C. TEMAS ESPECIALES

C1. ATUNES Y ESPECIES AFINES

Jacek Majkowski *

INTRODUCCIÓN

El suborden de los Scombroidei suele conocerse con el nombre de “atunes y especies afines” (Klawe, 1977; Collette y Nauen, 1983; Nakamura, 1985). Se compone de atunes (a veces denominados “atunes verdaderos”), agujas o picudos y otras especies parecidas a los atunes. Entre ellas se encuentran algunos de los peces marinos más grandes y más rápidos.

Entre los atunes (Thunnini ) se incluyen las especies conocidas como “principales tipos de atunes des tinados al mercado” (PTADM), por su importancia económica mundial y su intenso comercio internacional para la industria conservera y la preparación de sashimi (pescado crudo considerado como un manjar en el Japón y, cada vez más, en algunos otros países). De hecho, la anatomía de algunas especies de túnidos parece estar concebida específicamente para facilitar su aprovechamiento en la industria conservera y para el fileteado. Los atunes se dividen en cuatro géneros (Thunnus , Euthynnus , Katsuwonus , Auxis y Allothunnus ), que a su vez se subdividen en 15 especies.

Dentro del género Thunnus, las principales especies comerciales son el atún blanco (T. alalunga ), el patudo (T. obesus ), el atún rojo del Atlántico (T. thynnus ), el atún aleta azul del Pacífico (T. orientalis ), el atún rojo del sur (T. maccoyii ) y el rabil (T. albacares ). El listado (Katsuwonus pelamis ) es la séptima de las principales especiales comerciales de atún. Su sistema metabólico, increíblemente eficiente, cuenta con un aparato circulatorio que le permite conservar o expulsar el calor según convenga para conseguir los mejores resultados biológicos y la mayor eficiencia posible. Se trata en todos los casos de especies oceánicas (Figura C1.1), capaces de largas migraciones o desplazamientos, que forman una o dos poblaciones en cada océano. Las excepciones son el atún rojo del Atlántico y el atún aleta azul del Pacífico, que no se encuentran únicamente en los océanos que les dan nombre. El atún aleta azul constituye una única población distribuida en los Océanos Atlántico, Índico y Pacífico.

Si bien son todavía altos en comparación con los de otras especies, los precios del atún rojo del Atlántico, el atún aleta azul del Pacífico y el atún rojo del sur, las especies más valoradas para la producción de sashimi han descendido en los últimos años debido a la situación económica del Japón. Por un ejemplar entero, un pescador puede percibir entre 30 y 40 dólares EE.UU. por kg, y en algunos casos hasta acerca de 100 dólares. No hace mucho, un ejemplar de calidad excepcional se pagó a 500 dólares EE.UU. por kg y, más recientemente, todavía más, pero estos precios se refieren a un reducido número de ejemplares aislados y no reflejan la situación del mercado. El patudo tiene también buen precio en los mercados de sashimi. Aunque el rabil goza también de gran aceptación en estos mercados, los precios son mucho más bajos. En lo que respecta la industria conservera, el atún blanco es el que consigue mejores precios, debido a su carne blanca, seguido del rabil y el listado, por el que los pescadores reciben mucho menos de un dólar por kg. Los precios relativamente bajos del pescado apto para las conserveras se compensan por el volumen considerable de las capturas, sobre todo en el caso del listado y el rabil. El atún tongol (T. tonggol ) es cada vez más importante en la industria conservera y es objeto de un importante comercio internacional. El consumo de atunes y especies afines en formas distintas de las conservas y el sashimi es cada vez mayor.

Los atunes no incluidos entre las principales especies comerciales son más neríticos (viven en masas de agua situadas por encima de la plataforma continental). Entre ellos se encuentran el atún tongol, el atún aleta negra (T. atlanticus ), el barrilete negro (E. lineatus ), la bacoreta oriental (E. affinis ), la bacoreta (E. alleteratus ), la melvera (A. rochei ) y la melva (A. thazard ).

Los peces aguja o picudos se dividen en marlines (Makaira nep), peces vela (Istiophorus nep), Tetrapturus nep y peces espada (Xiphias gladius , única especie del género). Con excepción de dos especies (marlín del Mediterráneo y marlín peto), todas las demás tienen una distribución geográfica muy amplia, pero no todas las especies se encuentran en todos los océanos. Estas especies son capturadas fundamentalmente con palangre en forma de capturas incidentales, con excepción del pez espada que se pesca directamente en algunas regiones utilizando también palangres y arpones. Los peces aguja o picudos se capturan asimismo en la pesca deportiva, donde son muy valorados. Son también un excelente alimento.

Figura C1.1 - Distribución de las especies de atunes y las respectivas áreas de operación de la pesca

Otras importantes especies semejantes a los atunes son el atún lanzón (Allothunnus fallai ), el atún chauchera (Gasterochisma melampus ), el peto (Acanthocybium solandri ), los bonitos (Cybiosarda , Orcynopsis y Sarda ) y los carites (Scomberomorus nep). Otras especies semejantes al atún ofrecen también un gran potencial, en particular para los países en desarrollo, donde son objeto de actividades de pesca artesanal y deportiva. El atún lanzón y el atún chauchera (con distribución circumpolar en el Océano Austral) se capturan ahora sobre todo en forma incidental en la pesquería japonesa de atún rojo del sur con palangre.

La Convención de las Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar, de 1982, clasifica los principales túnidos comerciales, las agujas, el atún aleta negra, la melvera y el atún melva, la bacoreta y la bacoreta oriental como especies altamente migratorias, aunque las dos últimas se encuentran casi solamente en la plataforma continental y en el talud superior. El barrilete negro no se considera como altamente migratorio, pero es probablemente más oceánico que la bacoreta y la bacoreta oriental.

Puede encontrarse más información general sobre los atunes y especies afines en Allen (2002) y Joseph (1998, 2000, 2003). Se facilitan referencias informativas sobre las diferentes regiones en las respectivas secciones sobre la situación de los recursos.

PESQUERÍAS

Desde el siglo XIX (e incluso antes), la pesca tradicional del atún se ha practicado en diversas partes del mundo. Estas pesquerías eran locales y, en general, próximas a la costa. En el Atlántico, incluían la pesca de atún común con redes de cerco en aguas situadas frente a las costas de Noruega, la de atún blanco con curricán en el Golfo de Vizcaya, la pesca con trampa cerca del Estrecho de Gibraltar y la costa africana septentrional, la pesca de peces espada en el Atlántico noroccidental y en el Mediterráneo, la de patudo y listado junto a las islas y la pesca artesanal a lo largo de las costas africanas. En el Pacífico, había varias pesquerías artesanales junto a las islas situadas en aguas tropicales (pesca con curricán de atún blanco frente a las costas occidentales de los Estados Unidos, pesca de rabil y listado con barcos de cebo frente a la costa de los Estados Unidos, pesca del listado con caña y línea en aguas próximas al Japón y muchas otras pesquerías de diferentes atunes a lo largo de las costas japonesas). En aguas de América del Sur, las pesquerías costeras utilizaban pesca de cebo (caña y liñeas) y pequeñas redes de cerco. En el Océano Indico, se practicaba la pesca del listado en aguas de Sri Lanka, la India y las Maldivas. Frente a las costas de Australia, se pescaba atún rojo del sur con palangre. En las aguas tropicales y subtropicales de todo el mundo había muchas otras pesquerías artesanales de especies semejantes al atún.

Las pesquerías de tipo industrial comenzaron en los decenios de 1940 y 1950 como consecuencia de la creciente demanda de atún en conserva. Estas incluyeron la pesquería japonesa con palangre y barcos de cebo en el Pacífico y la de los Estados Unidos con barcos de cebo frente a California y a lo largo de las costas mexicanas, al mismo tiempo que continuaba la pesca tradicional. Después de la Segunda Guerra Mundial, la pesquería japonesa del atún se limitó a su propia costa hasta 1952. En cambio, a partir de entonces esta pesquería, en particular la basada en el uso del palangre, se amplió muy rápidamente. En los últimos años cincuenta llegaba incluso hasta del Océano Atlántico. En esa misma epoca comenzó cierta actividad europea de pesca con caña y línea frente a las costas africanas desde los puertos locales.

En el decenio de 1960 los buques españoles y franceses con caña y línea y redes de cerco comenzaron a pescar atún frente a las costas del África occidental. Además, los palangreros japoneses ampliaron su área de pesca por todo el mundo, sobre todo para la captura del atún blanco y el rabil con destino a la industria conservera. A mediados del decenio de 1960, Corea y Taiwán Provincia de China comenzaron la pesca con palangre en gran escala para exportar atún con destino al sector conservero, aprendiendo las técnicas del Japón. Al final de este decenio, la pesca japonesa con palangre introdujo un sistema de almacenamiento en condiciones de frío extremo, utilizado para nuevos productos congelados con destino al mercado del sashimi. En consecuencia, el Japón comenzó a cambiar el objetivo de sus capturas de rabil y el atún blanco hacia el atún común y el patudo. La pesca estadounidense con caña y línea frente a las costas de América Central y de América del Sur se sustituyó casi completamente por la pesca con redes de cerco en el decenio de 1960. Asimismo, se desarrolló la pesca con redes de cerco del atún con delfín.

En el decenio de 1970, las pesquerías europeas con redes de cerco se desarrollaron rápidamente en el Atlántico tropical oriental y consiguieron el primer máximo de sus capturas de rabil y listado. De la misma manera, la pesquería con redes de cerco continuó su desarrollo en el Pacífico tropical oriental. En esta zona se introdujo un reglamento riguroso para la reducción de la mortalidad de delfines capturados junto con el atún. En consecuencia, los buques con pabellón de los Estados Unidos comenzaron a adoptar el de otros países de América Central y del Sur. Igualmente, parte del esfuerzo de pesca se desplazó hacia el Pacífico central y occidental, donde no se capturan delfines.

Desde la introducción del almacenamiento en condiciones de frío extremo, algunos palangreros cambiaron gradualmente sus especies objetivo, sustituyendo el rabil (para conserva) por el patudo (para sashimi). Este cambio se observó primero entre los palangreros japoneses, pero gradualmente se amplió a las flotas de Corea y Taiwán Provincia de China. Para capturar el patudo, cuyo hábitat es mucho más profundo que el de los atunes tropicales, los palangres se calaron en aguas cada vez más profundas. Esta nueva estrategia supone también un cambio en las áreas de pesca, con las consiguientes modificaciones en las especies principales e incidentales.

Cuadro C1.1 Pesquerías industriales del atún localizadas total o parcialmente en alta mar

En el decenio de 1980 comenzó una nueva pesquería con redes de cerco en el Océano Indico occidental; muchos cerqueros franceses del Atlántico oriental se trasladaron al Océano Índico. En el Océano Pacífico, la pesquería con redes de cerco se amplió, sobre todo en el Pacífico meridional, central y austral. La eficiencia de la pesca con redes de cerco aumentó gracias a la utilización de equipo más moderno, como el radar para aves y el uso de helicópteros. Durante el decenio de 1990, muchos nuevos países se sumaron a la pesca industrial en gran escala, sobre todo con redes de cerco (por ejemplo, México, Venezuela y Brasil). Comenzaron también las operaciones de pesca con palangre en pequeña escala realizadas por los países ribereños en varias áreas (por ejemplo, países mediterráneos, Filipinas e Indonesia). La flota de palangre del Japón comenzó a reducirse en el decenio de 1980. Al mismo tiempo, palangreros de Taiwán, Provincia de China, y otros palangreros enarbolando pabellones de conveniencia se multiplicaron rápidamente.

Los organismos de pesca introdujeron, sobre todo en el decenio de 1980, medidas de ordenación para las pesquerías del atún, lo que repercute también en los patrones de pesca y en las cuotas de captura de los países. En los años noventa se introdujeron más medidas de ordenación, que en este caso dieron lugar a un aumento de la pesca ilegal, no documentada y no reglamentada (INDNR). Este tipo de pesca se convirtió en un grave riesgo para la ordenación de los recursos pesqueros. En general, la capacidad de pesca del atún aumentó considerablemente durante el decenio de 1990. El crecimiento reciente de las capturas provocó algunos casos de exceso de suministros en el mercado, en particular en el caso del listado, debido a las abundantes capturas con redes de cerco.

A partir de los años ochenta y, cada vez más, de los noventa, muchos Estados ribereños comenzaron nuevas actividades de pesca de atún fletando buques con pabellón de conveniencia. Este fenómeno se produjo en todos los océanos. Algunos de los buques fletados adoptaron pabellones de Estados ribereños y es posible que esta tendencia se intensifique en el futuro próximo. Debido en parte al desarrollo de estas nuevas pesquerías costeras, el esfuerzo de pesca de los países dedicados tradicionalmente a las capturas con palangre comenzó a disminuir.

Los buques cerqueros del Atlántico empezaron a utilizar dispositivos de agregación de peces durante los primeros años noventa, y este método se amplió a los Océanos Índico y Pacífico. Este tipo de pesca es menos selectiva en lo que respecta a las especies y tallas. La eficiencia pesquera, la talla de los ejemplares capturados, la composición por especies y las capturas incidentales cambiaron radicalmente con la adopción de esta nueva práctica

El cultivo del atún comenzó en el decenio de 1990. Esta nueva actividad permitió pagar mejores precios a los pescadores y aumentó la demanda de tallas y especies específicas. A través del proceso de cría/engorde, los atunes relativamente pequeños capturados con las redes de cerco que solían venderse únicamente para conserva pueden emplearse ahora para el mercado del sashimi. Hasta ahora, la principal especie utilizada es el atún común, pero está comenzando también el cultivo del patudo y el rabil. El cultivo del atún se está ampliando, y ahora se practica ya en Australia, Japón, México y varios países mediterráneos (en particular, Croacia, Italia, Malta, Marruecos, España y Turquía).

Actualmente, en lo que respecta a las actividades de escala industrial, los atunes y especies afines se capturan sobre todo con redes de cerco, palangre y caña y línea en zonas muy amplias de los océanos (Figura C1.1, y Carocci y Majkowski 1996, 1998, 2001). Otros artes utilizados son el curricán, las líneas de mano, las redes de deriva, las trampas y los arpones.

Las pesquerías industriales del atún son muy dinámicas, y las flotas, en particular las que pescan en aguas distantes, pueden reaccionar rápidamente ante los cambios ocurridos en el tamaño de la población o la situación del mercado. Por ejemplo, en los primeros años ochenta, muchos cerqueros franceses y españoles del Atlántico se trasladaron al Océano Indico, lo que hizo que se duplicaran las capturas del Océano Índico en el decenio de 1980. Algunas de estas embarcaciones han regresado ahora al Atlántico. De la misma manera, los cerqueros de los Estados Unidos se trasladaron desde el Pacífico oriental al occidental.

La red de cerco y la caña y línea se utilizan para capturar los peces que se encuentran próximos a la superficie (por ejemplo, el listado y ejemplares relativamente pequeños de rabil, atún blanco y atún común). Los palangres se emplean para los peces que viven a mayores profundidades (por ejemplo, grandes ejemplares de atún común, patudo, rabil, atún blanco y agujas). La mayor parte de las capturas con redes cerco y caña y línea se destinan a la industria conservera. Las capturas con palangre, con excepción de las de atún blanco, se venden fundamentalmente en el mercado del sashimi para su consumo crudo, tradicionalmente en el Japón, pero ahora también en algunos otros países. El uso de la caña y línea y del palangre en gran escala ha ido generalmente en descenso, mientras que se utiliza cada vez más la red de cerco, lo que ha dado lugar a un aumento de las capturas de listado, rabil de tamaño pequeño a mediano y pequeños patudos, mientras que las capturas de grandes ejemplares de rabil y los otros grandes túnidos destinados al mercado se han mantenido relativamente estables. En el Cuadro C1.1 se resume la información sobre las pesquerías industriales del atún realizadas total o parcialmente en alta mar.

La pesca con palangre en pequeña escala para conseguir peces de alta calidad destinados al mercado del sashimi se está generalizando en Taiwán Provincia de China y en China continental, así como en otros países en desarrollo. Ello contribuye a una tendencia general hacia el rápido aumento de la importancia de los países ribereños en desarrollo (incluidos los países insulares de los Océanos Índico y Pacífico) en la pesca del atún. Esta creciente importancia de los países en desarrollo se debe a la compra de cerqueros y a la intensificación de las pesquerías artesanales. Las estimaciones de las capturas de estas pesquerías quizá sean todavía inferiores a la realidad, a pesar de que la tasa de capturas no registradas en los países en desarrollo se está reduciendo.

Puede encontrarse más información sobre las pesquerías del atún en Miyake, Miyabe y Nakano (2004).

PERFIL DE LAS CAPTURAS

Como en la mayor parte de las secciones de este volumen, los perfiles de capturas de esta sección están basados en las estadísticas de capturas de la FAO. Los organismos responsables de las pesquerías del atún, los programas técnicos internacionales y los países que practican este tipo de pesca quizá tengan estadísticas más precisas o más actualizadas. Más adelante, en la sección relativa a la situación de los recursos, se mencionan las páginas de Internet de varios de estos organismos y programas. Estas estadísticas han sido también compiladas por la FAO a escala mundial y pueden obtenerse en la página web de la FAO.

La producción mundial de los principales túnidos destinados al mercado aumentó en forma relativamente constante, pasando desde menos de 0,5 millones de toneladas en los primeros años cincuenta hasta un máximo de 4,1 millones de toneladas en 2002 (Figura C1.2). Entre 1970 y 1978, las capturas de los principales tipos de atunes destinados al mercado aumentó de forma significativa como consecuencia de la expansión de las pesquerías en el Atlántico oriental y el desarrollo de nuevos caladeros de altura en el Pacífico oriental. Entre 1978 y 1984, muchos buques se desplazaron al Pacífico occidental y al Océano Índico occidental, lo que llevó al desarrollo de nuevas pesquerías en esos lugares.

No es probable que las capturas de atún continúen creciendo, y se habrían mantenido relativamente estables desde 1998 (Figura C1.2). Podrían incluso descender, si la ordenación de las pesquerías de atún no es eficaz.

Principales especies

El listado, que se utiliza sobre todo en conserva, representa la mayor proporción de las capturas mundiales de atún (Figura C1.2). Sus capturas tendieron a aumentar durante todo el período de su explotación. En 2002, sumaban unos 2,0millones de toneladas (la cifra más alta registrada), que representaban aproximadamente la mitad del total de los desembarques de aquel año de los principales túnidos destinados al mercado, casi en su totalidad para la industria conservera. En los primeros años ochenta, las capturas de listado aumentaron de forma constante debido a la expansión del esfuerzo de pesca en el Pacífico occidental y central y en el Océano Indico occidental.

Desde el punto de vista comercial, el rabil es la segunda especie más importante, en lo que al volumen se refiere. Las capturas aumentaron hasta los primeros años noventa. Desde entonces, se han mantenido relativamente estables en torno a 1 millón de toneladas. En 2002, llegaron a 1,3millones de toneladas (Figura C1.2). La mayor parte del rabil se utiliza para conservas, pero cada vez más se vende también en fresco (en algunos casos, como pescado congelado). Las capturas del Atlántico (Cuadro D17) presentan pocos cambios a lo largo de los dos últimos decenios, y fluctuaron entre 129000 toneledas y 156000 toneledas en 1995–2002. Las del Océano Indico aumentaron hasta un máximo de más de 300000 toneledas en 1993 debido al creciente esfuerzo de pesca, y fluctuaron entre 245000 y 300000 toneledas en 1995–2002. Las capturas de rabil del Pacífico, como las de listado, aumentaron de forma constante hasta 1976, en que se estabilizaron. No comenzaron a subir de nuevo hasta los primeros años ochenta, en que grandes flotas de cerqueros comenzaron a pescar en el Pacífico occidental y central tropical. Entre 1996 y 2002, las capturas pasaron de 597000 toneledas a 906000 toneledas.

El patudo, tercera especie más importante por lo que se refiere al volumen desembarcado, (Figura C1.3) es de apariencia semejante al rabil. No obstante, a diferencia de éste, habita fundamentalmente en aguas profundas, y pasa la mayor parte de su vida en aguas frías por debajo de la capa mixta superior del océano, donde era capturado tradicionalmente sobre todo con palangres. Su alto contenido de grasa (para aislarse del agua fría) lo hace atractivo para el mercado japonés de sashimi. El aumento rápido y sustancial de las capturas a mediados del decenio de 1970 fue resultado de modificaciones de los palangres que permitieron utilizarlos en aguas mucho más profundas que en el pasado. No obstante, más recientemente las capturas de ejemplares grandes de patudo con palangre han ido disminuyendo, mientras que han aumentado con rapidez las de ejemplares pequeños con redes de cerco, lo que ha provocado un aumento fuerte y continuado del total de capturas de esta especie hasta alcanzar el máximo de 431000 toneledas en 2000.

La producción mundial de atún blanco, utilizado sobre todo como conserva, aumentó desde 1950 hasta los últimos años sesenta. Desde entonces ha fluctuado sin una tendencia clara y en 2002 las capturas alcanzaron un total de 238000 toneledas (Figura C1.3). Durante el decenio de 1980 y los primeros años noventa, las pesquerías con redes de deriva realizaron grandes capturas de atún blanco de pequeño tamaño en alta mar en el Pacífico sudoccidental y nororiental. Tras la supresión de estas pesquerías, disminuyó el total de las capturas de atún blanco en el Pacífico.

Figura C1.2 - Captura nominales anuales ('000t) de especies seleccionadas de atunes, Océanos mundiales (todas las áreas)

Fuente FAO

Figura C1.3 - Captura nominales anuales ('000t) de especies seleccionadas de atunes, Océanos mundiales (todas las áreas)

Fuente FAO

El atún rojo del Atlántico, el atún aleta azul del Pacífico y el atún rojo del Sur contribuyen relativamente poco al volumen total de las capturas de los principales tipos de atunes destinados al mercado (PTADM; Figura C1.3), pero su valor individual es alto, debido a su utilización para el sashimi. Las capturas de atún rojo del Atlántico siguieron una tendencia descendente desde los primeros años cincuenta hasta comienzos del decenio de 1970. Luego, durante decenio y medio, las capturas fluctuaron sin una tendencia definida. En los primeros años noventa crecieron rápidamente hasta llegar a 53000 toneledas en 1996, debido a la mejora de los sistemas de notificación en el Mar Mediterráneo. Las capturas disminuyeron después de 1996 y se han estabilizado en 36000 toneledas en 2000–2002. Las capturas de atún aleta azul del Pacífico alcanzaron un máximo de 32000 toneledas en 1961. El volumen más bajo fue de 6000 toneledas en los primeros años noventa. Posteriormente, las capturas han fluctuado pero en sentido ascendente, siendo del orden de 17000 en 1999–2000, pero descendieron a 9000 toneledas en 2001–2002. Las de atún rojo del Sur aumentaron fuertemente, pasando de 14000 toneledas en 1952 a 53000 toneledas en 1961. Fluctuaron sin una tendencia clara entre 40000 toneledas y 55000 toneledas hasta 1974. Luego descendieron de forma pronunciada y constante desde 47000 toneledas en 1980 hasta 12000 toneledas en 1991. Posteriormente, se han mantenido entre 11000 toneledas y 17 600 toneledas, y en 2002 se registraron 15000 toneledas.

Las capturas de atunes y especies afines distintas de los PTADM aumentaron también de forma significativa, pasando de aproximadamente 0,5millones de toneladas en los primeros años setenta a casi 2,0 millones de toneladas en 2002 (véase el Cuadro D17). Sólo menos del 10 por ciento está formado por peces aguja o picudos, capturados sobre todo en el Pacífico y el Atlántico. En lo que respecta al volumen, la especie más importante de atunes y especies afines distintas de los PTADM (a saber, pequeños atunes y especies afines) son las siguientes: carite oriental, melva y melvera, bacoreta oriental, carite estriado del Indo-Pacífico, pez espada, atún tongol, carite del Indo-Pacífico, carites, bonito del Atlántico, aguja azul del Indo-Pacífico, bonito del Pacífico oriental, pez vela del Indo-Pacífico, carite lucio, marlín rayado y carite atlántico.

Principales áreas

Tradicionalmente, la parte más considerable (Cuadro D17) de los PTADM se ha capturado siempre en el Pacífico (Figura C1.1). Entre 1998 y 2002, las capturas anuales de estas especies en dicho Océano se mantuvieron bastante estables, aproximadamente en 2,5 millones de toneladas, que representan cerca del 65 por ciento de las capturas anuales mundiales de los PTADM. El listado y el rabil aportan en torno al 85 por ciento del total de capturas de esos atunes destinados al mercado en el Pacífico.

Hasta mediados del decenio de 1980, las capturas de las principales especies comerciales en el Atlántico y el Mar Mediterráneo fueron mayores que las del Océano Índico. En cambio, a partir de esas fechas la relación se invirtió. Durante el último decenio, las capturas atlánticas de los PTADM se mantuvieron estables, con un promedio de 0,5 millones de toneladas anuales, que representaban casi el 15 por ciento de los desembarques mundiales de los PTADM. En 2002, los desembarques del Atlántico sumaban 429000 toneledas. El patudo, el listado y el rabil eran aproximadamente el 80 por ciento del total de las capturas de las principales especies comerciales en esa zona.

Antes del decenio de 1980, las capturas del Océano Índico representaban menos del 8 por ciento de la producción mundial de los PTADM. Debido a la expansión de las actividades de pesca del atún en dicho Océano, las capturas de listado y rabil crecieron rápidamente en los años ochenta. Posteriormente, las capturas de los PTADM en el Océano Índico superaron a las del Océano Atlántico, y en 2002 representaron aproximadamente el 20 por ciento de los desembarques mundiales de los PTADM (es decir, en torno al 964000 t). En la actualidad, el listado y el rabil constituyen cerca del 83 por ciento del total de las capturas de los PTADM realizadas en el Océano Índico.

Las capturas de los PTADM realizadas por el Japón y Taiwán Provincia de China son actualmente las más cuantiosas (más de 0,5 y 0,4 millones de toneladas capturadas en 2002, respectivamente). Entre los países que han practicado tradicionalmente la pesca del atún se encuentran también España (277453 toneledas en 2002), la República de Corea (257570 toneledas en 2002), Estados Unidos (154153toneledas en 2002) y Francia (161230 toneledas en 2002). Además, las capturas recientes de Indonesia (406 175toneledas en 2002), Filipinas (211 964toneledas en 2002), Ecuador (135362 toneledas en 2002), México (160 151 toneledas en 2002) y Venezuela (135956 toneledas en 2002) superaron a las de algunos países tradicionales en este tipo de pesca, lo que revela una tendencia general de importancia creciente de los países no tradicionales (en su mayoría, países en desarrollo) en este sector. Las pesquerías del atún están creciendo, sobre todo en aguas situadas frente al Asia sudoriental, tanto en el Océano Indico como en el Pacífico, donde cabe señalar también la importancia de las capturas del sector artesanal, que en su mayoría pescan pequeños túnidos, listado y rabil. El crecimiento de este sector ha sido también significativo en todo el Océano Índico. Otros países importantes que capturan algunas de las principales especies de atunes destinados al mercado son Maldivas (137050 toneledas en 2002), Papua Nueva Guinea (121579 toneledas en 2002), Ghana (61279 toneledas en 2002) y Sri Lanka (61 183 toneledas en 2002).

SITUACIÓN DE LOS RECURSOS

El resumen de la situación de varias poblaciones de atunes y especies afines puede verse en el Cuadro D17. Esta información se toma de las publicaciones disponibles inmediatamente antes de la preparación de este examen y de varias páginas web, en particular las de la Comisión para la Conservación del Atún Rojo del Sur (CCSBT, http://www.ccsbt.org/); la Comisión Interamericana del Atún Tropical (CIAT, http://www.iattc.org/); la Comisión Internacional para la Conservación del Atún del Atlántico (CICAA, http://www.iccat.es/); la Comisión del Atún para el Océano Indico (CAOI, http://www.iotc.org/) y la Secretaría de la Comunidad del Pacífico (SCP, http://www.spc.org.nc/).

Los conocimientos y datos sobre los PTADM son generalmente mucho mayores que los relativos a otros atunes y especies afines. Se han estudiado durante muchos años y se ha dedicado a ellos un mayor esfuerzo de investigación. No obstante, existen todavía algunas incertidumbres en lo que respecta a los datos y conocimientos biológicos básicos. Por ejemplo, investigaciones recientes indican que el ciclo vital del atún rojo del sur, uno de los más estudiados, puede ser bastante más largo de lo que se creía con anterioridad. En cuanto al atún rojo del Atlántico, otra especie muy estudiada, las capturas registradas oficialmente pueden ser muy inferiores a las que se han realizado de hecho, según información de un programa estadístico basado en el comercio (Miyake, 1998) recientemente introducido por la CICAA. Al considerar información sobre la situación de las poblaciones, es preciso tener en cuenta las incertidumbres existentes a este respecto.

La mayor parte de los PTADM han reaccionado bien a la explotación, debido a su fecundidad muy elevada, amplia distribución geográfica, comportamiento oportunista y otros aspectos de su dinámica poblacional, que hacen que sean muy productivos. Con una ordenación adecuada, pueden sustentar rendimientos elevados. Sin embargo, no hay que subestimar las posibilidades de sobreexplotación y agotamiento de estas poblaciones.

En el Pacífico occidental y central, hay todavía posibilidades de aumento significativo de las capturas de listado. Podría crecer también el volumen de listado capturado en el Pacífico oriental e incluso en el Océano Índico, pero hay algunas incertidumbres al respecto.

Aumentan también la preocupación por la sobreexplotación del patudo, otra especie muy cotizada para el sashimi, que se encuentra en aguas tropicales y tiene un ciclo vital más breve que el atún común. Además de la posibilidad de sobrepesca, las crecientes capturas de patudos de gran tamaño con redes de cerco pueden repercutir negativamente en sus capturas con palangre, que rinden precios mucho más altos.

Las restantes poblaciones de las principales especies comerciales se encuentran también en niveles muy próximos al de plena explotación.

Las especies de aguas templadas de atún común, las más apreciadas para el sashimi, están ya sobreexplotadas, por no decir agotadas. La población occidental de atún rojo del Atlántico está agotada, lo mismo que la de atún rojo del sur. El rendimiento por recluta de atún aleta azul del Pacífico podría aumentar si se redujeran las capturas de ejemplares pequeños en la pesca con curricán y con redes de cerco.

Las poblaciones de especies de atún blanco de aguas templadas, que se utilizan sobre todo para las conservas, están moderadamente explotadas en las zonas meridionales del Atlántico y el Pacífico, entre plenamente explotadas y sobreexplotadas en el Pacífico septentrional y sobreexplotadas en el Atlántico septentrional. Se desconoce la situación del atún blanco en el Mar Mediterráneo y en el Océano Índico.

La situación de muchos otros atunes y especies afines es muy incierta o sencillamente se desconoce, sobre todo en el Pacífico. Por ello, la intensificación de su explotación suscita algunas preocupaciones. Las considerables incertidumbres sobre la situación de muchas poblaciones de peces aguja o picudos representa un grave problema de conservación. En el Atlántico, parece que se encuentran en estado de sobreexplotación. Debido a la explotación comercial, se sabe más acerca del pez espada que de los otros peces picudos, sobre todo en el Atlántico, donde esta población se encuentra o plenamente explotada o sobreexplotada, y en el Mar Mediterráneo parece que la población está plenamente explotada. Hay también preocupación acerca de la intensificación de las pesquerías del pez espada en él Océano Indico.

CONSERVACIÓN Y ORDENACIÓN DE LAS PESQUERÍAS

Los Estados que pescan atunes y especies afines cooperan en la conservación y ordenación de la pesca en el marco de varios mecanismos internacionales (FAO, 1994; Marashi, 1996; Beckett, 1998), en particular a través de: 1) la Comisión para la conservación y ordenación de las poblaciones de peces altamente migratorios del Pacífico occidental y central (WCPFC), recientemente creada; 2) la Comisión para la Conservación del Atún Rojo del Sur (CCSBT); 3) la Comisión Interamericana del Atún Tropical (CIAT) para el Pacífico oriental; 4) la Comisión del Atún para el Océano Indico (CAOI), y 5) la Comisión Internacional para la Conservación del Atún del Atlántico (CICAA).

La CIAT, el organismo más antiguo de cuantos se ocupan de la pesca del atún, se estableció en 1950; en cambio, la CAOI se instauró en 1998. Además de sus responsabilidades en cuanto a la conservación de ordenación de las pesquerías, la CCSBT, la CIAT, la CICAA y la CAOI facilitan la recopilación, cotejo, elaboración y divulgación de datos, la evaluación de poblaciones, otras formas de investigación y su coordinación en las áreas de competencia respectivas y, en algunos casos, también en aguas adyacentes donde pueden llegar las poblaciones de su área de competencia. La CIAT realiza intensas investigaciones, ya que cuenta con medios abundantes para ello, mientras que el papel de la CCSBT, la CICAA y la CAOI en la investigación se limita sobre todo a la coordinación de las actividades de sus países miembros

Algunos países que pescan atún en el Mar Mediterráneo (que se incluye en el área de competencia de la CICAA) son miembros no de la CICAA sino de la Comisión General de Pesca del Mediterráneo (CGPM). Por ello, la CICAA colabora estrechamente con la CGPM en relación con los atunes y especies afines. La CAOI y la CGPM son organismos pesqueros de la Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación (FAO). Antes de la creación de la CAOI, el Programa FAO/PNUD sobre el fomento y la ordenación del atún del Indo-Pacífico coordinaba y realizaba investigaciones sobre el atún en el Océano Indico y el Pacífico frente a las costas de Asia sudoriental. Antes de su supresión, transfirió al Centro de desarrollo de la pesca en Asia sudoriental (SEAFDEC) la responsabilidad de la recopilación, elaboración y divulgación de datos sobre el atún y especies semejantes en aguas del Pacífico frente a las costas de Asia sudoriental.

La Secretaría de la Comunidad del Pacífico (SCP), que tiene una considerable capacidad de investigación, realiza funciones técnicas semejantes a las de los órganos que se ocupan de la pesca del atún, pero sus responsabilidades no incluyen la ordenación pesquera. Esta labor recaerá sobre la Comisión para la Conservación y Ordenación de las Poblaciones de Peces Altamente Migratorios del Pacífico Occidental y Central (WCPFC), de reciente creación. El Organismo de Pesca del Foro (FFA, http://www.ffa.int/) interviene en la negociación y regulación del acceso de los buques que pescan atún en aguas distantes a su área de competencia en el Pacífico Sur. A diferencia de otros organismos de pesca, no figuran entre sus miembros Estados no costeros.

La cooperación debe ir más allá de cada uno de los océanos. Las flotas industriales del atún son muy móviles y los principales tipos de atunes des tinados al mercado (PTADM) son objeto de intenso comercio a escala mundial. Además, muchos problemas de investigación, conservación y ordenación del atún son similares en todos los océanos. De ahí, la necesidad de intercambio de información y colaboración mundial en relación con las pesquerías del atún y otras especies distribuidas en todo el mundo. Un ejemplo importante de esta colaboración es la formulación, en 1995, del Acuerdo sobre la Aplicación de las Disposiciones de la Convención de las Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar de 10 de diciembre de 1982 Relativas a la Conservación y Ordenación de las Poblaciones de Peces Transzonales y las Poblaciones de Peces Altamente Migratorios (algunas veces referidos como Acuerdo sobre Poblaciones de Peces). Las Naciones Unidas facilitaron la conclusión de este Acuerdo y la FAO contribuyó a ello activamente desde el punto de vista técnico (Doulman, 1995).

El 11 de diciembre de 2001 entró en vigor el citado Acuerdo, que se convirtió en la nueva base jurídica para la conservación y ordenación de las pesquerías de atunes y especies afines (que complementa la Convención de las Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar, de diciembre de 1982). En 1995, se concluyó el Código de Conducta sobre la Pesca Responsable, en el marco de la FAO (FAO, 1995). Aunque no es jurídicamente vinculante, este Código establece una norma para todas las pesquerías y actividades afines. El Acuerdo y el Código plantean nuevos requisitos para la conservación, la ordenación pesquera, la tecnología y la investigación en relación con los atunes y especies afines, que probablemente repercutirán en diversos sectores de la pesca del atún (Mahon, 1996). En consecuencia, las aguas de alta mar no se concebirán ya como áreas donde está autorizada la pesca sin ningún tipo de restricción.

El planteamiento precautorio incorporado en el Acuerdo sobre Poblaciones de Peces y en el Código puede repercutir en la explotación de los atunes y especies afines. Dicho planteamiento invita a los Estados a que sean más cautos cuando la información sea incierta, poco fiable o insuficiente (FAO, 1996; Majkowski, 1998). Se dispone de información suficiente sobre la mayor parte de las poblaciones de los PTADM para poder determinar si están plenamente explotadas o sobreexplotadas. No obstante, en el caso de muchos otros atunes y especies afines, la situación es distinta. En el contexto del planteamiento precautorio, la ausencia de información científica adecuada no debe utilizarse como motivo para aplazar o no adoptar medidas para la conservación y ordenación de las pesquerías. En marzo de 2000, la FAO organizó, juntamente con la CCSBT, la CIAT, la CICAA, la CAOI y la SCP, una Consulta mundial de expertos sobre las repercusiones del enfoque precautorio en la investigación biológica y tecnológica del atún, que se llevó a cabo en Tailandia (FAO, 2001).

La FAO participa en la consideración de muchas otras cuestiones mundiales que afectan a los atunes y especies afines. Por ejemplo, en la actualidad, está ejecutando un proyecto técnico y multidisciplinario con fondos fiduciarios (GCP/INT/851/JPN) sobre “Gestión de la capacidad de pesca del atún: Conservación y socioeconomía”. El Comité asesor técnico para el proyecto está integrado por expertos pertenecientes a la CCSBT, el FFA, la CIAT, la CICAA, INFOFISH (http://www. infofish.org/), la CAOI, la SCP y asociaciones internacionales de palangreros y cerqueros dedicados a la pesca del atún. Las actividades del proyecto incluyen estudios de alcance mundial y una Consulta de expertos sobre la ordenación de la capacidad de pesca del atún, la conservación y los aspectos socioeconómicos.

Asímismo, la FAO recopila datos sobre capturas nominales de todas las especies ícticas, incluidos los atunes, pero también lo hace por separado para los atunes. El primer conjunto de datos que abarca todas las especies está basado principalmente en estadísticas nacionales oficiales que no permite distinguir entre diferentes artes de pesca. El segundo conjunto, relacionado específicamente con los atunes si permite desglosar la información según los artes de pesca, y que está basado sobre todo en estadísticas de organizaciones internacionales que participan en la investigación sobre las pesquerías del atún (Carocci y Majlowski, 2001). Ambos conjuntos de datos pueden consultarse en las páginas web de la FAO. La FAO recopila también datos sobre la distribución geográfica de las capturas de atún y peces picudos a escala mundial. Tomando como base esos datos, se han preparado versiones impresas, en CD y para Internet de un atlas de las capturas de atún y peces picudos (Carocci y Majkowski 1996, 1998, 2001). Estos datos, así como la información sobre los recursos y pesquerías del atún, y su ordenación, se están incorporando al Sistema Mundial de Información sobre la Pesca (FIGIS).

En el caso de muchas flotas dedicadas a la pesca del atún, no hay control suficiente de su capacidad ni de su nivel efectivo de esfuerzo y capturas. Recientemente, han surgido algunas preocupaciones sobre el posible exceso de capacidad de las flotas atuneras (Joseph, 2003). En consecuencia, la FAO formuló y está ejecutando el proyecto sobre la ordenación o gestión de la capacidad de pesca de túnidos ya mentionado. Dicho proyecto se lleva a cabo en colaboración con los acuerdos y órganos de pesca del atún y otras organizaciones internacionales (incluidas las del sector de la pesca de atunes) interesadas en la pesca del atún, así como de la investigación y la ordenación. Sus objetivos son i) ofrecer la información técnica necesaria y ii) identificar, examinar y resolver los problemas técnicos asociados con la ordenación de la capacidad de pesca del atún en el mundo, teniendo en cuenta las necesidades socioeconómicas y de conservación.

Uno de los principales problemas de la conservación mundial que se plantea a los organismos de pesca interesados en los atunes y especies afines es el agotamiento de las poblaciones de atún común. Pero esta preocupación se ha examinado también en el contexto de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES).

No obstante, con excepción del atún común, se han evitado en general las situaciones graves de sobrepesca por varias razones, entre ellas la alta productividad de las especies de atún y, posiblemente, el descenso de los precios hasta niveles antieconómicos, debido a la saturación de los mercados. En particular, recientemente, la sobreproducción mundial de atún en conserva dio lugar a una drástica reducción de los precios de algunas especies destinadas a ese fin. Dado que la mayoría de las poblaciones de atunes y especies afines se encuentran en estado de plena explotación, es probable que surjan más preocupaciones relativas a su conservación y a la ordenación de las pesquerías. Además de la inquietud por el atún común, merecen también estrecha atención algunas poblaciones de atún blanco, patudo, pez espada y algunos otros peces picudos. En el caso del patudo, estas preocupaciones se deben al significativo aumento mundial de las capturas de ejemplares juveniles con redes de cerco. Sin una ordenación adecuada de las pesquerías, es posible que las capturas futuras de algunas especies disminuyan a largo plazo, debido a la sobrepesca.

Dada la situación actual de las poblaciones, las capturas de los principales atunes destinados al mercado no deberían aumentar a escala mundial en el futuro próximo a no ser que futuros avances de la tecnología permitan aumentar las capturas de listado sin incrementar las de patudo y rabil. Como se ha mencionado antes, existe la posibilidad de aumentar significativamente las capturas de listado en el Pacífico occidental y central y también, en cierta medida, en el Pacífico oriental. No obstante, en estas áreas el listado se captura junto con pequeños ejemplares de patudo y rabil, por lo que dicho aumento, al menos en el caso del patudo y quizá también de rabil, no es deseable. En general, dada la presencia de numerosas especies en muchas de las pesquerías del atún, es difícil controlar selectivamente la mortalidad debida a la pesca, porque con frecuencia se capturan juntas varias especies.

El rendimiento global de los atunes y otras especies semejantes depende de la combinación de las técnicas y el esfuerzo de pesca, y los distintos métodos tienen diferentes características de eficacia y selectividad cuando se orientan a grupos de edad diversos. En algunos casos pueden conseguirse mejoras del rendimiento (por ejemplo, atún blanco y rabil en el Atlántico; en otros océanos, patudo y atún común y atún rojo del sur) protegiendo a los peces pequeños o inmaduros y concentrándose en los grupos de más edad. Se dan problemas de inobservancia de los actuales reglamentos sobre tallas (por ejemplo, en el marco de la CICAA, sobre todo en el caso del atún rojo del Atlántico en el Mar Mediterráneo y en el Atlántico oriental). La intensificación de la pesca en torno a los dispositivos de agregación de peces suscita también preocupaciones, debido a que dicha pesca suele provocar grandes capturas de ejemplares pequeños. En el Atlántico oriental, por ejemplo, el problema es ya tan agudo que el sector mismo (los cerqueros franceses y españoles) está introduciendo sus propios controles sobre el uso de dichos dispositivos. En general, la protección de los ejemplares de pequeño tamaño quizá no produzca necesariamente un aumento del rendimiento local en un área con intensa emigración. Además, la protección de los ejemplares pequeños de especies con alta mortalidad natural, como el listado, quizá no produzca siempre resultados apreciables desde el punto de vista de la conservación.

Las interacciones económicas entre las pesquerías deben evaluarse de forma científica para la resolución de los problemas de ordenación. Se emprendieron esfuerzos coordinados en este sentido por iniciativa del proyecto de fondos fiduciarios de la FAO “Investigación cooperativa sobre las interacciones de las pesquerías de atún en el Pacífico” (Shomura, Majkowski y Langi, 1993a, 1993b, y Shomura, Majkowski y Harman, 1995, 1996). En la actualidad, tras la conclusión de este proyecto, el esfuerzo continúa a través de instituciones regionales y nacionales.

Otros motivos de preocupación son la magnitud de las capturas incidentales y sus descartes, la captura de ejemplares pequeños y la situación de las poblaciones de las especies que constituyen el objeto de las capturas incidentales (Alverson et al. , 1994; Bailey et al. , 1994; Joseph, 1994; Hall, 1996, 1998, CIAT, 1998). En general, las capturas incidentales de las pesquerías de atún son relativamente bajas. No obstante, incluyen especies de delfines, tortugas, aves marinas y tiburones, que reciben especial atención de la comunidad internacional.

En el futuro, es de prever una mayor utilización de las especies capturadas incidentalmente. La pesca puede hacerse más selectiva mediante la modificación de los artes y los cambios introducidos en las áreas y temporadas de pesca. Asimismo, es probable que se realicen más investigaciones para determinar la situación de las poblaciones de especies capturadas incidentalmente. Se han conseguido ya algunas mejoras en la recopilación de datos sobre las capturas incidentales.

Se han impuesto varias medidas de ordenación para las pesquerías de atún en el plano regional, sobre todo en las áreas donde los órganos pesqueros pertinentes tienen ya una larga tradición. Así ocurre en el Atlántico y en el Mar Mediterráneo (CICAA) y en el Pacífico tropical oriental (CIAT). En el caso de la CICAA, entre esas medidas se incluyen los límites para las tallas del patudo, atún común y rabil, el control del esfuerzo de pesca del rabil y el atún común, los límites de las capturas de atún blanco, patudo y atún común y las restricciones a la utilización de los dispositivos de agregación de peces. Otras medidas son las vedas estacionales y geográficas en el Mar Mediterráneo.

REFERENCIAS

Allen, R.L.2002. Global tuna resources: limits to growth and sustainability. In S. Subasinghe y Sudari Pawiro (eds). INFOFISH World Tuna Trade Conference Global tuna industry situation and outlook; resources, production y marketing rends and technological issues: proceedings of the Tuna 2002 Kuala Lumpur, 7^th INFOFISH World Tuna Trade Conference, 30 May–1 June 2002, Kuala Lumpur, Malaysia. pp. 3–12. Kuala Lumpur, INFOFISH. 207p.

Alverson, D.L., Freeberg, M.H., Pope, J.G. y Murawski, S.A.1994. A global assessment of fisheries by-catch and discards. FAO Fisheries Technical Paper, No. 339. Rome, FAO. 233p.

Bailey, K., Williams, P.G. y Itano, D.1994. By-catch and discards in Western Pacific tuna fisheries: a review of SPC data holdings and literature. Oceanic Fisheries Programme, Internal Report No. 28. Nouméa, New Caledonia, South Pacific Commission. 87p.

Bartoo, N.1995. Tuna and billfish summaries of major stocks. Adm.Rep. LJ-87-26 US Dept. of Commerce.

Beckett, J.S. (ed.). 1998. Proceedings of the ICCAT Tuna Symposium/Actes du Symposium sur le thon organisé par la CICTA/Actas del Simposio CICAA sobre Túnidos. Part 1. Collect.Vol.Sci.Pap.ICCAT/Recl.Doc.Sci.CICTA/Colecc.Doc.Cient.CICAA. Vol.L(1):447p.

Carocci, F. y Majkowski, J. 1996. Pacific tunas and billfishes: Atlas of commercial catches. Rome, FAO. 9p., 28 maps. Carocci, F. y Majkowski, J. 1998. Pacific tunas and billfishes: Atlas of commercial catches. Rome, FAO. CD-ROM version. Rome, FAO.

Carocci, F. y Majkowski, J.2001. Atlas of tuna and billfish catches. FAO Fisheries Department's home page. (http://www.fao.org/fi/atlas/tunabill/english/index.htm)

Carocci, F., De Leiva Moreno, I. & Majkowski, J. 2001. Tuna Nominal Catches database. http://www.fao.org/figis/servlet/FiRefServlet?ds=staticXML&xml=webapps/figis/wwwroot/fi/figis/tseries/index.xml&xsl=webapps/figis/staticXML/format/webpage.xsl

Collette, B.B. y Nauen, C.E.1983. FAO species catalogue. Vol.2. Scombrids of the world. An annotated and illustrated catalogue of tunas, mackerels, bonitos and related species known to date. FAO Fisheries Synopsis (125)Vol. 2: 137p.

Doulman, D. 1995. Structure and Process of the 1993–1995 United Nations Conference on Straddling Fish Stocks and Highly Migratory Fish Stocks. FAO Fisheries Circular, No. 898. Rome, FAO. 81p.

FAO. 1994. Report of the Ad hoc Consultation on the Role of Regional Fishery Agencies in Relation to High Seas Fishery Statistics. La Jolla, California, USA, 13–16 December 1993. FAO Fisheries Report, No. 500. Rome, FAO. 167p.

FAO.1995. Código de Conducta para la Pesca Responsable . Rome, FAO. 41p.

FAO.1996. Precautionary approach to capture fisheries and species introductions. Elaborated by the Technical Consultation on the Precautionary Approach to Capture Fisheries (Including species introductions). Lysekil, Sweden, 6–13 June 1995. FAO Technical Guidelines for Responsible Fisheries. No. 2. Rome, FAO. 54p.

FAO. 2001. Research implications of adopting the precautionary approach to management of tuna fisheries. FAO Fisheries Circular, No. 963. Rome, FAO. 74p.

Hall, M.A.1996. On bycatches. Inter-American Tropical Tuna Commission, La Jolla. USA. Reviews in Fish Biology and Fisheries, 6 : 319–352.

Hall, M.A.1998. An Ecological view of the tuna-dolphin problem: impacts and trade-offs. Inter-American Tropical Tuna Commission, La Jolla, USA. Reviews in Fish Biology and Fisheries, 8: 1–34.

IATTC.1998. Purse seine bycatch working group 1^st meeting, 8–9 July 1998, La Jolla, California, USA.

Joseph, J.1994. The Tuna-Dolphin Controversy in the Eastern Pacific Ocean: Biological, Economic, and Political Impacts. Inter-American Tropical Tuna Commission, Scripps Institution of Oceanography, La Jolla, California, USA. Ocean Development and International Law, 25: 1–30.

Joseph, J. 1998. A review of the Status of World Tuna Resources. Tuna 97 Bangkok. Papers of the 5^th World Tuna Trade Conference, 25–27 October 1997. Bangkok, Thailand. INFOFISH, Kuala Lumpur, Malaysia. 8–21p.

Joseph, J. 2000. World tuna production: past, present and future. In S. Subasinghe y Sudari Pawiro, eds. Papers of the 6th World Tuna Trade Conference, 25–27 May 2000, Bangkok, Thailand. p. 3–20, Bangkok. INFOFISH, 233p.

Joseph, J. 2003. Managing fishing capacity of the world tuna fleet. FAO Fisheries Circular, No. 982. Rome, FAO. 67p.

Klawe, W.L. 1977. What is tuna? User Service Branch, Environmental Science Information Center, NOAA, Rockville, MD20852. Marine Fisheries Review, No. 11. (Vol.39): 1–5.

Mahon, R. 1996. Fisheries and research for tunas and tuna-like species in the Western Central Atlantic: implications of the Agreement for the Implementation of the Provisions of the United Nations Convention on the Law of the Sea of 10December 1982 Relating to the Conservation and Management of Straddling Fish Stocks and Highly Migratory Fish Stocks. FAO Fisheries Technical Paper, No. 357. Rome, FAO. 62p.

Majkowski, J. 1998. Precautionary Approach and Tuna Research: Perspective from the 1995 UN Agreement. In Cayré, P. y Le Gall, J.-Y., 1998. Le thon: enjeux et stratégies pour l'océan Indien/Tuna prospects and strategies for the Indian Ocean. In Proceedings of the International Tuna Conference 1996, 27–29 November 1996, Maurice. COI/Orstom, Paris, collection Colloques et Séminaires, 433: 60p.

Marashi, S.H.1996. Summary Information on the Role of International Fishery and Other Bodies with Regard to the Conservation and Management of Living Resources of the High Seas. FAO Fisheries Circular, No.908. Rome, FAO. 104p.

Miyake, P.M. 1998. Stock management measures taken by the International Commission for the Conservation of Atlantic Tunas (ICCAT) in relation to trade measures. WTO Committee on Trade and Environment, Geneva, 23–24 July 1998. 5p.

Miyake, P.M., Miyabe, N. y Nakano, H. 2004. Historical trends of tuna catches in the world. FAO Fisheries Technical Paper, No. 467. Rome, FAO. 74p.

Nakamura, I. 1985. FAO species catalogue. Vol.5. Billfishes of the world. An annotated and illustrated catalogue of marlins, sailfishes, spearfishes and swordfishes known to date. FAO Fisheries Circular, No. 125(5): 65p.

Shomura, R.S., Majkowski, J. y Harman, R.F. (eds). 1995. Summary Report of the Second FAO Expert Consultation on Interactions of Pacific Tuna Fisheries. Shimizu, Japan, 23–31January 1995. FAO Fisheries Report, No. 520. Rome, FAO. 58p.

Shomura, R.S., Majkowski, J. y Harman, R.F. (eds). 1996. Status of interactions of Pacific tuna fisheries in 1995. Proceedings of the second FAO Expert Consultation on Interactions of Pacific Tuna Fisheries. Shimizu, Japan, 23–31January 1995. FAO Fisheries Technical Paper, No. 365. Rome, FAO. 612p.

Shomura, R.S., Majkowski, J. y Langi, S. (eds). 1993a. Interactions of Pacific tuna fisheries. Proceedings of the First FAO Expert Consultation on Interactions of Pacific Tuna Fisheries. 3–11 December 1991. Nouméa, New Caledonia. Vol. 1: Summary report and papers on interaction. FAO Fisheries Technical Paper, No. 336, Vol. 1. Rome, FAO. 326p.

Shomura, R.S., Majkowski, J. y Langi, S. (eds). 1993b. Interactions of Pacific tuna fisheries. Proceedings of the First FAO Expert Consultation on Interactions of Pacific Tuna Fisheries. 3–11 December 1991. Nouméa, New Caledonia. Vol. 2: Summary report and papers on biology and fisheries. FAO Fisheries Technical Paper, No. 336, Vol. 2. Rome, FAO. 439 pp

* FAO, Servicio de Recursos Marinos, Dirección de Recursos Pesqueros.

C2. RECURSOS MUNDIALES DE CALAMARES

Paul G. Rodhouse *

INTRODUCCIÓN

La pesca de cefalópodos, especialmente calamares, ha atraído el interés mundial durante los dos últimos decenios. La reducción de las capturas en muchas pesquerías tradicionales ha inducido a incrementar el esfuerzo para desarrollar el potencial de especies no tradicionales, especialmente invertebrados, como los cefalópodos. Las estimaciones de la cantidad de calamares que consumen los depredadores en todo el mundo, especialmente los cachalotes, indican que estos consumen una cantidad mayor que el total de la captura mundial de todas las especies marinas combinadas (Voss, 1973; Clarke, 1983). Este dato es interesante, tanto por el potencial comercial de la pesca del calamar, como por la importancia que ésta podría tener en el suministro de proteínas de alta calidad para el consumo humano (Caddy, 1983; Roper Sweeney y Nauen, 1984).

También hay pruebas de que las poblaciones de calamares han aumentado en regiones donde ha habido sobrepesca de las poblaciones de peces de fondo (Caddy y Rodhouse, 1998). Se ha sugerido que ello sería la respuesta inevitable de estas poblaciones de peces de corta vida, semélparos (es decir, que se reproducen una sola vez en la vida y mueren después) y oportunistas ecológicos, tanto a la reducción de la presión depredadora por parte de los peces de fondo depredadores, como a la creación de nichos tróficos vacantes.

Las capturas de calamares han aumentado considerablemente en todo el mundo, lo que ha puesto de relieve el hecho de que sus poblaciones son muy variables. A fines del decenio de 1970 y comienzos del decenio de 1980, al disminuir de las poblaciones de Todarodes pacificus en el Pacífico noroeste, la flota de calamareros con poteras del Asia oriental desarrolló con enorme rapidez la pesca de Illex illecebrosus en el Atlántico noroeste. Pero al colapsar repentinamente esta pesquería, a comienzos del decenio de 1980, la flota cambió rapidamente orientando el esfuerzo al Atlántico suroeste para la pesca del Illex argentinus. Posteriormente, las capturas de Todarodes pacificus han seguido fluctuando, pero la actividad pesquera del Illex illecebrosus no ha vuelto a las aguas canadienses, si bien se han conseguido capturas constantes, aunque reducidas, frente a las costas orientales de EE.UU., más al sur. Esta variabilidad en gran escala ha hecho que se centrara la atención en la probable función de la variabilidad oceanográfica como factor de control de los procesos de reclutamiento de las poblaciones de calamares (O’Dor y Coelho, 1993; Bakun y Csirke, 1998).

En este breve examen se ofrece un panorama de la situación actual de la pesca mundial del calamar y se consideran el ciclo biológico y las características biológicas de estas poblaciones en el contexto de la ordenación de la pesca. Se examina brevemente la función del calamar en los ecosistemas marinos, se describe la relación entre sus poblaciones y los principales sistemas oceanográficos y se hace una introducción a la investigación actual sobre la función de la variabilidad oceanográfica en los procesos de reclutamiento de las poblaciones de calamares. Por ultimo, se ofrece un breve análisis de la situación actual de las pesquerías mundiales de calamares y se estudia el potencial para un futuro desarrollo.

ESPECIES CAPTURADAS

En 2002, el 75 por ciento de los 2,18 millones de toneladas de captura mundial declarada de calamares (FAO, 2002) era de especies identificadas. Entre ellas figuraban 12 especies de dos familias, Ommastrephidae y Loliginidae (Cuadro C2.1). Del 25 por ciento restante, un 11 por ciento consistía en calamares comunes loligínidos no identificados (“no especificados en otras partidas” o nep) y otro 14 por ciento estaba incluido en la categoría más general de calamares no identificados. El que alrededor de la cuarta parte de las capturas mundiales sean de calamares sin identificar es un reflejo de que hay un importante elemento de pesca artesanal y costera en pequeña escala en la pesca mundial del calamar, y que se capturan grandes cantidades en regiones tropicales y subtropicales donde la diversidad de especies es elevada, especialmente entre los loligínidos. En dichas zonas generalmente no se entiende bien la taxonomía de la fauna de calamares.

Figura C2.1 - Distribución de las principales poblaciones de calamar del mundo que son explotadas por pesquerías comerciales y que son registradas a nivel de especies en las estadísticas de la FAO

	A Ommastrephidae
	B Ommastrephes bartrami (Ommastrephidae)
	C Loliginidae
	D Potas

Dos especies de calamares de la familia Ommastrephidae, Illex argentinus y Todarodes pacificus , representa el 46 por ciento de las capturas mundiales de calamares y el total de esta familia representa el 70 por ciento, lo que los convierte en el grupo más importante. El Loligo gahi ha sido el loligínido más importante en las capturas mundiales durante el decenio hasta 2002.

En 2002 se capturaron también 225000 toneladas de cefalópodos no identificados y una proporción desconocida, pero probablemente importante, de este total eran calamares.

Cuadro C2.1. Resumen de las capturas mundiales de calamares en 2002 (FAO, 2003).

MÉTODOS DE PESCA

Los calamares de la familia Ommastrephidae se capturan casi exclusivamente utilizando poteras o calamareras, armadas con anzuelos sin barba que se colocan en serie sobre líneas utilizando máquinas automáticas (Suzuki 1990). El calamar es atraído de noche hacia la potera con lámparas de haluro metálico incandescente suspendidas en cables por encima de la cubierta del barco. Los barcos pequeños costeros pueden utilizar una única lámpara, mientras que los grandes barcos industriales faenan con 150 o más que suelen ser de 2kW cada una. Las lámparas suelen emitir una luz blanca, pero a veces se intercalan algunas lámparas verdes (Inada y Ogura, 1988). Algunos barcos industriales faenan también con una o más lámparas que se sumergen y sacan del agua a medida que los calamares son atraídos hacia el barco. Los barcos poteros suelen desplegar un gran paracaídas derivante para evitar la deriva a sotavento mientras se pesca, lo que permite mantener las líneas de las poteras casi en vertical.

En las principales pesquerías de loligínidos se utilizan mayormente arrastreros que faenan durante el día cuando los calamares se concentran cerca del fondo. Las redes de arrastre de puertas convencionales pescan sobre el fondo, pero en fondos accidentados se usan redes de arrastre pelágico que operan ligeramente por encima del fondo para evitar que se obstruya el arte. Los artes de arrastre diseñados para la pesca del calamar tienen generalmente una relinga superior más alta que la utilizada para los peces de aletas. Fuera de las principales pesquerías, se utiliza una amplia variedad de artes, como poteras, trampas, redes, etc., para capturar calamares loligínidos (p.e. Chotiyaputa 1993).

DISTRIBUCIÓN MUNDIAL DE LAS POBLACIONES

En la Figura C2.1 se muestra la distribución de las principales poblaciones de calamares. Los de la familia Ommastrephidae se capturan en las plataformas continentales y fuera de ellas en alta mar. Se acercan a la superficie por la noche pero pueden migrar a profundidades de 1000metros durante el día (Yatsu et al. 1999). Las pesquerías con luz dirigida a los miembros de esta familia de calamares pueden ser observadas a través de sus emisiones de luz por medio de los satélites en órbita del Defense Meteorological Satellite Programme de los EE.UU. (http://dmsp.ngdc. noaa.gov/dmsp.html) (Rodhouse et al. , 2001) (Figura C2.2). Las poblaciones de Todarodes pacificus están distribuidas en los márgenes del Pacífico noroeste, entre los 20°N y 60°N y las principales pesquerías se hallan alrededor de Japón, especialmente en la parte sur del Mar del Japón y en el Estrecho de Tsushima (Figura C2.2a). I. argentinus es una especie del Atlántico suroeste que se extiende entre los 30°S y 52°S. La pesquería se concentra sobre todo a lo largo del borde de la plataforma Patagónica, pero se extienden sobre la plataforma hacia el norte de las Islas Malvinas (Falklands) (Figura C2.2b). La especie Illex illecebrosus se presenta en el Atlántico norte desde la latitud 25°N, a la altura de Florida, hasta la latitud 60°N aproximadamente. Su hábitat es semejante al de la especie I. Argentinus, ya que se concentra cerca del margen de la plataforma, pero se extiende a lo largo de ésta y hacia alta mar a una profundidad de unos 1000metros. Desde comienzos del decenio de 1980, en que colapsaron las pesquerías de la flota potera del Asia Oriental dedicada a las especies existentes en aguas canadienses, esta especie ha sido explotada en gran medida por arrastreros frente a las cosas de los EE.UU., de forma que la pesca no podía ser observada por satélite a través de sus emisiones luminosas. Nototodarus sloanii y Martialia hyadesi son especies del hemisferio sur, la primera de se explota en aguas subantárticas en la plataforma al sur de Nueva Zelandia (Figura C2.2c) y da lugar a una población menor de N. gouldi en aguas subtropicales en el norte de la isla. La especie M. hyadesi tiene una distribución circumpolar en los océanos del sur, pero se explota comercialmente sólo en el sector del Atlántico suroeste por la flota dedicada principalmente a la especie Illex argentinus. Ommastrephes bartrami es una especie epipelágica que se halla en alta mar en los océanos Atlántico, Pacífico e Índico. No se encuentra en aguas ecuatoriales y en los tres océanos se extiende desde las zonas subtropicales hasta aguas templadas en los hemisferios norte y sur. Pese a su amplia distribución se explota comercialmente sólo en el Pacífico noroeste al nordeste de Japón (Figura C2.1b). Dosidicus gigas se distribuiye en el Pacífico oriental desde la latitud 35°N a la altura de California hasta el sur de Chile, extendiéndose más hacia el oeste en zonas tropicales aproximadamente hasta unos 120°O. Es sobre todo una especie que mayormente se halla fuera de las plataformas. Las principales pesquerías de D. gigas son las del Perú (Figura C2.2d) y las del Domo de Costa Rica en América Central.Todarodes sagittatus es una especie del Atlántico oriental que se extiende del Ártico al norte de Noruega hasta unos 13°S y hacia el oeste hasta aproximadamente 40°O. Se pesca como captura incidental con arrastreros, aunque a comienzos del decenio de 1980 se presentó en densidades suficientes para generar una pesquería dirigida de breve duración en Noruega (Wiborg, 1986).

El calamar loligínido más importante identificado en las capturas mundiales es el Loligo gahi que se distribuye en aguas costeras y de la plataforma continental en torno a la costa de América del Sur, desde el sur del Perú hasta el norte de Argentina. La mayoría de las capturas las realizan arrastreros en aguas al sur y este de las Islas Malvinas (Falklands). Loligo pealei es una especie del Atlántico oeste que se halla en aguas costeras y de plataforma continental a lo largo de la costa oriental de los EE.UU. y América Central y del Sur, entre los 50°N y 5°N, y es capturada también por arrastreros. Loligo reynaudi , como es registrada por la FAO, es un calamar del África austral y se conoce muy poco sobre su distribución. Augustyn y Grant (1988) han demostrado que, sobre la base de la morfología, la merística y las alozimas, L. reynaudi y L. vulgaris son de hecho dos subespecies (L. vulgaris reynaudi y L. vulgaris vulgaris ). A la pesca de L. vulgaris reynaudi se dedican principalmente pequeñas embarcaciones calamareras.

Además de las especies identificadas, en 2002 se declararon a la FAO unas 226000 toneladas de loligínidos no identificados, la mayoría de los cuales proceden del Asia oriental y la costa occidental de los EE.UU. Entre los grupos de especies figuran Loligo opalescens en California, que se pesca sobre todo alrededor de las islas Channel y la Bahía de Monterrey con barcos que utilizan redes de cerco sin jareta; la L. chinensis, capturada en las plataformas del Mar de China (Dong, 1991) por las grandes flotas de barcos que pescan con luz, detectados por las imágenes de satélite del DMSP (Rodhouse et al. , 2001); y L. chinensis y L. Duvauceli, en la región de la plataforma de Sonda-Arafura que se capturan con poteras y varias otras técnicas (Chotiyaputa, 1993).

En 2002 se declararon también a la FAO otras 311000 toneladas de calamares no identificados al nivel de familias. Estas capturas se realizan principalmente en Asia oriental (Rodhouse et al. , 2001) e incluyen especies de las familias Ommastrephidae y Loliginidae, pero también algunas de otras familias como Thysanoteuthidae (Thysanoteuthis rhombus ) y Enoploteuthidae (Watasenia scinitillans ).

Figura C2.2 - Distribución de las pesquerías con luces de omastréfidos del mundo
(de Rodhouse et al., 2001)

A Provincia de la corriente de Kuroshio (Todarodes pacificus y Ommastrephes bartrami )	B Provincia de Nueva Zelandia (Nototodarus sloanii)
C Provincia del Atlántico Sudoccidental (Illex argentinus )	D Provincia de la corriente de Humboldt (Dosidicus gigas )

CICLO BIOLÓGICO Y CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS

Los calamares, lo mismo que otros cefalópodos coleoideos, son semélparos y generalmente de vida corta (Calow, 1987). La mayoría de las especies explotadas comercialmente tienen una vida máxima de un año aproximadamente, al final de la cual tienen una única freza o estación de desove y mueren. Los coleoideos parecen haberse desarrollado a partir de sus antepasados moluscos a través del proceso de progénesis que se refleja en que alcanzan la plena madurez sexual manteniendo sus características juveniles, al menos en algunos aspectos (Rodhouse, 1998a). En los coleoideos, las características juveniles aún presentes en plena madurez sexual no son rasgos morfológicos, si no de su fisiológía energética.

El breve ciclo vital y la condición de semélparos distinguen a los calamares y otros cefalópodos coleoideos de la mayoría, si no de todas, las especies de peces que se explotan comercialmente (Pauly, 1994). Estas características plantean problemas especiales para la ordenación de la pesca. Lo esencial del problema es que una vez que los desovantes de una generación se han reproducido y han muerto, es casi imposible evaluar la posible fuerza del reclutamiento y el tamaño de población de la generación siguiente. Por ello, no se puede establecer una cuota fundamentada hasta que la siguiente generación se recluta a la pesquería. Por esta razón, Caddy (1983) y Csirke (1986) recomendaron que las pesquerías de calamares y otros cefalópodos se ordenaran mediante la limitación del esfuerzo y se evaluaran en tiempo real.

Este procedimiento ha sido adoptado y perfeccionado en el caso de las pesquerías de Illex argentinus y Loligo gahi en las zonas en torno a las Islas Malvinas (Falklands) (Beddington et al. , 1990, Rosenberg et al. , 1990, Basson et al. , 1996). En estas pesquerías, se establece el esfuerzo basándose en datos históricos sobre el tamaño de la población y después, una vez que se ha abierto la pesquería, se evalúa la población utilizando un análisis de agotamiento de Leslie-Delury y se cierra la pesquería cuando se estima que la biomasa restante corresponde al tamaño de la población desovante objetivo. Cuando se comenzó a ordenar esta pesquería en 1987, la población desovante objetivo se fijó en 40 por ciento del número de calamares reclutados a la pesquería. Más recientemente se ha fijado este tamaño objetivo en un valor absoluto a fin de estabilizar el tamaño de la población desovante frente a un reclutamiento variable. También se está colaborando para realizar reconocimientos de pre-reclutas, a fin de mejorar la evaluación inicial antes de comenzar la pesca cuando se determina el esfuerzo.

FUNCIÓN EN LOS ECOSISTEMAS MARINOS

Los calamares son versátiles en cuanto a su capacidad para capturar, someter y consumir una amplia variedad de presas y se alimentan vorazmente para mantener una forma de vida activa relacionada con su rápido crecimiento, corta vida y semelparidad (Rodhouse y Nigmatullin, 1996). Sus brazos y tentáculos prensiles, junto con su desarrollado sistema sensorial, son adaptaciones para un amplio nicho trófico. Muchas especies, especialmente de la familia Ommastrephidae, hacen migraciones a gran escala que les permiten aprovechar las variaciones espaciales y temporales de los sistemas de producción marinos y de las poblaciones de presas. La mayoría de los calamares juveniles depredan sobre pequeños crustáceos y, a medida que crecen, se orientan gradualmente hacia los peces y otros cefalópodos. Muchas, si no todas las especies son caníbales, generalmente se alimentan de otros miembros de la misma cohorte, y se ha indicado que esto es particularmente importante durante las migraciones a gran escala cuando los recursos alimenticios son escasos (O’Dor y Wells, 1987). Cuando los calamares depredan sobre poblaciones de otras especies explotadas comercialmente, su impacto en el reclutamiento para la pesca es potencialmente importante.

Rodhouse et al (2001) han estudiado recientemente las presas de los calamares capturados en las pesquerías mundiales con luz, sobre todo en las plataformas continentales del mundo. Aunque los datos no son muy detallados, confirman la tendencia general a la predación sobre crustáceos durante las etapas tempranas de su vida y el cambio a la predación sobre peces y cefalópodos a medida que los calamares crecen. Las especies oceánicas de la familia Ommastrephidae, como la Ommastrephes bartrami , explotadas actualmente por la pesca con luz en el Pacífico noroeste, y Dosidicus gigas, en las costas del Perú, se alimentan principalmente de peces mesopelágicos, especialmente mictófidos. Se sabe asimismo que las poblaciones oceánicas de especies de la familia Ommastrephidae que se hallan en gran parte sin explotar en otras partes de los océanos del mundo, consumen también mictófidos (Rodhouse y Nigmatullin, 1996). En algunas zonas existen grandes poblaciones de mictófidos, especialmente en el Océano Índico (norte del Mar Arábigo) (Shotton, 1997) y en aguas subantárticas del Atlántico sur. En estas zonas, estas poblaciones son depredadas por los calamares Sthenoteuthis oualaniensis y Martialia hyadesi de la familia Ommastrephidae. No obstante, se sabe tan poco sobre la ecología de estas cadenas tróficas oceánicas, que cualquier desarrollo futuro en la pesca de estas especies de calamares, o de sus presas, debería realizarse con cautela.

Los calamares son también presa importante para numerosos depredadores superiores, incluyendo peces, aves marinas, focas y ballenas (Clarke, 1996). Los datos de captura de la FAO muestran que en zonas donde la pesca ha agotado las poblaciones de peces de fondo, las poblaciones de cefalópodos de corta vida representen una parte cada vez mayor de los desembarques. Se ha sugerido que esta mayor abundancia de calamares y el aumento de las capturas de cefalópodos se deben, al menos en parte, a la reducción de su mortalidad por predación (Caddy y Rodhouse, 1998). Las aves marinas ejercen probablemente un impacto menor en las poblaciones de calamares que los mamíferos marinos, pero, en conjunto, las estimaciones mundiales del consumo de calamares y otros cefalópodos por depredadores superiores exceden ampliamente el volumen de las capturas mundiales o regionales realizadas por las pesquerías comerciales (Voss, 1973, Clarke, 1983, Croxall et al. , 1985). Sin embargo, cabe plantearse la cuestión de los posibles sesgos de estas estimaciones causados por el carácter dinámico de las poblaciones de cefalópodos y, por lo tanto, los posibles sesgos en las estimaciones de la biomasa de la población existente, así como el problema de calcular cuánto consumen los predadores cuando no se conoce bien el tiempo de retención de los restos en el contenido estomacal del predador (Rodhouse et al. , 2001).

RELACIONES ENTRE LAS POBLACIONES Y LOS SISTEMAS OCEANOGRÁFICOS

Las grandes poblaciones explotadas de especies de la familia Ommastrephidae están en su mayor parte relacionadas con los sistemas de corrientes muy veloces del margen occidental de los océanos Atlántico y Pacífico (O’Dor y Coelho 1993). El Todarodes pacificus , que durante muchos años ha predominado en las capturas mundiales de calamares de la familia Ommastrephidae, se halla distribuido en la corriente Kuroshio, que es una corriente del margen occidental del Pacífico noroeste. Sus límites se extienden entre latitudes de 20° y 60°N (Figura C2.1d), pero la pesca se concentra en la zona de la confluencia de las aguas frías del sistema Oyashio, que fluyen hacia el sur, y las aguas calientes del sistema Kuroshio que fluyen hacia el norte, entre latitudes de 35° a 40°N, al este y oeste del Japón (Figura C2.2a). Del mismo modo, la especie Illex illecebrosus en el Atlántico norte se relaciona con la corriente caliente del Golfo que fluye hacia el norte desde los 25°N hasta los 60 °N aproximadamente (Figura C2.1a), y es la corriente del margen occidental del Atlántico noroeste. A fines del decenio de 1970 y comienzos del decenio de 1980, cuando las capturas de I. illecebrosus de las flotas calamareras del Asia oriental alcanzaron sus niveles máximos, las mayores capturas se realizaron en aguas de Nueva Escocia y Terranova, en la región de la confluencia con la corriente fría del Labrador que fluye hacia el sur. En el Atlántico sur, el Illex argentinus sigue el mismo patrón, ya que se distribuye en la corriente del Brasil, que fluye hacia el sur y es la corriente del margen occidental del Atlántico suroeste, y la corriente fría opuesta de las Malvinas (Falklands) que fluye hacia el norte (Haimovici et al. , 1998). En esta zona la pesca se concentra en aguas relativamente frías al norte de las Malvinas (Falklands) (Figura C2.2a). Las capturas son mayores en las cercanías de los gradientes térmicos, probablemente asociados con los frentes térmicos al borde de las Islas Malvinas (Falklands) (Waluda et al. , 2001a). En este lugar, las aguas frías de la corriente de las Malvinas (Falklands), que es una rama en espiral de la corriente circumpolar antártica, se juntan con aguas más calientes en la plataforma patagónica. Otras dos especies del hemisferio sur, Nototodarus sloani y Martialia hyadesi, están relacionadas también con aguas frías de alta velocidad que, en estos casos, son las de la corriente circumpolar antártica a bajas latitudes en la cercanías del frente subantártico (Figura C2.1d).

La especie más grande de la familia Ommastrephidae, Dosidicus gigas, es una excepción de la regla general de asociación con sistemas de alta velocidad del margen occidental, ya que se presenta en el flujo débil hacia el norte de la corriente fría del Perú (Humboldt) en el Pacífico sudeste (Figura C2.1a). Aunque se trata de un sistema de afloramiento altamente productivo que sostiene una pesquería abundante, si bien variable, de anchoveta (Engraulis ringens ) a la altura del Perú, la especie D. gigas parece evitar las zonas de mayor producción primaria (Nesis, 1983) y depreda principalmente sobre peces mesopelágicos en el borde de la estrecha plataforma continental de América del Sur.

Los loligínidos son una familia que presenta mayor diversidad que la Ommastrephidae. Roper et al . (1984) enumeran siete géneros y 31 especies de Loligínidos de interés para la pesca. Se hallan en aguas de la plataforma continental, desde cerca de la costa hasta el extremo de la misma, en todas las regiones de los océanos del mundo, menos en el Ártico y el Antártico. No parecen hacer migraciones de gran escala y no dependen de grandes sistemas de corrientes como lo hacen los de la familia Ommastrephidae. Ocupan generalmente aguas costeras productivas y, debido a que poseen una membrana corneal que les cubre el ojo (por lo que pertenecen al suborden Myopsida), pueden tolerar mayores cargas de sedimento que los de la familia Ommastrephidae. Las principales pesquerías de loligínidos se hallan en una amplia gama de hábitats, entre los que se incluyen el sistema de afloramiento costero de la estrecha plataforma californiana, las productivas aguas frías de la plataforma patagónica en torno a las Malvinas (Falklands) y las plataformas de Sonda-Arafura del Asia sudoriental sometidas al sistema de vientos y corrientes del monzón anual.

RELACIÓN ENTRE LA VARIABILIDAD OCEANOGRÁFICA Y EL RECLUTAMIENTO

Como los cefalópodos son semélparos, de corta vida y oportunistas ecológicos, cabe esperar que sus poblaciones sean muy variables, con el reclutamiento fuertemente influenciado por la variabilidad en el ambiente físico y ecológico. Se ha sugerido que el tamaño de varias poblaciones de cefalópodos probablemente ha respondido en los últimos años a cambios en su ambiente biológico causados por la sobreexplotación de algunas poblaciones de peces demersales (Caddy y Rodhouse, 1998). Además, Bakun y Csirke (1998) han elaborado un modelo conceptual sobre la forma en que la variabilidad en el medio ambiente oceánico puede producir la variabilidad interanual, especialmente en las poblaciones de las especies de la familia Ommastrephidae que dependen de los principales sistemas de corrientes del margen occidental. Ellos plantean la hipótesis de que la variabilidad en el reclutamiento puede depender de: 1) efectos del viento, ya que, en la costa, el transporte Ekman dirigido por el viento es favorable tanto al transporte hacia la costa de las larvas que viven en la superficie, como a la migración hacia alta mar de los preadultos en las capas de la sub-picnoclina; 2) las fluctuaciones en la abundancia de presas; 3) las variaciones potenciales en los efectos de “coincidencia-no coincidencia” (Cushing, 1975); 4) las variaciones en la presión de depredación; y 5) enfermedades epidémicas.

Investigaciones recientes en el Atlántico sur, utilizando datos sobre la temperatura de la superficie del mar obtenidos por teledetección (Waluda et al. , 2001b), han demostrado que alrededor del 55 por ciento de la variabilidad en la fuerza de reclutamiento en la pesquería de Illex argentinus en la zone de las Islas Malvinas (Falklands) puede explicarse por los cambios que se producen en la zona de las aguas superficiales, en la temperatura considerada óptima para el desarrollo larval en las áreas de desove durante la temporada de desove, antes del reclutamiento. Las áreas de desove se hallan cerca de la confluencia de la corriente del Brasil y la corriente de las Malvinas (Falklands) en el borde la plataforma continental a la latitud de la desembocadura del Río de la Plata. Estas condiciones están asociadas con una zona de reducida superficie oceánica caracterizada por gradientes térmicos pronunciados. Las temperaturas de la superficie del mar en el Atlántico sur muestran teleconexiones con el fenómeno de oscilación austral del Niño (ENSO) en el Pacífico y es razonable concluir que dicha variabilidad en la población de Illex argentinus está vinculada indirectamente con el ciclo de El Niño (Waluda et al. , 1999).

Asimismo, se ha demostrado que la variabilidad en el tamaño de la población en la pesquería de Todarodes pacificus del mar del Japón depende de cambios en la temperatura de la superficie del mar que se considera óptima para el desarrollo larval (Sakurai et. al. , 2000). Esta variabilidad se produce a escalas de decenios y parece estar vinculada con cambios decenales en el clima en la cuenca del Pacífico norte.

Por lo que respecta a los loligínidos, la variabilidad en el tamaño de la población del calamar Loligo vulgaris vulgaris en el Canal de la Mancha ha sido relacionada también con la variabilidad en la temperatura de la superficie del mar (Robin y Denis, 1999). En el África austral, la población de Loligo vulgaris reynaudii está sujeta a una variabilidad inducida aparentemente por fenómenos tormentosos durante la temporada de desove, que reducen la visibilidad submarina en los lugares de desove y ejercen un efecto negativo en el éxito de la reproducción (Roberts y Sauer, 1994, Roberts, 1998). Los calamares tienen una vista excelente y han ritualizado el comportamiento de apareamiento en función de si pueden leer el “lenguaje corporal” de la posible pareja (Sauer et al. , 1997). El éxito del desove de la población parece ser menor cuando la escasa visibilidad impide los rituales esenciales de apareamiento

Figura C2.3 - Capturas nominales anuales ('000t) de calamares y potas

Fuente FAO

Figura C2.4 - Capturas nominales anuales ('000t) de Ommastrephidae (1982–2002)

Fuente FAO

El conocimiento de los factores físicos que determinan la variabilidad en las poblaciones de calamares está todavía en sus inicios. Pero las especies de corta vida, como los calamares, constituyen sujetos excelentes para el análisis de los procesos variables de reclutamiento debido a su ciclo vital semélparo y, por lo tanto, a la respuesta rápida de la población a las señales del medio ambiente. Sus poblaciones son relativamente lábiles en comparación con las poblaciones de peces de larga vida e inercia elevada, compuestas por individuos de varias clases anuales que viven contemporáneamente. Así como se ha demostrado que las poblaciones de calamares responden a los cambios ambientales globales de los sistemas marinos causados por la sobreexplotación de las poblaciones de peces (Caddy y Rodhouse, 1998), también es posible que sean indicadores biológicos sensibles a los cambios globales en el medio ambiente físico de los océanos.

ESTADO DE EXPLOTACIÓN Y POTENCIAL DE PRODUCCIÓN

En el período 1982–2002, las capturas de calamares han variado entre 1,1 y 2,6 millones de toneladas al año (Figura C2.3). En las capturas de calamares identificados predominan los de la familia Ommastrephidae y sobre todo las especies Illex argentinus y Todarodes pacificus, pero entre 1991 y 2002, fue notable la aportación de la especie Dosidicus gigas (Figura C2.4), cuyo total ascendió a 406356 toneladas en 2002. En cuanto a los loligínidos, las especies de Loligo spp. han aportado continuamente casi 230000 toneladas al año. Desde 1985 hasta 1997, Loligo gahi ha predominado ampliamente entre las capturas identificadas (Figura C2.5), pero desde entonces, las capturas de L. opalescens han sido mayores que las de L. gahi Los registros de calamares no identificados disminuyeron al 40 por ciento de 1989 a 1993, estabilizándose desde entonces en unas 300000 toneladas al año (Figura C2.6). Aunque se ha registrado una variabilidad considerable en las capturas de todas las especies, así como en las capturas totales de calamares, durante el último decenio no parece haber ninguna tendencia marcada. Parece probable que las especies explotadas actualmente, que están distribuidas en las plataformas continentales o cerca de ellas, se hallan todas ellas plenamente explotadas, con la excepción de Ommastrephes bartrami , por lo que las variaciones en la tasa de capturas dependen de la variabilidad ambiental (véase más arriba).

Por otra parte, hay pruebas de que las poblaciones de calamares oceánicos podrían aportar una contribución notable al aumento de las capturas de cefalópodos. La especie Ommastrephes bartrami es la única explotada sistemáticamente en el Pacífico noroeste, si bien su distribución es mundial en las regiones subtropicales y templadas. Se ha determinado también que otras especies de la familia Ommastrephidae, especialmente las Sthenoteuthis oualaniensis en el Indo-Pacífico (Yatsu et al. , 1998) y Todarodes filippovae y Martialia hyadesi en el Océano Austral (Rodhouse, 1997, 1998b), tienen potencial para sostener pesquerías importantes. Calamares de otras familias también ofrecen potencial que sólo recientemente se está desarrollando. De la familia Gonatidae, la especie Berryteuthis magister, en aguas del Pacífico a elevada latitud norte, y la Thysanoteuthis rhombus, en aguas tropicales/subtropicales de los dos océanos, se hallan poco explotadas y no aparecen en los datos de la FAO, pero probablemente podrían sostener aumentos de la tasa de explotación y ambas presentan buenas cualidades para el consumo humano (Nesis, 1998; Yatsu, 1998).

Las estimaciones de la depredación de cefalópodos por parte de las poblaciones mundiales de depredadores superiores, especialmente los cachalotes, han permitido determinar un elevado potencial para la pesca. Datos registrados en los años de la Unión Soviética, obtenidos de la exploración de los recursos oceánicos profundos basándose en muestreos por redes, proporcionan estimaciones menores del potencial pesquero, pero aún indican que los cefalópodos, especialmente los calamares, pueden sostener capturas de hasta 5–10 millones de toneladas al año (Nigmatullin, 1990). Tales aumentos implicarían la explotación de familias como las Histioteuthidae y Octopoteuthidae, para las cuales no existen mercados actualmente, aunque podrían tener buena aceptación para el consumo humano.

La explotación de calamares de profundidades que probablemente se alimentan en la comunidad mesopelágica que es poco conocida, plantearía serios problemas de ordenación debido a la escasez actual de conocimientos sobre tales ecosistemas y al hecho de que dichos sistemas quedan en gran parte fuera de las ZEE de los estados.

CALAMARES GIGANTES

Los calamares gigantes, además de ser objeto de mitos y leyendas, aparecen de cuando en cuando en la superficie del océano, varados en las playas o capturados accidentalmente. Los calamares más grandes que se conocen pertenecen al género Architeuthis y se hallan en todos los océanos del mundo, salvo quizás en las regiones polares. Hay varias especies, pero la taxonomía es poco conocida. Si bien hay relatos de calamares realmente enormes, hay pocos casos bien documentados de especímenes de Architeuthis de una longitud de manto superior a los dos metros. Además del Architeuthis hay varias otras especies de calamares que alcanzan grandes tamaños (longitud de manto de más de un metro), tales como el cranchiidae antártico Mesonychoteuthis hamiltoni , el onychoteuthidae antártico Kondakovia longimana , el onychoteuthidae Pacífico Moroteuthis robusta , y la difundida Taningia danae . El Dosidicus gigas , de la familia Ommastrephidae, del que se trata en otras secciones de este capítulo, llega a alcanzar una longitud de manto de aproximadamente un metro.

Figura C2.5 - Capturas nominales anuales ('000t) de Loliginidae (1982–2002)

Fuente FAO

Figura C2.6 - Capturas nominales anuales ('000t) de calamares no identificados

Fuente FAO

Aparte del D. gigas, es poco probable que estos calamares muy grandes lleguen a tener interés para la pesca. Son especies demasiado raras para poder ser explotadas y algunas de ellas, sobre todo la Architeuthis , son amoniacales y, por lo tanto, serían desagradables el paladar humano. Sin embargo, pueden interactuar con la pesca de distintas formas. A lo largo de los años se han capturado varios especimenes de Architeuthis en las pesquerías de reloj anaranjado de Nueva Zelandia y hay también pruebas de que un número creciente de estos calamares aparecen varados en las costas de la región. ¿Podría ocurrir que un número cada vez mayor de calamares gigantes son descartados por los arrastreros y por ser amoniacales y, por lo tanto se mantienen boyantes, llegan flotando a tierra? Se sabe que en otros lugares, por ejemplo en Georgia del sur (Clarke, 1980), el calamar de tamaño muy grande Mesonychteuthis hamiltoni es una especie común en la dieta de los cachalotes y, por lo tanto, se supone que la especie está presente en número considerable en las aguas profundas fuera de la plataforma continental en esta parte del Mar de Escocia. Esta es actualmente una zona de pesca de aguas profundas de la austromerluza patagónica, Dissostichus eleginoides . ¿Es la Dissostichus una especie presa importante para el Mesonychteuthis ? El armamento de ganchos en los brazos y tentáculos indica ciertamente que este calamar está adaptado para depredar sobre grandes presas de este tipo.

DISCUSIÓN

Como las poblaciones mundiales de calamares que se pescan actualmente en las plataformas continentales y en las zonas cercanas a ellas se hallan probablemente cerca de la explotación plena, la variabilidad en la fuerza de reclutamiento y abundancia probablemente está determinada en gran medida por el medio ambiente. Es discutible en qué medida el esfuerzo de pesca podría inducir cambios en el reclutamiento y, a este respecto, se podría comparar quizás a los calamares con plagas de insectos como la langosta del desierto. Poblaciones de estas especies son difíciles de combatir y generalmente responden mucho más a la variabilidad y cambios ambientales que los cambios debidos a la intervención humana (Skaf et al. , 1990; Zick, 1990).

La variabilidad de la abundancia causada por el medio ambiente ha provocado grandes desplazamientos del esfuerzo de unas a otras poblaciones de la familia Ommastrephidae que no parecen fluctuar en forma sincronizada. Cuando las capturas han sido en general bajas en todo el mundo se ha tratado de encontrar nuevas pesquerías, como ocurrió a mediados del decenio de 1990, en que la abundancia de Illex argentinus fue particularmente baja en la plataforma patagónica y se desarrolló una pesquería exploratoria de Martialia hyadesi en aguas de la Comisión para la Conservación de los Recursos Vivos Marinos Antárticos, al sur del frente polar Antártico. Esto hizo que se recomendaran medidas de precaución para proteger a especies de depredadores superiores que dependen de dichos calamares (Rodhouse, 1997). Es probable que los cambios en la abundancia de las especies explotadas hagan que en el futuro aumente la posibilidad de que se desarrollen nuevas pesquerías y se extienda la explotación más allá de las plataformas continentales. Esto creará varios problemas nuevos para la ordenación por razones tanto ecológicas como socioeconómicas. No se conoce bien la dinámica de los sistemas mesopelágicos y es probable que los calamares sean las especies fundamentales en algunas zonas, como la del frente polar Antártico (Rodhouse y White, 1995), y posiblemente en otros lugares como el Océano Índico. Es posible que algunas poblaciones se distribuyan totalmente fuera de las ZEE de los estados.

Aunque existen poblaciones sin explotar y es posible que la variabilidad en la abundancia de las poblaciones explotadas no dependa principalmente de los efectos de la explotación, hay muchas razones para aplicar principios precautorios estrictos a todas las pesquerías, teniendo en cuenta su potencial para producir proteínas de alta calidad para el consumo humano y también debido a la función de las poblaciones de calamares en las cadenas tróficas marinas. Las poblaciones de calamares plantean nuevos retos para la ordenación pesquera, pero la relación aparente entre la variabilidad de su abundancia y la variabilidad ambiental permite esperar que estas especies de vida breve sean más previsibles y pronosticables a efectos de la pesca que las especies de vida más larga explotadas por las pesquerías tradicionales.

REFERENCIAS

Augustyn, C.J. y Grant, W.S. 1988. Biochemical and morphological systematics of Loligo vulgaris Lamarck and Loligo reynaudi d’Orbigny (Cephalpoda: Myopsida). Malacologia , 29: 215–233

Bakun, A. y Csirke, J. 1998. Environmental processes and recruitment variability. In P.G. Rodhouse, E.G. Dawe y R.K. O’Dor (eds). Squid recruitment dynamics. The genus Illex as a model. The commercial Illex species. Influences on variability. FAO Fisheries Technical Paper, No. 376. Rome, FAO, 273 pp.

Basson, M., Beddington, J.R., Crombie, J.A., Hoolden, S.J., Purchase, L.V. y Tingley, G.A. 1996. Assessment and management of annual squid stocks: the Illex argentinus fishery as an example. Fish. Res., 28: 3–29.

Beddington, J.R., Rosenberg, A.A., Crombie, J.A. y Kirkwood, G.P. 1990. Stock assessment and the provision of management advice for the short fin squid fishery in Falkland Islands waters. Fish . Res. , 8: 351–165.

Caddy, J.F. 1983. The cephalopods: factors relevant to their population dynamics and to the assessment of stocks. In J.F. Caddy (ed.) “Advances in assessment of world cephalopod resources”, pp. 416–452. FAO Fisheries Technical Paper, No. 231, 452p.

Caddy, J.F. y Rodhouse, P.G. 1998. Do recent trends in cephalopod and groundfish landings indicate widespread ecological change in global fisheries. Rev. fish Biol. Fish. , 8: 431–444.

Calow, P. 1987. Fact and theory - an overview. In P.R. Boyle (ed.) Cephalopod life cycles , Vol.2. Academic Press, London, pp. 351–365.

Chotiyaputta, C. 1993. Cephalopod resources of Thailand. In T. Okutani, R.K. O’Dor y T.Kubodera (eds). Recent Advances in Cephalopod Fishery Biology , pp. 71–80. Tokai University Press, Tokyo.

Clarke, M.R. 1980. Cephalopods in the diet of sperm whales in the southern hemisphere and their bearing on sperm whale biology. Discovery Reports, 37: 1–324.

Clarke, M.R. 1983. Cephalopod biomass - estimation from predation . Memoirs of the National Museum of Victoria, 44: 95–107.

Clarke, M.R. 1996. The role of cephalopods in the world's oceans . Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, 351: 977–1112.

Croxall, J.P., Prince, P.A. y Rickets, C. 1985. Relationships between prey life-cycles and the extent, nature and timing of seal and seabird predation in the Scotia Sea. In W.R. Condy, P.R. Seigfried y R.M. Laws (eds), Antarctic nutrient cycles and food webs , Springer, Berlin.

Csirke, J. 1986. The Patagonian fishery resources and the offshore fisheries in the South-west Atlantic. FAO Fisheries Technical Paper, No.286: 75p.

Cushing, D.H. 1975. Marine ecology and fisheries. London, Cambridge University Press, 271 pp.

Dong, Z. 1991. Biology of the Economic Species of Cephalopods in the World Oceans . Shandong Science and Technology Press, Jinan, China, 279p. (In Chinese).

FAO. 2003. Capture production 1950–2001. Available in Fishstat Plus (Universal software for fishery statistical time series) version 2.30 http://www.fao.org/fi/statist/fisoft/fishplus.asp and CD-ROM of March 2003 FAO, Rome.

Haimovici, M., Brunetti, N.E., Rodhouse, P.G., Csirke, J. y Leta, R.H. 1998. Illex argentinus . In P.G. Rodhouse, E.G. Dawe y R.K. O'Dor (eds), Squid Recruitment Dynamics - the Genus Illex as a Model, the Commercial Illex species and Influences on Variability, pp. 27–58. FAO Fisheries Technical Paper , No. 376. Rome, FAO.

Inada, H. y Ogura, M. 1988. Historical changes of fishing light and its operation in squid jigging fisheries . The report of the Tokyo University of Fisheries, 24: 189–207.

Nesis, K.N. 1983. Dosidicus gigas. In P.R. Boyle (ed.), Cephalopod Life Cycles . Academic Press, London, Vol. 1, pp. 215–231.

Nesis, K.N. 1998. The gonatid squid Berryteuthis magister (Berry, 1913): distribution, biology, ecological connections and fisheries. Large pelagic squids. Japan Marine Fishery Resources Research Center, Tokyo, pp. 233–249.

Nigmatullin, Ch.M. 1990. Resources and fishery perspectives of nektonic epipelagic squids of the world ocean. In All-Union Conference “Reserve food and biological resources of the open ocean and seas of the USSR” (April 1990, Kaliningrad). Abstracts of reports (A.P. Alexeyev (ed.). Moscow, pp. 11–12 (in Russian).

O'Dor, R.K. 1983. Illex illecebrosus . In P.R. Boyle (ed.). Cephalopod life cycles , Vol. I, pp. 175–199. London, Academic Press.

O'Dor, R.K. y Wells, M.J. 1987. Energy and nutrient flow in cephalopods. In P.R. Boyle (ed.). Cephalopod life cycles , Vol. II, pp. 109–133. London, Academic Press.

O'Dor, R.K. y Coelho, M.L.1993. Big squid, big currents and big fisheries. In T. Okutani, R.K. O’Dor y T. Kubodera (eds). Recent advances in cephalopod fisheries biology, pp. 385–369. Tokyo, Tokai University Press.

Pauly, D. 1994. Why Squid, though not fish, may be better understood by pretending they are. S. Afr. J. mar. Sci., 20: 47–58.

Roberts, M.J. 1998. The Influence of the environment on Chokka Squid Loligo vulgaris reynaudii Spawning Aggregations: Steps towards a quantified model. S. Afr.J.Mar.Sci. , 20: 267–284.

Roberts, M.J. y Sauer, W.H.H. 1994. Environment: the key to understanding the South African chokka squid (Loligo Vulgaris Reynaudii) life cycle and fishery? Antarctic Sci., 6 (2): 249–258.

Robin, J.P., y Denis, V. 1999. Squid stock fluctuations and water temperature: temporal analysis of English Channel Loliginidae. Journal of Applied Ecology. 1999, 36: 101–110.

Rodhouse P.G. 1997. Precautionary measures for a new Martialia hyadesi (Cephalopoda, Ommastrephidae) fishery in the Scotia Sea: an ecological approach. CCAMLR Science, 4: 125–139.

Rodhouse, P.G. 1998a. Physiological progenesis in cephalopod molluscs. Biol. Bull. , 195: 17–20.

Rodhouse, P.G. 1998b. Todarodes filippovae in the Southern Ocean: an appraisal for exploitation and management. Large pelagic squids. Japan Marine Fishery Resources Research Center, Tokyo, pp. 207–215.

Rodhouse, P.G., Elvidge, C.D. y Trathan, P.N. 2001. Remote sensing of the global light fishing fleet: an analysis of interactions with oceanography, other fisheries and predators. Adv. Mar. Biol. , 39: 261–303.

Rodhouse, P.G. y Nigmatullin, Ch.M. 1996. Role as consumers In M.R. Clarke (ed.). The role of cephalopods in the world's oceans . Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 351: 1003–1022.

Rodhouse, P.G. y White, M.G. 1995. Cephalopods occupy the ecological niche of epipelagic fish in the Antarctic Polar Frontal Zone. Biological Bulletin , 189: 77–80.

Roper, C.F.E., Sweeney, M.J. y Nauen, C.E. 1984. FAO species catalogue. Vol. 3. Cephalopods of the world. An annotated and illustrated catalogue of species of interest to fisheries. FAO Fisheries Synopsis, 125(3): 277p.

Rosenberg, A. A., Kirkwood, G.P., Crombie, J.A. y Beddington, J.R. 1990. The assessment of stocks of annual squid species. Fish. Res., 8: 335–349.

Sakurai, Y., Kiyofuji, H., Saitoh, S., Goto, T. y Hiyama, Y. 2000. Changes in inferred spawning arteas of Todarodes pacificus (Cephalopoda: Ommastrephidae) due to changing environmental conditions. ICES J. mar. Sci., 57: 24–30.

Sauer, W.H.H., Roberts, M.J., Lipinski, M.R., Smale, M.J., Hanlon, R.T., Webber, D.M. y O'Dor, R.K. 1997. Choreography of the squid's ‘nuptual dance’. Biol. Bull., 192: 203–207.

Shotton, R. 1997. Lanternfishes: a fishery in the Northern Arabian sea. In FAO Marine Resources Service, Fishery Resources Division. Review of the state of world fishery resources: marine fisheries. FAO Fisheries Circular, No. 920, Rome, FAO, 173.

Skaf, R., Popov, G.B. y Roffey, J. 1990. The Desert Locust: an international challenge. Phil. Trans. R. Soc. London. B. 1990, 328: 525–538.

Suzuki, T. 1990. Japanese common squid Todarodes pacificus Steenstrup. Marine Behaviour and Physiology, 18: 73–109.

Voss, G.L. 1973. Cephalopod resources of the world. FAO Fisheries Circular, No. 49, 75pp.

Waluda, C.M., Trathan, P.N. and Rodhouse, P.G. 1999. Influence of oceanographic variability on recruitment in the genus Illex argentinus (Cephalopoda: Ommastrephidae) fishery in the South Atlantic. Mar. Ecol. Prog. Ser. , 183: 159–167.

Waluda, C.M., Rodhouse, P.G., Trathan, P.N. y Pierce, G.J. 2001a. Remotely sensed mesoscale oceanography and the distribution of Illex argentinus : towards operational squid fisheries oceanography in the South Atlantic. Fisheries Oceanography, 10: 207–216.

Waluda, C. M., Rodhouse, P. G., Podestá, G. P., Trathan, P. N. y Pierce, G. P. 2001b. Oceanography of Illex argentinus (Cephalopoda: Ommastrephidae) hatching grounds and influences on recruitment variability. Mar. Biol. , 139: 671–679.

Wiborg, K.F. 1986. The Norwegian Squid Fishery in 1985. Fiskets Grang , 36: 593–596.

Yatsu, A., Kouichi, K., Futoshi, K., Kan-ichi, Y. y Keisuke, M. 1998. Distribution and biology of Sthenotehthis oualaniensis in the Indian Ocean - preliminary results from the research cruise of the R/V Shoyo-Maru in 1995. In T. Okutani (ed.). Large Pelagic Squid , pp. 145–153. Japan Marine Fishery Resources Center, Tokyo.

Yatsu, A., Yamanaka, R. y Yamashiro, C. 1999. Tracking experiments of the jumbo flying squid, Dosidicus gigas, with an ultrasonic telemetry system in the eastern Pacific Ocean. Bulletin of the National Research Institute of Far Seas Fisheries , 36: 55–60.

Zick, C. 1990 A Meteosat motion picture of a weather situation relevant to locust reports. Phil. Trans. R. Soc. London. B, 328: 678–688.

* British Antartic Survey, Natural Environment Research Council, High Cross, Reino Unido