Composition chimique approchée

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On dispose d'informations abondantes sur la composition chimique approchée du maïs. Les principaux éléments nutritifs qui entrent dans sa composition présentent une grande variabilité. Le tableau 8 résume les principales données dont on dispose sur les différents types de maïs, empruntées à plusieurs publications. La variabilité constatée est à la fois d'ordre génétique et environnemental. Elle peut influer sur la distribution du poids et la comnosition chimique de l'albumen du germe et du tégument des grains.

Amidon

Le principal composant chimique du grain de maïs est l'amidon, qui constitue de 72 à 73 pour cent de son poids. Les autres glucides sont des sucres simples présents sous forme de glucose, de saccharose et de fructose dans des proportions variant de1à 3 pour cent du grain. L'amidon du maïs est constitué de deux polymères du glucose, l'amylose, polymère linéaire, et l'amylopectine, composée également d'unités de glucose sous forme ramifiée. La composition de l'amidon du maïs est génétiquement déterminée. Dans le macs commun, qu'il soit à albumen denté ou vitreux, les teneurs en amylose et en amylopectine sont respectivement de 25 à 30 pour cent et de 70 à 75 pour cent de l'amidon. Le maïs cireux contient un amidon, constitué à 100 pour cent d'amylopectine. Un mutant de l'albumen, nommé amylose-extender (ae), induit une augmentation de la proportion d'amylose de l'amidon pouvant atteindre 50 pour cent et davantage. D'autres gènes, seuls ou combinés, peuvent aussi modifier la proportion entre l'amylose et l'amylopectine dans l'amidon de maïs (Boyer et Shannon, 1987).

Protéines

Après l'amidon, le composant chimique le plus important du grain est constitué par les protéines. Dans les variétés courantes, la teneur en protéines varie d'environ 8 à11 pour cent du poids du grain. La plus grande partie des protéines se trouve dans l'albumen. Les protéines des grains de maïs ont fait l'objet d'études très nombreuses. Selon Landry et Moureaux ( 1970, 1982), elles sont composées d'au moins cinq fractions différentes. Selon eux, les albumines, les globulines et l'azote non protéique représentent environ 18 pour cent de l'azote total, selon une distribution de 7 pour cent, 5 pour cent et 6 pour cent, respectivement. La fraction prolamine soluble dans l'isopropanol à 55 pour cent et l'isopropanol additionné de mercaptoéthanol (ME) fournit 52 pour cent de1'azote du grain. La prolamine 1 ou la zéine 1 soluble dans l'isopropanol à 55 pour cent se trouve à la concentration la plus forte, soit 42 pour cent environ, 10 pour cent étant fournis par la prolamine 2 ou la zéine 2. Une solution alcaline de pH 10 avec 0,6 pour cent de mercaptoéthanol permet d'extraire la fraction glutéline 2, à raison de 8 pour cent environ, tandis que la glutéline 3 est extraite avec le même tampon que ci-dessus au moyen de dodécylsulfate de sodium à 0,5 pour cent, à raison de 17 pour cent pour une teneur totale en globuline de 25 pour cent des protéines du grain. On retrouve généralement une petite quantité, environ 5 pour cent, d'azote résiduel.

TABLEAU 9 - Distribution des fractions protéiques des variétés Tuxpeño-1 et Blanco Dentado-1 QPM (grain entire)

Le tableau 9 résume les données fournies par Ortega, Villegas et Vasal ( 1986) sur le fractionnement protéique d'un maïs commun (Tuxpeño- 1 ) et d'un maïs QPM (Blanco Dentado- 1). Les fractions 11 et 111 sont la zéine 1 et la zéine 11, la zéine 1 (fraction 11) étant sensiblement plus élevée dans la variété Tuxpeño- 1 que dans la variété QPM. D'autres chercheurs ont publié des résultats analogues. Les quantités de protéines solubles dans l'alcool sont faibles dans le macs immature. Elles augmentent à mesure que le grain approche de la maturité. Des analyses de ces fractions destinées à déterminer leur teneur en acides aminés ont montré que la fraction zéine avait une très faible teneur en lysine et manquait de tryptophane. Etant donné que ces fractions zéine constituent plus de 50 pour cent des protéines du grain de maïs, il s'ensuit que les protéines contiennent également une faible quantité de ces deux acides aminés. Les fractions albumines, globulines et glutélines, ont, d'autre part, des teneurs relativement élevées en lysine et en tryptophane. Une autre caractéristique importante des tractions zéine est leur très forte teneur en leucine acide aminé jouant un rôle dans la carence en isoleucine (Patterson et al., 1980).

TABLEAU 10 - Teneur en acides aminés du maïs et du téosinte (pourcentage)

TABLEAU 11 - Teneur en acides gras des variétés de maïs guatémaltèques et du OPM Nutricta (pourcentage)

Le maïs à protéines de qualité diffère du maïs commun par la répartition du poids des cinq fractions protéiques mentionnées plus haut ainsi qu'il ressort du tableau 9. Les écarts sont variables et dépendent du génotype et des conditions culturales. On a constaté, toutefois, que le gène opaque-2 réduit la concentration de zéine de quelque 30 pour cent. De ce fait, la teneur en lysine et en tryptophane est plus élevée dans les variétés QPM que dans le maïs commun.

La qualité nutritionnelle du maïs alimentaire est déterminée par la constitution de ses protéines en acides aminés. On trouvera au tableau 10 des valeurs représentatives concernant les acides aminés, pour le macs commun et les variétés à protéines de qualité. Pour permettre d'établir l'adéquation de la teneur en acides aminés indispensables, le tableau fait également figurer la spécificité de composition FAO/OMS en acides aminés indispen.sables. La comparaison du macs commun avec les variétés à protéines de qualité fait apparaître les carences du premier en lysine et en tryptophane. Une autre caractéristique importante est la forte teneur en leucine du maïs commun et la teneur plus faible de cet acide aminé dans les variétés à protéines de qualité.

TABLEAU 12 Fibres alimentaires solubles et insolubles du maïs commun et du maïs à protéines de qualité (pourcentage)

TABLEAU 1 3 Fibres totales (méthodes de séparation acide et neutre), hémicellulose et lignine dans cinq variétés de maïs (pourcentage)

Huile et acides gras

La teneur en huile du grain de maïs provient essentiellement du germe. La teneuren huile est déterminée génétiquement, avec des valeurs étagées entre 3 et 18 pour cent. Le tableau 11 fait apparaître la composition moyenne en acides gras de l'huile des différentes variétés cultivées au Guatemala. Ces valeurs sont quelque peu différentes; il est normal que les huiles obtenues à partir de variétés différentes présentent des compositions également différentes. L'huile de maïs a une faible teneur en acides gras saturés, à savoir 11 pour cent d'acide palmitique et 2 pour cent d'acide stéarique. En revanche, elle contient des niveaux relativement élevés d'acides gras polyinsaturés, essentiellement d'acide linolénique, avec une valeur moyenne d'environ 24 pour cent. On n'a décelé que des quantités extrêmement faibles d'acide linolénique et d'acide arachidonique. En outre, l'huile de maïs est relativement stable dans la mesure où elle ne contient que des quantités faibles d'acide linolénique (0,7 pour cent) et des niveaux élevés d'antioxydants naturels. L'huile de maïs est très prisée du fait de sa composition en acides gras, acide oléique et acide linolénique pour l'essentiel. De ce point de vue, les populations qui consomment du maïs dégermé en tirent moins de profit en ce qui concerne l'huile et les acides gras que les populations qui consomment des produits à base de grains entiers.

Fibres alimentaires

Après les glucides, les protéines et les graisses, les fibres alimentaires sont le composant chimique que l'on trouve en plus grandes quantités. Les glucides du grain de maïs proviennent du péricarpe et de la coiffe, mais ils sont également fournis par les parois des cellules de l'albumen et, dans une moindre mesure, les parois des cellules du germe. Le tableau 12 fait apparaître la teneur totale en fibres alimentaires solubles et insolubles des grains de maïs Les écarts entre les échantillons sont faibles en ce qui concerne les fibres alimentaires solubles et insolubles, même si le Nutricta QPM présente des teneurs plus élevées en fibres alimentaires totales que le maïs commun, essentiellement en raison d'une teneur plus élevée en fibres insolubles. Le tableau 13 fait apparaître les valeurs en fibres déterminées par les méthodes de séparation acide et neutre, en hémicellulose et en lignine du maïs entier. Les valeurs de ce tableau sont semblables à celles qu'ont publiées Sandstead et al. (1978) et Van Soest, Fadel et Sniffen (1979). Sandstead et al. ont constaté que le son de maïs (extrait sec) se composait de 75 pour cent d'hémicellulose, de 25 pour cent de cellulose et de 0,1 pour cent de lignine. Il va sans dire que la teneur en fibres alimentaires des grains décortiqués sera inférieure à celle des grains entiers.

TABLEAU 14 - Toneur du maïs on matières minérales (moyenne de cinq échantillons

Autres glucides

Lorsqu'il est mûr, le grain de maïs contient de petites quantités de glucides autres que l'amidon. Les sucres totaux du grain sont compris entre 1 et 3 pour cent, la saccharose, principal composant, se trouvant essentiellement dans le germe.

Des teneurs plus élevées en monosaccharides, disaccharides et trisaccharides sont relevées dans les grains mûrissants. Douze jours après la pollinisation la teneur en sucres est relativement élevée, alors que la teneur en amidon est faible. A mesure que le grain mûrit, les sucres diminuent et l'amidon augmente. On a constaté, par exemple, que les sucres avaient atteint un niveau de 9,4 pour cent du grain (extrait sec) dans des grains de 16 jours, mais que ce niveau diminuait sensiblement avec l'âge. La concentration en saccharose, de 15 à 18 jours après la pollinisation, était comprise entre 4 et 8 pour cent du poids sec du grain. Ces concentrations relativement élevées en sucres réducteurs et en saccharose pourraient expliquer la popularité du maïs commun immature et, plus encore du maïs doux.

Sels minéraux

La concentration des cendres dans le grain de maïs est d'environ 1,3 pour cent soit un peu moins seulement que la teneur en fibres brutes. Le tableau 14 fait apparaître la teneur en sels minéraux de certains échantillons du Guatemala. Il est vraisemblable que ce sont des facteurs environnementaux qui influent sur la teneur en sels minéraux. Le germe est relativement riche en sels minéraux, avec une valeur moyenne de 11 pour cent contre moins de 1 pour cent dans l'albumen. Il fournit environ 78 pour cent des sels minéraux du grain entier. C'est le phosphore qui vient en tête, sous forme de phytate de potassiums suivi du magnésium. Le phosphore est entièrement contenu dans l'embryon, avec des valeurs d'environ 0,90 pour cent dans le maïs commun et d'environ 0,92 pour cent dans le maïs opaque-2. Comme dans la plupart des céréales, le mais a une faible teneur en calcium et en oligo-éléments.

Vitamines liposolubles

Le grain de maïs contient deux vitamines liposolubles: la provitamine A' ou caroténoïdes, et la vitamine E. Les caroténoïdes se trouvent principalement dans le maïs jaune, à des teneurs pouvant être génétiquement contrôlées, tandis que le maïs blanc ne contient que peu ou pas de caroténoïdes. La plupart des caroténoïdes sont présentes dans l'albumen corné du grain le germe n'en contenant que de faibles quantités. Le bêta-carotène est une source importante de vitamine A, mais malheureusement le maïs jaune est beaucoup moins consommé par les humains que le maïs blanc. Squibb, Bressani et Scrimshaw ( 1957) ont constaté que le bêta-carotène représentait environ 22 pour cent du total des caroténoïdes (de 6,4 à 11,3 µg par gramme) dans trois échantillons de maïs jaune. La teneur en cryptoxanthine représentait 51 pour cent du total des caroténoïdes. L'activité de la vitamine A variait entre 1,5 et 2,6 µg par gramme. Les caroténoïdes du maïs jaune sont sujets à destruction après le stockage. Watson (1962) a fait état de valeurs de 4,8 mg par kilogramme dans le maïs au moment de la récolte, valeurs qui tombaient à 1,0 mg par kilogramme après 36 mois de stockage. La même déperdition a été constatée dans le cas des xanthophylles. Des études récentes ont montré que l'on la transformation du bêta-carotène en vitamine A en améliorant la qualité protéique du maïs.

L'autre vitamine liposoluble, la vitamine E, sujette à un certain contrôle génétique, se trouve surtout dans le germe. La source de vitamine E est constituée par quatre tocophérols, dont l'alpha-tocophérol est le plus actif sur le plan biologique. Toutefois le gamma-tocophérol est vraisemblablement plus actif comme antioxygène que l'alpha-tocophérol.

Vitamines hydrosolubles

Les vitamines hydrosolubles se trouvent principalement dans la couche à aleurone du grain de maïs, suivie du germe et de l'albumen. Cette distribution a son importance pour la transformation qui, comme on le verra plus loin, entraîne des pertes de vitamines non négligeables. Des quantités variables de thiamine et de riboflavine ont été observées. La teneur est sensible davantage à l'environnement et aux pratiques culturales qu'à la structure génétique. Toutefois, on a noté des écarts entre les variétés dans le cas des deux vitamines. La vitamine hydrosoluble qui a fait l'objet des recherches les plus poussées est l'acide nicotinique, du fait de son association avec la carence en niacine ou pellagre, maladie fréquente chez les populations consommant de grandes quantités de maïs (Christianson et al., 1968). Comme pour les autres vitamines, la teneur en niacine varie selon les variétés les valeurs moyennes s'établissant autour de 20 µg par gramme. Une caractéristique propre à la niacine du maïs est le fait qu'elle se trouve à l'état combiné sous une forme non accessible aux enzymes digestives. Certaines techniques de transformation hydrolysent la niacine et la rendent ainsi disponible. L'association de l'apport en mais et de la pellagre s'explique par la faible teneur du grain en niacine, encore que les travaux expérimentaux aient montré que des déséquilibres des acides aminés tels que le rapport leucine/isoleucine, et la disponibilité du tryptophane jouent également un rôle important (Gopalan et Rao, 1975; Patterson et al., 1980).

Le mais ne contient pas de vitamine B12, et le grain mûr ne contient au mieux que de faibles quantités d'acide ascorbique. Yen, Jensen et Baker (1976) ont observé une teneur d'environ 2,69 mg par kilogramme de pyridoxine disponible. Les autres vitamines qu'il s'agisse de la choline, de l'acide folique ou de l'acide pantothénique ne se trouvent qu'à de très faibles concentrations.

TABLEAU 15 - Qualité protéique du maïs et d'autres céréales

Modifications de la composition chimique et de la valeur nutritive au cours du développement du grain

Dans de nombreux pays, le mais immature est fréquemment utilisé pour l'alimentation, soit cuit entier en épi, soit moulu pour éliminer le tégument séminal, la pulpe servant à préparer des gruaux épais ou autres aliments tels que les tamalitos. Les modifications de la composition chimique qui se produisent à l'époque de la maturation sont importantes. Toutes les études ont mis en évidence sur la base de la matière sèche, une baisse de la teneur en azote, en fibres brutes et en cendres, et une augmentation de l'amidon et de l'extrait à l'éther (par exemple Ingle, Bietz et Hageman, 1965). Les protéines solubles dans l'éthanol augmentent rapidement à mesure que le grain parvient à maturité tandis que la teneur en protéines solubles dans les acides ou alcalis dilués diminue. Au cours de ce processus biochimique, on assiste à une augmentation des teneurs en arginine, isoleucine, leucine et phénylalanine (exprimées en milligrammes par gramme d'azote), tandis que la lysine, la méthionine et le tryptophane diminuent avec la maturation. En outre, Gómez-Brenes, Elías et Bressani ( 1968) ont mis en évidence une diminution de la qualité des protéines (exprimée en coefficient d'efficacité protéique). Il en résulte que la consommation du maïs immature devrait être encouragée pendant le sevrage et pour l'alimentation des nourrissons.

Valeur nutritionnelle du maïs

L'importance que revêtent les céréales pour la nutrition de millions d'habitants de la planète n'a pas à être démontrée. Etant donné la consommation relativement importante dont elles font l'objet dans les pays en développement, les céréales ne peuvent pas être considérées uniquement comme une source d'énergie puisqu'elles fournissent également des apports importants en protéines. On sait aussi que les céréales ont une faible concentration de protéines et que la qualité de ces protéines est limitée par des carences en certains acides aminés essentiels, la lysine principalement. Ce que l'on sait beaucoup moins, c'est que quelques céréales contiennent un excès de certains acides aminés indispensables ce qui a une influence sur le rendement de l'utilisation des protéines. Le mais en est l'exemple classique. D'autres céréales présentent ce même inconvénient, mais à un moindre degré.

Le tableau 15 compare la valeur nutritionnelle des protéines du maïs avec la qualité protéique de huit autres céréales, exprimée en pourcentage de la caséine. La qualité protéique du maïs commun est semblable à celle des autres céréales à l'exception du riz. Le maïs opaque-2 aussi bien que le QPM à albumen corné (Nutricta) ont une qualité protéique non seulement supérieure à celle du maïs commun, mais aussi sensiblement supérieure à celle des autres céréales.

De nombreux chercheurs se sont attachés à étudier les raisons de la faible qualité des protéines du maïs. Parmi les premières études, il faut citer celles de Mitchell et Smuts ( 1932) qui ont obtenu une amélioration sensible de la croissance humaine lorsque des régimes alimentaires contenant 8 pour cent de protéines du maïs étaient supplémentés par 0,25 pour cent de lysine. Ces résultats devaient être confirmés par la suite par plusieurs auteurs (par exemple Howe.Janson et Gilfillan, 1965), tandis que d'autres (par exemple Bressani, Elías et Braham, 1968) montraient que l'addition de lysine au macs n'entraîne qu'une légère amélioration de la qualité protéique. Ces écarts dans les résultats pourraient s'expliquer par des variations de la teneur en lysine des différentes variétés de maïs. Des travaux consacrés à cette question devaient déboucher sur la découverte, par Mertz, Bates et Nelson ( 1964), du maïs à haute teneur en lysine appelé opaque-2.

Pour certains chercheurs (Hogan et al., 1955 ), c'est le tryptophane, et non pas la lysine, qui est le premier acide aminé limitant du maïs, ce qui peut être vrai de certaines variétés à forte concentration de lysine ou de produits dérivés du maïs modifiés par tel ou tel mode de transformation. Tous les chercheurs s'accordent d'ailleurs à considérer que l'addition simultanée de lysine et de tryptophane améliore sensiblement la qualité protéique du maïs. L'expérimentation animale a confirmé ces résultats.

L'amélioration de qualité obtenue après addition de lysine et de tryptophane a été faible dans le cas de certaines études et plus importante dans d'autres, lorsqu'il y avait addition d'autres acides aminés. Il semblerait qu'après la lysine et le tryptophane l'acide aminé limitant soit l'isoleucine, ainsi qu'en témoignent des études sur l'alimentation animale (Benton, Harper et Elvehjem, 1955). La plupart des chercheurs qui ont communiqué ces observations ont indiqué que l'effet de l'addition d'isoleucine s'expliquait par un excès de lencine interférant avec l'absorption et l'assimilation de l'isoleucine (Harper, Benton et Elvehjem, 1955; Benton et al., 1956). Selon certains écrits. l'apport élevé en leucine qu'entraîne la consommation des protéines du maïs accroît les besoins en niacine, et cet acide aminé pourrait être partiellement responsable de la pellagre.

Chaque fois que l'on a observé une réponse à l'addition de thréonine, on l'a interprétée comme une correction par cet acide aminé des déséquilibres d'acides aminés dus à l'addition de méthionine. Un rôle analogue peut être attribué à l'isoleucine dans les cas ou l'addition de cette dernière s'est traduite par une amélioration des résultats. De même, l'addition de valine, qui entraîne une baisse de la qualité protéique, pourrait être corrigée par l'addition d'isoleucine ou de thréonine.

En tout cas, l'isoleucine semble plus efficace que la thréonine, dans la mesure où elle donne des résultats plus réguliers. Ces observations pourraient s'expliquer par le fait que le mais n'est déficient ni en isoleucine ni en thréonine. Toutefois, certains échantillons de maïs peuvent contenir des quantités plus importantes de leucine, de méthionine et de valine, et requérir l'addition d'isoleucine et de thréonine, en plus de la lysine et du tryptophane, pour améliorer la qualité protéique. De toute façon, l'addition de 0,30 pour cent de L-lysine et de 0,10 pour cent de L-tryptophane améliore facilement la qualité protéique du maïs de 150 pour cent (Bressani, Elías et Braham, 1968). Bon nombre des résultats relatifs aux acides aminés limitants des protéines du maïs sont influencés par la teneur en protéines du maïs. Comme on l'a dit plus haut, la teneur en protéines du maïs est un trait génétique affecté par les engrais azotés. L'accroissement de la teneur en protéines qui a été observé est en étroite corrélation avec la zéine, protéine alcoolosoluble, qui a une faible teneur en lysine et en tryptophane et contient des quantités excessives de leucine. Frey ( 1951 ) a constaté une forte corrélation entre la teneur en protéines et la zéine du maïs, constatation qui a été confirmée par d'autres chercheurs. En utilisant différentes espèces animales, plusieurs auteurs ont conclu que la qualité protéique du maïs à faible teneur en protéines est plus élevée que celle du maïs à haute teneur en protéines lorsque les protéines des régimes utilisés sont les mêmes. Cependant, à poids égal, le maïs à haute teneur en protéines est légèrement supérieur en qualité au mais à faible teneur en protéines. Les niveaux des protéines alimentaires influent alors sur la réponse observée après supplémentation par des acides aminés, la lysine et le tryptophane pour l'essentiel, mais également par d'autres acides aminés tels que l'isoleucine et la thréonine.

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