Page précédente Table des matières Page suivante


Supplément - Ennemis des forêts: Lutte biologique intégrée

J.M. FRANZ

J.M. FRANZ est membre de l'Institut für Biologische Schädlingsbekämpfung, Biologische Bundesanstalt für Landund Forstwirtschaft, Darmstadt, République fédérale d'Allemagne.

Seconde et dernière partie d'un rapport écrit sur la commande de la FAO. La première partie a paru dans Unasylva, volume 24 (4), numéro 99.

LUTTE BIOLOGIQUE CONTRE LES AGENTS PATHOGÈNES DES ARBRES FORESTIERS

Maladies des plantes. La lutte contre les maladies peut rarement être exercée sans une combinaison soigneuse de techniques nombreuses. La sélection d'arbres hôtes résistants constitue sans nul doute une «méthode biologique», mais celle-ci dépasse le cadre de cette étude, bien qu'elle puisse faire partie de la lutte intégrée contre les insectes nuisibles (voir ci-dessous). Le recours aux fongicides est généralement trop onéreux dans les forêts. On peut éviter ou supprimer les infestations par des mesures sylvicoles comme le choix du site, la suppression d'hôtes de remplacement pour les agents pathogènes, l'aménagement des sols et l'utilisation de semences exemptes de maladies. On ne peut dire ici que quelques mots sur l'utilisation d'organismes hyperparasites et prédateurs pour supprimer les pathogènes parasites.

L'utilisation d'organismes utiles contre les agents pathogènes des arbres forestiers n'a pas été complètement explorée. La grande difficulté, c'est que l'agent utile doit établir le contact avec le parasite assez tôt pour empêcher l'agent pathogène d'envahir l'arbre. Hansbrough (1965) énumère plusieurs cas d'agents pathogènes des arbres attaqués par des organismes, mais il souligne qu'on ne connaît pas d'exemple que l'action de tels organismes ait réduit à un niveau tolérable l'incidence d'une maladie forestière. La plupart des parasites et des prédateurs des agents pathogènes réduisent la production d'inoculum, mais pas suffisamment pour supprimer ou, ce qui est plus important, pour empêcher l'épiphytie. On en trouve un exemple dans le fait que Tuberculina maxima a bien pris sur la rouille du pin Weymouth introduite aux Etats-Unis (Wicker et Woo, 1969), ou que des champignons et insectes vivent sur le gui épineux des conifères sans réduire les dommages causés par les parasites (Wicker et Shaw, 1968). On espère découvrir quels organismes du sol contrarient la maladie du rond (Fomes annosus) des pins dans l'est des Etats-Unis lorsque les arbres poussent sur un sol forestier non perturbé. On pourrait alors les introduire dans les terres agricoles rendues à une production forestière, peut-être en inoculant le sol des pépinières et en fournissant ainsi à chaque plant sa pleine dotation d'organismes protecteurs. Il existe une relation complexe entre les micro-organismes vivant à la surface des feuilles ou des aiguilles (épiphytes bactériennes) et les agents pathogènes. Dans les expériences de serre, on a réussi à combattre la rouille Melampsora medusae, en appliquant, sur les plants de Pseudotsuga menziesii, un mélange de ces bactéries cultivées sur bouillon nutritif (McBride, 1969). Leben (1965) étudie ce type d'action antagoniste des micro-organismes épiphytiques sur les pathogènes. Cependant, dans l'ensemble, la lutte biologique contre les maladies de la forêt sera plutôt préventive que palliative ou curative, et elle doit être basée sur une conception écologique valable de la forêt considérée comme un écosystème.

Une récente étude (Hulme et Shields, 1970) a montré que l'injection immédiate de Trichoderma virida dans des grumes de bouleau permet de lutter par concurrence biologique contre les champignons qui causent la pourriture. Le cryptogame colonisé artificiellement élimine d'abord les hydrates de carbone non structuraux sans altérer substantiellement les propriétés mécaniques du bois. Ainsi, aucun autre champignon ne peut pousser dans le bois. Cependant, les auteurs recommandent de rechercher systématiquement d'autres organismes à cette fin pour trouver des espèces encore meilleures pouvant agir aussi dans des conditions mésologiques différentes.

LUTTE BIOTECHNIQUE

Dans certains cas, il est possible d'utiliser des caractères de comportement spécifiques et innés réagissant à certains stimuli physiques ou chimiques (Metarchon). On n'obtient généralement pas une destruction directe comme avec les méthodes de lutte physique ou chimique appropriées. Etant donné l'étroit rapport existant entre les propriétés biologiques de l'organisme et le stimulus auquel il réagit, cette méthode a été qualifiée de lutte biotechnique (Franz, 1969). Elle a généralement pour effet d'attirer, de repousser les organismes nuisibles ou de provoquer chez eux un désordre physiologique d'une manière extrêmement spécifique.

Les attracteurs sexuels sont des attracteurs chimiques particulièrement qui aident à assembler les sexes. Ils existent dans de nombreux ordres d'insectes (Jacobson, 1965, 1966). Leur valeur pratique de lutte peut être utilisée selon plusieurs techniques. L'évaluation de l'abondance des insectes a été facilitée en exposant des femelles vierges, l'extrémité de leur abdomen ou des extraits pour attirer ou rassembler les mâles, par exemple dans le cas de la nonne (Lymantria monacha) et du bombyx (L. dispar). Entre-temps, certains des attracteurs sexuels des nuisibles forestiers ont été isolés. Des expériences de terrain ont montré que les pièges sexuels synthétiques, comme Gyplure pour les mâles de L. dispar, facilitaient la détection et l'étude des débuts de pullulation. Le Ministère américain de l'agriculture a effectué des programmes d'enquête sur une grande échelle relatifs à Gyplure. On utilise actuellement des pièges en papier à jeter après usage garnis d'une mèche d'appât sexuel et enduits d'une substance collante pour retenir les insectes attirés. Cependant, on n'a pas réussi à utiliser de façon satisfaisante Gyplure pour tromper les mâles par une large dissémination. Des projets analogues ont été proposés avec d'autres attracteurs sexuels, par exemple celui de la tenthrède du pin (Diprion similis) introduite aux Etats-Unis (Casida, Coppel et Watanabe, 1963). On s'est livré à une expérience de terrain couronnée de succès pour tromper les mâles en répandant du phéromone sexuel chez l'arpenteuse Trichoplusia ni (Gaston et al., 1967).

De nombreux acolytes sont fortement attirés par les phéromones qu'on a pu également synthétiser de manière partielle comme Frontalin ou Brevicomin (de l'espèce Dendroctonus). Ils n'agissent ni en tant qu'agents spécifiques de l'espèce, ni seulement en tant qu'attracteurs sexuels, mais ils gouvernent le phénomène d'agrégation des Scolytidae en combinaison avec l'odeur volatile de l'hôte (Vité et Pitman, 1969). Avant d'appliquer des attracteurs chimiques puissants sur le terrain, il faut examiner soigneusement les implications écologiques (Atkins, 1968). Ils offrent la possibilité de mettre l'espèce cible en contact avec des toxiques, des stérilisants, des pathogènes ou des instruments mécaniques exposés de manière à ne pas contaminer l'environnement général ni à mettre en danger d'autres espèces.

Les attracteurs généraux, qui attirent les insectes phytophages ou térébrants vers les plantes dont ils se nourrissent, sont moins spécifiques que les attracteurs sexuels. Leur valeur pour la lutte confire les insectes est bien connue des forestiers qui utilisent les arbres pièges et l'odeur attirante de l'écorce en décomposition pour concentrer, contrôler et éliminer les borers et les scolytes. Parfois, les attracteurs synthétiques peuvent apporter une contribution supplémentaire. Ils peuvent renforcer l'effet d'attirance des arbres pièges en vue de la lutte contre les coléoptères. L'étude de la densité et de la composition en espèces des térébrants a également été facilitée par des produits synthétiques qui ont permis un pronostic plus précis des proliférations (Francke-Grosmann, 1963).

Les répulsifs sont des substances ou des propriétés physiques qui ont pour effet d'éloigner d'elles le nuisible. Ils sont fréquemment utilisés pour protéger les régions agricoles contre le gibier. On a mis au point des composés spéciaux contre les insectes mordeurs qui s'attaquent à l'homme et aux animaux domestiques (Jacobson, 1966; Painter, 1967). Etant donné que les résines volatiles paraissent engendrer la résistance de certaines espèces de pins aux attaques des acolytes et des pyrales, on pourra aussi à l'avenir utiliser l'odeur repoussante dans la foret. On peut en dire autant des dissuasifs alimentaires qui, sans les tuer, empêchent les insectes de se nourrir sur des feuillages traités. Ces produits sont plus inoffensifs que les insecticides persistants et ils évitent de provoquer les accidents chez la faune sauvage. La recherche est très active dans ce domaine et utilise principalement les organométalliques, les triazones, ou les extraits de plantes. Les premières expériences en forêt ont montré l'efficacité de l'acétate de triphényle-étain pour la protection des plants de pins contre le charançon Hylobius pales (Thomas, 1969). L'effet de ces «anti-alimentaires» est prometteur chez les espèces qui s'alimentent à découvert, mais limité parce que l'on ne peut pas protéger les nouvelles pousses. La mise au point d'agents de dissuasion alimentaire systémiques serait donc hautement souhaitable (Ascher, 1969).

On a également suggéré de lutter contre les insectes qui dépendent d'une coïncidence temporelle exacte avec la croissance de la plante en prolongeant artificiellement la dormance de la plante à l'aide d'une application d'acide abscisique (Eidt et Little, 1968).

L'effet d'attirance ou de répulsion des sons sera mentionné ici comme autre méthode de lutte biotechnique. On peut attirer des moustiques vers un son ressemblant au bruit des ailes de la femelle. Les lépidoptères réagissent aux sons ressemblant au cri de la chauve-souris en changeant rapidement la direction de leur vol. Quelques expériences de lutte pratique ont été effectuées (Belton, 1962); par exemple, la population des pyrales du maïs a été réduite au tiers de celle des parcelles de contrôle là où des sons de haute fréquence étaient radiodiffusés du crépuscule à l'aube au cours de la saison de la croissance. Bien qu'on n'ait rapporté aucun exemple d'essai avec des nuisibles forestiers, la valeur potentielle d'attirance ou de répulsion des sons ou de l'énergie électromagnétique demandera des études supplémentaires (Nelson et Seubert, 1966).

Les hormones d'insectes et les composés imitant les hormones sont d'une importance croissante pour la lutte biotechnique (Mordue, 1969; Williams, 1969). L'hormone de la mue (ecdysone) en tant que stéroïde ne peut être utilisée topiquement qu'avec difficulté. Elle présente donc un moindre intérêt immédiat que l'hormone juvénile. Dispersée à des périodes critiques, elle produit un trouble létal dans le développement de l'œuf et la métamorphose. Les larves n'arrivent pas à former des pupes ou des adultes viables. Les œufs de femelles traitées n'éclosent pas. Des substances analogues aux hormones juvéniles ont été trouvées dans de nombreux extraits de plantes; on les considère comme un mécanisme de défense spécifique apparu au cours de l'évolution. Il est possible de synthétiser l'hormone juvénile et certains produits analogues comme les sesquiterpènes, le farnésol, ses acides farneséniques et d'autres. Ces substances sont partiellement actives à l'échelle du nanogramme (10-9 g). La recherche avance rapidement parce que les utilisations pratiques semblent possibles étant donné l'extrême efficacité de cette hormone même sous forme de traces. Des hétéroptères mâles traités avec une dose de 1 à 5 microgrammes en transfèrent suffisamment à plusieurs femelles au cours de la copulation pour les rendre stériles. Cette méthode vénérienne offre de nouvelles perspectives à l'autodestruction; elle crée la sélectivité en liant le transfert hormonal à l'activité sexuelle. Les larves et les pupes de Malacosoma californicum pluviale ont été traitées avec de l'éther farnécyl-méthylique ou des extraits bruts de Thuja et de Pseudotsuga on a constaté un accroissement de la mortalité dû à des anomalies de structure, des difficultés de mue et un accroissement de l'infection par virus polyédrique et microsporidies. Le nombre des œufs était réduit et la descendance moins viable (Wellington, 1969). L'hormone juvénile et ses analogues présentent un désavantage, c'est qu'ils ne protègent pas contre les dommages causés au stade larvaire. La toxicité à l'égard des vertébrés est faible, mais on en sait encore trop peu sur les effets secondaires dans l'environnement. On ne sait pas si les insectes acquerront une résistance aux pesticides hormonaux. On ne connaît aucun exemple d'expériences sur le terrain utilisant des nuisibles forestiers, mais on pense qu'elles auront lieu.

LUTTE BIOLOGIQUE CONTRE LES PLANTES INDÉSIRABLES

C'est dans le domaine de l'agriculture et des pâturages qu'on a le plus utilisé les organismes vivants pour faire disparaître les plantes indésirables (comparer les études de Holloway, 1964; Huffaker, 1959; F. Wilson, 1964). Comme certaines des techniques employées et des succès obtenus concernent également les zones forestières, il convient de donner ici quelques exemples sans aborder les problèmes fondamentaux.

La plupart des mesures biologiques contre les plantes indésirables concernent des espèces introduites. Le problème est donc analogue à celui de la lutte biologique contre les insectes nuisibles introduits. Il existe une différence évidente, c'est que l'exigence de spécificité alimentaire est plus grande pour les insectes phytophages que pour les insectes entomophages. On a constaté que l'importation d'ennemis naturels, généralement issus de la région florale originelle, permet dans plusieurs cas de supprimer les nuisibles introduits accidentellement. Un exemple bien connu concerne l'espèce Opuntia (oponce) en Australie et dans d'autres continents, qui a été réduite par l'importation d'insectes phytophages spécifiques, principalement Cactoblastis cactorum (Phycitidae). Cela a influencé la foresterie dans la mesure où l'oponce rendait inutilisables de larges superficies, empêchait les troupeaux de paître et permettait un reboisement naturel, comme on peut le constater d'après les photos du fameux ouvrage de Dodd (1940).

On a constaté ailleurs que la forêt a poussé à la suite d'une invasion massive des pâturages par les plantes indésirables. L'élimination des forêts et la continuation de la culture des terres ont constitué la conséquence ordinaire lorsque l'introduction d'insectes se nourrissant de certaines plantes a été couronnée de succès. Ainsi, la lutte biologique contre les plantes n'a pas contribué à la protection forestière dans ces conditions.

La campagne visant à supprimer l'ajonc (Ulex europaeus) en Nouvelle-Zélande, et récemment en Californie, est l'un des rares exemples de lutte biologique contre les plantes présentant un (certain) intérêt forestier. Le charançon Apion ulicis a été importé d'Europe et s'est établi. Il a fait preuve d'un haut degré de spécificité, mais n'a pas pu réduire suffisamment l'énorme production de graines de la plante. Des recherches se poursuivent en Europe sur d'autres insectes à alimentation spécifique (Zwölfer, 1969). Cytisus scoparius est une plante de parcours et de forêt, introduite d'Europe en Californie. On suppose que l'introduction d'un lépidoptère minant les feuilles et les tiges (Leucoptera spartifoliella) diminuera la valeur compétitive de ce cytise qui, en outre, accroît les dangers d'incendie. Le nerprun (Rhamnus cathartica) est indésirable au Canada parce qu'il fait office d'hôte de remplacement d'un champignon (Puccinia lolii) parasite de l'avoine. On envisage actuellement de lâcher au Canada (Zwölfer, 1969) deux géométridés montrant la spécificité requise. Parmi les plantes introduites en Europe, les verges d'or (Solidago spp.) sont des nuisibles pour le forestier parce qu'elles concurrencent les jeunes plantations, alors que les apiculteurs les apprécient pour la production de pollen. Ce conflit d'intérêts a quelquefois abouti à une importation volontaire d'insectes phytophages possédant une efficacité faible.

La lutte contre les plantes indigènes indésirables à l'aide d'insectes phytophages importés pourrait être couronnée de succès. L'importante réduction de Juniperus bermudiana aux Bermudes après introduction accidentelle de deux coccidés étrangers, et la destruction massive des châtaigniers indigènes aux Etats-Unis par un champignon introduit (Endothia parasitica) en provenance d'Asie constituent des exemples qui démontrent le potentiel des organismes phytophages importés. Les deux exemples concernent malheureusement des arbres de valeur. Des exemples analogues peuvent se rencontrer pour les plantes indésirables. Il existe ici un domaine possible pour la recherche, qui doit être effectuée avec soin mais sans être limitée indûment par la crainte du risque (F. Wilson, 1964).

On sait depuis longtemps qu'il est possible d'utiliser les agents pathogènes végétaux pour la lutte contre les plantes nuisibles, mais on ne connaît jusqu'ici que de rares expériences pratiques (C.L. Wilson, 1969). Pour la conversion de peuplements à chêne dominant en plantations de pins, on a constaté qu'en inoculant aux arbres le cryptogame Ceratocystis fagacearum on dispose d'un moyen pratique pour les éliminer au Minnesota. Pour la lutte contre le plaqueminier Diospyrus virginiana, on peut couper les arbres et inoculer aux souches une suspension de spores de Cephalosporium diospyri sans faire courir de danger aux arbres non traités. D'autres projets visant à supprimer les arbres ou les plantes herbacées indésirables sont à l'étude et les immenses possibilités qu'offre cette méthode justifient de grands efforts.

LUTTE INTÉGRÉE

Dans son sens large moderne, la lutte intégrée a été d'abord définie assez simplement comme une combinaison des effets des organismes utiles avec tous les autres types de lutte contre les nuisibles (Franz, 1961b). Aujourd'hui, on préfère lui substituer une définition plus complexe: «La lutte intégrée est un système d'aménagement d'une population de nuisibles qui, dans le contexte du milieu qui lui est associé et de la dynamique de la population de l'espèce nuisible considérée, utilise toutes les techniques et toutes les méthodes appropriées d'une manière aussi compatible que possible et maintient les populations de nuisibles à des niveaux inférieurs à ceux qui peuvent causer des dommages économiques.» (R.F. Smith, 1969). L'assimilation de la lutte intégrée et de l'aménagement des nuisibles a récemment été mise en par Stark (1970). Il propose que l'aménagement des nuisibles soit considéré comme l'activité de plus haut niveau, c'est-à-dire comme un élément de l'aménagement des ressources, tandis que la lutte intégrée devrait être la méthode grâce à laquelle est obtenue la régulation des populations de nuisibles. Dans cette étude, on s'attache surtout à l'aspect pratique de la lutte intégrée en faisant une large place à un choix d'exemples tirés de l'expérience sur le terrain.

La possibilité de la lutte intégrée dépend en grande partie du niveau où le dommage a une incidence économique. S'il est très bas et que presque aucun dommage ne puisse être toléré, les chances de la lutte intégrée sont minces. Cependant, dans la forêt, la récolte peut généralement tolérer des dommages considérables et répétés (indirects); cela dépend surtout de la capacité des arbres à se régénérer. Les chênes qui sont défoliés en mai retrouvent un feuillage nouveau complet en quelques semaines. La régénération des feuillus explique que les attaques destructrices pour les forêts sont généralement limitées aux peuplements constitués uniquement de conifères (Franz, 1948). En outre, le niveau de tolérance s'accroît encore du fait que, du moins dans les forêts aménagées, les arbres endommagés sont régulièrement éliminés du peuplement par les opérations d'éclaircie au cours de la période de croissance (Voûte, 1964). Ainsi, des dommages modérés peuvent être éliminés plus tard.

Si, au lieu d'envisager la survivance de la forêt, nous considérons les pertes économiques comme l'indice des dommages qui peuvent être tolérés avant que la lutte soit justifiée (seuil économique), le problème acquiert une autre dimension. Comme le souligne Stark (1970) à juste titre, le concept de seuil économique, élaboré pour l'agriculture, n'est pas suffisant pour la plupart des décisions concernant l'aménagement des nuisibles forestiers. Il a été conçu dans le cadre strict d'un compte des profits et pertes, mais ne reconnaît pas suffisamment les valeurs mixtes des forêts non commerciales ni les coûts à long terme. Il conviendra d'adopter une perspective extrêmement large pour évaluer le risque des attaques contre les forêts non commerciales.

En agriculture, les causes ordinaires qui forcent les exploitants à envisager d'utiliser la lutte intégrée sont les suivantes: apparition de nuisibles résistants, problème des résidus toxiques, apparition d'attaques nouvelles et plus fréquentes après recours à des méthodes de lutte chimique répétées. En foresterie, tous ces effets secondaires indésirables existent, mais ils ne sont pas encore dominants comme ils le sont en agriculture (Schwerdtfeger, 1966).

Plusieurs documents ont été publiés récemment sur la lutte intégrée concernant les problèmes forestiers (Beirne, 1963a, 1967; FAO, 1966; Franz, 1966a; Knight, 1962; Koehler, 1959; Stark, 1970; Voûte, 1964). L'existence d'enquêtes plus étendues me permettra de me concentrer sur des exemples pratiques et méthodologiques. Etant donné le rôle fondamental des ennemis naturels dans la lutte intégrée, la plupart des documents traitent de ces deux aspects: comment se passer d'insecticides et, si ce n'est pas possible, comment les utiliser d'une manière qui ne fasse pas trop de tort aux ennemis biotiques des nuisibles.

Réduction de l'utilisation des insecticides

La technique du pronostic qui peut dispenser des opérations de lutte a une longue histoire en foresterie. Autrefois, il n'y avait pas de problèmes d'insecticides parce qu'il n'y avait pas d'insecticides. Plus tard, lorsque ceux-ci sont apparus sur le marche, des entomologistes et des forestiers comme Escherich (1931) ont vu clairement que le principal objectif de la lutte contre les nuisibles était de protéger les cultures et non pas de tuer le plus grand nombre de nuisibles possible. Dans ses ouvrages approfondis, il présente des analyses très soigneuses de la situation biologique complexe dans laquelle se produisent les proliférations. Dans certaines régions d'Allemagne, et dans quelques autres pays européens, le contrôle des forêts de pins basé sur le niveau des nuisibles hibernants est effectué depuis plus d'un siècle. Les niveaux économiques de dommage sont aujourd'hui connus et les chiffres de densité critique établis pour la plupart des types de forêt et pour les principaux nuisibles d'Europe et d'Amérique du Nord. En établissant les prévisions de pullulations possibles, il faut considérer non seulement des données quantitatives comme l'effectif des cocons de tenthrèdes par unité de superficie, mais également les aspects qualitatifs, à savoir mesurer l'effet des ennemis naturels et évaluer la tendance de la pullulation (Wellenstein, 1942; Janisch, 1959). Grâce à cette technique de pronostic, qui pèse soigneusement toutes les données disponibles d'une situation complexe et, dynamique, de nombreuses opérations de lutte planifiée ont été annulées ou réduites lorsque les facteurs de limitation naturelle étaient reconnus assez tôt comme suffisamment efficaces. On espère que ce type de prévision sera ad opté dans tous les pays ayant des forêts aménagées afin de minimiser l'application des pesticides. C'est ainsi qu'on a réduit la superficie de traitement de 200 000 acres à environ 30 000 acres, soit 85 pour cent, au cours d'une infestation de vers du bourgeon (Choristoneura pinus) aux Etats-Unis, à cause d'une grave parasitisation par Apanteles fumiferanae (Benjamin, 1965). Le diagnostic des spécimens malades, l'élevage de parasites et d'hyperparasites, la connaissance de l'évolution des pullulations et épizooties, les conditions de survie d'arbres partiellement défoliés, tous ces détails et bien d'autres sont des éléments du tableau final de la situation. En d'autres termes, puisque les forestiers sont restés des phyto-producteurs conscients du problème écologique, on dispose de techniques permettant d'établir des prévisions fiables sur l'évolution des proliférations dès le stade initial. On peut ainsi éviter les opérations de lutte hâtives ou superflues (Dowden, 1952).

L'augmentation des facteurs naturels de mortalité peut être obtenue par l'aménagement des forêts et la lutte culturale et biologique. Dans l'aménagement forestier et en sylviculture, le rôle de la protection planifiée des forêts en tant qu'élément de l'aménagement général est de plus en plus largement reconnu aujourd'hui (Graham 1951, Waters, 1963). Ou, pour présenter les choses plus simplement: l'objectif est de planter, de cultiver et d'entretenir les types de forêt qui, d'après ce qu'on sait actuellement, seront aussi à l'abri que possible des nuisibles dans le cadre du rôle économique affecté à la forêt. Il éviter d'établir des monocultures vulnérables et prendre un soin particulier lorsqu'on utilise des espèces et des races d'arbres en dehors de leur aire de distribution naturelle. On pourra par exemple choisir des races plus résistantes (Schönborn, 1966). Il faut éviter de se livrer à des opérations forestières destructrices. Le rendement soutenu («Nachhaltigkeit») dans la production forestière doit devenir un objectif aussi impératif que la productivité.

Les forestiers entendent généralement par lutte sylvicole toute utilisation de mesures culturales destinées à empêcher les organismes nuisibles existants d'atteindre des dimensions explosives. La transformation d'un type vulnérable de forêt en un type plus résistant peut être obtenue au stade de la planification (ici appelé stade d'aménagement forestier), ainsi que plus tard au cours de la maturation. Les techniques d'éclaircie de protection contre les orages, parfois même de fertilisation (Stark, 1965) peuvent contribuer à l'objectif général: accroître la résistance mésologique de la forêt à l'égard des organismes nuisibles potentiels. Ce type de défense peut, s'il réussit, réduire le niveau moyen des nuisibles et rendre superflues les autres opérations de lutte (Voûte, 1964).

Chez les populations naturelles d'arthropodes phytophages, on connaît seulement deux types de processus régulateurs capables d'agir d'autant plus intensivement que la densité de la population augmente: compétition intraspécifique et action des ennemis naturels. Dans des conditions mésologiques favorables aux nuisibles, comme chez tous les phytophages, la compétition intraspécifique ne peut être utilisée régulièrement. Un processus qui réduit les populations parce qu'elles ont épuisé la substance végétale assimilable présente peu d'intérêt pratique pour la protection des plantes. C'est pourquoi la seule force acceptable, capable de subir une certaine régulation, est l'action des ennemis naturels; celle-ci occupe une position clé dans tout programme de lutte intégrée. En fait, il serait difficile d'imaginer une situation où l'intégration de différentes méthodes de lutte serait prévue, sans que le rôle direct ou indirect des ennemis naturels soit examiné soigneusement. Lorsqu'on admet le rôle essentiel des ennemis naturels, parce qu'ils représentent le seul élément acceptable de stabilisation et de régulation dans un milieu menacé par les attaques de nuisibles, nous comprenons immédiatement pourquoi toutes les méthodes d'intégration ont deux tendances en commun: soit préserver et augmenter l'action des ennemis naturels, soit transformer l'environnement de manière à le rendre impropre aux nuisibles. Nous comprenons également pourquoi l'intégration de l'action des ennemis naturels est tellement plus difficile avec les méthodes de lutte chimique qu'avec toute autre méthode de lutte, à telle enseigne qu'autrefois les deux éléments étaient considérés comme rigoureusement incompatibles. Néanmoins, des découvertes récentes ont montré qu'on peut obtenir une lutte optimale où les avantages de tous les moyens disponibles, naturels et artificiels, sont intégrés.

Dans plusieurs cas, les mesures de lutte culturale ou physique ont été modifiées d'une manière spécifique non seulement pour épargner les agents utiles, mais également pour obtenir leur aide. De vieilles méthodes directes comme le brûlage de l'écorce ou l'exposition au soleil peuvent être modifiées de façon à détruire essentiellement les nuisibles et non pas leurs ennemis. On peut citer pour exemple le traitement héliothérapique des pins de Bentham abattus contre Dendroctonus brevicomis (Person, 1940). La plupart des cléridés (Thanasimus lecontei) s'échappent vers la face qui se trouve à l'abri, où ils se nourrissent des acolytes qui n'ont pas été tués par la chaleur. A cette fin, l'écorce ne doit pas être détachée des grumes exposées. On peut citer aussi la méthode qui consiste à brûler l'écorce des arbres pièges au moment où le moins grand nombre de parasites sont présents et à laisser des parties de la couronne des arbres abattus dans la forêt pour fournir des aliments aux hôtes de rechange des parasites importants (Nuorteva, 1959).

Pour résumer ces observations, on connaît de nombreuses méthodes de lutte contre les nuisibles forestiers qui ne font pas appel aux produits chimiques. Etant donné certaines limitations de ces méthodes et l'échelle très modeste sur laquelle elles ont été jusqu'ici explorées et essayées, la plupart des problèmes d'intégration se posent lors de l'utilisation de produits chimiques toxiques dans la forêt.

Comment minimiser les effets secondaires des insecticides

La mise au point d'un programme d'insecticides minimal a été déjà discutée lorsque l'importance fondamentale des prévisions précises a été évoquée. Il est souhaitable, mais non pas encore habituel, d'abaisser au préalable le niveau général des nuisibles en utilisant des ennemis naturels à action plus ou moins permanente, concurremment, lorsque c'est faisable, à des pratiques sylvicoles. Quand l'abondance des nuisibles se trouve encore supérieure au seuil économique, les agents biotiques temporaires à action rapide ou les produits chimiques peuvent être utilisés pour garantir une lutte efficace. On connaît plusieurs moyens d'utiliser les insecticides d'une manière qui fasse moins de tort aux ennemis naturels.

La sélectivité est la propriété d'un traitement qui épargne les ennemis naturels tout en détruisant les nuisibles (Bartlett, 1964). Très peu d'insecticides présentent une sélectivité physiologique indiquant une différence inhérente de sensibilité aux substances toxiques chez le nuisible et chez son prédateur. Parmi les exemples relevant de l'entomologie forestière figurent des insecticides démodés comme les nitrocarbazols chlorés. Ceux-ci sont également des poisons stomacaux et ils ont montré qu'ils étaient efficaces contre des nuisibles forestiers comme Melolontha (Scarabaeidae), Hyphantria cunea, Malacosoma neustria, Euproctis chrysorrhoea, et autres lépidoptères (Wellenstein, 1954). Malheureusement, en dépit de toutes les suggestions formulées par les écologistes et les protecteurs de la faune sauvage, ces composés ne sont plus produits. L'industrie chimique moderne, pour plusieurs bonnes raisons, n'est toujours pas favorable à la production «d'insecticides sur mesure» comme l'a souligné un colloque de la Société entomologique américaine en 1965. Il pourrait bien être essentiel pour l'avenir de certains problèmes influant sur le bien-être public que les institutions gouvernementales de recherche acceptent d'assumer cette tâche chaque fois que l'industrie affirme qu'il n'y a pas «une chance raisonnable de mettre au point des produits présentant un intérêt financier» (Persing, 1965).

Bien qu'ils ne soient pas des insecticides chimiques, les agents pathogènes microbiens devraient être de nouveau mentionnés ici à cause de leur prodigieuse spécificité. Les virus et les bacilles sporogènes, à en croire des expériences sur le terrain, n'infectent que le nuisible visé ou parfois, comme pour Bacillus thuringiensis, un groupe d'hôtes apparentés (de nombreux lépidoptères). Les préparations de pathogènes, disponibles en plus grand nombre à l'avenir, seront utiles dans les cas où on a besoin d'une sélectivité élevée. La vulnérabilité différentielle des nuisibles et des ennemis naturels aux pesticides (sélectivité physique ou écologique) peut être utilisée pour réduire les dégâts causés par les insecticides à large spectre et pour obtenir un certain degré de sélectivité. C'est ici que les efforts modernes en vue de la lutte intégrée ont révélé de nombreuses possibilités nouvelles.

Plusieurs insecticides modernes de contact font preuve d'un certain degré de sélectivité qui peut être exploité. C'est ainsi qu'Endosulfan est relativement inoffensif pour les abeilles, et les pesticides systémiques préservent les arthropodes non phytophages, s'ils sont appliqués convenablement sur le tronc. Les pesticides persistants sont toujours plus dangereux pour la faune, alors que les résidus suffisamment fugaces laissent vivre les arthropodes entomophages pénétrant dans la zone traitée à partir de niches protégées (pupe dans le sol) ou immigrant à partir de parcelles voisines non traitées. On sait très peu de chose sur le temps de dégradation des pesticides en ce qui concerne les ennemis naturels. Ceux-ci ont généralement une plus grande sensibilité physiologique que les hôtes et sont également davantage exposés aux insecticides par contact, à cause de leur plus grande mobilité. A cause de leur persistance plus courte, les composés organiques phosphorés ont parfois été récemment préférés pour la lutte contre les insectes forestiers. C'est ainsi qu'on a choisi le phosphamidon à la place d'hydrocarbures chlorés persistants pour la lutte contre le ver du bourgeon de l'épicéa (Choristoneura fumiferana) au Canada. Cette méthode a permis de réduire les pertes de saumon qui étaient inévitables avec le DDT (Fettes, 1963). Par contre, utilisé en Suisse, ce composé a tué un grand nombre d'oiseaux (Schifferli, 1966).

La réduction du dosage peut parfois aboutir à une certaine sélectivité des insecticides à spectre large. Cette méthode a été abondamment utilisée avec les composés de DDT et de HCH en forêt. On ne peut formuler aucune règle a priori pour le dosage optimal car celui-ci dépend de nombreuses variables.

On doit trouver empiriquement le niveau de résidus qui tue suffisamment de nuisibles pour éviter les dommages tout en épargnant suffisamment d'ennemis naturels (qui sont généralement plus vulnérables, comme il a été dit plus haut) pour rétablir un équilibre efficace. Le résultat dépend en grande partie des conditions locales, de l'évolution de la pullulation et du moment de l'utilisation.

On peut prendre comme chiffre indicatif 113 grammes de DDT (substance pure) par acre, dosage qui s'est révélé satisfaisant au cours des vastes opérations contre le ver du bourgeon de l'épicéa au Canada. Au Québec, les ennemis naturels ont définitivement enrayé la prolifération après traitement au DDT (Blais, 1963).

Des dosages analogues, à savoir 0,5 kilogramme de DDT par hectare en aérosols, ont provoqué une réduction satisfaisante de deux nuisibles, tout en assurant la survie d'un nombre suffisant de parasites et de prédateurs pour rétablir l'équilibre: Bupalus piniarius et Lymantria monacha en Tchécoslovaquie (Martinek, 1966); les pulvérisations de DDT à 10 pour cent contre L. dispar dans la chênaie espagnole n'auraient, pas eu une longue durée (l'intensité de l'insolation en était peut-être la cause) et ont préservé l'efficacité des parasites (Romanyk, 1958). Le problème des insecticides à faible dosage utilisés en combinaison avec les agents pathogènes microbiens sera examiné plus bas.

Le moment de l'application constitue une autre étape importante vers l'intégration de la lutte chimique et des agents biotiques. Des applications d'insecticides à spectre large peuvent ainsi perdre une partie de leurs effets nuisibles sur les ennemis naturels. Sur la base d'une connaissance approfondie du cycle naturel de ceux-ci, les insecticides peuvent être appliqués lorsque des organismes utiles se trouvent à des stades dormants, résistants ou protégés, ou lorsqu'ils sont temporairement absents de l'habitat immédiat du nuisible. On en trouve un exemple dans l'application d'insecticides de contact, généralement de DDT (parfois à des doses très faibles), contre les insectes nuisibles suivants avant que leurs principaux parasites ne soient apparus sur le terrain:

a) Aux stades larvaires initiaux: Lymantria monacha sur l'épicéa (Gäbler, 1950), Dendrolimus pini sur le pin (Ryvkin, 1955), Choristoneura murinana sur le sapin (Franz et Wellenstein, 1958), Archips crataegana sur le chêne (Hochmut, 1963), Diprion pini sur le pin, en épargnant uniquement les parasites des œufs (Avramenko, 1958), Neodiprion sertifer sur le pin (Martinek et; Kudler, 1964).

b) L'utilisation d'hydrocarbures chlores (DDT, Toxaphène) dès le stade de l'œuf, peu avant l'éclosion de la tenthrède Diprion pini (Urban, 1964) a montré que ces substances toxiques peuvent pénétrer l'enveloppe mousseuse des œufs insérés dans l'aiguille. La survivance des parasites des œufs qui émergent beaucoup plus tard constitue un aspect intéressant.

c) Le traitement des adultes ailés intervient encore plus tôt dans le cycle vital et est, par conséquent, moins dangereux pour les parasites des larves et des pupes. Des expériences couronnées de succès ont été signalées en Tchécoslovaquie contre des lépidoptères (Epinotia tedella) et des tenthrèdes (Pachynematus scutellatus et Cephalcia abietina) sur l'épicéa, (Martinek, 1966).

Dans les exemples cités, une pulvérisation précoce a pu manquer certains individus non encore émergés ou éclos. Quand on calcule le moment de l'application en faveur des agents biotiques, il faut parfois renoncer (dans une certaine mesure) à obtenir la plus grande efficacité possible d'un traitement. En revanche, cette procédure assure la continuation du potentiel régulateur de la biocénose.

L'expérience a montré que le sacrifice en vaut la peine. Il faut évidemment bien connaître la coïncidence des cycles de l'hôte et du parasite et l'opérateur doit être prêt à calculer soigneusement le moment de l'application des insecticides en se fondant sur des nécessités biologiques, et non pas techniques. Cette série d'expériences de terrain réussies (qui n'est nullement complète) démontre à nouveau que l'écologie est à la base de toute lutte rationnelle contre les nuisibles.

Tout programme minimal de traitement par insecticide demande le recours aux produits chimiques seulement au moment et à l'endroit où l'on sait avec certitude que les facteurs de limitation naturelle ne feraient pas leur office. La philosophie qui sous-tend cette économie d'utilisation des pesticides ne consiste pas à réduire le coût du traitement. Il souvent plus économique, par unité de surface de traiter ensemble de vastes superficies. La tâche difficile des biologistes qui participent à la planification de ces opérations (et ils devraient toujours y participer) est de convaincre les forestiers orientés vers les problèmes techniques, qu'il vaut la peine de faire des efforts et des dépenses supplémentaires pour limiter les traitements aux endroits les plus sévèrement attaqués. Tant que les superficies traitées sont petites et que les insectes utiles, éliminés de la superficie visée, peuvent immigrer à partir de refuges voisins, le déséquilibre est rapidement pallié.

La réduction de la superficie traitée, une des méthodes classiques de la lutte intégrée, n'a pas de limite inférieure en foresterie. Elle commence avec la réduction de taille des parcelles traitées en forêt, descend progressivement jusqu'au traitement des arbres isolés, infestés par exemple de acolytes, et atteint une dimension extrêmement réduite lorsque les insecticides de contact à effet persistant sont appliqués, par exemple, sur la cime des jeunes pins pour protéger les bourgeons de la branche maîtresse seulement contre Rhyacionia bouliana (Miller et Neiswander, 1955). Un autre moyen d'écarter de la couronne les chenilles se nourrissant d'aiguilles de pin consiste à pulvériser des insecticides en anneaux autour du tronc en utilisant un pistolet spécial. Les larves de Dendrolimus pini, après avoir hiberné dans le sol, ne peuvent plus remonter au printemps pour se nourrir et sont du même coup exposées à leurs ennemis (Gäbler, 1950; Rudnev et Zagaikevic, 1952). Le traitement local exige généralement une main-d'œuvre plus nombreuse que l'application à grande échelle et sans discrimination de pesticides. Il présente donc un intérêt particulier dans les régions où l'on dispose d'une main-d'œuvre abondante à peu de prix.

On peut espérer améliorer les techniques de traitement local en combinant les insecticides avec des attracteurs. La technique de lutte contre les acolytes, la méthode de l'arbre piège, est actuellement modernisée par combinaison avec des produits chimiques de contact ou des fumigènes. Knight (1962) donne un bel exemple d'utilisation d'insecticides contre Dendroctonus engelmanni au cœur de la source de prolifération et aux étages inférieurs des troncs, tandis que la périphérie du secteur et le sommet des troncs étaient protégés par des pics, dont l'action complétait celle du produit. La mise au point de certains attracteurs sexuels synthétiques et la découverte d'attracteurs chez les tenthrèdes, les scolytes et plusieurs autres groupes d'insectes en plus des lépidoptères sont encourageantes.

Les insecticides peuvent, dans certains cas, être également utilisés pour préparer la voie aux agents biotiques. On trouve un exemple de ce type d'intégration dans la suppression des populations d'insectes nuisibles au moyen des insecticides traditionnels avant le lâcher d'individus stérilisés. L'effectif de la population stérile devant dépasser celui de la population fertile, une destruction directe et massive par les insecticides (ou par d'autres moyens) réduirait considérablement le nombre des individus stériles nécessaires (Knipling, 1960). Une manipulation plus délicate consiste à utiliser les insecticides pour réduire la vigueur des nuisibles. Des expériences effectuées essentiellement en U.R.S.S. indiquent un certain effet synergétique des insecticides à faible dose, surtout le DDT et le HCH chez certains pathogènes. Le principe est le suivant: d'infimes quantités de substances toxiques suffisent à accroître la sensibilité de nuisibles comme les vers blancs ou les chenilles, ce qui facilite l'infection par les bactéries pathogènes ou les champignons. Il faut évidemment veiller à ce que le niveau d'insecticide ne s'accroisse pas au point de mettre en danger des insectes utiles très sensibles comme les micro-hyménoptères. Des essais non publiés de très faibles concentrations de DDT (jusqu'à 0,0016 pour cent de composé pur) ont causé des dommages chez Trichogramma. La compatibilité de nombreuses préparations de bactéries pathogènes, et même de nématodes (DD-136), avec la plupart des insecticides facilite cette méthode, qui nécessite des études supplémentaires et des confirmations (voir par exemple Telenga, 1964). Si la population hôte (nuisible) est déjà infectée de manière latente par les agents pathogènes, comme les larves du zigzag le sont fréquemment par la polyédrose nucléaire, alors l'application de DDT à très faible dose suffit à provoquer une épizootie. Kovacevic (1965) donne plusieurs exemples et recommande d'étudier et d'exploiter davantage cette méthode.

Perspectives

Etant donné que les forêts sont particulièrement propices à la lutte intégrée, il est tout indiqué de recommander une étude intensive des problèmes pendants et l'application des principes découverts par les entomologistes forestiers d'avant-garde cités ci-dessus. Les conditions locales sont importantes dans tout problème écologique. Aussi conviendrait-il d'affecter suffisamment de fonds et d'efforts à une recherche adaptée aux problèmes locaux et à la formation d'un personnel assez nombreux pour continuer en grand ce qui a été commencé à petite échelle.

La lutte intégrée ne consiste pas seulement à inventer ou à reproduire des techniques pour réduire la quantité de pesticides utilisés en forêt et à envisager la conservation et l'augmentation des agents de régulation biotiques. A l'avenir, il faudra entendre par lutte intégrée l'inclusion de principes écologiquement valables de protection forestière dans la planification et l'aménagement forestiers.

Conclusions

Ce rapport a un double but: a) rassembler les principaux faits concernant les techniques nouvelles et les possibilités actuellement disponibles en matière de lutte biologique et intégrée contre les nuisibles forestiers; b) insister davantage sur les besoins supplémentaires, non seulement en matière de recherche, mais également en ce qui concerne la fourniture de moyens de recherche et de lutte, l'enseignement et l'organisation.

RECHERCHE

La planification projets de lutte biologique a été jusqu'ici souvent trop négligée parce qu'on sous-estimait les implications écologiques du transfert des espèces dans de nouveaux habitats et de nouvelles biocénoses. Tout le monde conviendra que des études approfondies sont nécessaires pour préparer n'importe quel projet concernant l'importation d'organismes utiles, que ce soit dans le pays d'origine ou dans la région à traiter. Quand nous cherchons à trouver des analogies climatiques entre les deux régions, il faut s'assurer que les facteurs météorologiques comparés sont pertinents pour les espèces d'ennemis naturels intéressés.

L'importance de la longueur du jour pour le début de la diapause était autrefois méconnue. Les transferts de biotypes génétiquement adaptés à certaines photopériodes peuvent échouer malgré la similarité parfaite des autres facteurs météorologiques si les conditions d'éclairement sont différentes. Si l'on veut choisir judicieusement de nouveaux parasites ou prédateurs, de nouvelles études sur la dynamique des populations seront nécessaires pour déterminer le degré de dépendance à la densité de l'espèce considérée à différents niveaux de population. Des problèmes comme l'importance de la compétition ou autres types d'interférence entre les ennemis naturels demandent des recherches, bien qu'à mon sens aucune théorie préétablie ne doive finalement constituer un obstacle aux essais pratiques sur le terrain. Dans plusieurs projets de lutte biologique bien planifiés, les études complémentaires concernant la dispersion et l'efficacité des ennemis naturels introduits ont été insuffisantes. Le fait de n'avoir pas obtenu des succès immédiats et complets a fréquemment provoqué la fin du projet. Il faut absolument reprendre les projets abandonnés là où une évaluation soigneuse de la situation indique qu'il y a eu des occasions précédemment inconnues ou négligées.

Turnock et Muldrew (1970) étudient l'utilisation des parasites indigènes ou exotiques des insectes forestiers d'Amérique du Nord. Ils énumèrent de nombreux aspects importants de la recherche et soulignent qu'en évaluant le succès ou l'échec de n'importe quel type de lutte biologique, il faut se garder d'appliquer le critère du «tout ou rien». Des succès partiels peuvent apporter une contribution intéressante à l'équilibre général. Etant donné que le potentiel régulateur sera intégré dans des programmes de lutte coordonnée, la stabilisation du complexe régulateur peut présenter un intérêt particulier si les conditions changent. Il peut se faire qu'une espèce entomophage autrefois sans incidence notable soit plus résistante, ou bien mieux protégée par son comportement contre les pesticides. Sa survie après les opérations de lutte chimique peut être décisive pour la persistance de l'effet. La souplesse du complexe total des facteurs de lutte semble revêtir une importance primordiale notamment là où, par exemple dans les forêts propres et extensivement cultivées, le bouleversement de ce complexe peut se produire fréquemment. A cet égard, les agents biotiques indigènes méritent une attention plus grande, et il convient d'explorer la possibilité d'accroître leur efficacité par la conservation ou par des moyens culturaux.

MOYENS

Sans des moyens suffisants, aucune recherche efficace n'est permise. Dans ce sens, il faut compter les livres au nombre des «moyens». Parmi ceux dont on a le plus besoin figurent les études portant sur des expériences régionales de lutte biologique. On en trouvera des exemples récents dans les Technical Communications of the Commonwealth Institute of Biological Control, nos 1 et 2, traitant de l'Australie et du Canada (F. Wilson, 1960; McLeod, 1962; McGugan et Coppel, 1962). Un autre type d'information est fourni par deux revues, l'une consacrée à la pathologie des insectes (Journal of Invertebrate Pathology, Academic Press Inc., depuis 1959) et l'autre, à l'échelle internationale, traitant de tous les aspects de la lutte biologique contre les insectes (Entomophaga, Paris, depuis 1956). Enfin, de 1956 à 1969, une bibliographie spéciale sur la lutte biologique a paru tous les ans dans Entomophaga. Les services bibliographiques seront plus indispensables encore à l'avenir à mesure que la quantité d'informations disponibles continuera à croître à un rythme accéléré. L'orientation rapide en littérature étrangère constitue toujours le premier impératif dans la préparation de projets internationaux de lutte biologique. Aussi l'échange d'informations est-il l'un des points les plus importants du programme de l'Organisation internationale de lutte biologique contre les animaux et les plantes nuisibles (OILB).

A quelques rares exceptions près, dont on se félicite, les laboratoires de lutte biologique à travers le monde sont trop peu nombreux et insuffisamment pourvus en personnel et en matériel. Si l'on considère la variété considérable des recherches mentionnées dans cette brève étude, le petit nombre de ces laboratoires est certainement une des raisons pour lesquelles la lutte biologique progresse lentement. Comme l'a bien dit DeBach (1962), les résultats dépendent de la quantité totale de main-d'œuvre et de crédits affectée aux efforts de lutte biologique. Une analyse soigneuse des données disponibles a, démontré la supériorité économique des méthodes bio-environnementales de lutte contre les nuisibles par rapport à l'application continue des pesticides (Pimentel et al., 1966; Simmonds, 1967).

ENSEIGNEMENT

Le meilleur moyen d'influencer les pouvoirs publics consiste à faire l'éducation de la collectivité. Dans la plupart des pays, l'opinion publique et le soutien public sont les conditions préliminaires de l'aide gouvernementale. Etant donné que les produits utilisés dans la lutte biologique ne sont généralement pas en vente (à l'exception des préparations microbiennes pathogènes), la propagande n'est pas nécessaire. L'un des besoins essentiels consiste à enseigner plus largement, l'écologie dans les universités et les écoles forestières. On obtiendra ainsi un soutien renforcé et plus continu des projets de lutte biologique à l'échelon gouvernemental.

Pour l'enseignement avancé, très peu de laboratoires et d'établissements sont capables de faire bénéficier les biologistes d'une formation d'experts en lutte biologique. Ce programme de formation devrait être l'une des tâches importantes des organisations internationales.

ORGANISATION

Dans les projets de lutte biologique où les experts de plusieurs nationalités coopèrent fréquemment, le degré d'efficacité dépend en grande partie du type d'organisation disponible. Il existe deux organisations internationales, le Commonwealth Institute for Biological Control (Simmonds, 1960) et l'Organisation inter nationale de lutte biologique contre les animaux et les plantes nuisibles. Cette dernière s'est constituée à partir de l'Organisation internationale de lutte biologique Europe/Méditerranée sous les auspices de l'Union internationale des sciences biologiques. Son objectif est d'assurer la coopération et les échanges d'information sur la lutte biologique dans toutes les parties du monde (DeBach, 1970). Cette tâche sera facilitée par la création de sections régionales de l'Organisation et par l'admission de candidatures individuelles en plus des candidatures institutionnelles. L'Organisation collabore étroitement avec le Commonwealth Institute qui possède une expérience considérable en matière de fourniture d'organismes entomophages et phytocides (voir ses rapports annuels). Les deux organisations seront à même d'aider à la création et à la mise en œuvre de projets de lutte biologique en forêt, directement aussi bien qu'indirectement. La nouvelle Organisation utilisera ses contacts avec la FAO et l'OMS pour pousser plus loin les idées de contrôle bio-environnemental présentées dans cette étude et contribuer par là à la qualité de notre environnement pour le profit de l'humanité.

Références

ANGUS, T.A. 1968. World Rev. Pest Contr., 7 (1): 11-26. 1968

ANONYME. 1969. Int. Pest Contr., London, 11 (5): 13. 1969

ASCHER, K.R.S. 1969. Congr. int. antiparasitaires, Milan, octobre 1969, Sect. 4. 18 p. (Multicopié)

ATKINS, M.D. 1968. Canad. Entomologist, 100: 1115-1117

AVRAMENKO, I.D. 1958. Dans Biol. Metod. Bor'by Vred. Sel'skochoz. Kul'turi Lesn. Nasaz. Kisinev, Izd. Minist. Sel'skogo Choz. Moldavskoj SSR, p. 3-4.

BALCH, R.E. 1960. Canad. Entomologist, 92: 297:310.

BARTLETT, B.R. 1962. Ann. Ent. Soc. Amer., 55: 448-455.

BARTLETT, B.R. 1964. Dans De Bach, P. Biological control of insects pests and weeds, p. 489-511. London Chapman and Hall.

BEIRNE, B.P. 1962. Ann. Rev. Ent., 7: 387-400.

BEIRNE, B.P. 1963a. Mem. Ent. Soc. Canada, (32): 7-10.

BEIRNE, B.P. 1963b. Res. Inst., Canada Dept. Agric., Belleville, Ontario, Inf. Bull. N° 1. 6 p.

BEIRNE, B.P. 1967. Pest management. London, Hill. 123 p.

BELTON, P. 1962. Proc. Ent. Soc. Manitoba, 18. 9 p.

BENJAMIN, D.M. 1965. Proc. 12th Int. Congr. Ent., London, 1964: 696-697.

BIRD, F.T. 1961. J. Insect Path. 3: 352-380.

BIRD, F.T. & ELGEE, D.E. 1957. Canad. Entomologist, 89: 371-378.

BIRD, F.T. & BURK, J.M. 1961. Canad. Entomologist, 93: 228-238.

BLAIS, J.R. 1963. Canad. For. Ent. Pathol. Branch, Bi-monthly Progr. Rept., 19 (1): 1.

BRUNS, H. 1960. Bird Study, 7: 193-208.

BUCKNER, C.H. 1966. Ann. Rev. Ent., 11: 449-470.

BURGES, H.D. & HUSSEY, N.W. New York, Academic Press. (Sous presse)

CAMERON MACBAIN, J.W. 1963. Ann. Rev. Ent., 8: 265-286.

CASIDA, J.E., COPPEL, H.C. & WATANABE, T. 1963. J. econ. Ent., 56: 18-24.

CLAUSEN, C.P. 1956. U.S. Dept Agric., Techn. Bull. 1139. 151 p.

COMMONWEALTH INSTITUTE OF BIOLOGICAL CONTROL. 1960-69 Annual reports. Farnham Royal, Bucks., Commonwealth Agricultural Bureaux. (Multicopié)

DAVID, W.A.L. & GARDINER, B.O.C. 1960. J. Insect Path., 2: 106- 114.

DEBACH, P. 1958. Proc. 10th Int. Congr. Ent., Montreal, 1956, 4: 759-768.

DEBACH, P. 1962. Proc. Hawaii. ent. Soc., 18: 69-79.

DEBACH, P. 1964. Biological control of insect pests and weeds. London, Chapman and Hall. 844 p.

DEBACH, P. 1970. Document, Réunion, Union internationale des sciences biologiques, Amsterdam, 1969. 4 p. (Multicopié)

DODD, A.P. 1940. The Biological campaign against prickly pear. Brisbane, Commonwealth Prickly Pear Board. 177 p.

DOUTT, R.L. 1960. Pan Pacific Ent., 36: 1-14.

DOWDEN, P.B. 1952. J. econ. Ent., 45: 481-483.

DOWNES, J.A. 1959. Canad. Entomologist, 91: 661-664.

DUNN, P.H. & MECHALAS, B.J. 1963. J. Insects Path., 5: 451-459.

DUTKY, S.R. 1959. Advances appl. Microbiol., 1: 175-200.

EICHHORN, O. 1969. Z. Ang. Ent., 63: 113-131.

EIDT, D.C. & LITTLE, C.H.A. 1968. Canad. Entomologist, 100: 1278:1279.

ELMORE, J.C. & HOWLAND, A.F. 1964. J. Insect Path., 6: 430-438.

EMBREE, D.G. 1965. The population dynamics of the winter moth in Nova Scotia, 1954-1962. Mem. Ent. Soc. Canada (46). 57 p.

ESCHERICH, K. 1931. Die Forstinsekten Mitteleuropas. III. Band. Berlin, Parey. 825 p.

FAO. 1966 Proceedings of the FAO Symposium on Integrated Pest Control, Rome, 1965. Rome, FAO. 3 v.

FETTES, J.J. 1963. Proc. Ann. Mtg West. For. Pest Comm., West. For. Conserv. Ass. Seattle, Wash., 1962.

FRANCKE-GROSMANN, H. 1963. Ann. Rev. Ent., 8: 415-438.

FRANZ, J. 1948. Forstwiss. Zentralbl., 67: 38-48.

FRANZ, J. & WELLENSTEIN, G. 1958. PflKrank., 65: 20-32.

FRANZ, J.M. 1968. Proc. 13th Inter. Congr. Ent., Moscow, 1968.

FRANZ, J.M. 1958. Entomophaga, 3: 109-196.

FRANZ, J.M. 1961a. Ann. Rev. Ent., 6: 183-200.

FRANZ, J.M. 1961b. Biologische Schädlingsbekämpfung. Dans Sorauer, P., édit. Handbuch der Pflanzenkrankheiten. 6. Band. 3. Lief., 2. Aufl., p. 1-302. Berlin. Parey.

FRANZ, J.M. 1964. Dans Starr, M.P., édit. Global impacts of applied microbiology, p. 256-266. Stockholm Almqvist & Wilksell; New York, Wiley.

FRANZ, J.M. 1966a. Meded. Rijksfacult. Landbouwwetensch., Gent 31: 512-525.

FRANZ, J.M. 1966b. Proc. FAO Symp. Integr. Pest. Contr., Rome 1965, 3: 65-76.

FRANZ, J.M. 1968. Anz. Schädlingsk., 41: 65-71.

FRANZ, J.M. 1969. Actas del Sexto Congreso Forestal Mundial Madrid, 1966, 2: 1915-1923.

FRANZ, J.M. & KRIEG, A. 1967. Gesunde Pfl., 19: 175-176, 178-180, 182.

FRANZ, J.M. KRIEG, A. & REISCH, J. 1967. NachrBl., Dtsch. PflSchDienst., Braunschweig, 19: 36-44.

GÄBLER, H. 1950. Z. Angew. Ent., 31: 441-454.

GÄBLER, H. 1951. Anz. Schädlingsk., 24: 35-36.

GASTON, L.K., SHOREY, H.H. & SAARIO, C.A. 1967. Nature, London., 213: 1155.

GIBB, J.A. 1960. Ibis, 102: 163-208.

GÖSSWALD, K. 1958. Proc. 10th Int. Congr. Ent., Montreal, 1956. 4: 567-571.

GRAHAM, S.A. 1951. Sci. Monthly, 72: 235-244.

HANSBROUGH, J.R. 1965. J. Washington Acad. Sci., 55: 41-44.

HANSON, H.S. 1939. Bull. ent. Res., 30: 27-65.

HASSELL, M.P. 1966. J. Anim. Ecol., 35: 65-75.

HEIMPEL, A.M. 1967. Ann. Rev. Ent., 12: 287-322.

HEIMPEL, A.M. & ANGUS, T.A. 1960. Bact. Rev., 24: 266-288.

HOCHMUT, R. 1963. Lesnicky Casopis, Praha, 9: 197-214.

HOLLOWAY, J.K. 1964. Dans DeBach, P. Biological control of insect pests and weeds, p. 650-670. London, Chapman and Hall.

HORBER, E. 1963. Dans Agence internationale de l'énergie atomique. Radiation and radioisotopes applied to insects of agricultural importance, p. 313-322. Vienna.

HORBER, E. 1969. Dans Agence internationale de l'énergie atomique. Sterile-male technique for eradication or control of harmful insects. Proceedings of a Panel organized by the Joint FAO/IAEA Division of Atomic Energy in Food and Agriculture, Vienna, 1968, p. 73-85. Vienna. STI/PUB/224.

HUFFAKER, C.B. 1959. Ann. Rev. Ent., 4: 251-276.

HUFFAKER, C.B. & KENNETT, C.E. 1969. Canad. Entomologist, 101: 425-447.

HUGER, A.M. 1966. J. Invertebrate Path., 8: 38-51.

HULME, M.A. & SHIELDS, J.K. 1970. Nature, London, 227: 300-301.

IGNOFFO, C.M. 1968. Dans Insect viruses, édit. by K. Maramorosch p. 129-167. Berlin, Springer.

JACOBSON, M. 1965. Insect sex attractants. New York, Interscience, Wiley. 154 p.

JACOBSON, M. 1966. Ann. Rev. Ent., 11: 403-422.

JANISCH, E. Z. 1959. Angew. Ent., 43: 371-386.

JAQUES, R.P. 1963. Canad. J. Plant Sci., 43: 301-306.

JAQUES, R.P. 1967. Ibid, Part I, II. Canad. Entomologist, 99: 785-794, 820-829.

KLASSEN, W., KNIPLING, E. F. & MCGUIRE, J. U., Jr. 1970. Ann. Ent. Soc. Amer., 63: 238-255.

KNIGHT, F.B. 1962. Bull. Ent. Soc. Amer., 8: 196-199.

KNIPLING, E.F. 1960. J. econ. Ent., 53: 415-420.

KNIPLING, E.F. 1969. Dans Agence internationale de l'énergie atomique. Sterile-male technique for eradication or control of harmful insects. Proceedings of a Panel organized by the FAO/IAEA Division of Atomic Energy in Food and Agriculture, Vienna 1968, p. 19-32. Vienna. STI/PUB/224.

KOEHLER, W. 1959. Trans. 1st Int. Conf. Ins. Path. Biol. Contr., Prague, 1958: 405-413.

KOVACEVIC, Z. 1965. Anz. Schädlingsk., 38: 51-53.

KRIEG, A. 1961. Grundlagen der Insektenpathologie. Viren-, Ricketteien- und Bakterien-Infektionen. Darmstadt Steinkopff. 304 p.

KRIEG, A. 1967. Mitt. Biol. Bundesanst., Berlin-Dahlem (125). 106 p.

LAAN, P.A. VAN DER. édit. 1967. Insect pathology and microbial control. Proc. Int. Colloq., Wageningen, 1966. Amsterdam, North-Holland. 360 p.

LACHANCE, L.E. & KNIPLING, E.F. 1962. Ann. ent. Soc. Amer., 55: 515-520.

LEBEN, B.C. 1965. Ann. Rev. Phytopath., 3: 209-230.

LYON, R.L. 1965. Bull. ent. Soc. Amer., 11: 76.

LYNN, M. 1967. For. Abstr., 28 (1): 1-18.

MAGNOLER, A. 1968. J. Invertebrate Path., 11: 326-328.

MARAMOROSCH, K. édit. 1968. Insect viruses. Berlin, Springer. 192 p.

MARTIGNONI, M.E. & SCHMID, P. 1961. J. Insect Path. 3: 62-74.

MARTIGNONI M.E. & MILSTEAD, J.E. 1962. J. Insect Path., 4: 113-121.

MARTINEK, V. 1966. Anz. Schädlingsk., 39: 103-106.

MARTINEK, V. & KUDLER, J. 1964. Práce Vyzk. Úst. Lesn. CSSR, 29: 229-260.

MARTOURET, D.J. 1969. Rev. Zool. Agr. Path. vég., 68: 5-12.

MCBRIDE, R.P. 1969. Canad. J. Bot., 47: 711-715.

MCEWEN, F.L., GLASS, E.H., DAVIS, A.C. & SPLITT-STOESSER, C.M. 1960. J. Insect Path., 2: 152-164.

MCGUGAN, B.M. & COPPEL, H.C. 1962. Dans A review of the biological control attempts against insects and weeds in Canada. Part II. Commonw. Inst. Biol. Contr., Techn. Commun. N° 2: 35-216.

MCINTYRE, T. & DUTKY, S.R. 1961. J. econ. Ent., 54: 809-810.

MCLEOD, J.H. 1962. Dans A review of the biological control at tempts against insects and weeds in Canada. Part I. Commonw. Inst. Biol. Contr., Techn. Commun. N° 2: 1-33.

MILLER, W.E. & NEISWANDER, R.B. 1955. Ohio agric. Exp. Sta. Res. Bull., 760: 1-31.

MORDUE, W. 1969. Proc. 5th Brit. Insecticides Fungicides Conf. Brighton, 1969, 2: 386-392.

MORRIS, O.N. 1969. J. Invertebrate Path., 13: 285-295.

MORRIS, R.F. 1963. édit. The dynamics of epidemic spruce budworm populations. Mem. Ent. Soc. Canada, (31). 332 p.

MULDREW, J.A. 1953. Canad. J. Zool., 31: 313-332.

MULDREW, J.A. 1964. Canad. Forest Ent. Path. Branch, Bimonthly Progr. Rept, 20 (2): 2-3.

MÜLLER-KÖGLER, E. 1965. Pilzkrankheiten bei Insekten. Anwendung zur biologischen Schädlingsbekämpfung und Grundlagen der Insektenmykologie. Berlin, Parey. 444 p.

NASH, R.F. & FOX, R.C. 1969. J. econ. Ent., 62: 660-663.

NELSON, S.O. & SEUBERT, J.L. 1966. Dans Symp. Scient. Aspects Pest Control Washington, 1966. Natl Res. Council, Publ. 1402: 135-166.

NIKLAS, O.F. 1967. Mitt. Biol. Bundesanst., Berlin-Dahlem, (124). 40 p.

NIKLAS, O.F. 1969. NachrBl. Dtsch. PflSchDienst., Braunschweig, 21: 71-78.

NORTH, D.T. & HOLT, G. 1968. J. econ. Ent., 61: 928-931.

NUORTEVA, M.K. 1959. Verh. 4. Int. PflSchutz-Kongr., Hamburg, 1957, 1: 1025-1027.

ORLOVSKAJA, E.V. 1962. Zesz. Problemowe Postepów Nauk Rolniczych (Warszawa), 35: 219-222.

OSSOWSKI, L.L.J. 1960. Ann. appl. Biol., 48: 299-313.

PAINTER, R.R. 1967. Dans Kilgore W.W. & Doutt, R.L., édits. Pest control: biological, physical and selected chemical methods, p. 267-285. New York, Academic Press.

PAVAN, M. 1961. Collana verde, Minist. Agric. For., Italy (7): 148-157.

PERSING, C.O. 1965. Bull. Ent. Soc. Amer., 11: 72-74.

PERSON, H.L. 1940. J. For., 38: 390-396.

PIMENTEL, D. 1961. Ann. Ent. Soc. Amer., 54: 76-86.

PIMENTEL, D. 1963. Canad. Entomologist, 95: 785-792.

PIMENTEL, D., CHANT, D., KELMAN, A., METCALF, R.L., NEWSOM, L.D. & SMITH, C. 1966. Dans Restoring the quality of our environment; a report of the Environmental Pollution Panel, President's Science Advisory Committee, Appendix Y 11, p. 227-291. Washington, D.C., The White House.

POINAR, G.O., Jr. 1967. Proc. Helminth. Soc. Washington, 34: 199-209.

PSCHORN-WALCHER, H. & ZWÖLFER, H. 1968. Anz. Schädlingsk., 41: 71-76.

RANDALL, A.P. 1963. Canad. Forest. Ent. Path. Branch, Bimonthly Progr. Rept, 19 (4): 1.

ROMANYK, N. 1958. Bol. Serv. Plagas Forestales, Madrid, 1 (1): 27-32.

RUDNEV, D.F. & ZAGAIKEVIK, I.K. 1952. Lesn. Choz. 5 (3): 56.

RUDNEV, D.F. & TELENGA, N.A. 1958. Lesn. Choz. 11 (11): 37-40.

RÜHM, W. 1964. Anz. Schädlingsk., 37: 33-38.

RYVKIN, B.V. 1955. Lesn. Choz. 8 (6): 58-60.

SAMSINAKOVA, A. 1964. Naturwissenschaften, 51: 121-122.

SCEPETILNIKOVA, V.A. 1963. Beitr. Ent., Berlin, 13: 855-872.

SCHIFFERLI, A. 1966. Ornithol. Beob., Bern, 63: 25-40.

SCHMIEGE, D.C. 1963. J. econ. Ent., 56: 427-431.

SCHÖNBORN, A. VON. 1966. Dans Breeding insect-resistant forest trees. London, Pergamon Press. p. 25-27.

SCHÖNHERR, J. 1969. Entomophaga, 14: 250-260.

SCHWERDTFEGER, F. 1966. Z. Angew. Ent., 58: 252-265.

SIDOR, C. 1965. Sumarski List, Zagreb (9-10): 381-390.

SIMMONDS, F.J. 1960. Dans Rep. 7th. Commonw. Ent. Conf., 6-15 July 1960, p. 20-27. London, Commonwealth Institute of Entomology.

SIMMONDS, F.J. 1963. Canad. Entomologist, 95: 561-567.

SIMMONDS, F.J. 1967. J. Roy. Soc. Arts, 115: 880-895.

SIMMONDS, F.J. 1969. Commonwealth Institute of Biological Control. Brief résumé of activities and recent successes achieved. Farnham Royal, Bucks., Commonwealth Agricultural Bureaux.

SMIRNOFF, W.A. 1961. J. Insect Path., 3: 29-46.

SMIRNOFF, W.A. 1962. J. Insect Path., 4: 192-200.

SMIRNOFF, W.A. 1963. J. Insect Path., 5: 104-110.

SMIRNOFF, W.A. 1968. J. Invertebrate Path., 11: 321-325.

SMIRNOFF, W.A. & JUNEAU, A. 1963. Canad. Forest. Ent. Path. Branch, Bi-monthly Progr. Rept, 19 (4): 1-2.

SMITH, C.N., LABRECQUE, G.C. & BORKOVEC, A.B. 1964. Ann. Rev. Ent., 9: 269-284.

SMITH, R.F. 1969. Agric. Sci. Rev., 7 (1): 1-5.

STARK, R.W. Integrated control, pest management or protective population management? Proc. 3rd Ann. Northeastern Forest Ins. Work Conf., New Haven, Conn., 1970. (Sous presse)

STARK, R.W. 1965. Ann. Rev. Ent., 10: 303-324.

STEIN, W. & FRANZ, J. 1960. Naturwissenschaften, 47: 262-263.

STEINHAUS, E.A. édit. 1963. Insect pathology: an advanced treatise. New York, Academic Press. 2 v.

SWEETMAN, H.L. 1958. The principles of biological control. Dubuque, Iowa, Brown. 560 p.

TALALAEV, V. 1958. Ent. Obozr., 37: 641-652.

TANADA, Y. 1967. Dans Kilgore, W.W. et Doutt, R.L., édits. Pest control: biological, physical, and selected chemical methods, p. 31-88. New York, Academic Press.

TAYLOR, K.L. 1967. C.S.I.R.O., Div. Ent., Melbourne, Techn. Paper, (8). 19 p.

TAYLOR, T.H.C. 1937. The biological control of an insect in Fiji: an account of the coconut leafmining beetle and its parasite complex. London, Imperial Institute of Entomology. 239 p.

TELENGA, N.A. 1964. Colloq. int. path. insect., lutte microbiol. Paris, 1962. Entomophaga, Mém. Hors Sér. N° 2: 531-544.

THOMAS, H.A. 1969. U.S. Forest Service Res. Note SE-118. Asheville, North Carolina, Southeastern Forest Exp. Sta.

THOMPSON, C.G. 1959. Trans. 1st Int. Conf. Ins. Path. Biol. Contr., Prague, 1958, p. 201-204.

TURNBULL, A.L. & CHANT, D.A. 1961. Canad. J. Zool., 39: 697-753.

TURNOCK, W.J. & MULDREW, J.A. The use of parasites in biological and integrated control of forest insects. Proc. 3rd Ann. Northeastern Forest Ins. Work Conf., New Haven, Conn., 1970. (Sous presse)

URBAN, S. 1964. Dans Über den Einfluss von Umweltbedingungen auf die Wirkung von chemischen Pflanzenschutzmitteln. Symp. 1962. Dtsch. Akad. Landwirtschaftswiss., Berlin, Nr 62: 197-204.

VEBER, J. 1964. Colloq. int. path. ins., lutte microbiol., Paris, 1962. Entomophaga, Mém. Hors Sér. N° 2: 403-405.

VITÉ, J.P. & PITMAN, G.B. 1969. Canad. Entomologist, 101: 113-117.

VOÛTE, A.D. 1964. Int. Rev. for. Res., 1: 325-383.

WATERS, W.E. 1963. Proc. Soc. Amer. Foresters, Atlanta, Georgia, 1962, p. 36-40.

WATERS, W.E. édit. 1969. Forest insect population dynamics. Proceedings of the Forest Insect Population Dynamics Workshop, West Haven, Conn. 23-27 January 1967. U.S. Forest Serv. Res. Papers NE-125. 126 p.

WEBSTER, J.M. & BRONSKILL, J.F. 1968. J. econ. Ent., 61: 1370-1373.

WEISER, J. 1956. Z. PflKrankh., 63: 625-638.

WELLENSTEIN, G. 1942. Monogr. angew. Ent., (15): 478-534.

WELLENSTEIN, G. 1954. Verh. Dtech. Ges. angew. Ent., 12, Frankfurt a. M., 1952: 148-156.

WELLENSTEIN, G. 1960. Z. angew. Ent., 47: 32-41.

WELLINGTON, W.G. 1969. Canad. Entomologist, 101: 1163-1172.

WICKER, E.F. & SHAW, C.G. 1968. Mycologia, 60: 372-383.

WICKER, E.F. & Woo, J.Y. 1969. Phytopathology, 59: 16. (Résumé)

WILLIAMS, C.M. 1969. Accad. Naz. Lincei, 356, Quaderno N. 128: 79-87.

WILSON, C.L. 1969. Ann. Rev. Phytopath., 7: 411-434.

WILSON, F. 1960. A review of the biological control of insects and weeds in Australia and Australian New Guinea. Commonwealth Institute of Biological Control, Ottawa, Canada. Farnham Royal, Bucks., Commonwealth Agricultural Bureaux. 102 p.

WILSON, F. 1964. Ann. Rev. Ent., 9: 225-244.

WILSON, F. 1965. Dans Baker, H.G. & Stebbins, G.L., édits. The genetics of colonizing species, p. 307-329. New York, Academic Press.

ZWÖLFER, H. 1967. Proc. Papers IUCN 10th Techn. Mtg, Lucerne, 1966. IUCN Publ. N.S. (9): 141-150.

ZWÖLFER, H. & PSCHORN-WALCHER, H. Anz. Schädlingsk., 41: 51-55. 1968

ZWÖLFER, H. 1969. Proc. 9th Brit. Weed Contr. Conf., 1968, p. 1147-1156.


Page précédente Début de page Page suivante