvestris d'origine plus nordique que celle du lieu de plantation. Le degré de résistance à Phacidium infestans des hybrides de provenances de Pinus sylvestris est à l'étude.
En Amérique, et plus particulièrement au Canada, d'autres races de Phacidium se rencontrent sur des espèces de Picea et d'Abies et causent certains dommages (Reid et Cain, 1962). Là aussi, l'épaisseur de neige est un facteur écologique important qui influence l'étendue de l'attaque.
Des maladies dévastatrices, à mode d'infection semblable, sont causées par d'autres champignons dont le développement ne dépend pas toutefois de la présence de la neige. Un exemple en est la maladie américaine des taches brunes des aiguilles, causée par Scirrhia acicola et qui particulièrement sur Pinus palustris en pépinière, peut prendre en Amérique des proportions inquiétantes dans les Etats du Sud.
Rhabdocline pseudotsugae et Phaeocryptopus gäumannii sont deux ascomycètes qu'en raison de leurs sévères attaques occasionnelles sur Pseudotsuga taxifolia les livres de pathologie forestière traitent avec beaucoup de détails. Au début du XXe siècle, ces champignons ont passé d'Amérique du Nord en Europe où ils ont joué parfois un rôle déterminant en limitant l'emploi du sapin de Douglas (Viénot-Bourgin, 1949). La variété côtière à feuilles vertes de Pseudotsuga taxifolia semble mieux résister à Rhabdocline pesudotsugae que les variétés glauque et grise. D'un autre côté, Phaeocryptopus gäumannii paraît attaquer les trois variétés avec la même intensité. On dit qu'il y a des différences de nature génotypique dans la résistance aux attaques de ces deux agents pathogènes (Fuchs, 1958). L'amélioration génétique de la résistance peut sans aucun doute jouer un grand rôle pour une plus large utilisation de Pseudotsuga taxifolia dans la sylviculture européenne.
Plusieurs autres ascomycètes causent aussi la maladie du rouge des aiguilles et sont très dangereux au stade pépinière et dans les débuts de l'implantation du peuplement. Nous en citerons un seul ici: Didymascella (Keithia) thujina qui se rencontre principalement sur Thuja plicata, mais aussi dans une certaine mesure sur T. occidentalis. Cette maladie peut être gênante en pépinière, et il existe des rapports contradictoires sur la possibilité d'enrayer la diffusion du champignon au moyen de la bouillie bordelaise, par exemple. Cette maladie est indigène en Amérique du Nord, mais aujourd'hui on la trouve aussi en Europe. Pawsey (1957, 1960) a décrit la biologie de ce champignon, et Søegaard (1956) a fait des expériences avec des hybrides Thuja plicata X standishii, qui se sont montrés résistants. Soegaard prétend que les attaques du champignon sont incomparablement plus sévères sur les jeunes plants que sur les boutures provenant des arbres mères.
Muhle Larsen (1963) a montré que chez Populus deltoides la résistance à la rouille des feuilles à Melampsora est un caractère héréditaire dominant. Il a ajouté, à Stockholm, que les sujets résistants de P. deltoides peuvent être de la forme RR ou Rr, ce qui donne, dans les croisements réciproques en combinaisons variées, les proportions attendues de sujets résistants et sensibles dans les générations F1 et F2.
Bactérioses
Jusqu'ici, le problème des bactérioses a été seulement effleuré, à cause de leur assez faible importance. Le chancre du peuplier causé par un organisme connu d'habitude sous le nom de Pseudomonas syringa f. populae Sabet en a par contre beaucoup. Des essais intensifs de clones de peupliers réalisés en Europe ont conduit à en sélectionner plusieurs qui possèdent une résistance à cette dangereuse maladie.
On peut citer quelques autres exemples de bactérioses rencontrés en matière forestière. Les espèces d'Ulmus peuvent être quelquefois affectées par la maladie du bois gras, causée par Erwinia nimipressuralis qui a une certaine importance en Amérique.
Plusieurs espèces forestières importantes, telles que Castanea, Eucalyptus et Populus, ont été sévèrement endommagées par un agent pathogène, probablement introduit des Etats-Unis, appelé Agrobacterium tumefaciens (Imazeki, 1960). Le chancre bactérien du noyer (Juglans sp.), causé par Xanthomonas juglandis, se rencontre en Europe et aux Etats-Unis, mais n'a pas été trouvé en Asie. Les bactéries en sont répandues par le pollen.
Les virus
On sait depuis longtemps que les virus existent sur les arbres forestiers, mais on n'a encore fait que des recherches incomplètes sur la question. Nous citerons quelques exemples (Kristensen, 1960).
Plusieurs types de virus se rencontrent sur l'orme (Ulmus). Le plus important est le virus de la nécrose du liber de l'orme auquel on a déjà fait allusion, mais on peut citer aussi la mosaïque de l'orme et le chancre zoné de l'orme. Les résultats de certains essais sembleraient indiquer que dans ce cas les virus peuvent être combattus par une amélioration génétique de la résistance.
Le dépérissement du bouleau est une maladie typique au Canada et au nord des Etats-Unis. Le problème a été longuement étudié, et bien qu'on ait attribué la maladie à la fois à des champignons et à des virus ainsi qu'au climat, il y a lieu de croire que c'est un virus qui en est la cause la plus importante (Clark et Barter, 1958).
La mosaïque du peuplier était déjà décrite par Atanasoff en 1935, en même temps qu'un grand nombre de symptômes viraux. Les individus atteints ne poussent pas aussi bien que les arbres sains. Les éléments du virus viennent d'être identifiés (Brcák et Blattny, 1962).
Plusieurs notes traitent des viroses des conifères, par exemple Picea Abies et Pinus mugo (Blattny, 1948; Smolák, 1948; et Cech, Králik et Blattny, 1961). On n'a toutefois pas encore établi avec certitude si elles ont une importance pratique.
LA VARIABILITÉ DE RÉSISTANCE ET LES FONDEMENTS DE LA RÉSISTANCE
Il est probable qu'il existe, entre chaque agent pathogène et son arbre hôte, une relation particulière d'ordre biochimique qui joue un rôle déterminant sur le degré de parasitisme et de résistance. Dans quelques cas seulement, des recherches poussées ont été faites sur l'infection des arbres forestiers par les champignons. On a pensé que la présence chez Castanea dentata de tanins du genre pyrogallol ou catéchol pourrait avoir une influence sur Endothia parasitica (Nienstaedt, 1953; Bazzigher, 1953). D'une façon générale, on pourrait regarder comme un grand progrès l'identification de provenances ou de clones résistants. Cependant. la nature biochimique de la résistance est rarement connue et nous n'en dirons ici que quelques mots.
La teneur en eau des tissus de l'hôte a été liée à plusieurs reprises à la sensibilité à l'agent pathogène; cela ressort nettement d'un certain nombre de travaux de Bier et d'autres auteurs (Bier, 1959, a, b. c, et 1961, a, b. c; Bier et Rowat, 1962, a, b). La vitalité des plantes et tous les facteurs qui l'affectent tels que nutrition, eau et lumière, sont aussi compris dans les relations qui lient l'agent pathogène et son hôte (cf. par exemple Barnett, 1959). Ces relations sont naturellement extrêmement complexes et varient suivant les parasites. Les individus sains, à croissance rapide et bien équilibrés, ont souvent les meilleures chances de surmonter la maladie. Dans le cas des champignons de la rouille, ce sont au contraire les hôtes les plus vigoureux qui sont d'ordinaire attaqués. Du point de vue de la résistance, il semble par conséquent que l'emploi d'engrais puisse entraîner des effets opposés. Le phosphore et l'azote semblent avoir souvent un effet différent (Böning et Böning-Seubert, 1933). Les besoins en phosphore du parasite peuvent avoir une influence sur les tissus de l'hôte et, en liaison avec ce fait, les polyphénols peuvent former des quinones toxiques (Humphrey et Dufrenoy, 1944). Le système enzymatique qui influe sur le métabolisme de l'azote chez l'hôte et chez le parasite peut influer sur la résistance (Grecušnikov, 1936, Farkas et Király, 1961). Par exemple, les champignons de la rouille sont souvent sensibles aux produits du métabolisme de l'azote, et il est probable qu'ils puissent dépendre des aptitudes de l'hôte à les éliminer (Farkas et Király, op. cit.).
Le pH de l'arbre hôte peut influer sur l'agent pathogène ou sur l'activité enzymatique et, par conséquent, sur la possibilité qu'ont les agents pathogènes de s'adapter aux substratums (Barnett, 1959). La teneur en auxine des tissus a aussi été reliée au parasitisme et à la résistance (Shaw et Hawkins, 1958). De même, on a cité une modification de la perméabilité liée à la pénétration du mycélium du champignon (Thatcher, 1943).
On a souvent considéré que des différences de pression osmotique conduisaient à des degrés de résistance différents (Bier, op. cit.). Pour Björkman (1848, 1961 a, 1963), il faut expliquer par la plus haute teneur en matière sèche prouvée par Langlet (1936) et par conséquent par la teneur en sucre du protoplasme cellulaire des aiguilles et par la pression osmotique plus élevées en hiver, la raison pour laquelle les provenances nordiques de Pinus sylvestris ont une résistance au chancre de la neige nettement plus élevée que les provenances méridionales.
L'exosmose s'est aussi montrée capable d'influer sur la résistance: des substances organiques ou non peuvent être exsudées et ainsi la germination des spores peut en être affectée (Suchorukow, 1958).
Plus la résistance se montre médiocre, plus elle peut être modifiée par une intervention extérieure. Les formes réellement résistantes apparaissent donc comme les moins modifiables (Gäumann, 1951).
MÉTHODES DE RECHERCHE ET AMÉLIORATION GÉNÉTIQUE DE LA RÉSISTANCE
L'étude d'une infection parasitaire dans le milieu naturel de l'arbre hôte peut être considérée comme la phase initiale et la phase finale des recherches sur la biologie de la résistance. En s'appuyant sur des recherches génétiques et physiologiques, on peut obtenir des renseignements intéressants sur l'étiologie de la maladie. Pour obtenir des renseignements définitifs sur ce que l'on appelle la résistance au champ, il faut cependant que l'expérience acquise soit éprouvée dans des conditions naturelles, dans lesquelles les conditions de station sont modifiées par la concurrence pour les aliments, la lumière, etc., avec les autres plantes.
Dans certains pays, où la recherche sur la génétique forestière et l'amélioration des arbres forestiers a commencé depuis un certain temps, les travaux ont généralement porté sur la détection d'arbres plus et sur la récolte de greffes à partir d'arbres phénotypiquement supérieurs. Les greffes de ces arbres plus ont été réunies dans des vergers à graines pour s'interféconder.
Pour pouvoir établir avec certitude si les plants choisis pour leur qualité phénotypique sont aussi de bonne qualité génotypique, il est nécessaire de juger des qualités de leurs descendants suivant des critères génétiques. En Suède, par exemple, le temps est proche où les clones et les produits des croisements pourront faire l'objet d'observations suivant les différents points de vue de la pathologie. Le projet d'amélioration doit comprendre l'observation de la résistance de descendances variées à des maladies cryptogamiques différentes. La résistance à la maladie est une des premières conditions requises. En fait, le contrôle de la résistance aux maladies devrait constituer la première phase des observations sur les descendances puisqu'une bonne productivité ou une bonne qualité en ce qui concerne la forme du fût, l'absence de nœuds, etc., sont d'importance secondaire en comparaison avec la qualité essentielle que l'on demande à la plante et à l'arbre, qui est de pouvoir survivre à de violentes attaques de différents champignons parasites.
Dans les tests de résistance, il faut aussi prêter attention aux modifications dans l'état génétique du parasite, car on sait que de nouvelles races physiologiques apparaissent quelquefois et qu'elles sont capables d'attaquer des arbres qui étaient résistants auparavant (Savile, 1952). Les recherches sur la biologie de la résistance et sur l'amélioration de la résistance doivent par conséquent faire l'objet de projets à long terme.
Il est de la plus grande importance de mettre au point et d'utiliser des méthodes d'essai qui démontrent bien la résistance et ne permettent pas de confusion avec des échecs de l'inoculation ou des autres techniques.
On a déjà donné des exemples d'amélioration intraspécifique et d'utilisation d'hybrides d'espèces afin d'obtenir la résistance aux agents pathogènes. Dans certains cas, les recherches sont très avancées. Plusieurs essais de provenances sur Larix et Picea sont considérés comme classiques; les connaissances sur les possibilités de transporter d'un endroit à un autre Pinus sylvestris sans courir le risque d'attaque par le rouge cryptogamique des aiguilles se sont considérablement accrues au cours des dernières années (Björkman, 1963). Grâce à la sélection de sujets résistants, les travaux d'amélioration intraspécifique ont fait de grands progrès.
Dans de nombreux cas, on a obtenu des résultats encourageants par l'hybridation d'espèces proches parentes. Dans les meilleures conditions, une vigueur hybride très marquée et une combinaison intéressante des qualités des parents peuvent être obtenues. Il ne nous est pas possible ici d'entrer dans les détails sur les sortes d'hybrides qui ont été produits chez les conifères. En ce qui concerne le degré de résistance qui a été atteint chez ces hybrides, on peut citer le fait que les hybrides F1 de Pinus echinata X taeda et Pinus echinata X elliottii se sont montrés immune à la maladie dévastatrice qu'est la rouille fusiforme, dans les essais en forêt (Henry et Bercaw, 1956; Jewell et Henry, 1959). D'autres expériences, faites par Jewell (1961), ont cependant montré que la résistance n'est pas absolue et que les sujets les plus résistants ne font pas toujours preuve de la meilleure croissance (voir aussi Henry et Jewell, 1963). Chez les feuillus, il y a même davantage d'exemples de croisements interspécifiques, par exemple chez Quercus, Alnus, Betula, Fraxinus, Populus et Eucalyptus.
Comme l'a souligné Wilde (1954), entre autres, la station peut aussi jouer un rôle sur la vigueur hybride et sur la manifestation du phénotype en général.
On a déjà dit au chapitre 3 qu'il ne suffit pas de savoir que l'on peut créer un hybride, il faut aussi qu'il puisse être produit en série à un prix raisonnable pour être d'intérêt pratique en matière forestière.
La sélection de peuplements à graines représente un pas vers l'amélioration de la graine et sa production en série, tandis que les vergers à graines, avec la possibilité de faire des croisements contrôlés, des tests de descendance et des sélections de deuxième ordre rendront possible dans le futur la production de graines en série. La constitution des peuplements et des vergers à graines et les traitements à leur appliquer sont exposés au chapitre 9.
NÉCESSITÉ D'UNE COOPÉRATION INTERNATIONALE
L'expérience a montré que si on transporte une espèce vers des régions nouvelles, on court de grands risques et que le travail d'amélioration peut être frustré par des dommages imprévus dus aux champignons ou à d'autres causes. Il est évident qu'une coopération internationale est nécessaire pour empêcher la diffusion des agents pathogènes, pour lutter contre les ravages actuels, pour tester le matériel de culture nécessaire aux recherches, et, ce qu'il ne faut pas négliger, pour propager les résultats des travaux de recherches; à cet égard, les publications de l'Organisation des Nations Unies pour l'alimentation et l'agriculture peuvent jouer un rôle important.
Le groupe de travail sur les maladies des forêts de l'IUFRO est constitué pour examiner les moyens d'empêcher l'extension des maladies dangereuses pour les arbres et favoriser le contact entre chercheurs de pays différents (Riker, 1960; Fabritius Buchwald et al., 1961). Un des moyens qui permettraient de réduire, ou tout au moins d'apprécier, les risques que l'on court quand on introduit une essence exotique serait de publier des index internationaux hôte/parasite sur le modèle de ceux de Spaulding (1956, 1958, 1961).
La coopération internationale est aussi nécessaire dans d'autres domaines. Si l'on augmente les échanges internationaux de matériel végétal, les besoins de renseignements sur l'origine, la capacité germinative, le contrôle des graines et des plants, etc., seront encore plus élevés. En outre, il serait sans aucun doute très intéressant de pouvoir conserver dans des plantations-conservatoires spéciales du matériel minutieusement testé, dans des pays différents. Ces plantations-conservatoires pourraient être par la suite utilisées en vue de travaux d'amélioration.
Bibliographie
ALLEN, P. J. 1954. Physiological aspects of fungus diseases of plants. Ann. Rev. Plant Physiology, 5.
ANDERSON, G. W. 1960. The search for resistance to chestnut blight in the Lake States. Lake St. For. Exp. Sta. Tech. Note 578.
ANDES, J. O. 1961. Cultural variation in Endothia parasitica. Phytopathology, 51: 1.
ANONYME. 1958. Rapports présentés à l'occasion de la quatrième session de la Commission internationale du châtaignier. (Yougoslavie et Grèce, 1958)
ANONYME. Keithia disease of Thuja plicata. For. Comm. Leaflet N° 43, 5 p. London, H.M.S.O.
ARISUMI, T. & HIGGINS, D. J. 1961. Effect of Dutch elm disease on seedling elms. Phytopathology, 51: 12.
ARRETINI, C. 1959. Esperienze di lotta contro il cancro corticale del castagno in provincia di Avellino. Monti e Boschi, 10: 628-633.
ATANASOFF, D. 1935. Old and new virus diseases of trees and shrubs. Phytopath. Z., 8: 197-223.
BARNETT, H. L. 1959. Plant disease resistance. Ann. Rev. Microbiology, 13.
BAZZIGHER, G. 1962. Über Tannin- und Phenolspaltende Fermente von Endothia parasitica. Phytopath. Z., 24: 3.
BAZZIGHER, G. & SCHMID, P. 1962. Methodik zur Prüfung der Endothia-Resistenz bei Kastanien. Phytopath. Z., 45: 2.
BECKMAN, C. H. & HOWARD, F. L. 1957. Chemical inhibition of springwood development in relation to infection and symptoms of the Dutch elm disease. Phytopathology, 47: 1.
BERGMAN, F. 1954. Om skogsträdens sjukdomsresistens och dess utnyttjande inom skogsträdsförädlingen. Föreningens for Växtförädling av Skogsträd, Årsberättelse, 1953: 70-98.
BIER, J. 1959 a, b, c., 1961 a, b, c. The relation of bark moisture to the development of canker diseases caused by native, facultative parasites. Canad. J. Bot. 37: 229, 238 781-788, 1140-1142; 39: 139-144, 145-154, 1555-1961.
BIER, J. & ROWAT, M. H. 1962 a, b. The relation of bark moisture to the development of canker diseases caused by native, facultative parasites. Canad. J. Bot. 40: 61-69.
BIER, J. E. 1963. The possibility of establishing "clinical indices" in trees to determine their level of vigor and vulnerability to disease caused by facultative parasites. FAO/FORGEN, 63-6a/3.
BINGHAM, R. T. 1963. Problems and progress in improvement of rust resistance of North American trees. FAO/FORGEN, 63-6a/1.
BINGHAM, R. T., SQUILLACE, A. E. & DUFFIELD, J. W. 1953. Breeding blister rust resistant western white pine. J. For., 51: 163-168.
BINGHAM, R.T. SQUILLACE, A. E., & WRIGHT, J.W. 1960. Breeding blister rust resistant western white pine. II. First results of progeny tests including preliminary estimates of heritability and rate of improvement. Silvae Genet., 9: 33-41.
BJÖRKMAN, E. 1948. Studies on the biology of the Phacidium blight (Phacidium infestans Karst.) and its prevention. Medd. Statens Skogsforskningsinst. Stockh., 37.
BJÖRKMAN, E. 1961a. The Phacidium-blight of pine. Fungus: Phacidium infestans Karst. Proc. 13th Congr. IUFRO, Vienna.
BJÖRKMAN, E. 1961b. The top canker of spruce and pine. Fungus: Sclerodderis lagerbergii (Lagerb.) Gremmen. Proc. 13th Congr. IUFRO, Vienna.
BJÖRKMAN, E. 1963. Resistance to snow blight (Phacidium infestans Karst.) in different provenances of Pinus sylvestris L. Studia Forestalia Suecica, 5.
BLATTNY, C. 1948. Notes on the viruses of conifers. Ochrona Rostlin, 21, (516): 26-28. (Biol. Abstr., 25 (2): 1951).
BOLLAND, G. 1957. Resistenzuntersuchungen über Kienzopf und Schütte an der Kiefer. Züchter, 27: 38-47.
BÖNING, K. & BÖNING-SEUBERT, E. 1933. Über die Beziehungen zwischen Infektionstypus, Aufbau und Stoffwechselverlauf bei verschiedener Mineralsalzernährung. Centralbl. Bakt., 2: 89.
BRCÁK, J. & BLATTNY, S. 1962. Electron microscopic investigation of poplar mosaic. Phytopathology, 52: 9.
BRETZ, T. W. 1952a. New hosts for the oak wilt fungus, Chalara quercina Henry. Phytopathology, 42: 3.
BRETZ, T. W. 1952b The ascigerous stage of the oak wilt fungus. Phytopathology, 42: 435-437.
CECH, M., KRÁLIK, O. & BLATTNY, C. 1961. Rod-shaped particles associated with viruses of spruce. Phytopathology, 51: 3.
CLAPPER, R. B. 1954. Chestnut breeding, techniques and results. I. Breeding material and pollination techniques. II. Inheritance of characters, breeding for vigor, and mutations. J. Hered., 45 (3, 4).
CLARK, J. & BARTER, G. W. 1958. Growth and climate in relation to dieback of yellow birch. For. Sci., 4: 343-368.
DENGLER, A. 1955. Schütteversuch mit finnischen und märkischen Kiefern. Arch. Forstw., 4: 4-8.
DILLER, J. D. 1958. Natural selection of blight-resistant American chestnuts appears promising. Proc. 5th Northeastern For. Tree Impr. Conf., Orono, Maine, 1957.
FABRITIUS BUCHWALD, N. F., KUJALA, V., ROLL-HANSEN, F., BJÖRKMAN, E. & KÄÄRIK, A. 1961. Lists of parasitical fungi and of hosts of such fungi in Denmark, Finland, Norway, Suède. I. Pinus, Populus, Quercus. (Compilé pour IUFRO). Medd. det Norske Skogsforsøksv, 59.
FARKAS, G. L. & KIRÁLY, Z. 1961. Amide metabolism in wheat leaves infected with stem rust. Physiol. Plant, Copenhagen, 14.
FISCHER, F. 1959. Versuche an Klonenmaterial von Castanea sp. Mitt. der Schweiz. Anst. Forstl. Versuchsw., 35.
FOWLER, M. E. & BRETZ, T. W. 1951. Airplane surveys for oak wilt. Phytopathology, 41: 1.
FOWLER, M. E. 1958. Oak wilt. U.S. Forest Service, Forest Pest Leaflet 29. 7 p.
FUCHS, M. 1958. Les parasites mycologiques du sapin de Douglas Pseudotsuga taxifolia. Britt. Ann. Gembl., 64.
GÄUMANN, E. 1951. Pflanzliche Infektionslehre. Basel.
GÄUMANN, E. 1959. Beiträge sur Kryptogamenflora der Schweiz, 12. Bern.
GRAVATT, G. F. 1951. Observations on some new or undetermined tree diseases in Europe. Phytopathology, 41: 1.
GRECUŠNIKOV, A. J. 1936. Toxins of rust (Puccinia). Comptes rendus de l'Académie des Sciences de l'U.R.S.S., 2: 8.
HEIMBURGER, C. 1956. Blister rust resistance in white pine. Proc. Northeastern For. Tree Impr. Conf., 3: 6-11.
HEIMBURGER, C. 1962. Breeding for disease resistance in forest trees. For. Chron., 38: 356-62.
HENRY, B. W. & BERCAW, T. E. 1956. Shortleaf-loblolly hybrid pines free of fusiform rust after 5 years' exposure. J. For., 54: 779.
HENRY, B. W. & JEWELL, F. F. 1963. Resistance of pines to southern fusiform rust. FAO/FORGEN, 63-6a/4.
HEPTING, G. 1955. The current status of oak wilt in the United States. For Sci., 1: 95-103.
HEPTING, G. 1960. Climatic change and forest diseases. Proc. 5th World For. Congr., Seattle, U.S.A., 2.
HEYBROEK, H. M. 1957. Elm breeding in the Netherlands. Silvae Genet., 6: 3-4, 112-117.
HEYBROEK, H. M. 1962. Ulme, Ulmus. Handbuch der Pflanzenzüchtung, 6: 819-824.
HIMELICK, E. B. 1959. Experimental control studies on the oak wilt disease. For. Abs., 21.
HOFFMAN, P. F. 1953. Chemicals for therapy of oak wilt. Phytopathology, 43.
HOLMES, F. W. 1955. Field and culture tests of antibiotics against Graphium ulmi. Phytopathology, 45: 1.
HOLMES, F. W. 1956. Recorded Dutch elm disease distribution in North America as of 1955. Plant Dis. Reptr., 40: 4.
HOLMES, F. W. 1961. Recorded Dutch elm disease distribution in North America as of 1957. Plant Dis. Reptr., 45: 1.
HOUSTON, D. R. & KUNTZ, J. E. 1960. The effects of temperature and moisture on oak wilt development. Phytopathology, 50.
HUMPHREY, H. B. & DUFRENOY, J. 1944. Host-parasite relationship between the oat plant (Avena spp.) and crown rust (Puccinia coronata). Phytopatology, 34.
IMAZEKI, R. 1960. Introduced diseases with particular attention to the threat they pose forest protection in Asia. Proc. 5th World For. Congr., Seattle, U.S.A., 2.
JAHNEL, H. 1953. Die Kiefernschütte und ihre Bekämpfung Wald, 3.
JEWELL, F. F. & HENRY, B. W. 1959. Breeding for resistance to southern fusiform rust. Proc. Intern. Bot. Congress 9, 1959. Dans Advances in botany. Toronto, Univ. of Toronto Press.
JEWELL, F. F. 1961. Inoculation of seedlings of Pinus elliottii var. elliottii with Cronastium fusiforme. Phytopathology, 47: 18.
KÄÄRIK, A. 1960. Growth and sporulation of Ophiostoma. Symb. Bot. Upsalienses, 16: 3.
KALANDRA, A. 1960. Diseases of poplars in Czechoslovakia with special reference to Dothichiza populea Sacc. and Briand. Proc. 5th World For. Congr., Seattle, U.S.A., 2.
KLEBAHN, H. 1918. Peridermium pini (Willd.) Kleb. und seine Übertragbarkeit von Kiefer zu Kiefer. Flora, 111.
KLEBAHN, H. 1938. Offene Fragen und neue Beobachtungen über die rindenbewohnenden Blasenroste der Kiefern nebst Bemerkungen über einige andere Rostpilze. Z. Pfl. Krankh., 48.
KLINGSTRÖM, A. 1963a. Melampsora pinitorqua (Braun) Rostr. Pine twisting rust. Some experiments in resistance-biology. Studia Forestalia Suecica, 6.
KLINGSTRÖM, A. 1963b. Germination of aecidiospores of Peridermium pini (Pers.) Lew. Svensk bot. Tidskr., 57.
KRISTENSEN, H. R. 1960. Virussygdomme hos Forstplanter. Danske Skovforen. Tidsskr., 45: 155-166.
KRSTIC, E., GRENTE, J. & SOLIGNANT, G. 1959. Report of the Fourth Session of the International Chestnut Commission. Rev. Appl. Mycol., 40.
KRSTIC, M. M. 1960. The significance of introduced diseases from the European point of view. Proc. 5th World For. Congr., Seattle, U.S.A., 2.
KRSTIC, M. M. 1963. Breeding for resistance to disease of fast-growing trees and need for a more complex selection. FAO/FORGEN, 62-6a/6.
KUNTZ, J. E. & RIKER, A. J. 1956. Emploi des radio-isotopes pour déterminer le rôle de la greffe des racines dans la circulation de l'eau, des aliments et des organismes pathogènes entre arbres forestiers. Actes de la Conférence internationale sur l'utilisation de l'énergie atomique à des fins pacifiques, 12: 163-168.
LANGLET, O. 1936. Studien über die physiologische Variabilität der Kiefer und deren Zusammenhang mit dem Klima. Beiträge zur Kenntnis der Ökotypen von Pinus sylvestris L. Medd. Statens Skogsförsöksanst., 29.
LIESE, J. 1936. Zur Frage der Vererbbarkeit der rindenbewohnenden Blasenrostkrankheiten bei Kiefer. Z. Forst. u. Jagdw., 68: 602-609.
LIMING, O. N., REX, E. G. & LAYTON, K. 1951. Effects of a source of heavy infection on the development of Dutch elm disease in a community. Phytopathology, 4: 146-151.
MATHIESEN-KÄÄRIK, A. 1953. Almsjukans utbredning i Sverige under åren 1950-1952. Skogen, 40 (2): 3-11.
MAY, C. & DAVIDSON, R. V. 1960. Endothia parasitica associated with a canker of live oak. Plant Dis. Reptr., 44: 9.
MOLINA, F. & VIEITEZ, E. 1962. Défense du châtaigner contre ses maladies en Espagne. Rapport présenté à l'occasion de la première session du Groupe de travail du châtaigner. FAO. (France, 1962)
MUHLE LARSEN, C. 1963. Considérations sur l'amélioration du genre Populus et spécialement sur la section Aigeros. FAO/FORGEN, 63-2b/9.
MURRAY, J. S. 1960. Present-day trends in forest disease control in Britain. Proc. 5th World For. Congr., Seattle, U.S.A., 2.
NIENSTAEDT, H. 1953. Tannin as a factor in the resistance of chestnut, Castanea spp., to the chestnut blight fungus, Endothia parasitica (Murr) A. and A. Phytopathology, 43: 1.
NIENSTAEDT, H. & GRAVES, A. H. 1955. Blight resistant chestnuts. Culture and care. Conn. Agric. Exp. St., New Haven, Connecticut, Circ. 192.
PATTON, R. F. 1961. The effect of age upon susceptibility of eastern white pine to infection by Cronartium ribicola. Phytopathology, 51: 1.
PAWSEY, R. G. 1957. Research on Keithia thujina. Rep. For. Res. For. Comm. 1956/57. London, H.M.S.O.
PAWSEY, R. G. 1960. An investigation into Keithia disease of Thuja plicata. Forestry, 33: 2.
PEACE, T. R. 1960. The status and development of elm disease in Britain. Bull. For. Comm. 33. London.
PEACE, T. R. 1960. The inter-continental spread of forest tree disease control in Britain. Proc. 5th World For. Congr., Seattle, U.S.A., 2.
PEACE, T. R. 1962. Pathology of trees and shrubs with special reference to Britain. Oxford, Clarendon Press.
PERSSON, A. 1955. Kronenmykose der Hybridaspe. Phytopath. Z., 24: 55-72.
PERSSON, A. 1962. Hybridasp och Valsa nivea. Skogen, 49: 458-460.
PERSSON-HÜPPEL, A. 1963. Enzymatic splitting of sucrose by some strains of Valsa nivea Fr. Studia Forestalia Suecica 7.
REGLER, W. 1957. Der Kieferndrehrost (Melampsora pinitorqua) eine wirtschaftlich wichtige Infektionskrankheit der Gattung Pinus. Deutsche Akademie der Landwirtschaftswissenschaften zu Berlin. Wissenschaftl. Abhandlungen, 27: 205-234.
REID, J. & CAIN, R. F. 1962. Studies of the organisms associated with "snow-blight" of conifers in North America. II. Some species of the genera Phacidium lophophacidium, Sarcotrichia, and Hemiphacidium. Mycologia, 57: 5.
RENNERFELT, E. 1947. Om förekomsten av blåsroststadiet i Peridermium-Angripna tallbestånd. Norrlands Skogsv. Förb. Tidskr., 71.
RENNERFELT, E. 1953. Biologische Untersuchungen über den Kieferdreher, Melampsora pinitorqua (Braun) Rostr. Proc. 11th Congr. IUFRO, Rome, p. 705-711.
RICHARDSON, S. D. 1960. The role of physiology in forest tree improvement. Proc. 5th World For. Congr., Seattle, U.S.A., 2.
RIGHTER, F. I. 1960. Forest tree improvement through inbreeding and intraspecific and interspecific hybridization. Proc. 5th World For. Congr., Seattle U.S.A., 2.
RIKER, A. J. 1954. Opportunities in disease and insect control through genetics. J. For., 52: 651-652.
RIKER, A. J. 1960. Internationally dangerous tree diseases. Proc. 5th World For. Congr., Seattle, U.S.A., 2.
SAVILE, D. B. O. 1952. Short-season adaptations in the rust fungi. Phytopathology, 42: 1.
SCHOBER, R. 1958. Ergebnisse von Lärchen-Art- und Provenienzversuchen. Silvae Genet., 7: 137-154.
SCHOTTE, G. 1923. La provenance des semences du pin sylvestre - une question très importante pour la régénération des forêts en Norrland. Medd. Statens Skogsförsöksanst., 20.
SCHREINER E. J. 1960. Objectives of pest resistance improvement in forest trees and their possible attainment. Proc. 5th World For. Congr. Seattle, U.S.A., 2: 721-727.
SCHREINER, E. J. 1963. Improvement of disease resistance in Populus. FAO/FORGEN, 63-6a/2.
SCHÜT P. 1957. Untersuchungen über Individualunterschiede im Schüttenbefall bei Pinus sylvestris L. Silvae Genet., 6: 109-112.
SHAW, M. & HAWKINS, A. R. 1958. The physiology of host-parasite relations, V. Canad. J. Bot., 36: 1.
SMALLEY, E. B. & RIKER, A. J. 1962. Reactions of several tropical members of the Ulmaceae to inoculation with Ceratocystis ulmi. Phytopathology, 52: 1.
SMOLÁK, J. 1948. Virosa smrku.. Lesn. Práce, 27: 113-7.
SØEGAARD, B. 1956. Leaf blight resistance in Thuja. Experiments on resistance to attack by Didymascella thujina (Dur.) Maire (Keithia thujina) on Thuja plicata Lamb. Arsskr. Vet. Landbohøjsk, p. 30-48.
SPAULDING, P. 1956. Diseases of North American trees planted abroad: an annotated list. U.S. Dept. Agric. Hdbk. 100. 114 p.
SPAULDING, P. 1958. Diseases of foreign forest trees growing in the United States. U.S. Dept. Agric. Hdbk. 139. 118 p.
SPAULDING, P. 1961. Foreign diseases of forest trees of the world. U.S. Dept. Agric. Hdbk. 197.
STROHMEYER, G. 1938. Über Auslesegesichtspunkte bei der züchterischen Bearbeitung der Kiefer. Forst-wiss. Cbl., 60.
SUCHORUKOW, K. T. 1958. Beiträge zur Physiologie der pflanzlichen Resistenz. Berlin.
SWINGLE, R. U. 1942. Phloem necrosis, a virus disease of American elm. U.S. Dept. Agr. Circ., 640.
SYLVÉN, N. 1917. Om tallens Knäckesjuka Melampsora pinitorqua (Braun) Rostr. Medd. Statens Skogsförsöksanst., p. 13-14.
SYLVÉN, N. 1918. 1917 års knäckesjuka i norra Västergötland. Medd. Statens. Skogsförsöksanst., 15: 192-204.
TAVEIRA FERNANDES, C. 1957. A actividade desenvolvida para a solução de alguns problemas relativos ao castanheiro. Direcçao Geral dos Serviços Florestais e Aquicolas Publicaçoes, 24: 2.
TCHERNOFF, V. 1963. Vegetative propagation of elms by means of shoots cut from callused roots. Acta Botanica Neerlandica, 12: 40-50.
THATCHER, F. S. 1943. Cellular changes in relation to rust resistance. Canad. J. Res., 21: 5.
TRUE, R. P., BARNETT, H. L., DORSEY, C. K. & LEACH, J. G. 1960. Oak wilt in West Virginia. West Virginia Univ., Agric. Exp. Station Bull. 448T.
VENKATESH, C. S. & KEDHARNATH, S. 1962. Breeding sandal for resistance to the spike disease. FAO/FORGEN, 63-6a/5.
VIÉNOT-BOURGIN, G. 1949. Les champignons parasites des plantes cultivées. Paris.
VLOTEN, H. VAN. 1960. Present and potential significance of root rots in intensive forest management. Proc. 5th World For. Congr., Seattle, U.S.A., 2.
WILDE, S. A. 1954. Soils and forest tree breeding. J. For., 52.
ZILLER, W. G. 1961. Pine twist rust (Melampsora pinitorqua) in North America. Plant. Dis. Reptr., 45 (5): 327-329.
ZILLER, W. G. 1962. Présenee d'une rouille du genre Melampsora sur Pinus ponderosa. Bull. phytosan. FAO, 10 (2): 42-43.
