Análisis Estructural de Bosques Naturales en Durango, México

1037-B1

Oscar A. Aguirre Calderón^[1], Gangying Hui^[2], Klaus von Gadow^[3], Javier Jiménez Pérez^[4]

RESUMEN

El estudio presenta un análisis de la estructura espacial y diversidad de bosques en el Estado de Durango, México, donde predominan los ecosistemas puros de pino o pino-encino. Bosques naturales de gran diversidad y de alta significancia ecológica ocurren sólo en algunas localidades aisladas como el valle de Santa Bárbara. Estos bosques, constituidos por coníferas de escasa distribución como los géneros Picea, Abies y Pseudotsuga se localizan en sitios sombreados y húmedos muy particulares. El objetivo del estudio fue desarrollar una descripción cuantitativa de la estructura espacial de los sitios, empleando nuevos parámetros de diversidad espacial, así como presentar un método para el análisis comparativo de los tres sitios forestales. Para la descripción de la estructura del estrato arbóreo de las parcelas se empleó el índice de uniformidad de ángulos W_i para la evaluación de la regularidad de la disposición de los árboles, el índice de mezcla de especies Mi para la reproducción de la diversidad y el índice de dominancia Ui para describir la diferenciación dimensional. Para la cuantificación de las diferencias entre poblaciones se desarrollaron índices de discrepancia relativa, los cuales fueron aplicados a las distribuciones diamétricas y las distribuciones del índice de uniformidad de ángulos de las parcelas.

Palabras claves: índice de uniformidad de ángulos, mezcla de especies, dominancia, distribución diamétrica, densidad.

INTRODUCCIÓN

Durango es uno de los estados mexicanos más importantes desde el punto de vista de la producción forestal y de la conservación de recursos forestales. Las áreas boscosas se localizan a lo largo de la Sierra Madre Oriental, una formación de origen volcánico que se extiende del sur del trópico de Cáncer a través de occidente de Durango y en dirección noroeste terminando en el sur de Arizona. Entre las regiones forestales de Durango, el área de El Salto destaca por su importancia económica. Estos bosques, con coníferas de escasa distribución como los géneros Picea, Abies y Pseudotsuga, ocurren en sitios sombreados y húmedos, principalmente en cañadas.

La estructura de un bosque puede definirse por la distribución espacial de las posiciones de los árboles, el patrón espacial de mezcla de las diferentes especies de árboles y el arreglo espacial de las dimensiones de los individuos. Las diferentes especies y dimensiones de los árboles, por ejemplo, pueden encontrarse muy próximos entre sí y mostrar con ello un alto grado de mezcla, o pueden estar segregados (Figura 1).

Figura 1. Los elementos principales de la estructura espacial de bosques son: regularidad de la localización de los árboles, mezcla de especies y diferenciación dimensional.

La estructura espacial es uno de los atributos característicos de un bosque y no presenta dificultad para identificarse visualmente, el problema radica en cómo caracterizar y describir bosques con diferentes atributos espaciales de manera más adecuada, empleando técnicas de aplicación práctica (Smaltschinsky, 1998; Aguirre, 2002). En este trabajo se propone integrar tres tipos de parámetros basados en relaciones de vecindad: regularidad, mezcla y diferenciación. Estos parámetros pueden ser usados para proporcionar una descripción detallada de la estructura espacial de un bosque. El objetivo principal de este estudio fue establecer parcelas permanentes de muestreo para el monitoreo de la dinámica futura de un bosque virgen excluido del manejo. Un objetivo adicional fue desarrollar una descripción cuantitativa de la estructura espacial y diversidad de los sitios y presentar un método para la comparación de diferentes bosques naturales.

MATERIALES Y MÉTODOS

El área de estudio se localiza en un valle alto protegido conocido como Santa Bárbara. Se ubica a 23^o 39' N y 105^o 25' W, aproximadamente a 24 km al norte del Trópico de Cancer y a 20 km al sur de el poblado de El Salto, en el estado de Durango. El valle de Santa Bárbara tiene un arroyo permanente y se encuentra protegido contra vientos secos. Está rodeado en el sur y el este por las mesetas de bosques de pino y en el lado oeste desagua en la pronunciada barranca conocida como Quebrada del Infierno (Figura 2). Tres especies arbóreas: Picea chihuahuana, Abies duranguensis y Pseudotsuga menziesii se encuentran en este sitio particular en un área limitada de 20 ha aproximadamente. Estas especies tienen una distribución muy restringida en México y en Durango, y constituyen relictos protegidos con una alta prioridad para la conservación. De especial significado es la ocurrencia de Picea chihuahuana. La proximidad de este sitio al Trópico de Cáncer provee un clima muy poco común para el género Picea; sólo otra especie en Asia tiene una distribución tan al sur en el mundo (Gordon, 1968).

Figura 2. Localización del área de estudio.

El bosque en el valle de Santa Bárbara presenta muy poco disturbio. En este bosque virgen se establecieron tres parcelas permanentes de muestreo de forma cuadrada; cada parcela mide 50 m x 50 m y le fue asignado un nombre. Las tres parcelas se establecieron a lo largo de un gradiente altitudinal a 2595, 2620 y 2865 msnm. Para la descripción de la estructura del estrato arbóreo de las parcelas se emplearon los siguientes parámetros: el índice de uniformidad de ángulos W_i para la evaluación de la regularidad de la disposición de los árboles, el índice de mezcla de especies para la reproducción de la diversidad y el índice de dominancia para describir la diferenciación dimensional. Para la cuantificación de las diferencias entre poblaciones se desarrollaron índices de discrepancia relativa, los cuales fueron aplicados a las distribuciones diamétricas y las distribuciones del índice de uniformidad de ángulos de las parcelas. Los detalles de los índices aplicados y desarrollados en este trabajo se presentan en el capítulo de resultados, a fin de describirlos de manera integral.

RESULTADOS

Parámetros dendrométricos

Los datos dendrométricos y los gráficos de distribución espacial de las parcelas Chichimoco, Fabián y Coa se presentan en la Tabla 1.

Tabla 1. Número de árboles (N/ha) y áreas basales (G/ha) de las 13 especies arbóreas presentes en las tres parcelas de muestreo de un cuarto de hectárea.

Descripción de la estructura de los ecosistemas forestales

Índice de uniformidad de ángulos W_i

El índice de uniformidad de ángulos W_i (Winkelmass en el original, en alemán) describe el grado de regularidad de la distribución espacial de los cuatro árboles más próximos a un árbol de referencia i, que constituye el centro de un grupo estructural de cinco árboles (Gadow et al., 1998). W_i se basa en la clasificación de los ángulos a_j entre estos cuatro vecinos. Un parámetro de referencia es el ángulo estándar a₀ que se espera en una distribución regular de los individuos. La variable aleatoria dual v_j se determina mediante la comparación de cada a_j con el ángulo estándar a₀. El índice de uniformidad de ángulos se define entonces como la proporción de ángulos a_j entre los cuatro árboles vecinos que son más pequeños que el ángulo estándar a₀:

W_i=0 indica que los árboles vecinos al árbol de referencia están distribuidos de manera regular, mientras que W_i=1 indica una distribución irregular o agrupada (Albert, 1999). Con cuatro vecinos, existen cinco posibles valores de W_i (0, 0.25, 0.5, 0.75 y 1). El estimador para el índice de uniformidad de ángulos de un bosque dados es , la media aritmética de todos los valores de W_i. A pesar de que el valor medio es bastante informativo para caracterizar patrones de distribución (Staupendahl, 2001), frecuentemente es aconsejable estudiar la distribución de los valores de W_i, que revelan la variabilidad estructural en un bosque dado (Figura 3).

Figura 3. Distribución del índice de uniformidad de ángulos en las tres parcelas de investigación.

Las distribuciones del índice de uniformidad de ángulos en los tres sitios de muestreo difieren con respecto a sus medias y varianzas. Los valores medios son 0.504, 0.528 y 0.515 en Chichimoco, Fabián y Coa respectivamente. En base al trabajo de Hui and Gadow (2002), las tres distribuciones espaciales pueden caracterizarse como aleatorias. Fabián es la más cercana a una distribución en grupos.

Mezcla de Especies

La diversidad de especies se ha constituido en un aspecto muy importante en el manejo forestal y la conservación y se dispone ahora de un gran número de parámetros para describirla. Un ejemplo es el índice de Shannon-Weaver que ha sido empleado en aplicaciones ecológicas por Pielou (Pretzsch, 2001). Proponemos evaluar la diversidad de especies en la vecindad de un árbol de referencia y definir mezcla como la proporción de n vecinos próximos que no pertenecen a la misma especie que el árbol de referencia (Füldner, 1995, Pommerening, 2002), esto es:

Con cuatro vecinos, el atributo mezcla M_i puede tomar cinco valores (0, 0.25, 0.50, 0.75, 1). De Paticular interés es la mezcla referida a especies particulares. En la Figura 4 se presenta la distribución de tres especies en la parcela Chichimoco.

Figura 4: Distribución del índice de mezcla para tres especies en la parcela Chichimoco. Psp = proporción del número de árboles con que la especie contribuye a la totalidad del rodal.

La distribución de mezcla de Picea chihuahuana muestra que la especie está rodeada de 3 o 4 vecinos que pertenecen a una especie diferente. En contraste, Cupressus lindleyi ocurre en una variedad de constelaciones de mezcla: ya sea en grupos puros (aprox. 10 %), en grupos donde la mitad de los árboles son Cupressus lindleyi (aprox. 35%) y en grupos donde ninguno de los árboles es Cupressus lindleyi (aprox. 10%). Abies durangensis no conforma grupos puros o casi puros, sino que ocurre más frecuentemente como árbol aislado entre otras especies.

Diferenciación dimensional

El atributo arbóreo dominancia de vecinos fue propuesto por Hui et al. (1998) para describir la dominancia relativa de una especie arbórea en relación a los vecinos inmediatos. Aquí se define dominancia como la proporción de los n vecinos próximos de un árbol de referencia que son menores al mismo, y se calcula de la misma forma que los parámetros estructurales previamente descritos, a partir de grupos de cinco individuos:

Con cuatro vecinos U_i puede asumir cinco valores. La Figura 5 presenta las gráficas de distribución para tres especies en la parcela Chichimoco.

Figura 5. Distribuciones de la dominancia de especies en la parcela Chichimoco.

El criterio dominancia es útil si se desea describir la dominancia relativa de una especie arbórea en particular. La distribución de Cupressus lindleyi presenta una desviación hacia la izquierda, lo que denota que sólo unos pocos árboles de referencia son dominantes con respecto a sus vecinos próximos, mientras que la mayoría están rodeados de por lo menos tres vecinos de mayores dimensiones. Una interpretación similar puede hacerse para Abies durangensis mientras que Pseudotsuga menziesii es una especie más dominante. Las tres especies ocurren como dominantes, codominantes y suprimidad en la parcela Chichimoco. Este análisis fue desarrollado para todas las especies en cada parcela.

Cuantificación de las diferencias entre poblaciones

Uno de los objetivos de la caracterización de poblaciones arbóreas es estar en posibilidad de compararlas. Las comparaciones se hacen, por ejemplo, cuando se requiere evaluar la diferencia entre dos bosques naturales que ocurren en el mismo sitio, o entre un bosque manejado y uno que no lo está. Para este propósito, nosotros definimos la variable discrepancia absoluta, la cual mide la magnitud de un atributo particular de la población A que necesita ser intercambiado entre las dos poblaciones para hacerla idéntica a la población B. Por ejemplo, la discrepancia del número de árboles entre Chichimoco y Fabián es igual a (680-564)/2=58 árboles que deberían ser intercambiados, de tal forma que ambas tuvieran el mismo número de árboles. La discrepancia correspondiente para área basal para Chichimoco-Fabián es 0.32; para Chichimoco-Coa 10.04 y para Fabián-Coa 10.36. Este es un concepto útil que puede extenderse para incluir las distribuciones diamétricas y las distribuciones del índice de uniformidad de ángulos de las tres poblaciones.

Discrepancia relativa de las distribuciones diamétricas

La discrepancia relativa de las distribuciones diamétricas puede definirse como sigue:

rDD representa la proporción relativa que debe ser intercambiada entre las catergorías si la distribución empírica 1 se transforma en la distribución 2. Correspondientemente, 1-rDD es la proporción común a ambas distribuciones. Un valor de rDD = 1 significa que las distribuciones no tienen categorías comunes, mientras que rDD = 0 denota que las distribuciones son absolutamente idénticas. Las discrepancias diamétricas se presentan en la Tabla 3.

La diferencia entre las distribuciones diamétricas son relativamente pequeñas cuando se comparan Fabián y Coa, pero mucho mayores cuando se compara Chichimoco con una de las otras dos parcelas. En Chichimoco se encuentran mas árboles de grandes dimensiones y pocos de tamaños pequeño. Fabián y Coa tienen una proporción relativamente grande de árboles pequeños.

Tabla 3. Histogramas de las tres distribuciones diamétricas y discrepancias entre ellas.

Discrepancia relativa de las distribuciones del índice de uniformidad de ángulos

Podemos comparar la diferencia entre el arreglo espacial de los árboles de forma similar, empleando la discrepancia relativa de las distribuciones del índice de uniformidad de ángulos rDW.. Los resultados se presentan en la Tabla 4.

Tabla 4. Valores medios de índice de uniformidad de ángulos y las discrepancias en sus distribuciones.

La discrepancia absoluta mide el tamaño de la diferencia pero no su dirección. La dirección es fácilmente establecida al comparar las medias de las distribuciones. En el caso del índice de uniformidad de ángulos, los valores medios están todos dentro del rango de la distribución aleatoria, encontrada por Hui y Gadow (2002). La distribución para Fabián está muy cerca de considerarse como agrupada.

DISCUSIÓN

El análisis presentado en este trabajo evalúa la densidad, diversidad de especies y estructura espacial empleando procedimientos tradicionales y nuevos. Los procedimientos tradicionales incluyen comparaciones de área basal y número de árboles por ha como una medida de la densidad. Con más de 50 m²/ha de área basal las parcelas Chichimoco y Fabián son muy densas en comparación con los 32 m²/ha de Coa. Los niveles de biomasa de Chichimoco y Fabián son de magnitud similar, pero su número de árboles difiere considerablemente. Fabián tiene 20% más árboles y esa diferencia se refleja claramente en la distribución diamétrica, que es otra medida tradicional de la estructura forestal.

El índice de uniformidad de ángulos W_i puede emplearse para caracterizar la distribución espacial de los árboles sin necesidad de medir distancias entre ellos. Describe el grado de regularidad de la distribución espacial de los cuatro árboles próximos a un árbol de referencia i y se basa en la clasificación de los ángulos a_j entre árboles vecinos. La dominancia mide la proporción de los n vecinos próximos a un árbol de referencia dado que son menores al árbol de referencia; provee información acerca del estatus relativo de una especie dentro de la población. La diversidad de especies se evalúa mediante el atributo mezcla de especies, que mide la proporción de los n próximos vecinos que no pertenecen a la misma especie del árbol de referencia.

El análisis estructural desarrollado se basa en procedimientos nuevos para describir estructuras forestales complejas de una manera sencilla. Para evaluar atributos especiales no es necesario medir distancias entre árboles o establecer sus coordenadas. Las características espaciales pueden establecerse simplemente sobre la base de la evaluación de los vecinos inmediatos de un número dado de árboles de referencia; pueden interpretarse fácilmente y permiten comparaciones cuantitativas entre diferentes bosques.

CONCLUSIONES

Los procedimientos considerados en este trabajo constituyen una alternativa práctica para la evaluación y monitoreo de la estructura espacial de ecosistemas forestales sobre bases cuantitativas. La aplicación de tales procedimientos en un método integral de inventario forestal, permite una mejor descripción y reproducción de los ecosistemas, así como el desarrollo de indicadores del manejo forestal sustentable.

OBRAS CITADAS

Aguirre C., O. A. 2002: Indices para la caracterización de la estructura de ecosistemas forestales. Ciencia Forestal en México. En prensa.

Albert, M., 1999: Analyse der eingriffsbedingten Strukturveränderung und Durchforstungsmodellierung in Mischbeständen. PhD Diss., Faculty of Forest Sciences, Univ. Göttingen, Germany. Hainholz Verlag, 163 p.

Füldner, K., 1995: Strukturbeschreibung von Buchen-Edellaubholz-Mischwäldern. Dissertation, Fakultät für Forstwissenschaften und Waldökologie, Georg-August-University Göttingen. Cuvillier, Göttingen. 146 p.

Gadow, K. v., Hui, G.Y, Albert, M., 1998: Das Winkelmass - ein Strukturparameter zur Beschreibung der Individualverteilung in Waldbeständen. Centralblatt für das gesamte Forstwesen. 115(1):1 - 9.

Gordon, A. G. 1968: Ecology of Picea chihuahuana Martinez. Ecology 49 (5): 880-896.

Hui, G. Y., Albert, M., Gadow K. v., 1998: Das Umgebungsmass als Parameter zur Nachbildung von Bestandesstrukturen. Forstw. Centralblatt 117, 258-266.

Hui, G. Y., Gadow K. v., 2002: Das Winkelmass - Theoretische Überlegungen zum optimalen Standardwinkel. Allgemeine Forst u. Jagdzeitung. En prensa.

Pommerening, A., 2002: Approaches to quantifying forest structures. Forestry 75 (3) 305-324.

Pretzsch, H., 2001: Modellierung des Waldwachstums. Parey Buchverlag Berlin.239-240.

Smaltschinski, Th., 1998: Charakterisierung von Baumverteilungen. Forstwissenschaftliches Centralblatt. 117: 355 - 361.

Staupendahl, K., 2001: Das flächenbezogene Winkelmass Wf -Ein Index zur quantitativen Beschreibung der horizontalen Baumverteilung. In: A. Akca et al.(Hrsg): Waldinventur, Waldwachstum und Forstplanung - Moderne Technologien, Methoden und Verfahrensweisen. Festschrift K. von Gadow. Zohab-Verlag Göttingen. 101 - 115.