II - CONERENCES (continuer.)

REPRODUCTION ET ELEVAGE LARVAIRE DES PENIDES

Mr. F. LUMARE

L'aquaculture est mondialement en train se développer mais, quoique La production de la culture des crevettes soit comparativement basse, il existe une très forte tendance au développement de ce secteur.

Le tableau l donne la comparaison des productions de l'aquaculture dans le monde en 1975 (PILLAY, 1976) avec Les rendements des années 1979–80 et 1982–83 (PEDINI,1984).

Ces données montrent une croissance de 688,1 % des crustacés.

Actuellement, ce sont principalement les pénéides qui jouent un grand rôle dans la production de crustacès.

Le développement de L'élevage de la crevette est dû è la résolution de beaucoup de problèmes technologiques, qui peuvent être résumés sommairement comme suit:

1. Les post-larves peuvent être produites en grandes quantités et surtout avec profit.

2. La taille do marché peut être atteinte en 4 à 5 mois. Nulle autre espèce aquatique commerciale ne peut être comparée à celle-ci.

3. Les pénéides s'acclimatent aux environments les plus drivers, socio-économiques, techniques et aux conditions artificielles de de production. C'est ainsi qu'il est possible de développer la culture des crevettes dans des conditions intensives, semi-intensive et extensives aussi bien dans les pays industrialisés que dans les pays sous-développés.

4. La grande demande de crustacés sur tous les marchés du monde a comme conséquence la forte évaluation de ce produit.

L'élevage des crevettes est développé selon différents systèmes, selon les possibilités de l'environnement, les structures socio-économiques, la disponibilité des espèces de crevettes ainsi que leurs caractéristiques biologiques et enfin, selon le niveau technologique du pays.

Le tableau 2 montre les principaux systèmes d'élevage des crevettes dans le monde.

Un système d'élevage de crevettes efficace repose sur plusieurs étapes:

1. Mauturité sexuelle en captivité

2. Reproduction ou ponte

3. Elevages larvaire et post-larvaire

4. Prégrossissement

5. Grossissement jusqu'à la taille commerciale.

Ce système en cycle fermé est complètement contrôlé à chaque é. De cette façon le succès est assuré parce qu'il donne des résultats constants en ce qui concerne le nombre, la qualité et le coût larves produites.

Mais, dans ce cas, les prix de production sont généralement supérieurs à ceux 4éme (Voir tableau 2) basé sur la de post-larves sauvages (méthode d'élevage adoptée en Amérique Centrale).

Dans cette dernière méthode, le prix de la production des post-larves n'est pas cher, ce qui peut influencer positivement toute la chaîne de l'élevage. Mais d'autre part, dans ce système, on peut avoir un problème crucial qui est celui de la récolte des post-larves sauvages. C'est ce qui s'est passé en Equateur quand, en mars 1985, une baisse anormale de température des eaux côtières a interrompu les pontes de Penaeus Vannamei et de P. stylirostris,; ceci a réduit sévèrement l'approvisionnement en post-larves et en femelles matures. 11 en a résulté aussi que 40 à 70% des viviers de l'Equateur étaient à sec au début août 1985 à cause de la pénuire de semences. Dans l'élevage traditionnel de crevettes, tel qu'il existe au Japon (tableau 2), les femelles matures, avec des gonades bien développées (stade TV, Tableau 3), sont capturées entre avril et septembre dans les milieux de ponte, è une profondeur d'à peu près 10 m, Ensuite les femelles gravides avec les suermatophores sont transférées dans les bassins de ponte, où la libération des oeufs est stimulée par une augmentation de la température de l'eau (Induction thermique): des conditions naturelles (18–21° C) aux valeurs demandé (24–26° C).

En Italie, les recherches sur la reproduction et l'élevage des crevettes ont commencé en 1970, avec l'espèce méditerranéenne: Penaeus kerathurus. Mais cette espèce ne paraissait pas intéressante à élever et ceci, pour les raisons suivantes:

1. P.kerathurus n'atteint une bonne taille commerciale (30 g) qu'après une longue période (17 mois).

2. Elle est peu résistante aux basses température et meurt à 5 – 6° C.

En considérant ces inconvénients, on a introduit P. japonicus en Italie, en 1979, pour les raisons suivantes:

1. La taille commerciale est atteinte après 3 ou 4 mois.

2. Elle peut survivre à des températures très faibles de 1 à 2° C.

3. Elle est, généralement, plus résistante aux manipulations que P. kerathurus.

4. Elle est similaire par la couleur, la forme et le goût à P.Kerathurus ; ainsi, la nouvelle espèce ne posait aucun problème de commercialisation, ni de consommation.

L'introduction d'une crevette asiatique (Kuruma) P. japonicus qui n'est pas endémique dans le bassin méditerranéen nécessite l'établissement de technologies de reproduction.

Des expériences successives ont permis de mieux approcher la biologie de reproduction de P.Japonicus, le rôle de l'ablation unilatérale des pédoncules ocularies(Tab. 5,6,7,8,9,10,11 et 12), l'influence de la qualité de l'alimentation et l'importance des facteurs expérimentaux de l'environnement.

Actuellement, une technique a été mise point, qui permet non seulement d'induire la maturité sexuelle de P. japonicus, mais aussi de la controler et, de cette façon, de synchroniser la reproduction des géniteurs (Tableau 14). Ceci veut dire que la production peut se faire à grande échelle.

Voici un exemple qui donne une idée du potentiel d'un système contrôlé:

Un seul module (6 m de diamètre) de contrôle de la maturité contient une moyenne de 300 femelles: pour chaque de reproduction, à peu prés 40% de ces femelles sont gravides et prêtes à pondre, 85 % d'entre elles pondent une moyenne de 35000 oeufs par ponte, libérant 50000 oeufs pour cycle entier (3–4 mois), durant lequel chaque femelle pond 1, 4 fois. Sur toute la période de reproduction (1 cycle de ponte par mois), 15 millions d'oeufs sont produits par un seul module. donc, dans le même module, et pour chaque cycle de reproduction, on a, apeu près, 3, 8 millions d'oeufs.

Dans une écloserie où l'on au moins 12 bassins de ponte contrôlés (Tableau 15) cela permet de produire 45,5 millions d'oeufs par cycle et à peu près 182 millions d'oeufs pour toute la période de reproduction (4 cycles de ponte). Par augementation du nombre cycles reproductifs et utilisation des mêmes géniteurs, on peut doubler ces chiffres chaque saison.

En ce qui concerne la méthodologie de l'ensemble de la production des post-larves, elle a été conçue pour donner des caractéristiques constantes et un taux de survie suffiasamment élevé (à peu près 60 %), bien que dans les cas extrèmes les taux de survie soient compris entre 40 et 100 %. La taille finale d'une post-larve P 22 est en moyenne de 17 mm de longueur et de mg en poids. Actuellement, la densité finale des post-larves est de 12 P 22/1. Le tableau 16 montre les caractéristiques de la reproduction des pénéides dans les principales aires l'élevage de crevettes.

Un aspect important de la reproduction de P.Japonicus en Italie est la diminution du taux d'éclosion des oeufs en fonction de l'accroissement du nomore de générations (F) (Tableau 17).

En 1985, le taux d'éclosion était de 18 %, ce est beaucoup plus faible que celui obtenu dans les pontes naturelles (50 %). Selon les recherches en cors, ce phénomène est essentiellement dû à la réduction des variations génétique comparées à colles du stock initial. la population utilise en Italie, en 1985, a déjà atteint la génération F 7. La résolution de ce problème consiste en un renouvellement génétique permanent, soit introduisant de nouveaux géniteurs sauvages, soit en reconstituant le plus fréquemment possible le stock des géniteurs ou bien en premettant des croisements entre géniteurs d'âges différents.

Cependant, ce problème n'affecte pas, à grande échelle, la production des larves et des post-larves, à cause des l'abdondance des oeufs.

Signalons aussi que dans domaine des maladies des larves et des post-larves (Tableau 18,19,20,21,22,23, et 24), des recherches approfondies (10 années) faites par des institutions spécialisées dans la pathologie des crevettes, ont montré qu'il est possible d'éviter les maladies en définissant des mesures prophylactiques spécifiques basées sur l'utilisation d'antibiotiques et sur la chimiothérapie pour prévoir ou réduire l'action de plusieurs agents pathogènes communs. L'alimentation des larves et des post-larves est le problème le plus important dans une écloserie. le tableau 25 montre la séquence alimentaire généralement suivie pour l'élevage des pénéides dans le monde.

Le tableau 26 donne les séquences alimentaires dans l'élevage des larves et des post-larves avec le coût de la production dans système italien lequel utilise des aliments artificiels de P2–P3 à P 22.

Le tableau 15 montre la conception d'une écloserie pouvant produire 1, 4 millions de post-larves de P.japonicus, et la différence entre la conception d'un système où la maturité sexuelle est contrôlée (a) et celle où elle est seulement stimulée (B).

Ce point est très important car il influence le prix de production des P 22 (Tableau 27) et puis l'efficacité de l'élevage.

Le Tableau 28 montre les principales caractéristiques de l'élevage des larves et des post-larves et aussi le prégrossissement des pénéides dans le monde.

TABLEAU 1:Estimation de la production aquacole (t) dans le pour les années 1975 (PILLAY, 1976), 1979 – 8à et 82–83 (PEDINI, 1984).

P. japonicus; Italie, France	Maturité sexuelle en capitivité	→	Reproduction	→	Elevage larvaire et post-larvaire				Grossissement et Réapprovisionnement
P. japonicus; Brésil	Maturité sexuelle en semi-captivité	→	Reproduction	→	Elevage larvaire et post-larvaire	→	Prégrossissement	→	Grossissement
P. japonicus; Japon			Reproduction	→	Elevage larnaire	→	Prègrossissement	→	Grossissement
P. monodon; Sud est asiatique
P. semisulcatus; Koweit
P. vannamei;
P. stylirostris; Amérique Centrale							prégrossissement	→	Grossissement
P. monodon;
P. indicus;
P. orientalis; Sud-Est Asiatique									Grossissement
Metapenaeus lusis;
M. monoceros;

Tableau 2: Schéma des principales étapes de l'élevage des crevettes le monde.

non développé(u) ou stade I
Développé (U) ou stade II
Jaune(Y) ou stade III1
Mûr (R) ou stade IV
Epulsé (S) ou stade V

Tableau 3: Différents stades du développement des ovaires des pénéides. En haut, la position des ovaires chez les pénéides

PANAEUS KERATURUS

PENAEUS JAPONICUS

Tableau 4: Caractères sexuels externes des péneides

Tableau 5: Pédoncule oculaire des pénéides (Décapoda, Natantia) montrant: Pars ganglionaris organe 5 (PG OX), Pore sensoriel de l'organe X (PS), Glande du sinus (GS), Région organe X-Glande du sinus (TGOXGS) et région organe x-pore sensoriel (TPSGX). région axonale des cellules neurosécrétrices, LG, ME, MI etMt représentent respectivement : Lamina ganglionaris, Medulla externa, Medulla interna et Medulla terminalis qui sont toutes des parties du lobe optique. (CARLILE, 1953, rapporté dans ADIYODI K.G. et R.G. ADIYODI, 1970).

TAB. 6: Méthode d'épédonculation chez les pénéides.
a) Incision du bulbe de l'oeil et compression - b) ligature - c) Electrocution ou utilisation de nitrate d'argent d) Incision - e) pincement; écrasement.

Tableau 7: Réponses à l'ablation unilatérale des pédoncules oculaires chez Penaeus kerathurus. Seules les femelles survivant à la période de latence sont considérées.

Séquence de ponte		1	2	3	4	5	6	7	8
Femelles qui pondent (1)		24	16	10	7	3	1	1	1
Femelles qui pondent des oeufs fertiles		18	14	8	5	2	1	1	1
Nombre d'oeufs fertiles pondus (2)		83850	72330	80390	84100	80500	61000	69500	74500
	e	17640	10610	17930	18860	-	-	-	-
	n	10	12	8	4	1	1	1	1
Nombre d'oeufs éclos (3)		41060	45820	64440	69500	1000003	770003	48000	29000
	e	8424	5680	17880	16200	43000	-	-	-
	n	10	12	8	4	2	1	1	1

(1) Les femells qui pondent des oeufs non fertiles sont incluses

(2) x, moyenne: e, erreur standard: n: nombre de femelles examinées

(3) Différence négative, entre le nombre d'oeufs fertiles et d'oeufs éclos, due à l'erreur causée par la méthode de comptage.

Tableau 8: Réponses aux conditions expérimentales de P. japonicus au cours d'une courte période.

Tableau 9: Les pontes de Penaeus japonicus tout au d'une période de conditionnement.

(1) La ponte est considérée comme fertile quand on trouve dans le bassin des oeufs fertiles ou non fertiles

(2) Le taux d'fertiles (%) est considérée, uniquement dans les pontes fertiles

(3) SI. (SI S₁. g₁) + (SI S₂. g₂)+………+ (SlS_n.g_n):

gt - Période (jours) d'expérimentation; gm - Période d'expérimentation avec un nombre constant de femelles

Table 10: Taux de fécondation % (femelle avec spermatophores) durant la période de conditionnement

Tableau 11: Périodes de l'intermue (1) chez Penaeus japonicus affectées par différentes conditions expérimentales aussi bien pour les mâles que pour les femelles.

Tableau 12: Penaeus kerathurus. Fluctuation du taux de maturité des ovaires dans le stock des producteurs.

Tableau 13: Penaeus kerathurus: Distribution mensuelle des pontes
fertiles exprimées par r/R x 100
r: Pontes fertiles R: Producteurs
C.m.Carcinus moenas; M.g. Mytilus galloprovincialis
V.g.Venus gallina

TAB. 14 Schéma d'une écloserie pouvant produire 1,4 million de post-larves de Penaeus japonicus grâce à un système de contrôle de la maturité sexuelle (A) et à un système ce stimulation (B)

Tableau 15: Plan d'une écloserie pour une production de 20 millions de post-larves P 22 de Penaeus japonicus.

Tableau 16: Caractéristiques de la reproduction des pénéides dans les principales régions de culture de crevettes.
(a) Nombre moyen de Nauplii obtenus par ponte. D.N.D.Donnes non disponibles.

Tableau 17 - Données concernant les géniteurs (Penaeus japonicus) de différentes générations, a LESINA.

TAB. 18: Stades Nauplii de Penaeus japonicus

TAB. 19: PROTOZOE I

TAB. 20: PROTOZOE II

TAB. 21: PROTOZOE III

TAB. 22

TAB. 23: MYSIS IV

TAB. 24 - POST-LARVE I

Tableau 25: Les différentes séquences d'alimentation dans l'élevage larvaire et post-larvaire des pénéides

Tableau 26: Les séquences de l'alimentation et le coût de production dans une culture intensive de post-larves de penaeus japonicus.

Tableau 27: Comparaison de l'incidence du coût de production des post-larves de penaeus japonicus.
Système A: Contrôle de la maturation sexuelle et de la ponte
Système B: stimulation seulement.
Le coût de chauffage du système A est relatif à une température moyenne de 10° C, dans les conditions de maturité sexuelle et pendant la période de production.
Le coût du chauffage pour un système se trouvant sur les côtes italiennes du Nord de l'Adriatique est cher; il peut être réduit de moitié sur les côtes du Sud de l'Italie.

TAB. 28: Principales caractéristiques de l'élevage larvaire post-larvaire et du pré-grossissement des pénéides. D.n.D: Données non disponibles.

LA PRODUCTION DES POST-LARVES DE CREVETTES Exemple: Etat actuel de Penaeus japonicus en écloserie

Mr. G. LE MOULAC, Mr. C. DE LA POMELIE

1. INTRODUCTION

La maîtrise de la reproduction de certaines espèces de pénéides est l'aboutissement d'un important effort de recherche s'étalant sur dix ans.

Plusieurs travaux ont été conduits sur le contrôle de la maturation (CAUBERE, LAUBIER-BONNICHON). A la station de PALAVAS, l'équipe MEREA et au Centre Océanologique IFREMER du Pacifique, l'équipe AQUACOP maîtrisent l'élevage larvaire de plusieurs espèces de Pénéides, notamment:

- En eaux tempérées: P. japonicus

- En eaux chaudes (Zones intertropicales ou subtropicales): P.Monodon, P. stylirostris, P. vannamei, ces deux dernières pouvant intéresser les zones plus chaudes de la ceinture méditerranéenne.

Pour toutes ces espèces, la phase écloserie recouvre trois étapes principales: stabulation - maturation; ponte-élevage larvaire; pré-grossissement éventuellement.

L'exemple de P. japonicus est développé ici.

2. LA STABULATION

La production d'un nombre important de post-larves pendant la saison de production est directement liée à l'état du stock de géniteurs à ce moment précis.

Un protocole a été mis en place pour éviter les mortalités massives liées à un agent pathogène, Fusarium solani et dans ces conditions, la survie est excellent durant les neuf mois de maintien et les pontes ont lieu toute l'année (Fig. 1 et 2).

3. LA MATURATION

A 18° C, les maturations ont lieu toute l'année avec une photopériode naturelle sans épédonculation (Figure 2).

Le taux de maturation ayant donné des pontes contrôlées est de 50 %.

4. LA PONTE

La ponte est provoquée par un choc thermique. De 18° C, les animaux, aux stades de maturation 4.5 – 5, sont passés à 25° C.

La ponte a lieu environ 3 jours après. Le nombre d'oeufs récoltés par femelle est de 200 000.

On récupère ensuite 70 % de nauplii.

5. L'ELEVAGE LARVAIRE

L'élevage larvaire se fait dans des conditions très contrôlées. La maîtrise de la séquence alimentaire, de la qualité de l'alimentation et la prévention de la pathologie, permet des survies de 70 %, à des charges finales élevées (110 à 150 par litre). (Figure 3).

La vitesse de développement des larves est fonction de la température.

La séquence alimentaire est visualisée (Figure 4).

Les principaux agents pathogènes en élevage larvaire sont un champignon imparfait (Loginidium calinectes) et des bactéries. Le premier est contrôlé par un fongicide (la Trifluraline) utilisé en préventif, ce qui a pour effet d'inhiber la sporulation de ce champignon. Ce produit est utilisé en continu, des oeufs à Pl. Les seconds sont contrôlés par un antibactérien (la Furazolidone) qui est utilisé de Z1 & MI.

6. PREGROSSISSEMENT

L'élevage se poursuit encore 20 jours, en eau claire, avec un fort renouvellement d'eau.

La survie moyenne durant cet élevage est de 70 %.

La séquence alimentaire (Figure 6) est établie pour une fourchette de température de 23 à 25°c.

La croissance est exponentielle (Figure 5).

Les post-larves sont vendues entre P 23 et P 25, entre 12 et 15 mg.

Il n'y a pas de problèmes pathologiques très importants. Cette partie de i'élevage n'occasionne aucun traitement.

7. ANALYSE TECHNICO-ECONOMIQUE

La maîtrise de les paramètres, la répétitivité des résultats, ont permis d'analyser les coûts de production à chaque étape de l'élevage, en écloserie (Tableau 1).

La définition dos coûts de production permet de disposer d'un outil de programmation efficace pour des gains de productivité. On s'aperçoit que certains n'ont pas l'importance qu'on leur accordait (fonctionnement et non pas investissement).

Tableau 1

8. TRANSFERT

La fiabilité de cette technique, ainsi que l'analyse technico-économique, démontre que la production de post-larves de crevettes est rentable. Le transfert de cette technique a été fait au GAEC “Les poissons du Soleil” de MM. BALMA et CAUBERE a BALARUC-LES BAINS. Cette écloserie qui durant 2 ans a fait des productions pilotes (2 000 000 de post-larves) réalise à l'heure actuelle une installation d'une capacité de 10 000 000 de post-larves prégrossies. Une autre écloserie. la SCA Mari-Aude (Mr. LE BITOUX) devrait être fonctionnelle dès ce printemps. Enfin, dans la Station de PALAVAS, un stage de formation de techniciens d'écloserie crevette a permis de répondre à la demande do transfert de 5 autres écloseries mollusques ou poissons.

Si la production de post-larves se développe, c'est, bien sûr, grâce aux résultats très encourageants obtenus en grossissement an Méditerranée et surtout sur la façade. Atlantique.

Hors de l'héxagone. FRANCE-AQUACULTURE, filiale (FREMER a largement contribué au développement de la crevette dans la zone intertropicale, avec trois espèces principales:P. monodon, P. stylirostris, P. vannamei. Ces deux dernières espèces et particulièrement P. stylirostris pourraient convenir aux zones les plus chaudes de la Méditerranée.

9. DEVELOPPEMENT DES ECLOSERIES EN FRANCE

La production de crevettes doit pouvoir être un complèment de production dans des écloseries déjà existantes.

Il existe en France deux productions en écloserie qui font l'objet de commerce: les alevins de poissons (Loup et Daurade) et les naissains de mollusques (Palourde et Huître).

La saison de production de post-larves de crevettes succède à la saison de production d'alevins de poissons. La production de crevettes doit pouvoir se faire dans les mēmes installations. La seule installation à ajouter est une salle de production d'algues unicellulaires.

Dans une écloserie produisant des naissains de mollusques, les algues ne sont pas un problème puisque cette production est la base de l'alimentation des larves.

Dans ces deux cas, les installations spécifiques à la production de crevettes restent limités.

Une autre possibilité est création d'une écloserie monospécifique de crevettes intégré a une ferme de grossissement.

Le prix de revient de la post-larve de crevette devrait pouvoir approcher le coût de production, car, dans les écloseries do poissons et de mollusques, les amortissements et les frais sont déjà pris en compte dans le prix de revient des alevins et des naissains.

Dans le cas de l'écloserie intégrée à la ferme de grossissement, le prix d'achat des post-larves n'est pas le prix de vente pratiqué sur le marché de la post-larve (0,15 Frs); le coût la post-larve sera le prix de revient hors main-d'oeuvre, car cette main d'oeuvre se répartit sur l'ensemble des productions (post-larves et grossissement).

Coût de production: 0,03 Frs/P 25

Prix de revient écloserie monospécifique: 0,10 a 0,14 Frs/P 25

Figure 1: Taux de survie des reproducteurs

Figure 2: Ponte des Reproducteurs

Figure 3: Taux de survie des larves en élevage

Figure 4: Alimentation des larves en élevage

Figure 5: Alimentation des post-larves (pour 100 000 PL)

Figure 6: Courbe de croissance des Post-larves