3. LA REPRODUCTION NATURELLE CHEZ LE POISSON

3.1 Véritable sens de la reproduction

Comme tout organisme vivant, le poisson, pour pouvoir survivre et prospérer, doit être adapté à son milieu. L'apogée de cette lutte pour l'existence se matérialise dans son aptitude à procréer avec succès plusieurs fois au cours de son cycle vital et à multiplier la population de son espèce. La survie d'effectifs suffisants de cette descendance, face aux innombrables facteurs hostiles du milieu, est la clé de la réussite du jeune frai, qui, à ce stade, est extrêmement faible et des plus vulnérables.

3.2 Biologie de la reproduction

Les habitudes de fraie représentent pour le poisson la modalité d'adaptation à son milieu la plus essentielle, car c'est d'elle que dépend la survie de l'espèce. Pour que la reproduction réussisse, l'emplacement où le poisson lâche ses oeufs (la frayère) doit réunir les conditions optimales d'oxygénation, de température, de nourriture, etc., et doit être quasiment indemne d'ennemis. Les poissons qui n'ont pas été capables de trouver de telles conditions de fraie ont été progressivement éliminés.

Tout poisson se conforme à des habitudes de fraie selon des règles plus ou moins prédéterminées, liées à un certain type de protection parentale. Ce souci, chez quelques espèces, est à peine décelable, alors que chez d'autres il est extrèmement développé, auquel cas c'est l'un des parents ou tous les deux qui prennent soin des oeufs, des larves et des juvéniles. Dans chaque espèce, la nature de ces habitudes de frai est déterminée par l'âge ou l'époque de la maturité sexuelle, la saison et l'emplacement de la reproduction, le degré de protection parentale (Fig. 1).

3.2.1 Age de la maturité sexuelle

Certains poissons comme les Tilapia spp deviennent sexuellement matures en peu de mois, tandis que d'autres ne le sont qu'au bout de quelques années. La maturité sexuelle dépend de plusieurs facteurs. Elle est retardée sous les climats froids, accélérée dans un environnement plus chaud: aspect qu'illustrent parfaitement la carpe commune et les carpes chinoises. La carpe commune est habituellement mature dès sa première année dans les régions tropicales et subtropicales, tandis qu'elle ne le devient qu'au bout de trois ans en Europe centrale et de quatre ans en Europe septentrionale. Quant aux carpes chinoises, leur maturité sexuelle survient dans leur seconde ou troisième année (parfois même dès la première) dans les régions tropicales et subtropicales, alors que, en Europe, elles peuvent atteindre jusqu'à cinq ou sept ans et atteindre le poids de 5 à 10 kg. C'est un fait connu que les poissons qui se reproduisent deux ou trois fois par an sont sexuellement plus précoces que les géniteurs à reproduction saisonnière, qui ne frayent qu'une fois par an à une époque déterminée.

Tableau 1
Poissons d'un élevage courant, en étangs d'eaux douce chaude et tempérée

^a Entre parenthèses, noms communs de l'espèce en français, ou dans le pays d'origine

^b Selon la terminologie scientifique:
• l'alimentation au fond est dite “benthique”
• la reproduction en mer est dite “thalassochoque”
• la reproduction en rivière “potamotoque”
• les poissons “catadromes” sont les espèces fluviales qui descendent vers la mer pour frayer

^b T. mossambica, T. endersonii, T. galilea, T. nigra, T. sparmanii, T. variabilis, T. hornorum, T. macrochir, T. macrocephala, T. zillii, T. nilotica, T. rendalli, T. leucosticta, etc.

3.2.2 Saison de reproduction

Certaines espèces de poissons se reproduisent deux ou trois fois par an. Ces géniteurs témoignent habituellement d'un souci parental bien développé, qui assure la survie de leur progéniture en dépit de conditions du milieu défavorables.

Parmi les espèces cultivées, les Tilapia fraient toute l'année, ce qui crée un problème pour l'éleveur. Chez ces poissons, le développement des gonades suit son propre cours, sans être à peine influencé par l'alimentation et la température. La ponte commence chez la femelle quand ses oeufs sont mûrs et dès qu'elle a trouvé un partenaire.

Les géniteurs tributaires d'une saison ne se reproduisent que pendant cette période, au cours de laquelle ils peuvent cependant frayer plusieurs fois: c'est le cas de la carpe commune sauvage. Le développement des gonades, chez ces géniteurs saisonniers, ne s'effectue que jusqu'à un certain stade, après quoi les glandes sexuelles demeurent au repos jusqu'à ce que surviennent des conditions de milieu favorables. Cette phase de dormance peut durer plusieurs mois, l'arrivée de la saison appropriée déclenchant le redémarrage du développement gonadal qui, finalement, se conclut par la reproduction. Cette phase finale du développement des ovules ne peut, une fois déclenchée, ni être arrêtée ni régresser. Si les modifications du milieu ne sont pas suffisamment marquées pour provoquer le développement final des ovules, la phase dormante se poursuit jusqu'à ce que l'un des facteurs de milieu, (l'oxygène ou la température) venant à empirer, les oeufs entament le processus de résorption. Pendant cette année-là, le poisson n'a plus aucune chance de frayer.

Il arrive souvent dans la nature que la ponte de poissons matures avorte. Si un géniteur de rivière est mis en eaux fermées, ses gonades ne se développent que jusqu'à un certain stade et restent dormantes jusqu'à résorption. Ce processus peut se répéter tous les ans sans jamais aboutir à la ponte. Chez ces poissons, la reproduction peut cependant s'effectuer par induction artificielle de l'ovulation au moment convenable. Après la ponte, de nouveaux ovules commencent aussitôt à se former et continuent de se développer jusqu'à la phase dormante. En ayant recours à l'induction artificielle de l'ovulation, le même poisson, qui, par nature, est un géniteur saisonnier, peut se reproduire deux à trois fois par an.

La plupart des poissons d'eau douce fraient au printemps, les autres au moment des crues quand le niveau de l'eau monte dans les rivières et les lacs. Les poissons tropicaux et subtropicaux fraient pendant la saison des pluies, lorsque la ponte a plus de chances de survivre dans des eaux troubles et à courant rapide.

Il est intéressant de noter que chez beaucoup d'espèces carnivores, la fraie est plus précoce en saison que pour la masse des poissons non carnivores, ce qui assure aux jeunes prédateurs des proies en quantité suffisante.

3.2.3 Zones frayères

La fraie des poissons d'eau douce se répartit entre trois types d'emplacement: eaux fermées, eaux courantes, zones inondées. A l'intérieur de ces trois sortes d'emplacements, les endroits que choisissent les poissons pour se reproduire dépendent de leurs habitudes de frai (Fig. 2).

Figure 1 Adaptation pour la conservation de l'espèce

Figure 2 Zones frayères des poissons d'eau douce

Figure 3 Principaux modes de soins parentaux

3.2.3.1 Frai en eaux fermées. Les endroits choisis pour la reproduction diffèrent souvent selon les espèces. Celles dont les oeufs sont adhérents, comme les cyprinidés européens et le brochet, disséminent leurs oeufs sur la végétation immergée, sur les pierres ou le gravier. La sciaenidé Plagioscion squamosissimus lâche ses oeufs flottants au fil de l'eau où ils se développeront plus tard. D'autres, comme le sandre, le grand silure européen (glane), l'ictalure tacheté, etc., pondent sur un emplacement unique auquel leurs oeufs adhèrent en bloc, ou dans une sorte de nid. Certains poissons, comme le Plecostomus, pondent dans des trous et des fissures qu'ils trouvent dans l'argile et les rochers.

Les poissons nidificateurs se mettent en quête de matériaux (racines buissonnantes de plantes aquatiques ou d'arbres des berges, cailloux, etc.) qu'ils nettoient et débarassent de la vase pour construire leur nid. Certains recueillent chaque matériau l'un après l'autre, comme plusieurs espèces de Tilapia, le gourami géant, etc., tandis que d'autres d'Extrême-Orient et d'Amérique du sud (Trichogaster, Hoplosternum spp.) font en surface des nids de bulles d'air accolées (nids en “radeau d'écume”). L'incubation buccale, que pratiquent par exemple les Tilapia, est une méthode très efficace de protection parentale.

Très peu de géniteurs tropicaux et subtropicaux, en général, abandonnent leurs oeufs à la merci de la nature: la plupart pratiquent une protection parentale active en assurant la garde, la défense et l'aération de leurs oeufs et de leurs larves. Quelques-uns montent même la garde autour de leurs juvéniles.

3.2.3.2 Reproduction en eau courante. La ponte en eau courante a ce très gros avantage que la turbidité et le mouvement continu de l'eau protègent très efficacement les oeufs et les larves. Les oeufs non-adhérents flottants, semi-flottants ou qui roulent dans les remous absorbent assez d'oxygène pour leur développement, et les larves peuvent se dissimuler à l'abri des prédateurs. Le courant fait dériver en aval et vers les rives les oeufs et larves, dont un grand nombre est chassé dans les zones inondées qui sont riches en organismes vivants nécessaires au développement des juvéniles et des alevins.

Beaucoup de poissons d'élevage sont par nature des géniteurs d'eaux courantes, bien qu'ils puissent prospérer dans les eaux fermées. Au moment de la montée des eaux, ils migrent en bancs ou par paires vers l'amont et se reproduisent quand les conditions préalables sont remplies. Quelques espèces pondent leurs oeufs sur les matériaux qui tapissent le lit de la rivière - racines, branches ou feuilles d'arbres, pierres, gravier etc., - où l'eau trouble empêche la masse d'oeufs d'être découverte par leurs ennemis.

Parmi les géniteurs de rivière cultivés (ou que l'on pourrait cultiver) dont les oeufs non-adhérents sont flottants ou semi-flottants, mentionnons les grandes carpes chinoises, les Barbus spp., Pangasius spp., des membres de la famille des Characidés, des Anastomidés et des Prochilodontidés. Ce type de ponte est très courant chez les poissons des rivières tropicales et subtropicales.

3.2.3.3 Reproduction en zones fraîchement inondées. Les champs fraîchement inondés sont des lieux de frayères idéaux pour la ponte comme pour la croissance des juvéniles. Ils sont généralement libres d'ennemis, étant donné que la crue tue la faune terrestre et que les prédateurs aquatiques n'ont pas suffisamment de temps pour se développer. L'eau est habituellement chaude et riche en oxygène, facteurs favorables au développement rapide des oeufs et des larves. Des micro-faunes et des micro-flores se développent sur les résidus de la végétation terrestre en décomposition, qui offrent une nourriture abondante au jeune frai et aux alevins. Les poissons qui se reproduisent dans ce milieu ont en général des oeufs adhérents dont les larves sont du type suspendu.

Parmi les espèces les plus importantes qui se reproduisent en zones inondées, signalons la carpe commune et les autres cyprinidés européens, le poisson-buffle d'Amérique du nord et les grandes carpes indiennes.

3.2.4 Protection parentale

La protection parentale constitue une adaptation très importante du poisson pour assurer la survie de sa progéniture. Le ou les parents veillent sur leur ponte au moment le plus critique, lorsque le jeune frai sans défense est très vulnérable.

Au sens le plus large, chaque espèce, ou presque, pratique un genre de protection parentale - passive ou active.

3.2.4.1 Protection parentale passive. C'est en fait la "prévoyance maternelle atavique de la femelle qui fournit davantage de vitellus à l'embryon pour le maintenir longtemps en vie, ou qui dépose ses oeufs là où s'offrent les conditions de milieu optimales les plus probables, hors de portée de ses ennemis. Chez certaines espèces, les oeufs contiennent une substance vénéneuse qui tient les prédateurs à l'écart.

3.2.4.2 Soins parentaux actifs. Dans ce cas, l'un des géniteurs ou tous les deux participent activement aux soins et à la défense de leurs oeufs et larves, parfois même du jeune frai. Cette vigilance implique le choix et la préparation d'un emplacement convenable pour y déposer les oeufs, la sélection d'un substrat idoine auquel les oeufs puissent adhérer, la recherche de matériaux pour le nid et enfin sa construction (Fig. 3).

Les poissons qui se bornent à aménager l'emplacement de leur ponte, en nettoyant simplement le buisson radiculaire de la végétation, ont la forme la plus primitive de “nid”, sans recherche de matériaux ni véritable construction d'abri. En revanche, les “constructeurs” tels que le gourami géant, qui vont cueillir avec leur bouche des cailloux, feuilles, racines etc., sont de véritables nidificateurs. D'autres gouramis préparent leur nid avec des débris végétaux qu'ils cimentent de mucus. Les constructeurs de “radeaux d'écume”, comme les Trichogaster spp., font leur nid de bulles d'air agglutinées de mucus, d'un goût désagréable, dont l'amas protège les oeufs au milieu duquel ils sont cachés. Et puis, viennent les Cichlidés à incubation buccale (Tilapia leucosticta, T. galilea, T. macrochir, T. nilotica, T. variabilis, T. macrocephala, Haplochromis spp., Astatoreochromis alluandi, Serranochromis spp., Petenia spp., etc.). Ces poissons recueillent les oeufs dans leur bouche, où ils les gardent jusqu'à éclosion. Chez les tilapias, c'est la femelle qui se charge de cette incubation pour T. leucosticta, T. macrochir, T. nilotica et T. variabilis, le mâle pour T. macrocephala et les deux parents pour T. galilea. Dans le cas d'Etropus suratensis (dénommée “pearlspot” dans le sous-continent indien), les oeufs sont collés par la femelle sous des matériaux immergés où le mâle les féconde et où ils restent jusqu'à l'éclosion: puis les larves nouvellement écloses sont emportées par le mâle dans des excavations voisines qu'il a creusées, changeant de trou environ une fois par jour; finalement, c'est la femelle qui assure la garde des juvéniles. Ceux des tilapias qui ne pratiquent pas l'incubation buccale (T. zillii, T. melanopleura et T. sparmanii) déposent leurs oeufs sur des pierres ou d'autres substrats, au-dessus desquels ils maintiennent une veille fébrile jusque et y compris le stade larvaire.

Outre le dépôt des oeufs dans un endroit sûr et approprié, les soins parentaux se poursuivent avec l'oxygénation et la protection des oeufs, parfois aussi celle des larves et même du jeune frai. C'est l'un des géniteurs qui se charge de l'oxygénation en produisant avec ses nageoires un courant d'eau permanent, l'autre assurant la garde des oeufs ou des larves contre les petits ennemis ou de plus gros prédateurs. Ils nettoient aussi les oeufs au fur et à mesure de leur développement et enlèvent du “nid” ceux qui n'ont pas été fécondés.

D'une manière générale, à propos de l'influence des soins parentaux sur le nombre d'oeufs produits, on peut tirer les conclusions suivantes:

1. les poissons qui exercent une protection parentale passive produisent plus d'oeufs que ceux qui l'assurent activement;

2. les poissons à soins parentaux actifs produisent beaucoup moins d'oeufs que ceux qui n'exercent aucune protection;

3. les poissons qui délaissent leurs oeufs après la ponte en produisent davantage que ceux qui ne les abandonnent pas.

Le nombre d'oeufs produits par kg de poids corporel dépend de la taille des oeufs. Les espèces qui pondent des oeufs très petits (de 0,3 à 0,5 mm de diamètre) produisent entre 500 000 et 1 million d'oeufs par kg de leur poids corporel; celles dont les oeufs sont de taille moyenne (de 0,8 à 1,1 mm) seulement de 100 000 à 300 000, tandis que celles dont les oeufs ont de 1,5 à 2,5 mm de diamètre n'en produisent plus que de 5 000 à 50 000 par kg de leur poids.

Lorsqu'ils élèvent des poissons dont la protection parentale est bien développée, les pisciculteurs n'ont pas besoin d'avoir recours à la reproduction artificielle. Toutefois, ces espèces, particulièrement les tilapias, posent souvent un problème de surpopulation des étangs. Le pisciculteur devra donc prendre certaines mesures pour prévenir une multiplication excessive: c'est ainsi que l'on est amené à pratiquer souvent l'élevage unisexué, ou bien l'élevage combiné avec des espèces prédatrices.

Aussi, avons-nous exclu ces espèces (tilapias et autres) du champ de notre étude.

3.3 Développement des produits sexuels

Le développement des produits sexuels dans les gonades (ovules ou oeufs, spermatozoïdes ou sperme) est un processus long et complexe où plusieurs stades, ou phases, peuvent être différenciés (Fig. 4).

3.3.1 Développement de l'oeuf (ovogenèse)¹

Le cours du développement ovocytaire passe par les stades énumérés ci-après (Fig. 5). La taille des cellules à leurs différents stades de développement, telle qu'indiquée ici, se réfère à celle de la carpe commune:

Stade I: les cellules primitives de l'ovogenèse (ovogonies) sont très petites, leur taille est à peine supérieure à celle des autres cellules (8 à 12 microns). Elles se multiplient par mitose normale.

Stade II: la cellule mère de l'ovocyte grandit à 12 ou 20 microns et un follicule commence à se former autour de chacune.

Ce follicule, qui a pour fonction de nourrir et de protéger l'ovule au cours de son développement, finit par donner naissance à une double assise de cellules.

Stade III: la cellule constituant l'ovocyte s'accroît sensiblement pour atteindre de 40 à 200 microns; le follicule l'entoure à présent complètement.

Ces trois premiers stades marquent la période de premier ordre pour l'ovocyte, avant qu'il accumule des réserves nutritives.

Stade IV: c'est le début de la vitellogenèse, avec production et accumulation de vitellus (le “jaune” de l'oeuf de poule).

L'ovocyte s'accroît à 200–350 microns: les premiers globules lipoïdes apparaissent dans le cytoplasme.

Stade V: c'est la seconde phase de la vitellogenèse. Le cytoplasme est maintenant rempli de globules lipoïdes et le vitellus commence à produire ses plaquettes. Dimension de l'ovule: 350 à 500 microns.

Stade VI: troisième phase de la vitellogenèse, pendant laquelle les plaquettes du vitellus poussent les gouttelettes huileuses vers le bord de la cellule où deux anneaux commencent à se former: les nucléoles, qui participent à la synthèse protéique et à l'accumulation de réserves nutritives, et qui adhèrent à la membrane du noyau de la cellule. Sa taille est maintenant de 600 à 900 microns.

Stade VII: la vitellogenèse, ou synthèse du vitellus, se termine pendant cette phase où l'ovule atteint 900 à 1 000 microns. Lorsque l'accumulation de vitellus s'achève, les nucléoles se retirent au centre du noyau. Le micropyle, orifice microscopique percé dans la membrane de l'ovule (pour permettre la pénétration du spermatozoïde lors de la fécondation), s'ouvre pendant cette phase.

Les stades IV, V, VI et VII sont ceux de la vitellogenèse; qui correspond à la synthèse protéique du vitellus et à son accumulation dans l'ovocyte (ou ovule). Celui-ci est essentiellement prêt à accomplir sa fonction d'oeuf. Pour parvenir à ce stade de développement, la femelle du poisson doit trouver dans son alimentation beaucoup de matière protéique et une échelle de température favorable.

Au terme du stade VII, l'ovule peut demeurer inchangé pendant plusieurs mois: c'est le stade de “dormance” ou de “repos”.

Ou bien cette phase dormante se conclura par l'ovulation si les conditions sont favorables, ou bien, en l'absence de celles-ci, il y aura putréfaction folliculaire et résorption (Fig. 6).

Il est intéressant de noter que l'ovaire est irrigué par quelques vaisseaux sanguins, mais n'est pas très riche en capillaires. Ce qui signifie que ce sont les sinus lymphatiques qui jouent le rôle principal dans le transport de matériaux tels que hormones, lipides, acides aminés, oxygène, gaz carbonique, etc., jusqu'à et depuis la paroi ovarienne et les cellules de l'ovule.

Le développement ultérieur de l'ovocyte jusqu'à l'ovulation (maturation finale) est réglé par les hormones, dites gonadotropes, qui se forment et s'emmagasinent dans la glande pituitaire, ou hypophyse. Ces gonadotrophines, la FSH (folicle stimulating hormone) ¹, gonadostimuline des follicules ovariens chez la femelle, et la LH (luteinizing hormone)¹, responsable de la seconde phase “lutéinique” du cycle ovarien (rupture folliculaire et ponte des ovules), sont continuellement secrétées et déversées dans le circuit sanguin. D'autre part, les oestrogènes, du type stéroïde, secrétés par la membrane (ou “thèque”) du follicule “informent” le cerveau sur le stade de développement de l'oeuf.

Lorsque le milieu évolue favorablement, le poisson, par l'intermédiaire des mêmes organes, commence à recueillir toutes les informations sur les conditions extérieures: température, emplacements idoines pour la ponte, courant de l'eau, crues, présence de poisson du sexe opposé, etc. Ces informations sensorielles s'accumulent dans l'hypothalamus du cerveau et, quand un certain seuil est atteint, l'hypothalamus transmet ses ordres à la glande pituitaire par l'intermédiaire d'une substance hormonale (la GRH, ou gonadotrophin releasing hormone)¹: l'hypophyse libère alors dans le circuit sanguin les gonadotrophines qui parviennent aux gonades et déclenchent le processus final du cycle: préovulation et ovulation (Fig. 7).

Les gonadotrophines ont pour premier effet de déplacer le noyau de l'ovule vers le micropyle. Puis l'ovule absorbe de l'eau (hydratation).

Au terme de cette préovulation, la membrane du noyau disparaît, les chromosomes deviennent visibles et la première division cellulaire, ou première méiose, se produit, au cours de laquelle a lieu la réduction des chromosomes à la moitié de leur nombre normal. En même temps, le follicule qui tenait l'ovocyte fixé sur la paroi de l'ovaire est dissoute par des enzymes: désormais “mûr pour la fécondation”, l'ovule tombe dans la cavité ovarienne. La seconde méiose, ou division cellulaire, se produit normalement en présence du sperme qui introduit un spermatozoïde dans le noyau de l'ovule par le micropyle. Toutefois, la présence du pronucleus mâle est nécessaire au développement du pronucleus femelle.

¹ On a suivi dans ces chapitres la terminologie de Max Aron et Jem Rostand (1972)

¹ Les endocrininologistes français utilisent la terminologie anglaise

3.3.2 Développement du sperme (spermatogenèse)

La spermatogenèse est bien moins compliquée que l'ovogenèse.

Les spermatogonies primitives, qui constituent le matériel de base de la spermatogenèse, se multiplient activement par mitose à la périphérie des tubes séminifères. A partir des spermatogonies de dernière génération, se développent les spermatocytes de premier ordre dont chacun donnera naissance plus tard à deux spermatocytes de second ordre (ou spermatides), qui, à leur tour, se transformeront chacun en deux spermatozoaires. C'est le sperme qui s'amasse dans les cavités des tubes séminifères, où il reste à l'état dormant jusqu'à l'apparition de conditions de milieu favorables et où, au signal donné par la gonadotrophine, le mâle devient prêt à frayer. Les spermatozoaires, même dans leur phase dormante, sont capables de féconder les ovules. Sans mouvement dans les testicules, les spermatozoaires deviennent mobiles quand ils entrent en contact avec l'eau. Mais cette période de mobilité est de très courte durée et dépend de la température de l'eau. Les spermatozoaires des poissons des eaux chaudes ont une motricité active, grâce à leur flagelle, qui dure environ une minute à une minute et demi. Très petits chez les poissons, on estime leur nombre à environ 10 à 20 milliards par cm³ de sperme, selon la densité.

3.4 Fécondation

Les ovules tombés dans la cavité ovarienne n'ont pas de forme définie. Leur membrane, qui est molle, entoure complètement le “germe” de la cellule, comprenant le noyau et la masse du vitellus. Lorsque l'oeuf mûr tombe dans l'eau, il s'arrondit et commence à gonfler. L'eau pénètre entre la membrane et le contenu cellulaire et crée ainsi un espace périvitellin. En une minute, le micropyle se ferme: aucun spermatozoaire ne peut plus pénétrer dans l'oeuf. Celui-ci, qui continue de gonfler pendant une ou deux heures, prend alors sa forme finale et devient imperméable à l'eau. La turgescence, toutefois, ne modifie pas la dimension du contenu cellulaire.

Les oeufs fécondés de poisson peuvent être de différents types. Mais, pour des raisons pratiques, on en distingue deux catégories principales: adhérents, ou non-adhérents (Fig. 8).

3.4.1 Oeufs non-adhérents

Eux-mêmes peuvent se répartir entre les types suivants, en fonction de leur poids spécifique:

1. oeufs flottables (dont le poids spécifique est légèrement inférieur à celui de l'eau);

2. oeufs flottants (dont le poids spécifique est légèrement supérieur à celui de l'eau);

3. oeufs semi-flottants (dont le poids spécifique est plus élevé que celui de l'eau);

4. oeufs roulant sur le fond (dont le poids spécifique est plus élevé que celui de l'eau).

Le poids spécifique des oeufs est déterminé par la dimension de l'espace prévitellin et par le poids spécifique du contenu cellulaire. Celui-ci peut être lourd s'il n'y a pas de gouttelettes huileuses, ou léger en présence d'une ou de plusieurs gouttelettes.

3.4.2 Oeufs adhérents

Leur membrane (ou enveloppe) a une assise adhésive, qui s'active lorsque l'oeuf entre en contact avec l'eau. La couche adhésive fait coller les oeufs sur certains objets, ou bien agglutine les oeufs eux-mêmes entre eux. D'où deux sortes d'adhérence:

1. les oeufs qui collent à des objets;

2. ceux qui s'agglutinent les uns aux autres, formant un bloc ou un dépôt d'oeufs.

L'adhérence est parfois très forte et les oeufs sont alors endommagés si on les arrache de leur substrat, tandis qu'ils peuvent être enlevés facilement lorsque l'adhérence est faible.

L'adhérence s'affaiblit graduellement au cours du développement de l'oeuf. Une salinité élevée a une incidence négative sur elle. La taille des oeufs de poisson varie également, en fonction de la quantité de vitellus qu'ils renferment, de l'épaisseur de leur membrane et de la dimension de l'espace périvitellin. Les deux premiers facteurs déterminent la taille des oeufs “à sec”, c'est-à-dire avant qu'ils entrent en contact avec l'eau, tandis que le troisième agit sur celle des oeufs durcis par l'immersion.

Le chapitre qui traite du travail pratique en écloserie donne de plus amples détails sur les mécanismes de la fécondation, du gonflement des oeufs, du développement du germe et de l'embryon, des larves, du jeune frai etc.

Figure 4 Schéma général du développement des produits sexuels chez les poissons

Figure 5 L'environnement et la maturation des oeufs de poisson

Figure 6 Destin de l'oeuf: des ovogonies aux blastomères

Figure 7 Cycle de la fraie naturelle

Figure 8 Types d'oeuts de poisson