0550-B3
Carlos Villamil Echeverri 1
Después de la mortalidad masiva de árboles de manglar en la CGSM, iniciada desde hace 4 décadas y causada por el drástico aumento en la salinidad, debido principalmente a alteraciones en el régimen hídrico del sistema, se reabrieron a partir de 1996 tres canales que tienen por objeto suministrar agua dulce al complejo con el subsecuente descenso en la salinidad; proceso que ha sido aprovechado por Typha domingensis (Enea) para colonizar nuevos territorios.
Se evaluó la interacción por espacio, luz y nutrientes entre T. domingensis y tres especies de manglar durante las dos épocas climáticas principales mediante bio-ensayos in situ y monitoreo de plantas marcadas en dos estaciones.
Los resultados indican una mayor tasa de crecimiento (doble o más) de las tres especies de manglar presentes al interior de la pradera de T. domingensis. Existen diferencias de crecimiento entre especies siendo Laguncularia racemosa la que mas creció, seguida de Avicennia germinans y Rhizophora mangle.
La mortalidad fue diferente entre épocas presentándose en la época lluviosa una altísima mortalidad causada principalmente por ahogamiento.
El establecimiento y crecimiento de propágulos fue más exitoso al interior de la pradera de T. domingensis debido a que esta los retiene y cuando baja el nivel se implantan. Se observó también establecimiento fuera de Enea causado principalmente por retención de otro pasto (Sporobolus virginicus).
La Ciénaga Grande de Santa Marta (CGSM) es la laguna costera de mayor importancia en el país, ubicada al nor-occidente del departamento del Magdalena, costa Caribe Colombiana, abarca un área de 450 km 2 y todo el complejo lagunar comprende 520 km 2 de bosque de manglar (Villamil 2000). En esta zona han muerto en las últimas cuatro décadas grandes extensiones de manglar, produciéndose una alta disminución en la riqueza de peces y mariscos del sistema (Ensminger 1997), que perjudica directamente las poblaciones humanas que habitan el área, debido a que dependen casi en su totalidad de la extracción de recursos pesqueros. Además de la baja en producción pesquera, se pueden enumerar una serie de efectos negativos que fueron producidos por la destrucción de grandes extensiones de manglar como: escaso hábitat para aves endémicas y migratorias, mamíferos, reptiles y demás animales que habitan allí, erosión, entre otras (Suman 1994).
El área es regida por dos épocas climáticas principales: invierno y verano, la primera, lluviosa mayor desde septiembre a noviembre y la última, seca mayor de diciembre a abril; además presenta un período seco menor o "veranillo de San Juan" entre julio y agosto y uno lluvioso menor de mayo a junio; presenta un déficit anual de agua, debido a que la evapotranspiración (1800 mm) supera la precipitación (400 - 1300 mm), pero es subsanado normalmente por los aportes fluviales.
Como se mencionó anteriormente el sistema presentó una alta mortalidad de manglar y subsecuente deterioro del mismo, causado principalmente por alteraciones en la fisionomía de canales y ciénagas que afectaron el intercambio de agua entre los diferentes componentes del sistema, especialmente el caudal total de agua dulce que ingresa a las ciénagas, como resultado se presentó un proceso gradual de hipersalinización (Botero y Botero 1989). Esta consecuencia fue mediada con la reapertura de tres canales y caños (Canal Clarín, Caño Aguas Negras y Caño Renegado-Condazo) reabiertos a partir de 1996 (Elster 1998), que suministran agua dulce al complejo lagunar, produciendo un descenso en la salinidad del agua (de 53-152 a < 10) (Ensminger 1997), proceso que ha sido aprovechado por algunas macrófitas acuáticas para colonizar nuevos territorios, como es el caso de T. domingensis. Esta planta se ha extendido en el sistema estuarino favorecida por el cambio en la salinidad siguiendo un desplazamiento desde el extremo nor-occidental de la CGSM hacia el sur (INVEMAR 2000).
Typha domingensis es una especie de hábitats húmedos, someros y hasta profundos, dulceacuícolas y ligeramente salinos como pantanos, lagos, ciénagas (Reyes 2001; Schnetter y Röderstein 2000; Romero 1971) ricos en nutrientes y carentes de corrientes marcadas. Crece en la CGSM en sitios que pueden tener una profundidad hasta de 1.20 metros durante la época lluviosa mayor. Estas plantas poseen un rizoma perenne que se encuentra cerca de la superficie del sustrato, de este salen raíces y brotes verdes (hojas en ramilletes) hacia la superficie del agua (Reyes 2001; Schnetter y Röderstein 2000).
T. domingensis al igual que las plantas de mangle ocupan las zonas del microrelieve cercanas a una fuente de agua (INVEMAR 2000), de este modo esta macrófita acuática puede ejercer presión en el establecimiento e implantación de los estadios juveniles de las especies de manglar y reducir espacialmente sus posibilidades de regeneración natural.
La dinámica vegetal presenta aspectos espaciales y temporales que combinados determinan el cambio estructural y funcional de la vegetación. Los aspectos temporales están definidos por la escala en que estos suceden. La escala comprende sucesos a 1) corto plazo (fluctuaciones), 2) mediano plazo (sucesión) y 3) largo plazo. Las fluctuaciones son cambios en la vegetación durante cortos períodos de tiempo; mientras que la sucesión es un cambio estructural y funcional que experimenta un ecosistema en el transcurso del tiempo
Margalef (1983) de una manera general define la sucesión como el desarrollo histórico de la comunidad, que opera sobre diversas escalas de tiempo, relacionadas con la vida media de las especies que forman parte de ella. Durante el proceso de sucesión, el ecosistema exhibe un sin número de variaciones, las cuales se acentúan con mayor rapidez en cuanto menor es su biomasa y más intenso sea en él el flujo de materia y energía (Strasburger entre otros 1997), dando ocurrencia a diferentes tipos de interacciones bióticas o interferencias entre individuos de una misma o diferentes especies. Las interacciones bióticas entre plantas van de la competencia a la cooperación; en ellos intervienen la ocupación del espacio y la lucha por recursos (luz, nutrientes, agua), así como las modificaciones del microclima o la producción de sustancias activas (alelopatía). Estas interacciones entre individuos dependen de las condiciones ambientales que determinan la distribución y los patrones de reproducción y crecimiento de las especies que componen dicha comunidad (Strasburger entre otros 1997; Glenn - Lewin y Van der Maarel 1992).
Se definieron seis tratamientos con el fin de cubrir totalmente la interacción por espacio, luz y nutrientes entre "Enea", propágulos y plantas de las tres especies de manglar.
Se adecuaron parcelas de 9 m 2 para cada una de las cuatro réplicas que cubre un área total por tratamiento de 36 m 2 . Los tratamientos a evaluar son los siguientes:
En los tratamientos 4, 5 y 6 se procedió de igual forma a la descrita en los tratamientos 1, 2 y 3 respectivamente con la diferencia de que se encontraban en presencia de Enea.
Se midió mensualmente: Crecimiento, evidenciado en aumento de diámetro y altura. Establecimiento, cuantificado por el número de éxitos por especie de manglar, y Mortalidad, se cuantifica número de individuos muertos por especie del total de especies establecidas en las parcelas.
Además de las variables bióticas se midieron las siguientes variables físico-químicas en suelo (a excepción de la salinidad y la luz): Salinidad y temperatura en agua superficial y en suelo a 50 cm de profundidad, nutrientes disponibles (NH4 y PO4) en el sedimento, extraídos a partir de muestras tomadas a 10 cm, luz se midió con un luxómetro (LI-COR 1400).
Se empleó estadística descriptiva utilizando Microsoft Excel y STATGRAPHICS 2.1 para las comparaciones de pendendientes.
Se encontraron diferencias significativas de crecimiento en altura y en diámetro entre las especies, tratamientos y estaciones evaluadas, siendo L. racemosa la especie con mayor tasa de crecimiento promedio (10.92 cm./mes) seguida de R. mangle (6.45 cm./mes) y A. germinans (6.1 cm./mes) (figura 1).
Figura 1. Altura promedio de las tres especies de manglar (R. mangle R., A. germinans A. y L. racemosa L. en las dos estaciones de trabajo Km13 y Km22.
Las plantas sembradas al interior de las praderas de T. domingensis alcanzaron valores de crecimiento mucho más altos que las plantas sembradas fuera de las mismas, hasta el punto de duplicar (R. mangle) y hasta casi triplicar (L. racemosa) el crecimiento. Se efectuaron análisis de comparación de líneas de regresión donde se observó la misma tendencia y los resultados indican que con un p-value < 0.05 los valores de las pendientes (b) son diferentes corroborando el análisis descriptivo inicial.
L. racemosa además de ser la especie con mayor tasa de crecimiento (Perdomo 1996), es también la especie menos "tolerante" a la sombra, por tal motivo mostró un crecimiento fuertemente acelerado al interior de las praderas de "Enea"(figura 2). Lo mismo sucedió con las otras dos especies de manglar las cuales incrementaron su crecimiento cuando se encontraban bajo el efecto de sombra impuesto por "Enea". Se evidencia claramente una interacción (competencia) por luz entre las especies de manglar y la macrófita acuática ya que al interior de las praderas de esta la intensidad lumínica es mucho menor (174,65µE/m2s) que fuera de ellas (1830,5µE/m2s).
Este crecimiento también se evidencia en la distancia entre nodo y nodo de cada una de las especies; las plantas sembradas dentro de Typha presentan mayor longitud entre nodos y menor número de ellos que las plantas sembradas fuera de los parches de Typha, lo que significa que los individuos invierten más energía en altura que en "estructura" (número de ramas, hojas, diámetro, etc.) (com pers. Schnetter).
Se encontraron también diferencias de crecimiento entre estaciones siendo la estación Km22 la que obtuvo mayores valores (figura 1).
Figura 2. Incremento en altura de L. racemosa dentro (C) y fuera (S) de las praderas de "Enea" en la estación Km13.
Al parecer se evidencia una interacción por espacio debido a que las plantas de R. mangle dispuestas en áreas sin Typha desarrollan mayor proporción de raíces fúlcreas y las fijan al sustrato a gran distancia del tallo, mientras que en los sitios ocupados por Typha, no generan raíces o muy pocas y cercanas al tallo, esto sucede aparentemente por la cercanía de los ramets de T. domingensis a los tallos de las plantas de manglar.
En la estación Km 13 se registró una mortalidad del 64.6% (93 plantas) que involucra las tres especies durante el período agosto 2001 - abril 2002. Para el mes de septiembre (mes 1) se registró la mayor mortalidad (31,2 %), causada principalmente por el estrés del transplante; en los dos meses siguientes la mortalidad disminuyó y fue similar (13.2 y 14.6 % respectivamente).
L. racemosa y A. germinans presentaron bajas sobrevivencias 21%, mientras que R. mangle mostró sobrevivencia del 65%. L. racemosa fue la especie más intolerante al estrés del transplante debido a que presentó una baja sobrevivencia después de éste (25%), mientras que la baja sobrevivencia de A. germinans es catalogada como ahogamiento causado por el aumento en el nivel del agua en la época lluviosa mayor. R. mangle por el contrario fue sobresaliente tanto en el transplante como durante todo el tiempo de estudio (figura 3).
Figura 3. Nivel de agua y nivel freático en las dos estaciones de muestreo para todo el tiempo e estudio.
Al interior de la pradera de T. domingensis se presentó mayor número de individuos muertos de las especies A. germinans y L. racemosa, causado por herbivoría además de estrés y ahogamiento antes mencionado; mientras que R. mangle obtuvo más individuos muertos fuera de las praderas de Enea debido a la acción del viento (volcamiento), ya que Enea actúa como barrera de protección contra este factor.
La salinidad en las dos zonas de estudio permaneció baja con un aumento considerable al inicio del año 2002, pero no se atribuye mortalidades a este factor debido a u estas especies toleran esto niveles (figura 4)
Figura 4. Valores de salinidad intersticial en las dos estaciones de muestreo para todo el tiempo de estudio.
En octubre y diciembre del año 2001 se liberaron 160 propágulos de cada una de las tres especies de manglar en cada estación. En el Km 13 solo se encontraron indicios de establecimiento de 7 propágulos de R. mangle debido a la altura del nivel del agua de diciembre a abril (40, 35, 23, 14 cm respectivamente) (figura 3), sin embargo en el Km 22 se observó un total de 203 propágulos de R. mangle (94), A. germinans (78) y L. racemosa (31) establecidos y germinados favorecidos por el bajo nivel del agua en esta zona (21, 12, -19, - 28 cm.) (figura 3). El número de implantaciones dependio en gran medida por el tamaño y la capacidad de flotación de los propágulos de cada especie, es por esto que R. mangle y A. germinans tuvieron mayor éxito; los propágulos de L. racemosa además de ser más pequeños, tienen la particularidad de hidratarse y hundirse cuando permanecen mucho tiempo flotando (com. pers. Schnetter).
Los propágulos liberados fuera de las parcelas de Typha fueron transportados por la corriente del agua hacia otros sitios, mientras que los liberados al interior de las parcelas de Typha permanecieron allí debido a que estas plantas actúan como una barrera física que impidió su movilización hacia zonas más bajas, igualmente en la estación Km 22 algunos propágulos liberados en las parcelas sin Typha quedaron atrapados entre parches de Sporobolus virginicus que crece sobre el substrato. El reclutamiento de semillas y la zonación en bosques de manglares están fuertemente influenciados por patrones de dispersión, capacidad de establecimiento y factores físico-químicos (Mckee 1995).
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