ERIK BJÖRKMAN
La mejora de la resistencia a la enfermedad implica el conocimiento del organismo de la enfermedad y la comprensión de la relación entre el árbol hospedante y el parásito, la genética de ambos y las condiciones ambientales bajo las cuales se desarrolla el ataque.
La micosis marchitadora del roble causada por Ceratocystis fagacearum es una enfermedad importante que afecta a los robles aunque la mejora genética de la resistencia contra ella, sin embargo, no ha sido iniciada. Por el contrario, la mejora de la resistencia al chancro del castaño, Endothia parasítica, y a la micosis del olmo, Ceratocystis ulmi, ha demostrado la posibilidad de producir cultivares resistentes si bien revela lo complejo de la tarea. El trabajo que se está haciendo en Suecia sobre estirpes de Valsa nívea, que causan daños fuertes al temblón híbrido Populus tremula X tremuloides ofrece un ejemplo del estudio que requiere un parásito.
El aumento de la. resistencia al Cronartium ribicola, roya vesicular de los pinos blancos, es una preocupación de primer orden para los mejoradores forestales norteamericanos. Aunque raros, existen ejemplares de Pinus monticola libres de chancro. La mayoría de estos fenotipos resistentes han mostrado en pruebas clonales y de descendencia ser resistentes inherentemente y de la cuarta o la quinta parte de ellos manifestaron aptitud combinatoria general para la transmisión por semilla de un grado relativamente bueno de resistencia a la roya. Un hallazgo importante del trabajo con la especie afín, Pinus strobus, es que la resistencia al Cronartium parece intensificarse con la edad.
Otros chancros de coníferas que están siendo considerados son Peridermium pini, Melampsora pinitorqua y Dasyscypha willkommii, constituyendo este último un ejemplo bien documentado y probado (en Larix decidua) de variación en resistencia asociada a la procedencia de la semilla. También puede servir de ejemplo la resistencia de ciertas procedencias de Pinus sylvestris suecas a la micosis de la nieve, Phacidium infestans.
Por ahora las bacteriosis y virosis no han recibido mucha atención, pero el ensayo extensivo de clones de Populus en Europa ha conducido a la selección de varios que poseen resistencia a Pseudomonas syringa f. populae.
Cuando se discute el fundamento de la resistencia se postula la existencia de una relación especial, definible bioquímicamente, entre el árbol hospedante y el patógeno, que determina el grado de parasitismo y resistencia. El papel del contenido de agua en el tejido hospedante, niveles de nutrientes, pH del árbol hospedante, y presión osmótica, han sido estudiados todos y muestran ser importantes en circunstancias específicas.
Luego se presta atención a los métodos empleados en la mejora de la resistencia a la enfermedad y se recalca el papel vital de las pruebas de descendencia bajo diversas condiciones ambientales. Resultados alentadores sobre producción de cultivares resistentes a enfermedad se obtuvieron por selección dentro de las especies y por hibridación entre especies muy afines. En particular los híbridos F1 Pinus echinata X taeda y P. echinata x elliottii mostraron resistencia a la devastadora roya fusiforme en los Estados Unidos sureños.
Finalmente se insiste en la gran necesidad de la cooperación internacional a través de la FAO e IUFRO.
ERIK BJÖRKMAN es Profesor de Botánica Forestal y Patología del Real Colegio de Montes de Estocolmo, Suecia. Fue ayudado en la preparación de la versión final de este capítulo por R. T. Bingham (Estados Unidos). Constituyeron otros miembros del equipo de trabajo E J. Schreiner (Estados Unidos), Bent Søegaard (Dinamarca), H. D. Gerhold (Estados Unidos) y 0. Fugalli (FAO).
Dos factores influyen principalmente en la resistencia contra la infección, a saber: la constitución genética del árbol hospedante y del parásito, y las condiciones ambientales, las cuales, por razones diversas, pueden ser en mayor o menor grado propicias al desencadenamiento de un ataque por parásitos. En general, la invasión de tejidos muertos tales como el duramen no están regulados por los mismos factores genéticos que los que determinan resistencia; sin embargo, constituye una importante sección de la investigación sobre resistencia el estudio de la presencia con carácter hereditario en el duramen de árboles vivos de substancias que tienen efectos tóxicos sobre hongos de pudrición y aumentan la duración de la madera. A veces, el mismo hongo de pudrición puede actuar como saprófito en una especie arbórea y como parásito en otra. Un ejemplo es el hongo de la pudrición de la raíz, Fomes annosus, que causa serios daños al duramen de especies de Picea y puede también vivir como parásito destruyendo las raíces en especies de Pinus. Otro ejemplo parecido es el hongo Armillaria mellea.
En la definición de resistencia algunas veces se incluye la resistencia a ciertos factores externos tales como frío o sequía extremada. En este capítulo, sin embargo, el concepto de resistencia se limita a enfermedades causadas por ataques parasíticos de microorganismos y virus.
Los primeros escritos fitopatológicos se limitaban frecuentemente a descripciones del ataque y del organismo responsable de la enfermedad. Más tarde, la relación entre el árbol hospedante y el parásito fué analizada principalmente a base de la constitución genética y estado fisiológico del primero. En los últimos años, se ha prestado también gran atención a la naturaleza del parásito. Cuando el organismo patógeno está presente, las propiedades hereditarias de ambas partes y los factores ambientales determinarán si la enfermedad se desarrollará o no. Como la investigación de la biología de la resistencia es también la base de la mejora genética de la resistencia, debe considerar factores genéticos, de fisiología vegetal y ecológicos (Allen, 1954).
Tan sólo hace tres años, se trató por extenso en el Quinto Congreso Forestal Mundial, en Seattle, E.U.A., el tema de la mejora genética de la resistencia y calidad de los árboles. Allí se expusieron los descubrimientos de investigadores prominentes y sus contribuciones fueron publicadas en el Volumen 2 de Proceedings of the Fifth World Forestry Congress, 1960, que incluye trabajos de Schreiner, Righter, Hepting, Peace, Krstic, Imazeki Riker, Kalandra y Murray. Entonces se revisaron muchos aspectos teóricos y prácticos de la cuestión. Por este motivo, transcurridos ahora sólo tres años, poco material nuevo podrá ser reseñado. Sin embargo, serán revisadas aquí algunas enfermedades de importancia internacional. Se prestará atención primordial a la literatura americana (Spaulding, 1956, 1958, 1961), aunque se hará alguna referencia también a los resultados más recientes de las investigaciones sobre resistencia en Europa, cada vez más importantes.
Enfermedades de Quercus, Castanea y Ulmus
La enfermedad causada por Ceratocystis fagacearum (Chalara quercina) es considerada por algunos como una importante enfermedad que afecta a los robles (Fowler y Bretz, 1951). Apareció por los años 1940, habiendo sido estudiada en detalle, particularmente por Hepting (1955) y por Trae et al. (1960). Por medio de la aviación se hicieron reconocimientos iniciales rápidos sobre la extensión e intensidad del problema. Experiencias de inoculación en Estados Unidos de América han revelado que todas las cincuenta especies de Quercus probadas eran. susceptibles, así como también lo eran otras frondosas arbóreas (Hepting, 1955; Bretz, 1952 a, b; Horffman, 1953). Han sido formuladas por la FAO y otros organismos medidas de precaución. Es posible que la enfermedad pueda ser propagada por insectos en las transmisiones a gran distancia. La propagación a corta distancia tiene lugar de pie a pie por injertos naturales de raíz, lo que ha sido demostrado por el empleo de isótopos radiactivos (Kuntz y Riker, 1955). Sin embargo, la biología de la distribución no ha sido puesta en claro completamente (Fowler, 1958) y el método principal para combatir la enfermedad es extraer los árboles afectados, a lo que: a veces se añade la desinfección de tocones y madera. Se intenta con la quimioterapia aislar los sitios de infección dentro de las masas (Himelick, 1959); aunque algunos productos se muestran prometedores ninguno se usa todavía en la práctica. La mejora genética de la resistencia está por iniciarse. La presencia del hongo puede depender en gran medida de las condiciones de temperatura y humedad (Houston y Kuntz, 1960).
El chancro del castaño originado por la Endothia parasitica, constituye un caso típico de enfermedad que ha exterminado prácticamente en América durante el presente siglo una especie arbórea valiosa y después de 1918, en unión con la enfermedad de la tinta producida por la Phytophthora cambivora y P. cinnamomi ha disminuido considerablemente la cantidad de Castanea sativa en Europa (Krstic, 1960). Un número relativamente pequeño de árboles parece que ha sobrevivido a la enfermedad en América, habiéndose planificado un programa de mejora genética de la resistencia, a partir de ellos (Andersen, 1960). Con el tiempo será posible reponer parte de los castañares, pero, de momento, sólo se puede optar por el cambio de especie y fomentar la propagación vegetativa de los ejemplares más resistentes. En muchos de los países afectados surge también el problema de proteger el suelo contra la erosión.
Además, se ha descubierto que la Endothia parasitica puede atacar a especies de Quercus, por ejemplo, Q. stellata y Q. virginiana (Muy y Davidson, 1960) en América y varias especies en Europa en las que se incluyen Q. ilex, Q. sessiliflora y Q. pubescens (Gravatt, 1951). Krstic et al. (1959) también comunican que el Quercus robar es atacado en Yugoeslavia. Además, el hongo ha demostrado cierta capacidad para desarrollar diferentes estirpes (Andes, 1961).
En muchos países se han introducido varias procedencias de Castanea para su cruzamiento eventual con los tipos indígenas. Sin duda es un programa a largo plazo aunque ya han producido algunos resultados. Se han obtenido varios híbridos en los que están representados Castanea dentaba, C. crenata y C. mollissima y también C. pumila y C. senguini (Nienstaedt y Graves, 1955; Arretini, 1959). Fischer (1959) ha hecho un informe sobre experiencias con 71 clones de C. sativa y C. mollissima, sentando que existen diferencias muy considerables entre los clones. Solamente un clon era completamente resistente, pero de acuerdo con Fischer, pueden esperarse muy buenos resultados de la mejora genética de la resistencia. En muchos países se realizan progresos de esta naturaleza (véase, por ejemplo, Bazzigher y Schmid, 1962). En España sólo se han detectado unos focos pequeños en el norte del país. La enfermedad no ha entrado en algunas naciones, como Portugal y Grecia (Taveira Fernandes, 1957; Krstic, 1960). En áreas libres de E. parasitica o donde ésta tiene poca importancia, se encuentra con frecuencia la enfermedad de la tinta. Esta enfermedad está muy extendida por España y Portugal donde se espera poderla dominar mediante hibridación. La enfermedad también causa daños en Francia. Existe cierto riesgo de que se extienda desde estos países a otras partes de Europa (Anónimo, 1958; Molina y Vieitez, 1962).
Durante los debates de Estocolmo, A. Biraghi (Italia) llamó la atención sobre un fenómeno curioso relativo al chancro del castaño en Italia. Los renuevos de los castaños o de los tocones atacados por el chancro muestran como una especie de alta resistencia a esta enfermedad; en algunos casos han permanecido vivos durante 25 años. Esta resistencia de los renuevos parece tener un carácter tan general que Biraghi no ve la necesidad de continuar la mejora genética de la resistencia al chancro del Castanea sativa.
La enfermedad del olmo (Ceratocystis ulmi) constituye otro ejemplo de enfermedad que se ha extendido, en el siglo actual, a toda Europa, Asia adyacente y grandes zonas de América. La mayoría de las especies de Ulmus son susceptibles, y en Europa se ha apeado gran cantidad de árboles en un intento de detener la enfermedad (Krstic, 1960), pero existen dudas sobre la necesidad de parte de esta corta sanitaria. En el Reino Unido, Peace (1960) considera que la enfermedad es menos grave que anteriormente, y debido a un porcentaje bastante alto de recuperación de los árboles atacados previene contra medidas demasiado drásticas. Sin embargo, en América, la enfermedad sigue ganando terreno (Holmes, 1956, 1961).
El patógeno es transportado por diferentes coleópteros minadores de la corteza (Scolytus sp., Hylurgopinus rufipes). En general, el factor limitante de la propagación de la enfermedad es la distribución y grado de multiplicación de estos vectores. A través de ellos influyen en la propagación los factores climáticos (Liming et al., 1951; Mathiesen-Käärik, 1953; Käärik, 1960). La sequía y otros factores pueden también influir directamente en la severidad de la expresión de la enfermedad. El combate directo se hace principalmente contra los vectores. Se siente mucha necesidad de investigación para desarrollar substancias quimioterápicas que actúen directamente contra el patógeno (véase Holmes, 1955; Beckman y Howard, 1957). Aunque se han hecho algunos progresos, estas sustancias no están todavía listas para uso general. Quedan por salvar algunas dificultades de aplicación y una gran fitotoxicidad.
La mejora genética de la resistencia tiene una importancia primordial. Se está utilizando la gran variación en susceptibilidad dentro de algunas especies, así como la gran facilidad para el cruce entre especies (Heybroek, 1962). Arisumi e Higgins (1961) demostraron que ciertos clones son resistentes, notablemente un clon de (Ulmus hollandica X carpinifolia) X U. pumila. Pueden conseguirse. algunos resultados utilizando plasma germinal de olmos subtropicales (Smalley y Riker, 1962). En las pruebas hasta ahora realizadas, los cruzamientos con géneros afines más resistentes, tales como Celtis, Zelkova Trema y Holoptelea no han dado todavía buen resultado. En el tetraploide uniformemente susceptible Ulmus americana, la mejora por mutación puede ser un método relativamente bueno. La resistencia parece estar regulada por muchos genes menores. Aunque los brinzales pequeños reaccionan generalmente menos que los injertos o plantas más viejas, no parece existir una auténtica resistencia juvenil (Tchernoff, 1963).
En la mejora genética del Ulmus deben considerarse también las cualidades ornamentales. Nuevas complicaciones se deben a otras enfermedades. En la mejora del olmo europeo el empleo de material de procedencia meridional con una baja resistencia a la helada da lugar a dificultades en relación con la susceptibilidad a Nectria cinnabarina. Esta enfermedad ha inutilizado clones buenos por otros conceptos (Heybroek, 1957).
En Norteamérica una virosis denominada necrosis liberiana (Swingle, 1942) constituye en algunas zonas una preocupación mayor que la enfermedad holandesa del olmo. Pueden encontrarse ejemplares resistentes en zonas donde la enfermedad ha sido epifitótica, pareciendo depender la resistencia de genes mayores. Aún así, la necesidad de combinar dos clases de resistencia en un árbol (Riker, 1954) retrasará inevitablemente el desarrollo de un olmo americano resistente.
La necrosis liberiana aún no ha sido acusada en Europa. Afortunadamente los olmos europeos, excepción hecha del Ulmus laevis, pertenecen a una sección del género que no parece susceptible al virus (Heybroek, 1962).
Chancros de los chopos
La Septoria masiva es uno de los hongos más perjudiciales, afectando a cierto número de híbridos de Populus en América. Teniendo en cuenta la introducción de chopos americanos y la tendencia de este organismo a atacar nuevas especies e híbridos no afectados previamente, se deduce el gran riesgo de que el hongo se establezca firmemente. en Europa. La Dothichiza populea ha demostrado hasta ahora su disposición para infligir grandes daños a cierto número de especies e híbridos de Populus y no menos en Europa.
Valsa (Cytospora) nívea puede actuar como un parásito peligroso del híbrido entre Populus tremula y Populus tremuloides, el llamado temblón híbrido, mientras que aparece sólo como saprófito en P. tremula (Persson 1955 1962). El bioensayo sencillo del hongo sobre láminas de agar conteniendo corteza molida del híbrido y de las especies parentales acusó diferencias de origen bioquímico. Extracciones de la corteza difirieron marcadamente en cuanto a contenido de hidratos de carbono. El temblón híbrido contenía sacarosa que estaba ausente en las especies parentales. Se intentó clasificar 13 estirpes de Valsa nívea de acuerdo con su capacidad para digerir encimáticamente la sacarosa. Se está ensayando la resistencia en experimentos de campo por la estación de investigación de Mykinge en el sur de Suecia de la Companía Sueca de Cerillas. Los resultados de una serie de experiencias de laboratorio y de campo hechas en años recientes pueden verse en la comunicación de A. Hüppel (A. Persson, 1963) (Figura 16). En la comunicación de Schreiner (1963) se da también cuenta detalladamente de daños en los chopos.
Chancros de las coníferas
En su comunicación sometida a la Consulta Mundial, Bingham (1963) informa sobre el estado actual de la investigación sobre royas de especies forestales en Norteamérica. Progresa el trabajo con 4 de las 9 royas que causan pérdidas importantes, habiendo pasado a. ser una preocupación de primer orden de los mejoradores norteamericanos el aumento de la resistencia al Cronartium ribicola, roya vesicular de los pinos blancos (Heimburger, 1956, 1962) y lo mismo sucede en otros puntos de la tierra.
Desde 1950 Bingham y sus colegas se ocuparon de la resistencia a la roya vesicular en el Pinus monticola siendo de relieve aquí tres resultados de sus estudios.
Primero, que aunque raros, hay árboles libres de chancro que persisten en masas diezmadas de otro modo por la roya (Bingham et al., 1953). Segundo, que entre tales fenotipos resistentes, el ensayo clonal y de descendencia prueba que la mayoría son también genotípicamente resistentes y que aproximadamente de una cuarta a una quinta parte manifiestan aptitud combinatoria general para la transmisión por semilla de una resistencia a la roya bastante buena (Bingham et al., 1960). Tercero, que se reconocen ambos tipos de resistencia, foliar y de corteza, y que aunque faltan pruebas concluyentes relativas al modo como se hereda la resistencia a la roya vesicular, parece que interviene cierto número de genes y que un simple sistema aditivo regula su efecto neto.
En Europa, la forma que no cambia de hospedante, Cronartium flaccidum (Peridermium pini) (véase Peace, 1962) es importante, principalmente en Pinus sylvestris (Figura 17). Se ha escrito mucho sobre diferencias en resistencia entre individuos o procedencias (Klebahn, 1938; Líese, 1936; Rennerfelt, 1947; Bolland, 1957), pero los experimentos descritos rara vez han sido bastante completos y nada se conoce con certeza sobre la causa de la resistencia.
En Pinus strobus parece que la edad de los árboles tiene alguna importancia para la resistencia a la roya vesicular (Cronartium ribicola) pues aparentemente la resistencia aumenta con la edad (Patton, 1961) y aunque queda mucho por aclarar sobre el modo de herencia, los resultados de Bingham y otros sugieren que la resistencia es inherente. Estos conocimientos han sido aplicados al caso del Peridermium y en muchos distritos se practica tan pronto como es posible la eliminación de los pies de Pinus sylvestris afectados por especies de Peridermium, evitando también su empleo como árboles para semilla. A pesar de la importancia creciente de los huertos para semilla, son aún comparativamente raros los reconocimientos sistemáticos sobre susceptibilidad a esta enfermedad. El método de inoculación no presentaría ningún problema en el caso del Peridermium pini (Bolland, 1957); su principal contratiempo son los dos años que tienen que pasar antes de que los resultados de la inoculación puedan ser conocidos. El material de ensayo utilizado para las pruebas de descendencia exige prestar atención mientras duren experimentos prolongados, lo que en la práctica constituye naturalmente una desventaja. Sin embargo, hay motivos para creer que los ataques de Peridermium pini pueden reducirse mucho por la mejora genética de la resistencia.
La roya observada en especies de Pinus causada por Melampsora pinitorqua (Figura 18) puede en ocasiones producir daños serios en las guías y deformar los troncos. El hongo existe por toda Europa (Gäumann, 1959) y parece haber sido observado recientemente en Canadá (Ziller, 1961, 1962), pero de la discusión en Estocolmo se dedujo que la diagnosis de Ziller era algo cuestionable. La enfermedad ha sido antes descrita extensamente por Sylvén (1917, 1918) y Regler (1957). El Pinus conforta parece ser completamente resistente a este hongo. La primera insinuación de diferencias en frecuencia de ataque entre varios clones de Pinus sylvestris fué hecha por Rennerfelt (1953) y Bergman (1954). Las observaciones hechas por Klingström (1963, a, b) parecen justificar la esperanza de que será posible la mejora genética de la resistencia.
Los chancros causados en especies de Pinus, Pirea y Abies por varias estirpes de Dasyscypha están a menudo estrechamente relacionados con las diferentes procedencias de los árboles hospedantes. Así Dasyscypha (Trichoscyphella) willkommii es mucho más perjudicial a las especies europeas de Larix que al Larix sibirica y a las especies de Asia oriental, tales como el L. leptolepis. Han sido establecidas experiencias a largo plazo en las que las mismas procedencias han sido plantadas en varios sitios de Europa con diferentes condiciones climáticas (Schober, 1958). Los híbridos con otras especies nunca mostraron tanta resistencia como el Larix leptolepis. En muchas zonas ciertos alerces de Corea y Polonia mostraron buena resistencia, pero en estaciones expuestas, septentrionales y marítimas, no fue tan buena. No es necesario decir que el clima local puede desempeñar también un papel decisivo en la susceptibilidad a las enfermedades.
Se ha dedicado gran atención en anos recientes a la Scleroderris lagerbergii (Crumenula abietina, Cl. pinea) debido a que este hongo puede presentarse en los viveros en forma típicamente epidémica y destruir gran número de plantitas de Pinus sylvestris (una vez en el norte de Suecia, 12 millones de plantas en un vivero). Pruebas preliminares han descubierto que también en este caso procedencias diferentes muestran distinta susceptibilidad (Björkman, 1961 a).
Enfermedades defoliadoras de las especies forestales
La micosis defoliadora del pino causada por el Lophodermium pinastri figura entre las enfermedades de acícula mejor conocidas. Este hongo tan frecuente ataca a las plantitas de Pinus y en años muy húmedos puede causar grandes pérdidas especialmente en viveros (véase Jahnel, 1963). Bolland (1957) entre otros, ha resumido la literatura que trata sobre Lophodermium. Procedencias diferentes y también ciertos individuos muestran distinta capacidad para resistir el ataque. Se comportan mejor a este respecto las procedencias septentrionales y orientales que las plantitas de origen meridional, las cuales corren gran riesgo de ser atacadas aun cuando se transfieran a distancias cortas. Dengler (1955) ha comparado procedencias de Pinus sylvestris finlandesas y alemanas y comprobó que las primeras son apreciablemente más resistentes al Lophodermium pinastri que las segundas. Schütt (1957) ha obtenido con ayuda de la inoculación individuos plus y minas de Lophodermium pinastri habiendo sido capaz de establecer diferencias claras individuales. Durante los debates en Estocolmo, el Dr. W. Langner (Alemania) informó sobre los descubrimientos de su colega, H. Hattemer, que en los clones de 20 procedencias diferentes de Pinus sylvestris plantados en 10 sitios diversos e inoculados artificialmente, no halló correlaciones entre la resistencia al Lophodermium pinastri y la concentración del jugo celular o el pH de las acículas. Las procedencias difirieron en su susceptibilidad en los diferentes sitios de ensayo.
Ha llamado la atención frecuentemente el paralelismo entre resistencia a los daños por helada y por defoliación. Sin embargo, no se conocen con exactitud las causas de la resistencia. Strohmeyer (1938) descubrió diferencias en el pH del jugo celular. No se encuentran trabajos profundos y a largo plazo sobre la genética de la resistencia que pudiesen servir para resolver el problema de la caída de acículas. Una de las principales dificultades es sin duda que el hongo es tan destructivo que frecuentemente no deja ni una sola plantita sana. Aunque las apariencias no dan lugar a muchas esperanzas, la capacidad de las plantitas para resistir y limitar un ataque y, por lo tanto, para recuperarse, es muy diferente de unas a otras. Quizá la mejora genética de la resistencia pueda conducir a algunos resultados (Bolland, 1957).
Varias especies del género Phacidium causan micosis en zonas de espesa nieve en invierno. La mejor conocida es Phacidium infestans, cuya biología ha sido investigada por Björkman (1948,1961). Este hongo está muy extendido en el norte de Escandinavia donde con frecuencia constituye el peligro más serio para la regeneración del Pinus sylvestris. El hongo puede desarrollarse en la cubierta de la nieve y extenderse cada invierno de 15 a 20 cm. desde el punto de ataque (Figura 19). Las observaciones hechas por Schotte (1923) indican la posibilidad de que haya grandes diferencias en la intensidad del ataque entre unas procedencias y otras. Los resultados recientemente publicados de las investigaciones hechas por Björkman (1963) han confirmado clara mente estas observaciones. Así la plantita de Pinus sylvestris oriunda del extremo norte de Suecia (Laponia) se mostraron muy resistentes al ataque mientras que, bajo idénticas condiciones externas, plantitas de origen más meridional perecieron prácticamente sin excepción. Por tanto, al establecer plantaciones en estas zonas se puede obtener una mejora substancial en el porcentaje de supervivencia empleando semillas de Pinus sylvestris de origen más nórdico. Actualmente se estudia el grado de resistencia al Phacidium infestans de varios cruces entre procedencias de Pinus sylvestris.
En América, y más especialmente en Canadá, existen otras clases de Phacidium que atacan a especies de Picea y Abies causando ciertos daños (Reid y Cain, 1962). También aquí la profundidad de la nieve es un factor ecológico importante que electa a la extensión del ataque.
Hay otros hongos que causan también enfermedades devastadoras, con una forma similar de ataque, si bien no dependen de la presencia de nieve para su desarrollo. La micosis americana de manchas pardas en las acículas es un ejemplo causado por la Scirrhia acicala, la cual, cuando se trata sobre todo de viveros de Pinus palustris de los estados del sur de Norteamérica, puede adquirir proporciones importantes.
Rhabdocline pseudotsugae y Phaeocryptopus gäumannii son dos ascomicetos tratados con gran detalle en los libros de patología forestal debido a los severos daños que en ocasiones originan en Pseudotsuga taxifolia. Este hongo, oriundo de Norteamérica, fue introducido en Europa a principios de este siglo, constituyendo aquí muchas veces el factor decisivo que limitó las ventajas del abeto de Douglas (Vienot-Bourgin, 1949). La variedad verde de la costa de Pseudotsuga taxifolia parece resistir mejor al Rhabdocline pseudotsugae que las variedades azul y gris. Por otro lado, se tiene la impresión que Phaeocrytopus gäumannii ataca con igual intensidad a las tres variedades. Han sido apreciadas variaciones de naturaleza genotípica con respecto al ataque de ambos patógenos (Fuchs, 1958). No hay duda de que la mejora genética de la resistencia contribuirá mucho a afianzar el empleo en gran escala de la Pseudotsuga taxifolia en Europa.
Existen también otros ejemplos de ascomicetos que originan micosis defoliadoras y cuya gravedad se presenta mayor en la fase de vivero e iniciales en la formación de las masas. Aquí sólo mencionaremos uno, la Didymascella (Keithia) thujina, que principalmente se da sobre Thuja plicata pero también algo sobre T. occidentalis. Esta enfermedad origina muchas dificultades en los viveros, existiendo informes contradictorios sobre las posibilidades de detener su difusión, por ejemplo con ayuda de caldo bordelés. La enfermedad es indígena de Norteamérica, pero actualmente se encuentra también en. Europa. Pawsey (1957, 1960) ha descrito la biología del hongo y Søegaard (1956) ha experimentado con híbridos de Thuja plicata y T. standishii, probando ser éstos resistentes. Søegaard defiende la teoría de que los ataques del hongo a los brinzales son incomparablemente más severos que a las plantas de estaquilla derivadas del mismo árbol madre más viejo.
Muhle Larsen (1963) ha mostrado que en Populus deltoides la resistencia a la roya foliar causada por Melampsora se hereda como un carácter dominante. También ha informado en Estocolmo que los individuos resistentes de P. deltoides pueden ser de constitución RR o Rr los cuales cuando se cruzan entre sí en varias combinaciones dan las proporciones esperadas de individuos resistentes y susceptibles en F1 y F2.
Bacteriosis
En lo que antecede sólo se tocó muy superficialmente el tema de las bacteriosis debido a su importancia relativamente pequeña. Sin embargo, se ha dado una importancia considerable al chancro del chopo causado por el organismo conocido corrientemente como Pseudomonas syringa f. populae Sabet. El ensayo en gran escala de clones de chopo en Europa ha conducido a la selección de varios que poseen resistencia a esta dañina enfermedad.
Pueden mencionarse algunos otros ejemplos de bacteriosis en el ámbito forestal. Especies de Ulmus padecen a veces la enfermedad conocida por «madera húmeda» (wetwood) causada por Erwinia nimipressuralis, que puede tener importancia en América.
Varias especies forestales importantes, incluyendo Castanea, Eucalyptus y Populus, han sido seriamente perjudicados por un patógeno, introducido probablemente de Estados Unidos, el Agrobacterium tumefaciens (Imazeki, 1960). La bacteriosis de los nogales (especies de Juglans), producida por Xanthomonas juglandis, se da en Europa y Estados Unidos pero no ha sido hallada en Asia. La bacteria se propaga por el polen.
Virosis
Aunque es sabido desde hace mucho tiempo que se dan virosis en árboles forestales, sólo incompletamente ha sido estudiada esta cuestión. Citaremos aquí algunos ejemplos (véase Kristensen, 1960).
En Ulmus se conocen varios tipos de virosis. La más importante es la necrosis del líber del olmo a la que nos hemos referido ya, pero también pueden ser mencionados el mosaico del olmo y el chancro zonado del olmo. Los resultados de ciertos ensayos parecen indicar que en estos casos la virosis podrá ser combatida aumentando por medios genéticos la resistencia.
El abedul padece una enfermedad (birch dieback) típica del Canadá y de las regiones septentrionales de Estados Unidos. El caso ha sido muy discutido y aunque se han atribuido los daños a hongos y virus así como a condiciones climáticas, hay muchos motivos para creer que es un virus el agente causal más importante (Clark y Barter, 1958).
Ya en 1935 describió Atanasoff el mosaico del chopo, al mismo tiempo que un gran número de síntomas de virus. Los ejemplares que padecen el mosaico del chopo no tiran tan bien como los sanos. Las partículas del virus han sido identificadas recientemente (Brcák y Blattný, 1962).
Se ha publicado algo sobre virosis en coníferas tales como Picea abies y Pinus mugo (Blattný, 1948; Smolák, 1948; y Cêch, Králik y (Blattný, 1961). Sin embargo, no se ha puesto en claro todavía si tales enfermedades tienen importancia.
Es posible que entre cada árbol hospedante y agente patógeno exista una relación especial, definible bioquímicamente, la cual determina el grado de parasitismo y de resistencia. Sólo en unos pocos casos se ha investigado a fondo sobre el ataque de los hongos a especies forestales. Se ha sugerido que la presencia en Castanea dentaba de taninos tales como pyrogallol y cathecol influye en la Endothia parasitica (Nienstaedt, 1953; Bazzigher, 1953). En términos generales, podría considerarse un gran avance el encontrar procedencias o clones resistentes. Sin embargo, la naturaleza bioquímica de la resistencia pocas veces se conoce y aquí solamente haremos pocos y muy breves comentarios.
En diversas ocasiones se ha relacionado el contenido de agua de los tejidos hospedantes con la susceptibilidad a los patógenos. Esto aparece claro en algunos trabajos de Bier y otros (Bier, 1959 a, b, c, y 1961 a, b, c; Bier y Rowat, 1962 a, b). El vigor de las plantas y todos los factores que le afectan, tales como nutrición, agua y luz intervienen también en la relación entre hospedante y patógeno (véase, por ejemplo, Barnett, 1959). La relación es extremadamente complicada y varía con diferentes tipos de parásitos. Individuos de crecimiento rápido, sanos y bien equilibrados, tienen a menudo las mayores posibilidades de dominar la enfermedad. Sin embargo, en el caso de hongos causantes de royas, suelen ser atacados los individuos más vigorosos. Por esto, desde el punto de vista de la resistencia, parece ser que la aportación de nutrientes artificiales a plantas forestales y árboles puede acarrear efectos contraproducentes. El fósforo y el nitrógeno parecen tener a menudo efectos diferentes (véase Böning y Böning-Seubert, 1933). Las exigencias de fósforo del parásito pueden influir en los tejidos del hospedante y, además, los polifenoles pueden formar quinones tóxicos (Humphrey y Dufrenoy, 1944). El sistema encimático que afecta al metabolismo del nitrógeno del árbol hospedante y del parásito puede afectar también al problema de la resistencia (Grecusnikov, 1936; Farkas y Király, 1961). Los hongos de las royas, por ejemplo, son con frecuencia sensibles a metabolitos de nitrógeno y pueden depender muy posiblemente de la capacidad del árbol hospedante para eliminarlos (véase Farkas y Király, op. cit.).
El índice pH del árbol hospedante puede afectar al patógeno o a la actividad encimática y, en consonancia, a la cuestión de la predisposición del substracto para el patógeno de que se trate (Barnett, 1959). También se ha ligado con el parasitismo y la resistencia el contenido en auxina de los tejidos (Shaw y Hawkins, 1958). En el mismo sentido, también han sido registrados cambios de permeabilidad en conexión con la penetración de las hitas del hongo (Thatcher, 1943).
Con frecuencia se ha considerado que diferencias en presión osmótica provocan diferencias en grado de resistencia (Bier, op. cit.). Björkman (1948, 1961 a, 1963) ha asociado también la resistencia claramente superior a la micosis de la nieve de las procedencias septentrionales de Pinus sylvestris en comparación con las meridionales, con la prueba de Langlet (1936) de un mayor contenido en materia seca y, por tanto, mayor contenido de azúcar en el plasma celular de las acículas y mayor presión osmótica en invierno.
Se ha visto que la exósmosis también es capaz por sí misma de afectar a la resistencia; substancias inorgánicas y orgánicas pueden ser exudadas y pueden afectar la germinación de las esporas (véase Suchorukow, 1958).
Cuanto más mediocre sea la resistencia, tanto más puede ser modificada por intervención externa. Por esto, las formas realmente resistentes se manifiestan como las menos modificables (Gäumann, 1951).
El estudio de un ataque de parásitos en el ambiente natural del árbol víctima puede considerarse que representa la fase inicial y la fase final de una investigación sobre biología de la resistencia. Empleando los métodos genéticos y fisiológicos de investigación, puede sacarse valiosa información sobre la etiología del mal. Sin embargo, para conseguir información concluyente sobre la llamada resistencia en el campo, habrá que comprobar la resistencia así obtenido bajo condiciones naturales en las que los factores. de estación se ven afectados por la competición por los alimentos, luz, etc., de parte de otras plantas.
En algunos países que de tiempo atrás vienen investigando la genética forestal y la propagación de material mejorado, la atención se ha concentrado generalmente en la inventariación de árboles plus y recolección de material de injerto de ejemplares plus superiores fenotípicamente. Las plantas propagadas por injerto a partir de estos ejemplares se colocaron contiguas en huertos para semilla para su cruzamiento.
Para poder establecer si el material elegido por sus cualidades fenotípicas es también inherentemente superior, es necesario probar la descendencia. Por ejemplo, en Suecia se aproxima la hora en que tanto los clones como los productos mejorados por cruce puedan ser objeto de evaluaciones considerados desde varios puntos de vista patológicos. Un programa de mejora debe incluir la determinación de la resistencia de descendencias a diferentes enfermedades micológicas. a enfermedades es un requisito de primera categoría. De hecho, la comprobación de la resistencia a las enfermedades debiera ser el primer paso en la valoración de las descendencias, ya que la buena producción de madera o buena calidad desde el punto de vista de la forma del tronco, nudosidad, etc., son de importancia secundaria comparadas con la exigencia primordial de que las plantas y árboles sean capaces de sobrevivir a los ataques violentos de diferentes hongos parásitos.
En las pruebas de resistencia se debe prestar también gran atención a los cambios en la condición genética del parásito, pues es sabido que, a veces, aparecen nuevas razas fisiológicas capaces de atacar a árboles previamente resistentes (véase Saville, 1952). Consecuentemente la investigación sobre la biología de la resistencia y mejora de la misma debe ser proyectada a largo plazo.
Tiene la mayor importancia preparar y emplear métodos de ensayo que descubran la resistencia y la separen claramente de fallos en la inoculación o en otras técnicas.
Hemos incluido ejemplos de mejora genética intraespecífica y de la utilización de híbridos de varias especies en un esfuerzo para obtener resistencia contra agentes patógenos. En algunos casos, la investigación está muy avanzada. Pueden considerarse clásicos algunos ensayos de procedencias con Larix y Picea y en años recientes ha aumentado considerablemente el conocimiento sobre las posibilidades de desplazar diferentes procedencias de Pinus sylvestris atendiendo al riesgo de ser atacados por la micosis defoliadora (véase Björkman, 1963). El trabajo de mejora intraespecífica ha hecho grandes avances por la selección de individuos resistentes.
Muchas veces se han logrado resultados alentadores por hibridación entre especies muy afines. En los casos mejores puede obtenerse un acusado vigor híbrido y una combinación ventajosa de las cualidades de ambas especies parentales. NO es posible entrar aquí en detalles sobre los híbridos producidos utilizando especies de coníferas. En cuanto al grado de resistencia que muestran tales híbridos, podemos mencionar que los híbridos F1 Pinus echinata X taeda y Pinus echinata X elliottii, mostraron inmunidad bajo condiciones de campo a la grave enfermedad de la roya fusiforme (Henry y Bercaw, 1956; Jewell y Henry, 1959). Experimentos posteriores de Jewell (1961) pusieron de manifiesto, sin embargo, que la resistencia no es absoluta y que los individuos más resistentes no eran siempre los de mayor crecimiento (véase también Henry y Jewell, 1963). En las frondosas hay aún más ejemplos de mejora por cruzamiento interespecífico empleando especies de Quercus, Alnus, Betula, Fraxinus, Populus y Eucalyptus. Como Wilde (1954), entre otros, ha recalcado, la estación puede también afectar a la expresión del vigor híbrido y al desarrollo del fenotipo.
Ya quedó sentado en el Capítulo 3, sin embargo, que no basta saber que un híbrido puede ser producido; se precisa además, que sea susceptible de producción en masa a un precio económico para. que pueda tener importancia práctica en el monte. La elección de masas destinadas a cosechar semilla representa el primer paso hacia una producción abundante de semillas mejores, mientras que los huertos para semilla proporcionan los medios para los cruzamientos dirigidos, las pruebas de descendencia y la selección renovada y hacen posible la producción masiva de semilla. En el Capítulo 9 de este informe se trata de la formación y cuidados de los semilledos (masas y huertos).
La experiencia ha enseñado que el desplazamiento de especies a nuevas áreas puede traer consigo graves riesgos y que el trabajo de mejora genética tiene que enfrentarse a contratiempos tales como los daños no previsibles de hongos o de otros factores. Existe una evidente necesidad de cooperación internacional para impedir la propagación de patógenos, combatir los daños existentes, someter a investigación y estudio el material de repoblación y, no menos, en difundir los resultados del trabajo de investigación, labor en la que participan las publicaciones de la Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación El Grupo de Trabajo sobre Enfermedades Forestales de la IUFRO tiene por misión examinar los medios para prevenir la propagación de enfermedades peligrosas de especies forestales e intensificar el contacto entre investigadores de diferentes países (Riker, 1960; Fabritius Buchwald et al., 1961). Un medio de reducir, o por lo menos estimar el riesgo de la introducción de especies podría ser la publicación internacional de índices hospedante-parásito, según los modelos de Spaulding (1956, 1958, 1961).
También se necesita la cooperación internacional en otros terrenos. Si ha de aumentar el intercambio internacional de plantas, se acentuará aún más la solicitud de información sobre origen, capacidad de germinación, control de semillas y plantas y otros. Además, sería sin duda de gran valor conservar el material ensayado a fondo en colecciones especiales establecidas en diferentes países. Estas colecciones podrían ser utilizadas posteriormente en los programas de mejora.
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