Etant donné que l'utilisation des fourrages par les ruminants dépend de la digestion fermentative microbienne, les principes de la digestion dans la panse sont passés en revue avant d'exposer les besoins en matière d'innovations biotechnologiques dans le domaine de la nutrition.
La panse est le principal élément de l'appareil digestif des bovins. Elle abrite une population dense et trés diverse de micro-organismes. Ceux-ci fermentent les substances contenues dans le fourrage pour produire principalement des acides organiques à chaîne courte ou des acides gras volatils (AVG), du méthane et du dioxyde de carbone; le processus fournit le support (le fourrage) et l'ATP (l'énergie) nécessaires à la croissance des microorganismes.
L'assortiment microbien dans la panse est complexe et il est hautement tributaire du régime alimentaire. Les principaux agents qui décomposent les fibres, les sucres, les amidons et les protéines dans la panse sont tous anaérobies et comprennent les bactéries, les protozoaires et les champignons.
Les bactéries sont les principaux organismes qui déclenchent la fermentation des glucides contenus dans la membrane des cellules végétales (Hungate, 1966), mais les phycomycétes anaérobies peuvent être parfois extrêmement importants (voir Bauchop, 1981).
Il est maintenant admis que, dans l'ensemble, les protozoaires ont un effet négatif dans la panse, surtout quand les ruminants reçoivent un fourrage ne contenant que peu de protéines vraies (Bird et al., 1990). Les protozoaires ingèrent et digèrent les bactéries, réduisant ainsi la biomasse bactérienne dans la panse (Coleman, 1975) et, par conséquent. les disponibilités protéiques de l'animal. Ainsi, ils font baisser le rapport protéines/énergie dans les nutriments absorbés (voir plus loin) et accroissent les besoins des animaux en protéines vraies. La présence de protozoaires a pour résultats nets un besoin accru de protéines de dérivation dans la ration et, quand celle-ci ne contient que peu de protéines, une moindre efficacité dans l'utilisation du fourrage pour la croissance et la production de lait (voir plus loin) (Bird et al., 1990).
Par ailleurs, la présence de protozoaires dans la panse peut réduire la cadence à laquelle les bactéries colonisent et décomposent les particules fourragères ingérées. Des études menées sur des ovins recevant une ration à base de paille ont révélé que la digestibilité apparente de la matière sèche augmentait de 18% après élimination des protozoaires de la panse (c'est-à-dire après défaunation) (Bird et Leng, 1984; Soetanto, 1986). Ces travaux de recherche montrent qu'il serait possible d'accroître considérablement la productivité des ruminants recevant une ration fibreuse, notamment si celle-ci est faible en protéines vraies, en détruisant ou en éliminant les protozoaires de la panse. D'autres chercheurs n'ont observé aucune différence du point de vue de la digestibilité et, dans certains cas, l'élimination des protozoaires de la panse s'est traduite par une diminution de la digestibilité des rations mixtes contenant de l'amidon (Jouany et Ushida, 1990).
Toute carence d'un nutriment dont les micro-organismes de la panse ont besoin réduit la capacité de croissance des microbes, d'où une diminution de la biomasse microbienne et, ultérieurement, de la digestibilité et de l'apport de fourrage, en particulier de fourrage fibreux.
En matière d'alimentation des ruminants, il est absolument prioritaire de veiller à ce que la ration ne comporte aucune carence en nutriments favorisant la croissance microbienne dans la panse. Il est extrêmement important que l'efficacité de la croissance microbienne (c'est-à-dire le volume de biomasse microbienne disponible pour la digestion dans les intestins par unité de glucides digestibles pénétrant dans la panse) détermine aussi la proportion du fourrage digéré qui est transformée en méthane et en AGV. La production de méthane accompagne la formation d'acétate ou de butyrate, tandis qu'il existe une corrélation inverse entre la production de méthane et de AVG et la production de cellules microbiennes.
Avec la plupart des régimes alimentaires basés sur des résidus de récoltes et des fourrages peu digestibles, le facteur principal limitant la croissance des micro-organismes dans la panse est probablement la concentration d'ammoniac dans le suc digestif. Le deuxième facteur est la carence en minéraux, en particulier le soufre, le phosphore, le magnésium et certains oligo-éléments.
La quantité d'ammoniac dans la panse doit dépasser un seuil critique pendant une assez longue partie de la journée pour assurer un taux élevé de croissance et de digestion microbiennes et, partant, un apport de fourrage important. La quantité d'ammoniac nécessaire pour assurer la population optimale de micro-organismes dans la panse, le rapport protéines/énergie le plus élevé dans les nutriments absorbés et, par conséquent, une digestion maximale varie selon le régime alimentaire. En général, pour les régimes à base de fourrage, la teneur en ammoniac doit être supérieure à 200 mg d'azote par litre (voir Leng, 1991).
Cependant, il convient de souligner que toute carence d'un nutriment (y compris de nombreux minéraux nécessaires à la croissance des micro-organismes) dans la ration aura pour résultat un faible rendement en cellules microbiennes par rapport à la production de AGV et aboutira à un faible rapport, dans les nutriments absorbés, entre les protéines (provenant des microbes) et l'énergie (provenant des AGV) (cette question est examinée ci-après à propos des aspects quantitatifs de la digestion fermentative).
Le rapport entre les protéines digérées et absorbées à partir des intestins et les AGV produits dans la panse et absorbés à partir de celle-ci est appelé rapport P/E.
Le mode de digestion des ruminants a pour conséquence, entre autres, que la fermentation provoque la perte, sous forme de chaleur et de méthane, de 20% de l'apport énergétique digestible. Un deuxième inconvénient majeur est que les protéines qui sont fermentées dans la panse ne sont plus dès lors des sources d'acides aminés pour l'animal parce qu'elles sont hydrolysées et que les microbes suppriment la fonction amine des acides aminés qui les composent.
En général, quand les ruminants reçoivent les rations à base de fourrage typiquement disponibles dans les pays tropicaux en développement, de faibles quantités de nutriments supplémentaires sont nécessaires pour équilibrer les disponibilités en nutriments et les besoins. Les protéines qui sont directement disponibles pour les animaux et sont protégées de la décomposition augmentent l'efficacité de l'anabolisme des nutriments absorbés pour la croissance, la gestation, la lactation ou le travail (voir Leng, 1991).
La composition des produits finals de la digestion fermentative dans la panse est régie par le fourrage, le taux de consommation du fourrage, l'équilibre de nutriments dans le fourrage pour assurer la croissance microbienne et le bilan des différents microorganismes qui se développent dans la panse (bactéries, protozoaires et champignons).
En général, une certaine proportion de la matière sèche du fourrage digestible est transformée en AGV, en méthane et en dioxyde de carbone, le reste étant assimilé en cellules microbiennes. Les voies suivies par ces réactions sont bien connues et elles sont illustrées schématiquement sur la figure 3.1.
Les cellules microbiennes qui sont synthétisées à partir du fourrage utilisent l'ATP issue de la formation des AGV provenant du fourrage pour fournir l'énergie nécessaire à la synthèse. Les microbes sont éliminés du réservoir de la panse soit quand ils la quittent pour être partiellement digérés dans l'intestin, soit par la mort et la décomposition dans la panse (avec formation de AGV, de Co2 et de méthane). La lyse et la décomposition dans la panse sont inèfficaces puisque, dès lors, l'animal ne peut plus disposer des protéines des microbes telles quelles.
Du fait que les cellules microbiennes sont davantage réduites que le support qui fermente, la quantité de ces cellules qui quittent la panse par unité de glucides consommée est liée à la production de méthane. L'efficacité de la croissance microbienne est donc l'un des principaux facteurs déterminant la quantité de méthane produite.
Aux fins du présent exposé et pour montrer les principes sous-jacents des notions décrites, nous prendrons pour modèle un boeuf de 200 kg pour illustrer du point de vue quantitatif les disponibilités de nutriments à partir de la fermentation dans la panse. Le boeuf consomme 4 kg qui représentent 25 moles de glucose anhydre ou de matière organique qui est entièrement fermentée dans la panse.
Il est admis:
Que la fermentation de 1 mole de glucide produit soit 2 moles d'acétate, soit 2 moles de propionate, soit 1 mole de butyrate, conformément à la stoechiométrie suivante:
| Hexose | -----→ | Pyruvate + 2ATP + H2 |
| 2Pyruvate + 2H2O | -----→ | 2HAc + 2CO2 + 2H2 + 2ATP |
| 2Pyruvate + 8H2O | -----→ | 2HPro + 2H2O + 2ATP |
| 2Pyruvate + 4H2O | -----→ | HBu + 2H2 + 2CO2 + 2ATP |
| CO2 + H2 | -----→ | CH4 + 2H2O + 2ATP |
Dans la stoechiométrie, H2 indique des co-enzymes réduites, HAc désigne l'acide acétique, HPro l'acide propionique et HBu l'acide butyrique.
Que la panse de l'animal fonctionne avec une efficacité fermentative “normale”, un tiers de la matière organique fermentée étant transformé en cellules microbiennes et le reste en AGV, CO2 et CH4.
Que les moles de ATP engendrés par mole de produit final sont 2 pour l'acétate, 3 pour le butyrate, 3 pour le propionate et 1 pour le méthane (Isaacson et al., 1975).
Selon les principes chimiques, l'équation indiquant l'utilisation du support et les produits finals provenant de la fermentation de 4 kg de glucides s'établit comme suit:
Des glucides en AGV
16,7CHO → 21HAc + 6HPro + 3HBu + 7,5 CH4 + 78ATP
Des glucides aux précurseurs des cellules microbiennes
8,3CHO → 1,4 polyoside + 13,8 pyruvate + 2CH4 + 17ATP
Total:
25CHO → 21HAc + 6HPro + 3HBu + 9,5CH4 + 1300 g de cellules
sèches.
Dans cet exemple, un tiers des glucides fournissent le support pour la synthèse des cellules microbiennes; 1300 g de cellules microbiennes sèches sont produits avec un Yatp d'environ 14,5 (Yatp mesure l'efficacité de l'utilisation de l'ATP produit dans la fermentation des glucides en AGV; Yatp est définie comme étant la quantité en grammes de cellules sèches produite par mole de ATP disponible).
Le niveau d'efficacité supérieur (c'est-à-dire théoriquement le niveau de production de cellules le plus élevé) a un Yatp de 26. Par contre, l'efficacité la plus faible d'une croissance microbienne dans la panse qui accuserait, par exemple, une carence en ammoniac pourrait être inférieure à un Yatp de 4.
La figure 3.2 illustre la relation entre l'efficacité de la synthèse des cellules et les produits finals fermentatifs obtenus. Ces valeurs sont issues de calculs analogues à ceux qu'on a indiqués plus haut.
L'efficacité relative du système (indiquée par Yatp) est régie en grande partie par les nutriments essentiels dont peuvent disposer les micro-organismes (d'après Leng, 1982). Les fourchettes de Yatp sont indiquées pour:
une panse relativement peu efficace (c'est-à-dire avec carence en ammoniac);
une panse "normale" où il n'y a carence d'aucun nutriment pour la croissance microbienne;
une panse exempte de protozoaires et où il n'y a carence d'aucun nutriment pour la croissance microbienne;
l'efficacité de croissance microbienne théoriquement optimale.
| Yatp | ||||
| 8 | 14 | 19 | 25 | |
| Protéines microbiennes* synthétisées (g/j) | 500 | 800 | 1 010 | 1 212 |
| AGV produits (MJ/j) | 41 | 34 | 30 | 26 |
| Méthane produit (MJ/j) | 9,4 | 8,5 | 8,4 | 7,6 |
| Chaleur (MJ/j) | 6,4 | 5,1 | 4,3 | 3,1 |
| Rapport P/E (g protéines/MJ) | 12 | 25 | 35 | 47 |
Sur la base de ce modèle, mais en supposant que l'efficacité soit variable, le tableau 3.1 indique les cellules microbiennes produites par rapport à l'évolution de la production de AGV et de méthane. Ce qu'il faut surtout souligner, c'est que, selon le degré d'efficacité de l'utilisation de l'ATP, la quantité de glucides transformés en cellules microbiennes peut être extrêmement variable. La quantité de méthane produite par un animal est commandée en grande partie par l'efficacité de la croissance microbienne (voir figure 3.2).
Pour assurer une utilisation efficace du fourrage, il est primordial que le rapport entre les cellules microbiennes (protéines) produites et les AGV (énergie), c'est-à-dire le rapport P/E, soit élevé (voir section 3.10); la section suivante décrit les mécanismes utilisables pour manipuler ce rapport.
Les protéines qui fermentent dans la panse sont en grande partie perdues comme source d'acides aminés pour l'animal parce que:
les protéines alimentaires se décomposent et les acides aminés essentiels perdent leur fonction amine pour former de l'ammoniac et des AGV;
la fermentation de l g de protéines n'engendre que la moitié de l'ATP qui serait produite à partir d'un g de glucides, si bien que la croissance de microbes anaérobies sur les protéines équivaut à environ la moitié de ce qu'elle est sur des glucides.
Il en résulte de l'association de ces deux effets que l'animal ne dispose pour sa digestion que de 30 à 60 g de protéines microbiennes pour chaque kilogramme de protéines alimentaires qui fermentent dans la panse. Cependant, la fermentation des protéines est associée à une production relativement faible de méthane. En revanche, il n'y a pas production de méthane si les protéines contournent la panse.
Les protéines qui sont insolubles, ou qui ont une forte composante de liaisons disulfure, ou qui sont associées à des tanins, ont tendance à contourner la fermentation de la panse mais sont digérées dans les intestins, de sorte qu'elles renforcent les protéines microbiennes et modifient le rapport protéines/énergie (P/E) dans les nutriments absorbés. Plus les nutriments seront équilibrés de façon satisfaisante pour la croissance microbienne, plus le rapport P/E dans les nutriments produits pendant la fermentation sera élevé. Plus la teneur de la ration en protéines de dérivation sera élevée, plus le rapport P/E dans les nutriments absorbés sera élevé.
Il ressort de l'exposé qui précède que la priorité absolue pour améliorer l'utilisation par les ruminants d'un fourrage peu digestible consiste à optimaliser la capacité d'assimilation des nutriments provenant de la digestion fermentative:
en assurant qu'il n'y aucune pénurie de nutriments microbiens dans la panse et, par conséquent, que les microbes qui s'y trouvent se développent d'une manière efficace et, grâce à l'activité fermentative, extraient du fourrage le maximum de nutriments possible (c'est-à-dire que le rapport des cellules microbiennes aux quantités de AGV produites est élevé, tout comme les taux de production de ces produits finals);
en assurant que les cellules microbiennes (qui fournissent la majeure partie des protéines à l'animal) synthétisées dans la panse ne sont pas dissoutes et ne fermentent pas dans la panse, mais sont disponibles pour la digestion et l'absorption sous forme d'acides aminés à partir de l'intestin.
Une stratégie d'alimentation animale doit avoir pour second objectif d'optimaliser l'efficacité de la répartition des nutriments absorbés entre les produits tirés de l'animal grâce à:
une alimentation de complément composée de nutriments critiques qui échappent à la fermentation dans la panse afin de renforcer les nutriments absorbés et de les équilibrer par rapport à ceux qui sont nécessaires pour le maintien de l'homéostase, le maintien de la température du corps, l'exercice (ou le travail) et telle ou telle fonction physiologique ou productive.
Etant donné que le degré de priorité n'est pas le même pour tous les nutriments nécessaires aux différentes fonctions, les stratégies en matière d'alimentation de complément devront varier selon le climat, l'environnement, la méthode d'élevage et les objectifs de production en un lieu donné.
Des macro-minéraux et des micro-minéraux spécifiques sont nécessaires aux microbes de la panse pour répondre aux besoins des composantes structurelles des cellules et pour les éléments constituant les enzymes et les cofacteurs. On ne sait pas grand-chose des besoins du milieu microbien en oligo-éléments et il est admis en règle générale que si l'animal n'accuse aucune carence, il est peu probable qu'il y ait carence chez les microbes de la panse.
Comme l'a dit si justement Suttle (1987), "il ne sera que rarement possible de s'attaquer à une carence présumée en minéraux muni d'une liste des besoins en nutriments secondaires ou de critères biochimiques en vue de définir l'ampleur des problèmes de santé animale (ou de santé microbienne)". Dans la pratique, ou bien on n'utilise pas de compléments minéraux, ou bien on donne à l'animal un mélange de fortune sous forme de pierres à lécher (McDowell et al., 1984) ou de mélasse (suc végétal concentré riche en minéraux) judicieusement enrichie en minéraux (Kunju, 1986).
Comme pour toute carence d'un nutriment, le scénario probable en cas de carence minérale chez les micro-organismes de la panse comprend d'abord une réduction de la croissance des microbes (diminution du rapport entre le nombre des cellules et la quantité de AGV produite), accompagnée ou non d'une diminution de la digestibilité. A mesure que les carences s'accentuent, la digestibilité du fourrage diminuera en même temps que s'amenuise le réservoir microbien et c'est seulement à ce stade que l'apport fourrager diminuera. En revanche, l'apport de fourrage diminuera parallèlement à la réduction du rapport P/E si l'animal subit une contrainte thermique (voir plus loin). Il va de soi que ces effets seront corrigés si l'on porte remède aux carences.
Pour optimaliser la digestion fermentative du fourrage, la priorité absolue est d'assurer que la panse contienne suffisamment d'azote ammoniacal pour fournir la majeure partie de l'azote nécessaire à la croissance microbienne. Satter et Slyter (1974) ont estimé que 50–80 mg de NH3-N par litre de suc de panse représentaient la quantité optimale pour maximiser la croissance microbienne et ce chiffre a été largement admis. Néanmoins, des études récentes dans deux laboratoires d'Australie ont clairement indiqué que le niveau minimal d'ammoniac de suc de panse requis pour que les bovins absorbent volontairement un fourrage peu digestible à faible teneur en azote est d'environ 200 mg N/l, bien que la digestibilité du fourrage (dans des sacs de nylon placés dans la rumen) ait été optimalisée au-dessous de 100 mg de NH3-N par litre (Krebs et Leng, 1984; Boniface et al., 1986; Perdok et al., 1988). Toutes ces études ont été menées dans un climat chaud et il est possible que les effets sur l'apport fourrager s'expliquent par une amélioration du rapport P/E dans les nutriments absorbés, qui réduit la charge thermique imposée au métabolisme.
La figure 3.3 illustre les effets que l'augmentation de la teneur en ammoniac du suc de panse par l'introduction d'urée par perfusion dans la panse des boeufs peut avoir sur l'absorption de paille de riz et sa digestibilité dans des sacs de nylon dans la panse.
La teneur en ammoniac a été ajustée par introduction d'urée dans la panse par perfusion (Perdok et al., 1988)
L'alimentation de complément doit fournir une teneur en ammoniac dans la panse suffisante pour assurer la croissance continue des micro-organismes fibrolytiques comme des micro-organismes saccharolytiques. Le seul moyen satisfaisant de répondre à ces besoins fluctuants d'ammoniac consiste à fournir de l'ammoniac en permanence. L'une des façons de le faire consiste à mettre en place des pierres à lécher composées de sel et d'urée ou de mélasse et d'urée et à permettre à l'animal de les lécher quand il le désire. Certains indices montrent que les bovins et les buffles qui ont accès en permanence à des pierres à lécher à nutriments multiples (mélasse/urée) sont capables de contrôler d'assez près leur apport d'urée. Une fois que les buffles s'étaient habitués aux pierres à lécher composées de mélasse et d'urée, ils ont adapté leur consommation à la teneur en azote de leur ration de base (NDDB - données inédites). Des agneaux disposant de paille de blé et de pierres à lécher mélasse/urée ont fait preuve de la même aptitude et ont réussi à maintenir la teneur en ammoniac de leur panse en permanence à des niveaux supérieurs à 200 mg N/l (Sudana et Leng, 1986).
Les besoins des microbes de la panse en peptides et en acides aminés pour assurer une croissance efficace ont suscité beaucoup de controverses. Pourtant, plusieurs études ont signalé les résultats d'expériences in vivo qui indiqueraient que la croissance efficace des micro-organismes de la panse ne semble pas nécessiter des acides aminés (voir Leng et Nolan, 1984). Les résultats d'études menées par Maeng et al., (1989) expliquent peut-être certains des résultats contradictoires. Il ressort des travaux de ces chercheurs que les microbes de la panse qui se développent sur différents supports glucidiques ont besoin de différents supports azotés; il se peut que les micro-organismes cellulolytiques n'aient pas autant besoin d'acides aminés que ceux qui ont pour support principal l'amidon ou le sucre. Les microbes utilisant des sucres ou des substances amylacées avaient, semble-t-il, un grand besoin d'acides aminés/peptides préformés, mais ce n'était pas le cas pour les micro-organismes cellulolytiques.
Par ailleurs, Maeng et al., (1989) ont mis en évidence un accroissement de l'efficacité de la croissance microbienne sur des glucides fibreux avec une diminution du taux de dilution du contenu de la panse. Si tel devait être le cas, ce pourrait être avantageux pour les ruminants recevant un fourrage de qualité médiocre qui doit être conservé dans la panse pendant une assez longue durée pour en optimaliser la digestibilité. Parallèlement, on note comme avantages l'amélioration du rapport des cellules au rendement de AGV (c'est-à-dire le rapport P/E) et une disponibilité accrue des nutriments totaux. Un tel mécanisme serait avantageux pour un animal dont le contenu de la panse se renouvelle assez lentement (c'est-à-dire un buffle par rapport à une vache ou un caprin par rapport à un ovin; voir Devendra, 1989) ou un animal exempt de protozoaires (voir Bird et Leng, 1985) ou des animaux se trouvant dans un environnement favorable par opposition aux animaux souffrant du froid (voir Young, 1983).
Il semble que les micro-organismes de la panse qui sont en grande partie les agents de fermentation de la cellulose (Ruminococcus albus, Ruminococcus flavefaciens et Fibrobacter succinogenes (appelé précédemment Bacteroides succinogenes)) n'ont que des besoins minimes d'acides aminés et se développent sur l'ammoniac (voir Leng, 1991). En revanche, les micro-organismes qui jouent un rôle important dans l'hydrolyse des substances amylacées (Buryrivibrio fibrisolvens, Bacteroides ruminicola, Selenomonas ruminantium, Streptococcus bovis et Ruminobacter (Bacteroides) amylophilus (Hobson et al., 1988)) absorbent aisément l'azote des acides aminés et dans bien des cas les peptides (voir Leng, 1991).
Il a été signalé que la fourniture de AGV à chaîne ramifiée à des ovins nourris avec un fourrage de qualité médiocre semblait accroître le flux apparent d'azote d'origine microbienne vers le duodénum. Par ailleurs, il a été démontré que la stimulation apparente de la croissance microbienne au moyen de AGV à chaîne ramifiée augmentait parfois l'apport de fourrage (Hemsley et Moir, 1963). Cette observation, jointe aux besoins supposés des micro-organismes de la panse en peptides/acides aminés (théorie qu'il faut désormais remettre en question eu égard aux résultats obtenus par Maeng et al., (1989) a incité maints scientifiques à attribuer l'accroissement de l'apport fourrager des ruminants recevant un fourrage de mauvaise qualité complété par des protéines de dérivation à la lente libération dans la panse des acides aminés, peptides et acides gras à chaîne ramifiée à partir des protéines protégées (voir Hunter, 1988; Silva et Orskov, 1988a), bien que la plupart des études n'aient nullement mis en évidence une augmentation de la digestibilité avec cette alimentation de complément quand la ration était à dominante fibreuse.
Il ressort de l'exposé qui précède que les micro-organismes cellulolytiques de la panse, même chez les bovins nourris essentiellement de paille, n'ont que rarement une carence en acides aminés, peptides ou AGV à chaîne ramifiée (voir aussi Maeng et al., 1989). Cela ne signifie pas que ces micro-organismes n'aient plus besoin de ces nutriments à dose “catalytique”, mais la concentration de ces nutriments dans le suc de panse n'est que rarement assez faible pour entraîner une carence, voire jamais.
En général, les éleveurs des pays en développement ont reconnu qu'il y avait avantage à compléter la ration de paille des bovins par une petite quantité de fourrage vert frais. Cette pratique, qui s'est développée par tâtonnements, peut avoir un certain nombre d'effets bénéfiques, notamment l'apport de vitamine A, de minéraux essentiels, d'ammoniac et de peptides/acides aminés dans un régime ne comportant aucun autre complément.
Il a été démontré récemment que lorsque le fourrage ajouté à la ration à base de paille des ovins est hautement digestible, la digestibilité du régime de base est elle aussi renforcée, même si l'alimentation de complément n'est distribuée qu'en quantités relativement faibles (Juul-Nielsen, 1981; Silva et Orskov, 1988a; Ndlovu et BuchananSmith, 1985). La digestibilité de la paille dépend du taux et de l'ampleur de la colonisation des fibres et de la biomasse de micro-organismes qui y adhèrent (Cheng et al., 1989); le fourrage de complément à haut degré de digestibilité contribue peut-être à ensemencer de microbes la paille moins digestible.
D'un autre côté, on ne saurait négliger d'autres influences. Par exemple, Silva et Orskov (1988a) ont constaté au cours de leurs travaux qu'en l'absence d'un effet du fourrage de complément sur la digestibilité, les niveaux d'ammoniac dans la panse n'étaient que rarement inférieurs à 200 mg de NH3-N/1. Quand le fourrage de complément avait pour effet d'accroître la digestibilité de la ration de base, le niveau d'ammoniac dans la panse était nettement inférieur à 200 mg de N/1 et grâce à l'apport complémentaire la concentration dépassait le seuil critique (voir Leng, 1991).
Les recherches en physiologie qui ont révélé que les disponibilités de protéines microbiennes pour la digestion étaient plus élevées chez les ruminants défaunés que chez ceux qui abritaient des protozoaires (voir Jouany et Ushida, 1990) corroborent les résultats d'épreuves d'alimentation effectuées sur un cheptel nombreux et qui ont mis en évidence un taux de conversion du fourrage et une croissance de la laine extrêmement satisfaisants chez des ovins dépourvus de protozoaires dans la panse par rapport aux animaux témoins.
Des bovins exempts de protozoaires et recevant la même ration faiblement protéique et à base de mélasse/urée accusaient un taux de croissance supérieur de 43% à celui de bovins non défaunés et recevant le même régime alimentaire. L'amélioration de la production résultait donc d'une plus grande efficacité dans l'utilisation du fourrage (Bird et Leng, 1978).
L'exposé qui suit, décrivant les répercussions de la température et de l'humidité du milieu ambiant sur la nutrition des ruminants, indique pourquoi une modification importante du rapport P/E dans les nutriments absorbés (c'est-à-dire la différence principale entre les ruminants qui ont des protozoaires et ceux qui en sont exempts) améliorera mieux la production des ruminants sous les tropiques que dans les pays à climat tempéré ou froid. Dans les régions tropicales, les fourrages disponibles pour nourrir les ruminants sont généralement moins digestibles et ont une teneur moindre en protéines vraies et les animaux n'ont que rarement froid, mais à certaines époques la contrainte thermique peut être extrêmement prononcée. Il convient aussi de signaler que les animaux qui quittent un milieu assez froid pour rentrer à l'étable peuvent subir parfois une forte contrainte thermique par suite de l'association d'une toison ou d'un pelage parfaitement isolant et d'un régime alimentaire mal équilibré.
Le degré d'efficacité avec lequel les nutriments absorbés sont transformés en produits issus du ruminant (poids vif, lait, etc.) dépend de la mesure dans laquelle les besoins de l'animal seront couverts avec précision au-delà du simple entretien de l'organisme en ce qui concerne chaque nutriment requis pour telle ou telle fonction (voir Preston et Leng, 1987). Ces besoins sont parfois déterminés par l'état de l'organisme compte tenu des antécédents sanitaires et nutritionnels (voir Leng, 1989b), les exigences concernant le contrôle de la température interne (Blaxter, 1962) et les besoins d'oxydation du support pendant l'exercice (ou le travail).
Graham et al. (1959) (voir aussi Blaxter, 1962) ont démontré que l'oxydation quantitative des différents nutriments (surtout les graisses) dépend des contraintes subies par l'animal du fait de la chaleur ou du froid. Le support acétogène est en grande partie utilisé pour maintenir la chaleur chez un animal lorsqu'il est obligé d'accélérer son métabolisme sous l'effet du froid. Le présent rapport repose sur l'hypothèse que chez un animal souffrant du froid le support acétogène s'oxydera pour produire de la chaleur jusqu'à ce que sa fraction “excédentaire” soit totalement épuisée, après quoi la mobilisation des graisses fournira un apport supplémentaire de combustible métabolique et en sera souvent la source principale. L'oxydation apparemment préférentielle de l'acétate circulant laisse subsister dans les nutriments disponibles pour la production une proportion plus forte d'acides aminés (et de glucose) que ce ne serait le cas chez un animal en état de neutralité thermique. Réciproquement, un animal qui n'a pas froid dispose de plus de support acétogène pour l'anabolisme.
Ainsi donc, les conditions écologiques peuvent modifier la répartition des nutriments entre les fonctions productives et, partant, influer sur l'efficacité d'utilisation du fourrage. Le choix de l'alimentation de complément destinée à équilibrer la ration des ruminants doit être dicté par les différentes exigences en matière de nutriments qu'impose l'environnement thermique de l'animal.
Il est reconnu que le froid augmente souvent chez les animaux l'absorption volontaire de fourrage et le taux de renouvellement du contenu de la panse. Ainsi, avec certains régimes alimentaires il accélère le mouvement des cellules microbiennes vers l'aval et d'aucuns ont émis l'hypothèse qu'il en résultait une augmentation du rapport P/E dans les nutriments disponibles pour l'entretien de l'organisme ou la production (voir Kennedy et al., 1986).
Pour illustrer comment les facteurs écologiques peuvent modifier le bilan des nutriments dont les ruminants disposent pour l'anabolisme et l'entretien, on a modifié un modèle servant précédemment à prédire les disponibilités relatives de certains nutriments donnés pour un “boeuf type” (voir Leng, 1982) afin de l'utiliser avec des ovins et l'on y a inclus les effets de la contrainte due au froid. Ce modèle a pour base les ovins (tondus de près) utilisés pour leurs travaux par Graham et al., (1959), qui recevaient une ration quotidienne de 600, 1 200 ou 1 800 g de fourrage sec comprimé et étaient soumis pendant de brèves périodes à des températures variant de 8 à 40°C avec une humidité relative de 50%.
Les données du tableau 3.2 indiquent que le besoin de maintenir la température de l'organisme à un niveau donné peut nécessiter l'oxydation d'une proportion considérable des nutriments acétogènes disponibles. En l'absence de toute contrainte due au froid, une proportion nettement plus élevée de nutriments digestibles (et notamment plus de support acétogène) est disponible pour le maintien des fonctions de l'organisme et la synthèse. Si, dans des conditions de neutralité thermique, le support acétogène ne peut pas être exploité pour la synthèse des composantes tissulaires en raison d'une insuffisance des acides aminés essentiels et/ou du glucose disponibles (c'est-à-dire un déséquilibre du rapport P/E ou G/E) (voir Preston et Leng, 1987), l'acétate doit être éliminé sous forme de chaleur. Si l'animal est capable d'oxyder le support excédentaire mais ne peut pas éliminer le support engendré par la chaleur parce que la température et l'humidité sont élevées dans le milieu ambiant, il pourra laisser monter la température de l'organisme dans une certaine mesure, mais il devra à la longue réduire l'apport fourrager. Si la température de l'organisme de l'animal augmente, le métabolisme s'accroît sous l'effet de l'oxydation des protéines (Blaxter, 1962), ce qui pourrait avoir une incidence sur les besoins des ruminants en protéines sous les tropiques et entraîner une réaction différente à l'alimentation de complément dans les régions tropicales par rapport aux régions à climat tempéré.
La température et l'hygrométrie auxquelles le froid impose une contrainte aux ruminants dépendent en grande partie des quantités de fourrage ingérées, de l'isolation assurée par le pelage ou la laine et des conditions écologiques, par exemple le vent, la pluie et la possibilité de s'abriter. Ainsi donc, les températures ambiantes qui suscitent une production minimale de chaleur supplémentaire pour combattre la contrainte du froid se situent probablement dans une fourchette allant de 10°C à 40°C environ.
| Ration (g foin/jour) | |||
| 600 | 1 200 | 1 800 | |
| Production minimale de chaleur | 5,8 | 8,3 | 10,5 |
Température avec la production minimale de chaleur (°C) | 40 | 33 | 24 |
Apport d'énergie métabolisable (MJ) avec
une production minimale de chaleur | 5,1 | 9,8 | 13,7 |
Production de chaleur nécessaire pour faire face à 5°C
au-dessous de la température critique (MJ)* | 2,2 | 2,2 | 2,2 |
| Nutriments fournis (MJ)**par: | |||
Acide acétique | 1,90 | 3,80 | 4,75 |
Acide butyrique | 0,27 | 0,54 | 0,74 |
Acide propionique (G) | 0,54 | 1,08 | 1,49 |
Total acides gras volatils (E) | 2,71 | 5,42 | 6,98 |
| Protéines microbiennes disponibles (g/j) | 72 | 148 | 198 |
| Rapport P/E (G/MJ)++ | 26:1 | 27:1 | 28:1 |
| Rapport P/E disponible (g/MJ)Ş | 118:1 | 45:1 | 40:1 |
| Rapport G/E (MJ/MJ)|| | 0,25 | 0,24 | 0,27 |
| Rapport G/E disponibleŞ | 7,71 | 0,48 | 0,43 |
* On a pris comme hypothèse que la production de chaleur augmentait de 0,44 MJ/24 h pour chaque degré de diminution de la température ambiante au-dessous du seuil critique (Graham et al., 1959).
** Le calcul des nutriments disponibles repose sur l'hypothèse que toute la matière sèche digestible est digérée dans la panse, que les microbes de la panse ont un Yatp de 14 et qu'il existe une relation stoechiométrique entre la synthèse des cellules microbiennes et la production de AGV, comme l'a décrit Leng (1982). Aucune marge n'a été prévue pour tenir compte d'une augmentation éventuelle du taux de dilution par suite d'un accroissement de l'apport fourrager.
++ Calcul du rapport entre les protéines microbiennes disponibles (g) pour la digestion et les AGV (MJ).
|| Propionate (MJ)/acétate plus butyrate (MJ) disponibles; rapport énergétique glucogène.
Ş Les rapports P/E et G/E sont définis comme étant les rapports entre les nutriments après que les nutriments acétogènes ont été utilisés pour contrôler la température de l'organisme quand la température ambiante est de 5°C inférieure au seuil critique. Le calcul de ces rapports repose sur l'hypothèse que l'énergie nécessaire à la production de chaleur provient de l'oxydation de l'acétate et/ou du butyarate. Graham et al., (1959) ont démontré que les graisses constituent la principale source de chaleur et que la contrainte due au froid n'a aucun effet sur le métabolisme du support glucogène ou aminogène, tandis que c'est l'oxydation des graisses (support acétogène) qui produit la chaleur.
La question de savoir si la fourniture d'une alimentation de complément composée d'urée et/ou de protéines de dérivation aux bovins dont la ration se compose de fourrage de qualité médiocre augmente la ressource fourragère de base a suscité une vive controverse (voir Leng, 1989b). On peut supposer que l'écart entre les résultats obtenus résulte de l'interaction du climat et du bilan des nutriments disponibles dans la ration. Quand on regroupe par zone climatique les résultats des travaux de recherche effectués en Australie sur les effets d'une alimentation de complément pour assurer l'équilibre nutritionnel chez les bovins nourris avec du fourrage de qualitémédiocre, un certain schéma se dégage (figure 3.4).
Il semble que ce soit dans les régions tropicales et subtropicales, où les bovins absorbent de faibles quantités de fourrage de qualité médiocre sans alimentation de complément, qu'on observe une réaction appréciable en ce qui concerne l'apport fourrager lorsqu'on corrige une carence en azote non protéique et qu'on incorpore au régime alimentaire des protéines supplémentaires qui évitent de fermenter dans la panse. Il faut surtout souligner que l'apport complémentaire d'urée et de farines protéiques permet de porter l'absorption volontaire de fourrage de qualité médiocre par les bovins sous les tropiques à environ le même niveau que celui qu'on observe chez les bovins ne recevant aucune alimentation de complément dans des régions à climat tempéré (Leng, 1989b). Dans ces conditions, l'alimentation de complément ne fait que remédier à une diminution des quantités absorbées, celles-ci retrouvant un niveau normal.
On peut en conclure que l'alimention de complément qui améliore le rapport P/E dans les nutriments absorbés par les bovins qui reçoivent un fourrage de qualité médiocre réduit la production de chaleur métabolique. Quand la production de challeur métabolique chez les bovins nourris de fourrage de mauvaise qualité et ne recevant aucune alimentation de complément accroît la température de l'organisme, les animaux réduisent leur consommation fourragère. Cette diminution de l'apport fourrager volontaire est compensée par l'alimentation de complément grâce à laquelle le support acétogène, qui autrement devrait être oxydé, est réparti entre les réactions de synthèse, entraînant une diminution de la production de chaleur.
Le principe selon lequel de faibles augmentations du rapport P/E pourraient réduire la chaleur métabolique, et donc parfois permettre à un animal de consommer davantage de nourriture, pourrait expliquer les effets d'un apport croissant d'urée dans les régimes fourragers (quand la digestibilité n'est plus améliorée) ainsi que les effets que peut avoir occasionnellement sur l'apport de fourrage une alimentation de complément comportant des AGV à chaîne ramifiée. Selon ce principe, c'est l'alimentation de complément qui améliore l'efficacité de la croissance microbienne, laquelle a des répercussions sur l'apport fourrager, et cela ne s'observe que dans les régions à climat chaud où la consommation de fourrage diminue.
L'interaction de la nutrition et du climat explique peut-être pourquoi certains chercheurs de pays développés (surtout dans les régions à climat tempéré) se refusent obstinément à accorder le moindre crédit aux recherches menées dans des pays tropicaux en développement. Les résultats d'une alimentation de complément indiquent souvent qu'une protéine qui échappe à la fermentation dans la panse stimule à la fois la quantité et l'efficacité de production de lait (ou le gain de poids vif) chez les ruminants qui se nourrissent de résidus de récoltes (voir figure 3.5).
L'exposé qui précède montre que les ruminants dans les pays chauds ont l'avantage de ne pas avoir besoin d'oxyder une forte proportion du support acétogène (c'est-à-dire leur graisse) pour conserver leur chaleur. Si la ration est équilibrée avec une alimentation de complément, ce support acétogène peut être capturé dans des produits ou oxydé pour fournir l'ATP nécessaire pour assurer l'assimilation des nutriments supplémentaires qui donneront des produits. Dans les pays froids ou frais, il est moins nécessaire de prévoir un complément protéique puisque l'utilisation de l'acétate excédentaire pour produire de la chaleur réduit la nécessité d'équilibrer les nutriments. Aussi longtemps que l'apport fourrager est élevé (c'est-à-dire quand la ration est hautement digestible et peut-être aussi quand le froid stimule la consommation), la production demeure relativement élevée puisque les nutriments servant à produire la chaleur sont extraits et que le restant est utilisé pour des réactions de synthèse. Néanmoins, on obtient une meiileure efficacité d'utilisation quand les régimes faibles en protéines sont complétés par une protéine de dérivation même dans les pays à climat tempéré (voir Ørskov, 1970; Silva et al., 1989; Leng et al., 1977) et parfois l'apport fourrager est également stimulé, mais on ignore si les animaux participant aux études en question étaient réellement soumis à de hautes températures.
On peut conclure que les ruminants qui, dans les tropiques, reçoivent en guise d'alimentation de complément de petites quantités de nutriments essentiels peuvent, malgré la moindre digestibilité de leur fourrage, avoir le même taux de production qu'un animal élevé dans un climat froid et dont la ration est plus digestible.
Pour bien illustrer les différences qui existent en ce qui concerne la contrainte thermique que peuvent subir les animaux dans différentes conditions, la figure 3.6 montre l'indice moyen de température/humidité (qui est un indice de contrainte thermique potentielle pour les ruminants (voir Johnson, 1987) sur une base mensuelle pour Cambridge (Angleterre), Chittagong (Bangladesh), Bangkok (Thaïlande) et Armidale (Australie). La figure comprend l'indice critique (72) pour les vaches laitières hautement productives tel qu'il a été déterminé par Johnson (1987). Cependant,il convient de souligner qu'outre la température et l'humidité, cet indice critique dépendra aussi de l'isolation assurée par le pelage de l'animal et de son comportement en ce qui concerne la recherche d'un abri, ainsi que de l'incidence du vent et de la pluie, outre le volume et la qualité de l'apport fourrager.
Il ressort de maintes études qu'avec le même apport fourrager pour des ruminants dont la digestion est déjà efficace, un complément de protéines qui atteint l'intestin grêle accroît l'efficacité de la ration ou l'utilisation de l'énergie métabolisable pour la croissance. Cela prouve qu'une oxydation des nutriments peut se produire en pure perte (voir figure 3.5). Etant donné que Blaxter (1962) et ses collègues ont montré que le support acétogène est en grande partie “brûlé”, on peut raisonnablement admettre que le manque d'efficacité chez les ruminants dont le régime alimentaire est à base de fourrage résulte de ce que l'acétate est gaspillé par oxydation. Cela révèle une différence considérable en ce qui concerne la nutrition des ruminants sous les tropiques par rapport aux pays à climat tempéré.
La plupart des fourrages consommés par le bétail dans les pays en développement ont une faible digestibilité qui ne dépasse que rarement 55 % et se situe la plupart du temps dans la fourchette 40–45 %. L'énergie métabolisable calculée dans la matière sèche (EM/MS) varie donc de 7,5 MJ à 4,8 MJ. Or selon les normes, les fourrages qui ont une teneur en énergie métabolisable de 7,5 MJ permettent aux bovins d'accuser un taux de croissance d'environ 2 g/MJ de EM absorbée. Avec un fourrage correspondant au niveau le plus bas de EM, les bovins accuseraient donc un bilan énergétique négatif (voir ARC, 1980) (voir aussi pour référence Webster, 1989).
Indice température/humidité (°C) = température (ampoule sèche) + 0,36 température (point de rosée) + 41,2 °C
Comparons maintenant ces chiffres avec les résultats d'essais d'alimentation de complément visant à équilibrer la nutrition des animaux au moyen d'urée et de minéraux et de protéines de dérivation, essais qui ont permis d'obtenir chez des bovins nourris de paille un taux de croissance équivalant à 18 g/MJ de EM (voir figure 3.6). De toute évidence, les normes alimentaires actuellement admises (voir ARC, 1980) ont très nettement induit en erreur et ne peuvent pas être utilisées comme moyen de prédire les résultats qui seront obtenus avec les animaux. Un point qui conserve toutefois une importance capitale est que l'application du principe d'une nutrition équilibrée peut améliorer de deux à trois fois la croissance d'un animal et jusqu'à six fois l'efficacité de la croissance par rapport aux estimations antérieures (de deux à dix fois).
Ce qui précède montre en outre que si les bovins nourris de fourrage ont un taux de croissance inférieur à celui des bovins dont la ration est à base de céréales, les premiers peuvent néanmoins convertir très efficacement le fourrage en produits animaux.
La faible productivité des ruminants a été admise dans les pays en développement comme étant le résultat inévitable d'un fourrage de qualité médiocre et d'une faible efficacité de conversion du fourrage, suivant le principe que, chez les animaux consommant du fourrage par rapport à ceux qui sont nourris de concentrés, il y a une forte production de chaleur (besoin d'énergie) associée à l'ingestion et au transport des aliments dans l'appareil digestif (voir Ørskov et Macleod, 1990). Or cette conclusion va à l'encontre de celles de Leng (1990) et du principe d'une alimentation équilibrée qui est exposé dans le présent ouvrage.
Les premières études calorimétriques de Graham et de ses collègues (voir Blaxter, 1962) indiquaient que l'acétate ou le butyrate administré à des ovins par perfusion n'était utilisé qu'avec une faible efficacité, c'est-à-dire qu'il y avait une forte production de chaleur quand l'animal recevait de l'acétate par rapport à du propionate. Un effort considérable a été entrepris depuis lors pour confirmer (ou démentir) l'hypothèse selon laquelle le support acétogène est gaspillé. Blaxter et ses collègues (Graham et al., 1959) se servaient de rations à base de foin émincé puis aggloméré dont la teneur en énergie métabolisable était d'environ 8,6 MJ/kg de matière sèche. Etant donné que la majeure partie des protéines dans la ration aurait pu être hautement soluble, le rapport P/E dans les nutriments absorbés aurait été relativement bas.
Il est possible de rationaliser, au moins dans une certaine mesure, la controverse concernant l'efficacité avec laquelle le support acétogène est utilisé si l'on examine l'équilibre des nutriments absorbés par les ruminants au cours des diverses expériences et l'aptitude ou l'inaptitude des animaux à synthétiser les graisses, à éliminer la chaleur ou à oxyder le support pour conserver leur chaleur. Par exemple, la présence de faibles quantités de farine de poisson, produit qui contient une quantité notable de protéines contournant la panse, dans une ration de concentrés (voir Ørskov et Allen, 1966) explique les différences entre les résultats obtenus par ces auteurs et ceux signalés par Blaxter (1962) pour les expériences où des ovins étaient nourris avec du foin qui contenait peutêtre une source hautement soluble de protéines.
La nécessité de manipuler ou de compléter le régime alimentaire des ruminants afin d'assurer un apport suffisant de glucose et de composés glucogènes a été décrite d'une manière très complète par Preston et Leng (1987) qui ont analysé en détail la littérature sur la question.
En résumé, la notion selon laquelle le glucose serait un nutriment limitant se justifie ainsi:
Les ruminants absorbent peu de glucose, mais ils en synthétisent une quantité considérable à partir de précurseurs tels que la propionate et certains acides aminés, surtout dans le foie. Il est certain que les ruminants ont besoin de glucose comme support principal pour la synthèse cellulaire, comme apport énergétique d'oxydation dans le cerveau et les érythrocytes et comme nutriment important pour le développement du foetus et pour la synthèse du lactose et des graisses dans les animaux en lactation. Le glucose doit s'oxyder dans les tissus adipeux et dans une moindre mesure dans la glande mammaire afin de fournir les cofacteurs réduits pour la synthèse des graisses à partir de l'acétate (en l'occurrence le NADPH, produit dans la voie du pentose phosphate). Il est donc possible que la synthèse des graisses chez un animal soit limitée par les disponibilités de glucose pour l'oxydation. Si l'utilisation de l'acide acétique est bloquée, cet acide ne doit pas pouvoir s'accumuler dans le sang car cela provoquerait de l'acidose, de sorte que l'animal doit oxyder l'excédent d'acétate dans un cycle futile où l'acétyl CoA est produit avec un besoin d'ATP puis hydrolysé. Un animal pourrait aussi accroître son activité musculaire en restant debout au lieu de s'asseoir ou en parcourant de longues distances, ce qui augmenterait l'oxydation de l'acétate.
L'animal qui est le plus exposé à une carence en glucose est celui qui en a fortement besoin (gravidité terminale ou début de lactation) dont la ration est à base fourragère (forte fermentation acétogène dans la panse), dont le régime alimentaire ne comporte que peu de nutriments de dérivation (les seuls acides aminés que reçoit l'animal sont de sources microbiennes), qui est attaché (l'animal ne peut donc pas marcher pour oxyder le support acétogène) et qui vit dans un pays tropical (il n'a pas besoin d'oxyder l'acétate pour conserver sa chaleur).
Comme indiqué plus haut, l'association d'une moindre nécessité d'oxyder l'acétate et d'une forte demande de glucose peut créer une situation où toute carence en glucose entraînerait un déséquilibre nutritionnel, l'animal ayant besoin d'éliminer l'excès d'acétate par combustion, avec un effet thermogène très prononcé. Quand un tel effet thermogène ne peut pas être toléré (forte température ambiante, degré hygrométrique élevé, et peut-être un pelage isolant épais), l'animal doit réagir en réduisant son apport fourrager. A l'inverse, on peut éviter l'effet thermogène en équilibrant le régime alimentaire avec des nutriments qui fournissent des supports glucogènes pour l'absorption à partir de l'intestin (voir Leng, 1991).
De nombreux travaux de recherche ont révélé que la teneur de l'alimentation en protéines influe notablement sur la reproduction des animaux mâles ou femelles, puis sur la gestation et la lactation. Leng et al. (1987) ont indiqué qu'avec un régime alimentaire à base de fourrage chaque fonction physiologique est affectée de façon défavorable si les nutriments absorbés par les ruminants ont un faible rapport P/E; il serait possible de remédier dans une certaine mesure à cet inconvénient en donnant aux animaux des rations protéiques qui contournent la panse.
En résumé, une alimentation de complément qui améliore le rapport P/E dans les nutriments absorbés par les ruminants dont le fourrage n'a qu'une faible teneur en protéines vraies peut avoir les effets ci-après, surtout dans un climat chaud, sur l'efficacité reproductive des femelles:
stimulation du gain de poids vif chez la femelle ou réduction de la perte de poids vif (voir Lindsay et al. 1982 a)
amélioration des taux d'ovulation (Waghorn et al. 1990)
amélioration de la taille du placenta (Hinch, 1989)
amélioration du poids à la naissance (Stephenson et al. 1981) et, partant, meilleures chances de survie (Lynch et al. 1990) et, par suite de l'augmentation du poids à la naissance, peut-être réduction de l'incidence de la rétention placentaire
accroissement du rendement laitier et de l'efficacité de la production laitière (Saadullah, 1984).
La prévention d'une carence en protéines dès le début de la vie évite aussi un retard de croissance aboutissant à une taille inférieure à la normale chez l'adulte (voir Preston et Leng, 1987). Les différences de taille chez des animaux de la même race dans le même pays résultent presque toujours de différences dans l'alimentation et non pas de facteurs inhérents. Ce fait a pu être récemment mis en évidence avec des bovins N'Dama, race qui a toujours été considérée comme étant de petite taille avec un poids vif ne dépassant pas 250 kg. Moyennant une bonne alimentation et des conditions d'élevage satisfaisantes, on a pu obtenir des taureaux de cette race atteignant jusqu'à 500 kg de poids vif (Murray, 1989). D'autre part, des travaux effectués au Nigéria et en Australie ont montré que les taurillons et les vieux taureaux sont aussi très vulnérables à toute baisse du rapport P/E dans les nutriments absorbés (Rekwot et al. 1988). Chez des taurillons élevés avec un régime alimentaire où les nutriments absorbés accusent un rapport P/E élevé, les testicules étaient mieux développés et l'éjaculat était plus abondant et contenait deux fois plus de spermatozoïdes, en comparaison avec des animaux recevant une ration où le rapport P/E était bas (Rekwot et al. 1988). Les taureaux plus âgés qui traversent une période de dénutrition protéique accusent une atrophie des testicules et sont probablement moins féconds (Lindsay et al. 1982 b).
Il est hors de doute que toute parasitose ou maladie qui épuise les protéines d'un animal augmentera les besoins de ce dernier en protéines par rapport à l'énergie (Leng, 1982). De même, les agents infectieux qui utilisent le glucose peuvent aussi accroître la demande de ce nutriment essentiel. Par exemple, les trypanosomes et les parasites qui envahissent les érythrocytes accroissent les besoins en protéines en augmentant le taux de renouvellement des globules rouges et ils provoquent aussi un accroissement des besoins de glucose de l'animal car cette substance est le principal support utilisé dans le métabolisme des parasites. Il y a tout lieu de croire qu'en améliorant l'alimentation protéique des ruminants grâce à la fourniture directe de protéines de dérivation (c'est-à-dire en évitant la fermentation dans la panse), on pourra remédier dans une large mesure à l'action nuisible des parasites intestinaux et sanguins (Leng, 1982) et cela pourra aussi contribuer au développement d'une immunité précoce (J. Steele, communication personnelle).
Les travaux légers nécessitent un support acétogène (probablement de l'acétate) pour la contraction musculaire, mais les travaux lourds exigent probablement des acides gras à chaîne longue mobilisés à partir des tissus adipeux. Tous les muscles qui travaillent utilisent du glucose et il se produit toujours une augmentation concomitante de l'utilisation du glucose quand la charge de travail accroît le métabolisme des acides gras libres (voir Pethick et al. 1983).
Un régime alimentaire mal équilibré, où le rapport P/E est faible dans les nutriments absorbés, ne présente pas autant d'inconvénients pour les bêtes de trait que pour un animal en lactation ou en période de croissance. L'excédent de support acétogène est utilisé pour le travail, ce qui évite la nécessité de l'éliminer par une réaction enzymatique. Par contre, le besoin supplémentaire d'oxydation du glucose dans les muscles, quoique faible, pourrait être un facteur limitant. En outre, avec les travaux lourds la nécessité de fournir des acides gras à chaîne longue qui puissent être oxydés pour produire de l'ATP plus rapidement qu'à partir d'acétate indique un besoin accru de glucose non seulement dans le métabolisme musculaire, mais aussi pour faciliter la synthèse des graisses à partir de l'acétate en période de repos.
Par ailleurs, une alimentation mal équilibrée (rapport P/E faible ou rapport G/E faible), qui est associée à une forte production de chaleur métabolique, pourrait aussi freiner le rétablissement de la température corporelle chez les bêtes de trait au repos et, de la sorte, réduire l'apport de fourrage. Une diminution du dépôt de graisse par suite de ce déséquilibre alimentaire à l'époque de l'année où l'animal ne travaille pas peut aussi réduire considérablement le potentiel de trait du fait que l'organisme n'a plus de réserves susceptibles d'être mobilisées pour le travail.
Le rapport P/E nécessaire pour permettre le dépôt des graisses (aux époques où la charge de travail est faible) ou pour réduire la contrainte thermique par une diminution de la chaleur métabolique sera probablement beaucoup plus bas que pour la croissance ou la production laitière par exemple. Il est vraisemblable qu'une bête de trait nourrie de fourrage de qualité médiocre n'aura guère besoin de plus de nutriments que ce que peut fournir une panse fonctionnant de façon efficace. A cette fin, on pourra mettre à la disposition de l'animal par exemple une pierre à lécher contenant de la mélasse et de l'urée. Les éleveurs indiens eurent tôt fait de constater les avantages de ces pierres à lécher pour leurs bêtes de trait dès qu'ils purent en disposer (observation personnelle) et récemment les effets bénéfiques des pierres contenant de la mélasse et de l'urée pour les buffles de trait ont été mis en évidence au Viet Nam (T.R. Preston, communication personnelle). Le tableau 3.3 indique les résultats des études de Preston au Viet Nam.
| Observation | Témoin (aucune alimentation de complément) | Avec pierre à lécher |
| Poids vif (kg) | ||
| Saison sèche (pas d'activité) | ||
| Au début | 354 | 381 |
| Au bout d'un mois | 346 | 395 |
| Modification | -814 | +14 |
| Saison des pluies (labour) | ||
| Au début | 346 | 372 |
| Au bout d'un mois | 334 | 370 |
| Modification | -11,5 | -2 |
| Capacité de travail | ||
| Surface labourée (m2/jour) | ||
| Au début | 1 919 | 2 243 |
| Au bout d'un mois | 1 508 | 2 141 |
| Vitesse de labour | ||
| (2 buffles) (m/mn) | ||
| Au début | 36 | 44 |
| Au bout d'un mois | 32 | 41 |
| Délai de récupération (mn)* | ||
| Au début | 14 | 12 |
| Au bout d'un mois | 16 | 13 |
* Durée nécessaire pour rétablir la fréquence cardiaque normale.
Le présent ouvrage met en lumière les possibilités de manipuler la nutrition chez les ruminants, ce qui permettrait d'améliorer considérablement l'efficacité productive des animaux nourris essentiellement de fourrages fibreux. D'autre part, les différences entre les conditions qui règnent dans les pays à climat tempéré et celles des pays tropicaux révèlent des possibilités qui souvent ne sont pas évidentes dans les pays tempérés et vont à l'encontre d'un transfert direct des résultats de ces derniers aux pays tropicaux.
Sous les tropiques, l'alimentation protéique des ruminants est un aspect beaucoup plus important que dans les zones tempérées. Les conclusions générales sont les suivantes:
Le facteur principal qui freine la production des ruminants à partir de fourrages fibreux (sous les tropiques) est le faible degré d'efficacité dans l'utilisation du fourrage, souvent associé à un effet d'origine écologique et physiologique qui contribue à réduire l'apport fourrager potentiel.
Dans la pratique, le mécanisme le plus efficace pour améliorer la productivité consistera à accroître le rapport P/E dans les nutriments absorbés en raison de l'effet non négligeable sur la capacité d'utilisation du fourrage.
Les bêtes de trait pourront souvent tirer partie des technologies qui permettent d'accroître l'efficacité de la croissance microbienne dans la panse et parfois d'améliorer la digestibilité et la consommation des nutriments absorbés ainsi que leur rapport P/E.
Contrairement à ce que prétendent maintes études qui font autorité, c'est seulement quand les rapports P/E ont été optimalisés que la densité énergétique du fourrage devient le facteur déterminant principal.
La contrainte principale étant l'inefficacité due à un faible rapport P/E dans les nutriments absorbés, il est peu probable que d'autres apports (par exemple les agents destinés à répartir les nutriments ou à stimuler la croissance (bêtaagonistes, BSt) puissent donner des résultats satisfaisants sans que l'on ait d'abord recours à une stratégie d'alimentation de complément.
