0203-B4

Dinámica y Composición del Bosque Seco Tropical

William Fonseca G., Eladio Chavé, Fernando Mora Ch., Víctor Meza P.


Resumen

En 1990 se inició el establecimiento de tres parcelas permanentes de muestreo en bosque seco: una en un sitio poco alterado (parcela 3) y dos en bosques secundarios en diferentes estados sucesionales: la parcela uno en un bosque de aproximadamente 25 años y la parcela dos en un sitio de 45 años.

En el bosque poco alterado se encontró mayor diversidad florística. En los tres sitios, la mayoría de familias presentan de 1 a 2 géneros, excepto Fabaceae - Papilionaceae con 7, Flacourtiaceae 5, Rubiaceae y Tiliaceae 4 géneros. Las familias con más individuos por hectárea son: Tiliaceae (Luehea speciosa) con 97 y Cochlospermaceae (Cochlospermum vitifolium) con 85 en la parcela 1; Myrcinaceae (Ardisia revoluta) con 134 y Sapotaceae (Manilkara chicle) con 70 en la parcela 2 y Olacaceae (Heisteria cyanocarpa) con 130 árboles en la parcela 3.

Q. oleoides presenta el mayor Índice de Valor de Importancia (IVI) en los tres sitios producto de árboles con diámetros grandes y una buena distribución espacial; mientras que los índices de diversidad de Simpson y Shannon clasifican los tres sitios como muy diversos, esto es mayor en el sitio 3. El Cociente de mezcla varía entre 8 (parcela 3) a 13 (parcela 1).

La distribución diamétrica es del tipo exponencial negativa ó de “J invertida”, donde el 87% de los árboles se encuentran entre 10 y 30 cm. El porcentaje de mortalidad varía entre 1,1% y 3,8% en 1991 con ingresos a la primera clase diamétrica de 0,9% a 4%. En el 2002 la mortalidad es de 5,68% a 8,2 % y los ingresos de 13,8% a 17,1%.

Se encontraron 10 especies comerciales (madera para aserrío), con un número de árboles que varía de 52 a 119 en 1991 y de 72 a 138 para el 2002.


Introducción

La importancia de los bosques ha venido en aumento a nivel mundial; en el pasado estos ecosistemas fueron considerados como un obstáculo para el desarrollo de las fincas y su beneficio principal fue la madera. Más recientemente esta concepción cambió y hoy día se le reconocen una serie de bienes y servicios: productos medicinales, leña, fauna, paisajismo, turismo, protección del suelo y agua, fijación de gases de efecto invernadero, etc.

En Costa Rica, el área de bosque natural ha crecido con el surgimiento de los bosques secundarios, los cuales contribuyen con aproximadamente 400 mil hectáreas, cifra considerada como la mayor porción del recurso forestal nacional. Esta vegetación secundaria que creció, en gran parte, producto del abandono de áreas dedicadas a actividades agropecuarias, se presenta hoy como una opción para abastecer de materia prima a la industria maderera y para satisfacer otras necesidades a la sociedad; adicionalmente se le reconocen una serie de ventajas sobre las plantaciones (Coseforma 1999).

En 1990, la Estación Experimental Forestal Horizontes (EEFH), como parte de sus objetivos y en vista de la necesidad de aumentar el conocimiento acerca del bosque seco, procedió a establecer en el Parque Nacional Guanacaste, (PNG) tres parcelas de muestreo permanentes. A partir de 1998 se estableció un convenio entre la EEFH y el Instituto de Investigación y Servicios Forestales (INISEFOR) de la Universidad Nacional para darle continuidad a la investigación y procesar la información existente.

Producto de este convenio, se presenta este trabajo en donde se hace un análisis de la diversidad florística, estructura y dinámica de dos sitios con bosque secundario en diferente etapa de sucesión y se compara con otro sitio poco alterado.

Metodología

Para el establecimiento de las parcelas se recurrió a fotografías aéreas y al reconocimiento de campo con el fin de seleccionar los sitios con más cobertura boscosa; ubicando dos sitios en Pocosol (parcelas 1 y 2) y una en las faldas del Cerro El Hacha (parcela 3).

Estos sitios según la clasificación de Zonas de Vida de Holdridge corresponden al Bosque Tropical Seco, con un clima subhúmedo húmedo, muy caliente, una estación seca muy larga, una precipitación media anual de 1710 a 2050 mm, entre 23 y 27 °C de temperatura y una evapotranspiración mayor a 1710 mm (Herrera 1985). Los suelos son inceptisoles de buen drenaje. Las parcelas 1 y 2 se clasifican como bosques deciduos de bajura, de topografía plana,; el sitio 3 como bosque semideciduo de bajura, con topografía plana a accidentada (Gómez 1986).

Las parcelas son de una hectárea, divididas en subparcelas de 10 m x 10 m. En cada subparcela se inventariaron todos los árboles con un diámetro ³ 10 cm (fustales). Cada individuo se identificó con un número y una placa de aluminio, ambas marcas colocadas 5 cm por arriba de la altura de 1.30 m (Dap). En las mediciones realizadas se determinó el diámetro (cm) y se identificó cada individuo por género y especie. También se registró la mortalidad y los nuevos ingresos. Cada individuo dentro de la subparcela es ubicado a través del sistema de coordenadas x - y.

La información fue procesada individualmente para cada parcela y para cada época de medición; se realizaron análisis de composición florística, análisis estructural horizontal y de estructura diamétrica. Además se determinó el Cociente de Mezcla, los Índices de diversidad de Simpson y de Shannon y el Índice de Valor de Importancia (IVI).

Para las parcelas 1 y 2 existen cinco mediciones (años 90, 91, 93, 98 y 2002) y para la tercera en el 91, 93, 99 y 2002, sin embargo para homogeneizar y facilitar el manejo de la información, solo se presentan resultados correspondientes al año 91 y 2002.

Resultados

Composición florística y diversidad

Según se observa en el Cuadro 1, para ambas mediciones (1991 y 2002), existe un máximo de 32 familias y 53 géneros que se encuentran en el sitio 3, lugar donde el bosque fue poco alterado y el estado sucesional es más avanzado, esto concuerda con otros estudios (Horn 1974, Jacobs 1975 y Fonseca y Vásquez 1999), quienes han observado que ha mayor edad en la evolución del bosque, o a menor grado de perturbación, existe mayor diversidad biológica, sin embargo, en este caso se observa una disminución en el número de familias, géneros y especies (excepto la parcela 2) entre ambas mediciones.

La parcela 1 en 1991 posee 26 familias, 40 géneros y 37 especies, mostrándose una disminución en la biodiversidad en el 2002. En el sitio 2 en 1991 se registraron 30 familias, 39 géneros y 37 especies; mientras para el 2002 se pierde un familia, pero incrementa el número de géneros y especies. En la parcela 3 en 1991 se observaron 32 familias, 53 géneros y 43 especies y en el 2002 se baja el número en todas las clasificaciones.

La parcela 3 presenta mayor diversidad, mayor número de familias y el rango de géneros por familia se amplía de 1 a 7. Las Fabáceas - Pap. poseen 6 y 7 géneros en 1991 y 2002, Flacourtiaceae con 5 y 4, mientras que Tiliaceae y Sapotaceae con 4 géneros en el 2002.

Número de individuos por especie

Entre las especies con mayor frecuencia en la parcela 1 (cuadro 2) se presentó Cochlospermun vitifolium con 84 y 85 árboles/ha en el 91 y 2002 respectivamente, Luehea speciosa (79 y 95 árboles/ha), Q. oleoides (40 y 42 árboles/ha); estas 3 especies acumulan el 43% de los individuos/ha en ambas evaluaciones.

Para el sitio 2, Ardisia revoluta, Manilkara chicle, L. speciosa y Q. oleoides tuvieron la frecuencia más alta con 134, 68, 50 y 50 individuos/ha en 1991, lo cual representa el 57% del total de árboles. En el 2002 las mismas especies acumulan el 50,55%, con una disminución bastante marcada de A. revoluta que pierde en 11 años 46 árboles/ha.

En la parcela 3 Heisteria cyanocarpa, es la más abundante con 101 árboles/ha en el 91 y 130 para el 2002, seguida por Hymenaea courbaril, Q. oleoides y Ocotea veraguensis con 42, 36 y 32 árboles/ha, que comprenden entre el 47% y 50% de los árboles en ambas evaluaciones.

Cuadro 1. Diversidad por hectárea entre 1991 y 2002.

Parcela

Año

N° familias

N° géneros

N° especies

1

1991

26

40

37

2002

23

39

34

2

1991

30

41

37

2002

29

46

41

3

1991

32

53

48

2002

30

51

43

Cuadro 2. Especies con mayor número de individuos por hectárea entre 1991 y 2002.

Especie

Parcela 1

Parcela 2

Parcela 3

Año

1991

2002

1991

2002

1991

2002

Coclhospermum vitifolium

84

85

10

12



Quercus oleoides

40

42

50

52

36

35

Luehea speciosa

79

95

50

56

9

10

Rehdera trinervis

33

32

27

28



Lonchocarpus rugosos

23

17





Hemiangium excelsum

31

32





Ardisia revoluta



133

94



Xylosma excelsum

15

25

26

31



Zuelania guidonia

27

25

10

16



Lysiloma domostachys



24

34



Manilkara chicle



68

68



Manilkara zapota





21

19

Cordia panamensis

20

28





Heisteria cyanocarpa





101

130

Hymenaea courbaril





42

41

Casearia sp





25

25

Ocotea veraguensis





32

30

Índice de Valor de Importancia

El Cuadro 3 muestra la información del IVI y sus componentes en cada sitio para las 7 especies con mayor peso ecológico. Q. oleoides es la única especie que se presenta en los tres sitios y con un IVI bastante alto (entre 12,6 y 23,9%), principalmente por el área basal que ocupan los árboles debido a que presentan árboles de diámetros muy grandes; estos árboles posiblemente son remanentes del bosque natural y están bien distribuidos. Por otra parte, en la parcela 3, que fue poco intervenida, se encuentran especies de estados sucesionales más avanzados (Hymenaea courbaril, Manilkara zapota, Simarouba glauca, Brosimum alicastrum, Ocotea veraguensis, Lonchocarpus sp) catalogadas como esciófitas o heliófitas durables, dejando poco espacio para el crecimiento de las especies crecimiento de rápido (heliófitas efímeras) como: Coclhospermum vitifolium, Annona sp, Acacia sp, Clusia sp, Lysiloma sp, Licanea arborea, etc., que se localizan con mayor frecuencia y abundancia en los sitios 1 y 2.

Cuadro 3. Índice de Valor de Importancia para la principales especies

Parcela 1

Especie

Ab. absoluta (n° árb/ha)

Dom. Absoluta (AB/ha)

Frec.absoluta

IVI (%)

Año

Año

Año

Año

1991

2002

1991

2002

1991

2002

1991

2002

Quercus oleoides

40

42

5,1

4,9

0,76

0,68

14,4

12,6

Coclhospermum vitifolium

84

85

3,0

3,0

0,88

0,88

14,3

13,2

Luehea speciosa

79

95

2,7

3,0

1,0

1,00

13,8

14,1

Rehdera trinervis

33

32

1,4

1,5

0,76

0,84

7,5

7,2

Hemiangium excelsum

31

34

0,9

0,9

0,56

0.60

5,7

5,6

Lonchocarpus rugosus

23


1,1


0,52

0,44

5,4

3,8

Zuelania guidonia

27

25

0,7

0,8

0,60

0,52

5,2

4,5

Parcela 2









Quercus oleoides

50

52

8,5

7,5

0,88

0,88

19,7

18,3

Ardisia resoluta

133

94

2,4

1,6

0,84

0,80

15,1

10,9

Manilkara chicle

68

68

1,5

1,7

0,80

0,84

9,4

9,5

Luehea speciosa

50

56

1,2

1,3

0,80

0,80

7,8

8,0

Rehdera trinervis

27

28

1,4

1,4

0,68

0,64

6,2

6,0

Lysiloma domostachys

24

34

1,2

1,5

0,52

0,68

5,2

6,6

Xylosma excelsum

26

31

0,3

0,4

0,60

0,64

4,1

4,5

Parcela 3









Quercus oleoides

36

35

16,4

13,5

0,84

0,80

23,9

22,0

Heisteria cyanocarpa

101

130

1,3

1,7

0,92

1,00

11,8

14,6

Hymenaea courbaril

42

41

3,0

3,4

0,76

0,76

8,9

9,6

Manilkara zapota

21

19

1,6

1,4

0,60

0,52

5,2

4,8

Ocotea veraguensis

32

30

0,5

0,4

0,64

0,56

4,9

4,5

Casearia sp

25

25

0,4

0,5

0,52

0,48

3,9

4,0

Simarouba glauca

18

11

0,3

0,2

0,28

0,40

3,3

2,9

Indices de diversidad

Según los índices Simpson y Shannon (cuadro 4) los tres sitios se consideran como muy heterogéneos, ligeramente más diverso el sitio 3, que es el bosque con mayor edad. Resultados similares obtuvieron Solano (2000), en la zona húmeda de Sarapiquí, Heredia, Costa Rica, al comparar la diversidad de un bosque primario y otro secundario, así como Delgado et al. (1997) comparando bosques manejados vs inalterados, también en la zona de Sarapiquí.

Según el cociente de mezcla (Cuadro 4), el sitio 3 es el más diverso, por cada 8 individuos existe una especie nueva.

Cuadro 4. Índices de diversidad por parcela a diferentes fechas de evaluación.

Parcela

Año

Índices

Cociente de mezcla

Área basal (m2/ha)

Simpson

Shannon

1

1991

0,0908

2,84199

12

19,2515

2002

0,0899

2,83863

13

21,3915

2

1991

0,1093

2,75995

12

20,7344

2002

0,0829

2,93558

11

20,1410

3

1991

0,0826

3,12345

8

29,3493

2002

0,1043

2,99859

9

26,6991

Cambios dinámicos

En la parcela 1, en 1991 10 especies con 54 individuos/ha son consideradas de valor comercial para madera de aserrío, siendo Cordia alliodora y Lysiloma divaricatum las más importantes en abundancia, área basal y distribución. Además, también son importantes de Manilkara chicle, Swietenia macrophylla, Genipa americana, Dalbergia retusa, Simarouba glauca, Bombacopsis quinata, Anacardium excelsum y Tabebuia ochracea. Este mismo grupo de especies se mantiene hasta el 2002 pero con mayor cantidad de árboles (71 individuos/ha), principalmente por reclutas de Cordia y Lysiloma.

Del total de individuos promedio observado (476 árboles/ha) entre las evaluaciones de 1991 al 2002, el 62,5% se encuentra con diámetros entre 10 y 20 cm y el 23,2% de 20 a 30 cm. Las especies que muestran una mejor distribución diamétrica son Quercus oleoides, Rehdera trinervis, Cochlospermun vitifolium, Lonchocarpus rugosus y Luehea candida. Además, en forma general existe un incremento muy marcado para el 2002 (465 y 514 árboles/ha en los años 91y 2002 respectivamente).

La mortalidad en el 1991 es de 1,1% y se incrementa hasta el 8,5% para el 2002, mientras el reclutamiento alcanza valores de 2,2% y 17,1%, de ahí que exista un incremento en el número de árboles /ha de 465 a 514.

En el sitio 2, de las especies inventariadas en 1991, 10 especies con 119 individuos/ha son catalogadas de valor comercial: Manilkara chicle y Lysiloma demostachys presentan mayor abundancia, área basal y distribución, y otras como Minquartia guianensis, Dalbergia retusa, Tabebuia spp, Swietenia macrophylla, Astronium graveolens, Simarouba glauca y Ceiba pentandra. Las mismas especies comerciales se mantienen hasta el 2002, pero ocurre un aumento de árboles (142 individuos/ha), principalmente por ingresos Manilkara, Lysiloma, Astronium y Simarouba.

Esta parcela presenta un promedio de 519 árboles/ha entre las evaluaciones de 1991 al 2002, el 67,9% se encuentra con diámetros entre 10 y 20 cm y el 21,0% de 20 a 30 cm. Las especies que muestran mejor distribución diamétrica son Q. oleoides, Rehdera trinervis, Lysiloma demostachys. Además, existe un mínimo incremento en el número de individuos/ha entre 1991 y el 2002 (529 y 534 árboles/ha en el 91 y 2002 respectivamente). En este sito, contrario a la parcela 1 Q. oleoides se encuentra muy representada en las clases inferiores a 50 cm (12 individuos con Dap ³ 50 cm). En las otras especies más abundantes (Ardisia revoluta, Manilkara chile y Luehea speciosa) el 100% de los individuos está por debajo de los 30 cm.

En esta parcela la mortalidad en el 91 es de 1,3% y se incrementa hasta 5,68% en el 2002. El reclutamiento aumenta en la misma fecha superando a la mortalidad alcanzando valores de 0,9%, y 13,8 en el mismo periodo.

Para la parcela 3 se identificaron 10 especies con 99 individuos/ha en la primera evaluación (1991) y 87 en la segunda (2002), principalmente por la muerte de individuos de Simarouba. Aquí son consideradas de valor comercial: Hymenaea courbaril y Manilkara zapota, las más importantes en abundancia, área basal y distribución, seguidas por Simarouba glauca, Brosimum alicastrum, Swietenia macrophylla, Tabebuia impetiginosa, Genipa americana, Astronium graveolens y Sideroxylum capiri.

Como promedio entre las evaluaciones de 1991 y 2002 la parcela 3 presenta 447 árboles/ha, el 69,3% se encuentra con diámetros entre 10 y 20 cm y un 14,8% de 20 a 30 cm. Las especies que muestran mejor distribución diamétrica, son Q. oleoides, Hymenaea courbaril, Manilkara zapota y Sloanea terniflora. Además, existe un incremento en el número de individuos/ha entre 1991 y el 2002 (451 y 470 individuos/ha para las evaluaciones del 91 y 2002).

En este sito el 85% de los individuos de Q. oleoides se presentan en las clases superiores a los 50 cm (30 árboles con Dap ³ 50 cm); en las otras especies más abundantes (Heisteria cyanocarpa, Ocotea veraguensis y Casearia) el 100% está por debajo de los 30 cm, mientras que Hymenaea courbaril poseé representación hasta los 90 cm, con mayor concentración en las clases de 30 a 50 cm. La mortalidad en el 93 es de 3,8%, y aumenta a 8,2% en el 2002, el reclutamiento presenta valores de 4% a 16,1% en este periodo.

Los sitios 1 y 2 presentan valores muy similares de área basal, no así la parcela 3 (Cuadro 4). En el bosque más joven se da un ligero incremento para esta variable (0.19 m2/ha/año), mientras que para el sitio 2 y 3 se presenta un decrecimiento originado por la pérdida natural de árboles en las clases de especies pioneras o clases diamétricas superiores, lo que demuestra la utilidad del manejo para el aprovechamiento de árboles maduros y obtener así un mayor beneficio económico del bosque.

En las tres parcelas la distribución diamétrica del número de árboles por hectárea es la típica de una “J invertida”, en donde el 87% de los individuos se encuentran distribuidos entre 10 a 30 cm de Dap; situación similar obtuvo Fonseca y Vásquez (1999) en bosques secundarios entre edades de 20 a 40 años en la zona de Hojancha, Guanacaste, Costa Rica.

Conclusiones

- Conforme se avanza en edad, los ecosistemas estudiados presentan mayor diversidad florística. La mayor cantidad de árboles por especie se presentan en los estadíos más tempranos de sucesión, para especies colonizadoras como: Luehea speciosa, Cochlospermum vitifolium y Ardisia revoluta.

- La especie con mayor peso ecológico en los tres sitios es Q. oleoides, debido principalmente a árboles con diámetro alto y a buena distribución.

- Conforme aumenta la edad del bosque se incrementa el número de árboles de especies comerciales (madera para aserrío). Lo anterior justifica la necesidad del manejo silvicultural a temprana edad con el fin de incrementar la cantidad de especies e individuos de valor comercial, mejorar su forma y crecimiento y hacer más competitivos estos ecosistemas comparados con otros usos de la tierra.

- Por el bajo crecimiento que presenta el bosque seco (sin manejar), no amerita evaluaciones muy seguidas, lapsos de 5 o 10 años pueden ser apropiados para observar cambios significativos en algunas especies.

Bibliografía

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