9. Mejora genética de las propiedades de la madera de especies forestales

BRUCE J. ZOBEL

Resumen

En la discusión y definición de las propiedades de la madera se hace hincapié en que el genetista trabaja de ordinario con unidades «básicas» de la madera, talas como la traqueida; ello no obstante, han sido obtenidas mejoras reales manejando combinaciones de propiedades como es el peso específico (densidad básica).

Se trata con detalle de las formas de expresar la mejora genética. Se insiste en el cuidado que requiere el empleo e interpretación de heredabilidades en sentido lato y estricto. Aunque las heredabilidades presentan interés por si mismas, es necesario apreciar la mejora en términos de ganancia genética, la cual depende de la intensidad de la herencia y de la cantidad de variación presente. Pocos estudios dan los resultados en términos de ganancia.

Se discuten métodos para determinar ganancias, haciendo hincapié sobre las precauciones necesarias al extrapolar las observadas en descendencias muy jóvenes a árboles cumplidos. El comportamiento de la herencia cambia con la edad, por lo que pueden obtenerse resultados erróneos basando las estimaciones en las propiedades juveniles. Heredabilidades en sentido estricto del peso específico aumentaron rápidamente hasta los 15 años (desde 0,25 aproximadamente hasta 0,50 ó más), sucediendo lo mismo con las de la longitud de traqueida. Algunos caracteres, como la fibra revirada, muestran disminución de la herencia con la edad.

Es esencial al referirse o apreciar porcentajes de ganancia conocer con precisión qué base fue empleada para la determinación del porcentaje. Si se dan las cifras de 25 por ciento de mejora, puede formularse la pregunta de ¿mejora con respecto a qué? Gran parte de la confusión se debe a las diferentes formas de referirse a los porcentajes de ganancia.

Se dan tipos concretos de herencia y datos sacados de publicaciones relacionados con la variación geográfica en masas naturales. Se señala el valor y limitaciones de talas estudios. Se han hecho muchos trabajos sobre variación geográfica y en la mayoría de los casos se ha acusado una variación considerable. En general, la variación entre árboles individualmente ha sido grande pero ello no dice nada en concreto sobre la intensidad de la herencia.

BRUCE J. ZOBEL es Profesor de Dasonomía en 1A Escuela de Montes, Colegio del Estado de Carolina del Norte, Raleigh, Carolina del Norte, Estados Unidos. Fue ayudado en la preparación del texto final de este capitulo por P. R. Larson (Estados Unidos). Otros miembros del equipo de trabajo fueron E. W. J. Phillips (Reino Unido), y G. Sirén (FAO).

Del estudio de la variación geográfica en ensayos de procedencia se ha sacado evidencia substancial de la diversidad racial en cuanto a propiedades de la madera. A veces se modifican las pautas con respecto a la posición relativa ocupada en la región o habitat nativo. Hay indicios claros que asocian la herencia de peso específico y longitud de traqueida con el origen de la semilla, pero los indicios disponibles de tal asociación para los caracteres químicos u otros de la madera son mucho menores.

En relación con la herencia del peso especifico en la reproducción sexual se dispone de muchos datos que muestran que las heredabilidades (y mejoras de rendimiento) pueden ser bastante grandes. Heredabilidades en sentido estricto han sido notablemente altas para el complejo carácter del peso específico, mencionándose valores tan altos como 0,6 ó 0,7 que se aproximan a los valores de heredabilidades en sentido lato para el mismo carácter.

La discusión de la herencia del peso específico en la multiplicación vegetativa se basa en datos relativos a heredabilidades en sentido lato. Los valores son notablemente similares para varias especies y van desde 0,50 hasta 0,85 para las coníferas. Los valores fueron muy inferiores para las especies de Populus.

Se revisa la herencia de caracteres distintos al peso específico. La herencia en ambos sentidos, lato y estricto, es bastante intensa en casi todos los casos. Es notable para la longitud y para la anchura de traqueida y constituye la excepción mayor la producción de celulosa. En términos generales, los valores acusados en las descendencias son intermedios entre los valores parentales.

Las frondosas son tratadas en este capitulo si bien se han encontrado pocos casos de datos sobre heredabilidades en sentido estricto. Los valores para heredabilidades en sentido lato en los chopos se mostraron bajos para el peso especifico y altos para la longitud de traqueida.

Se discuten las razones que abonan el empleo de la genética de la madera en la mejora de árboles. Normalmente, el grado de crecimiento y la forma no pueden, ni lo necesitan, ser sacrificados la obtención de una madera mejor. La magnitud de las variaciones en la madera es suficientemente acusada para permitir ganancias reales de transcendencia práctica, dentro de los cuadros de trabajo para mejorar el crecimiento y la forma.

Los factores ambientales modifican fuertemente las cualidades de la madera por su influencia en el crecimiento del árbol. La determinación de las heredabilidades y la estimación de los componentes genéticos de las cualidades de la madera exigen una completa identificación y medición de las contribuciones del ambiente. Al considerar que las cualidades de la madera están influenciadas por la herencia y por el ambiente se reconoce una relación dinámica en la que cada genotipo responde a los cambios en el ambiente de forma peculiar.

Capitulo 9

En el monte, el producto final más importante para el que normalmente se crían los árboles es la madera. A pesar de este objetivo mayor y tajante de la silvicultura, es sorprendente el gran volumen que se ha dado en las primeras investigaciones sobre mejora genética forestal a cuestiones relacionadas exclusivamente con la mejora del ritmo de crecimiento, porte, adaptabilidad, resistencia a pestes y cosas semejantes. A menudo ha sido ignorada la madera en sí de los árboles mejorados, no habiendo sido reconocida hasta última hora la importancia de sus cualidades y rendimientos en un programa de mejora genética forestal.

Cualquier propiedad de la madera, lo mismo que otros caracteres del árbol, viene determinada por las condiciones ambientales bajo las cuales se desarrolla la especie en cuestión, así como por su natural inherente. La mejora de las propiedades de la madera resulta un objetivo vasto y complejo y para ser tratado en forma completa habría que considerar las dos clases de factores, ambientales y genéticos, que regulan las propiedades de la madera. Un tratamiento tan completo sobrepasaría los fines de este capítulo. Por esto, la discusión presente se limitará en gran parte a la regulación genética de las cualidades de la madera, si bien reconocemos plenamente que el ambiente y los factores de crecimiento son parte integral de este problema. De hecho, los efectos genéticos y ambientales están con frecuencia confundidos y son difícilmente separables.

Es muy grande la necesidad de conocimientos sobre la genética de la madera. Las extensiones considerables que se establecen actualmente de huertos para semilla deben tener como uno de sus objetivos más importantes la mejora de las propiedades de la madera. De hecho, no se puede estimar adecuadamente el valor de la mejora genética arbórea hasta que sea determinado y reconocido el grado de control posible de aquellas propiedades. Es tan axiomática la importancia de la madera que es incomprensible no esforzarse porque sea de calidad superior en los cultivares mejorados de árboles forestales. Sin embargo, esto no es sencillo ni susceptible de ejecución rápida.

Al mejorar las propiedades de la madera se tropieza inmediatamente con varias dificultades. La primera es la de determinar la clase de madera deseada. Es bastante fácil comprender por qué existe confusión y dificultad para llegar a la decisión sobre las propiedades deseadas de la madera. La mayoría de los que usan la madera no conocen, sencillamente, salvo en una forma vaga y general, hasta qué punto cualidades diferentes de la madera afectan a sus productos acabados, de modo que no han sido capaces de señalar al genetista, objetivos de mejora. Además, no hay una clase única de madera que sea ideal para todos los propósitos. A falta de tales directrices, el genetista ha ignorado las cualidades de la madera en su totalidad o se centró simplemente en obtener producciones crecientes. Aquí surge el problema de determinar la importancia relativa de la producción de madera comparada con la calidad de la misma. Casi todo el mundo estará de acuerdo en que son deseables árboles bien formados, resistentes a enfermedades y plagas, que den la máxima producción en volumen. Sin embargo, no existe unanimidad sobre la atención que merece en sí la calidad de la madera.

La mejora de la calidad de la madera ha sido pospuesta a causa de la creencia muy extendida de que la madera es una parte estable del árbol, menos sujeta a las fuerzas selectivas y, por tanto, menos variable genéticamente que otros caracteres de aquél. Sin embargo, la madera es muy variable y una porción importante de esta variación se debe a factores genéticos. Por otra parte, las características de la madera cambian con la edad del árbol. Este cambio con la edad se complica por diferencias en la contribución relativa del patrimonio genético y del ambiente en la determinación de las cualidades de la madera, haciendo la interpretación de resultados difícil y a veces poco exacta o errónea.

Los estudios genéticos de la madera han sido obstaculizados también por la gran aversión que sienten aquellos a quienes concierne en primer lugar la investigación de la madera, en reconocer la gran variación de sus cualidades tanto dentro del árbol como entre árboles de la misma especie que crecen en áreas geográficas diferentes o en estaciones distintas. Ha existido una propensión inveterada a explicar la variación en la madera a base sólo de diferencias en el ritmo de crecimiento, en las condiciones ambientales, o en ambas cosas a la vez. Solamente ahora comienzan a introducirse poco a poco los resultados de los estudios de genética de la madera y casi siempre estos estudios son tan recientes que los resultados se basan solamente en árboles jóvenes. Los hallazgos genéticos en éstos constituyen una valiosa información que puede ser utilizada en la mejora de especies forestales, pero cuya aplicación a los árboles más viejos tiene restricciones. Por esto las conclusiones de este capítulo son meros presagios de las que se espera sacar pronto en gran escala de experimentos bien diseñados, cuyo valor irá aumentando según los árboles observados se acerquen a la edad de corta.

Propiedades de la madera, clases de herencia y ganancia genética

¿Qué es una propiedad de la madera?

El término «propiedad de la madera» es empleado frecuentemente en forma vaga y mal definida. La propiedad a que comúnmente se hace referencia al decir peso específico o densidad básica¹ servirá para ilustrar este punto. Aunque es uno de los conceptos más útiles para clasificar la madera, el peso específico no es un carácter en el sentido de poder ser manipulado genéticamente como una unidad. Schreiner (Zobel, 1956) indicó claramente que el peso específico consiste realmente en un complejo de caracteres cada uno de los cuales contribuye al peso específico total y puede ser o no genéticamente independiente de los otros. La fibra de madera o traqueida, individualmente, es la «unidad básica» empleada corrientemente al describir la morfología de la madera (desde un punto de vista genético). Por tanto el peso específico está determinado en gran parte por las diversas «unidades» de dimensión celular que se pueden distinguir, tales como anchura de la célula, grosor de la pared celular y proporciones de células con pared gruesa y fina dentro de un anillo de crecimiento anual. Cada una de estas unidades del peso específico es susceptible de manipulación genética. Aunque pueda ser técnicamente equivocado el considerar el peso específico como una unidad de carácter, sin embargo se ha demostrado la posibilidad de obtener buenos resultados empleando el peso específico como unidad mínima de medida. Es evidente que no podrá lograrse la máxima eficacia en la mejora genética del peso específico hasta que no sepamos cómo controlar los componentes que lo determinan. Por ejemplo, Goggans (1962) halló que la anchura de las traqueidas del leño de primavera y el grosor doble de las paredes de las traqueidas del leño de otoño en el Pinus taeda eran fuertemente heredadas, mientras que la anchura de las traqueidas de otoño y el grosor de la pared de las traqueidas del leño de primavera tenían menos dependencia genética. Halló que el peso específico del conjunto y el peso específico del leño de otoño guardaban una dependencia genética muy estrecha, pero que el peso específico del leño de primavera dependía más débilmente que todos los otros caracteres examinados.

¹ La densidad básica de la madera se define aquí como el cociente entre el peso de materia seca y el volumen en verde. La densidad básica de la madera es un término empleado a menudo como sinónimo de peso específico al que es equivalente en el sistema métrico.

Cualquier discusión sobre caracteres de la madera será incompleta si no incluye caracteres químicos, tales como celulosa, hemicelulosa, lignina o extractivos. Estos caracteres han sido peor estudiados que los referentes a la morfología de las fibras, aunque, sin embargo, juegan un papel más importante en el uso final de la madera, particularmente por sus efectos sobre la aptitud para ser trabajada, resistencia mecánica, resistencia a insectos y hongos y propiedades semejantes. Es grande la necesidad de investigación sobre la dependencia genética de los caracteres químicos a pesar de que hasta ahora sólo se haya rozado la superficie del problema.

Medición de la dependencia genética

Existen varias formas para expresar la intensidad de la dependencia genética de un carácter. Afirmar que un carácter de la madera está sometido fuerte o débilmente a dependencia genética puede ser útil, pero frecuentemente carece de sentido y aún puede inducir a error, a menos que sea definido en forma suficientemente concreta el significado de «fuerte» y «débil». Por esto, las listas de caracteres importantes de la madera con referencia al grado relativo en que pueden ser influenciadas por la herencia y el ambiente (Schreiner, 1958; Dadswell y Wardrop, 1960) han sido útiles pero necesitan una interpretación cautelosa, debiéndose emplear solamente como guías generales. Para ofrecer la máxima utilidad, la herencia debe ser expresada en términos poco ambiguos, que tengan un significado constante. Debe ser determinada de forma tal que permita una estimación de la ganancia posible cuando se aplique un cierto procedimiento de mejora genética a una especie dada, criada bajo ciertas condiciones definidas.

El cociente denominado heredabilidad es la medida cuantitativa de la herencia más comúnmente empleada. Como se explica en el Capítulo 2, este cociente expresa la importancia relativa de la constitución genética y del medio ambiente como determinantes de un carácter específico. Hanson (1963), en un análisis muy claro sobre la heredabilidad, afirma: «El concepto de heredabilidad es sencillo. Las discrepancias surgen cuando la definición es aplicada a situaciones que plantea la mejora genética, donde la heredabilidad se usa en sentido lato o en sentido estricto. En sentido lato, el genotipo se toma como la unidad en relación con el ambiente. Sin embargo, los genes segregan y se reagrupan en nuevas combinaciones exhibiendo interacciones intra-alélicas (dominancia) e inter-alélicas (epistasia). Las diferencias entre los efectos concretos de los genes en combinación y su efecto medio en la población, son los efectos de dominancia y epistáticos, que sólo son transmitidos en parte. Así pues, la heredabilidad en sentido lato considera la variabilidad genética total en relación con la variabilidad fenotípica, mientras la heredabilidad en sentido estricto considera solamente la porción aditiva de la variabilidad genética en relación con la variabilidad fenotípica».

Frecuentemente se ha confundido la heredabilidad en sentido lato y estricto al interpretar resultados de estudios sobre genética de la madera. Algunas personas dan cifras de heredabilidad sin definir claramente si son en sentido lato o estricto, con la consecuencia de que algunos forestales han sacado una idea tergiversada de la mejora posible en la madera por manipulaciones genéticas. Como Toda (1961)² claramente señala, las heredabilidades determinadas en descendencias propagadas vegetativamente son heredabilidades en sentido lato, mientras que las heredabilidades en sentido estricto sólo pueden ser determinadas en plantas propagadas sexualmente.

² Sus definiciones se basan en ideas de Lush (1949).

Otra fuente de confusión nace de los diferentes métodos estadísticos de calcular la heredabilidad. Un método comúnmente empleado es por análisis de variancia entre grupos de descendencias, aún en el caso de que nada se conozca sobre los genitores implicados. Los resultados obtenidos pueden variar considerablemente dependiendo de que en la computación se utilicen medias de grupos de descendencia o valores de árboles individuales. Se citan frecuentemente heredabilidades sin indicación de si han sido calculadas de medias de descendencia o de datos de árboles individuales, sin mención alguna de los grados de libertad implicados, o sin una descripción clara del diseño del experimento. Esta descripción es muy importante debido a que el diseño concretamente empleado al estudiar mediante pruebas de descendencia el valor de los árboles en experimentos de mejora puede ser defectuoso o inadecuado para proporcionar estimaciones fidedignas de los componentes de la variancia necesarios para determinar las heredabilidades. Además, existe confusión y controversia sobre el método más «correcto» de situar los límites de confianza de la heredabilidad obtenida.

También puede determinarse la heredabilidad en sentido estricto por el método de la regresión descendencia-genitores. Este método es estadísticamente muy sencillo, pero requiere una apreciación exacta de la madera del árbol genitor, que a veces es difícil o imposible de obtener. Por ejemplo, si las descendencias tienen 5 años de edad y los árboles genitores 50, no se considera estadísticamente aceptable hacer la regresión directamente entre las maderas de ambas edades. En este caso debemos considerar la madera de las dos edades como dos caracteres distintos. El problema se convierte entonces en determinar las correlaciones genéticas entre ambos caracteres así como las heredabilidades de cada uno de ellos, ya que el progreso realizado por selección es función de dichos tres valores. Desde luego, es siempre posible obtener madera de los cinco primeros años de los genitores, pero la formación de duramen con sus deposiciones acumuladas de substancias, incidencia de pudrición, posible crecimiento lento del árbol genitor silvestre cuando joven, y exceso de madera de compresión, hacen todos que sea difícil la comparación directa de maderas de la misma edad. Este problema es discutido con algún detalle por van Buijtenen (1962), quien da cuenta de heredabilidades calculadas según la afinidad de la madera juvenil de la descendencia con la madera juvenil parental y de la madera juvenil de la descendencia con la madera madura parental. Halló que las últimas eran mucho mayores, pero pueden inducir a error debido a la diferencia de edad de la madera. Bajo estas circunstancias, van Buijtenen aporta la idea de que el coeficiente de correlación estima con más exactitud la heredabilidad que el coeficiente de regresión. Alega que la dispersión de los valores en la madera juvenil es mucho menor que en la madera madura de los genitores y, por tanto, estadísticamente, el coeficiente de correlación da una apreciación más exacta de la afinidad.

Es esencial reconocer que en las determinaciones descedencia-genitor para la herencia de la madera es raro que las comparaciones se hagan entre maderas de la misma edad, producidas bajo las mismas condiciones. A posar de ello se han obtenido algunos valores notablemente altos al comparar madera madura del genitor con madera juvenil de la descendencia, aún cuando fuesen criados en ambientes completamente diferentes. Por ejemplo, Smith (1962) encontró en el Pinus taeda una buena afinidad entre el peso específico de genitores maduros y sus descendencias de tres años de edad cuando la madera madura, tomada a la altura del pecho,³ de los árboles criados en Texas se comparó con madera del tallo de las descendencias criadas en Carolina del Norte a más de 1.600 Km. de los genitores y bajo un ambiente totalmente diferente.

³ 1,36 metros ó 4,5 pies sobre el suelo.

Otra dificultad en la apreciación de la herencia de las propiedades de la madera se refiere al tiempo. La heredabilidad de una propiedad de la madera cambia con la edad del árbol, no pudiéndose conocer por los valores obtenidos con madera joven, los que se obtendrán más adelante. Por ejemplo, la heredabilidad en sentido estricto del peso específico puede ser baja en plantitas de pino, pero aumenta luego con la edad, por lo menos hasta los 15 años, según informes dados. Así, Stern (1958) mostró experimentalmente un cambio sistemático de la heredabilidad con la edad en un proyecto de investigación modelo con antirrino mayor. Con plantitas de Betula verrucosa de 2 años encontró una variancia genética total del 3 por ciento; cuando las plantas tuvieron tres años, la variancia fue del 25 por ciento y en el cuarto año se elevó al 53 por ciento (Stern, 1960). Sin embargo, no es cierto que la heredabilidad de todos los caracteres de la madera aumente con la edad. En el peso específico y la longitud de las traqueidas parece darse esta tendencia, pero es muy posible que el revirado de la fibra siga la tendencia opuesta, manifestando una heredabilidad más baja con la edad del árbol. En cualquier caso, es necesario reconocer que las heredabilidades que ahora se dictaminen, basadas en datos sacados de árboles jóvenes, puedan ser poco indicativas de la heredabilidad factible cuando esos mismos árboles hayan alcanzado la edad de corta.

Merece la pena insistir en que la heredabilidad, como tal, puede no tener demasiada significación en la mejora genética arbórea. Algunos mejoradores de plantas han criticado con razón a los genetistas forestales por poner excesivo énfasis en la heredabilidad en sí misma. Lo que se necesita son medidas de heredabilidad o de ganancia genética factibles, pero no en el estado de brinzal o de árbol joven, sino cuando la planta llega al momento de la corta.

Ganancia y mejora genética posibles

El mejorador de especies forestales está naturalmente interesado en el sistema que ofrezca las máximas esperanzas de mejora. Es decepcionante ver lo mucho que se ha escrito sobre resultados en términos únicamente generales, de ordinario dando cuenta de diferencias estadísticamente significativas entre medias. Aun cuando las diferencias puedan ser estadísticamente significativas, pueden no ser de magnitud suficiente como para servir de base a un programa genético de mejora. Las ganancias no dependen sólo de la magnitud de la heredabilidad, sino también de la magnitud de la diferencial de selección. De ahí que no den mucha luz simples afirmaciones de heredabilidades. Se comprende por qué solamente han sido citadas con tanta frecuencia simples heredabilidades. Como la mayoría de los resultados comunicados se refieren a descendencias jóvenes, es difícil extrapolarlos en ganancias a la hora de cortar. Sin embargo, el genetista, sirviendo de ayuda y guía al forestal, debe esforzarse por determinar si los cambios potenciales en la madera, utilizando la genética, tienen algún significado real. Parece que vale la pena especular, como hizo Klein (1956), quien comunicó que para producir una tonelada de pasta al sulfito eran necesarios 5 metros cúbicos de Picea abies noruego y sólo 4,5 metros cúbicos de Picea abies alemán. Como el abeto rojo alemán crece también más de prisa, Klein estima que debe producir de 20 a 25 por ciento más de celulosa por hectárea que el abeto rojo noruego.

Quizá una de las principales fuentes de confusión estimando ganancias genéticas se deba a su expresión a base de porcentajes. La literatura incluye estimaciones de ganancias esperadas en propiedades de la madera que van desde el 1 por ciento al 100 por ciento. El interrogante que surge inmediato es «¿porcentajes de qué?». Las estimaciones de porcentaje pueden ser completamente desorientadoras si no van acompañadas de una definición clara de la base empleada. Insistiendo en este punto, consideremos el ejemplo siguiente simplificado, sacado de investigaciones en Carolina del Norte, E.U.A., sobre Pinus taeda, admitiendo algunos hechos generalizados para facilitar la ilustración. Se ha hallado que, seleccionando el peso específico con la intensidad moderada empleada en los huertos para semilla, es muy posible obtener un incremento aproximado de 34 Kg. (75 libras) en el poso en verde por cuerda standard en una generación. Admitiendo que una cuerda pese 1.180 Kg. (2.600 libras) en seco, esta ganancia asciende aproximadamente al 2,9 por ciento, basándose en el peso medio indicado de la cuerda para la especie. Sin embargo, si se desea determinar la diferencia de peso entre una cuerda formada con madera de los árboles de mayor peso específico y otra con madera de los árboles de menor peso específico dentro de la misma especie, obtendríamos una diferencia aproximada de 454 Kg. (1.000 libras) de materia seca por cuerda. Entonces los 34 Kg. (75 libras) ganados, comparados con los 454 Kg. (1.000 libras) de máxima diferencia biológica, representan un 7,5 por ciento de mejora. Así pues, el 2,9 por ciento de mejora indica una ganancia por peso medio añadido por cuerda que es de primer interés para el forestal, en cambio, el 7,5 por ciento indica al genetista la proporción con respecto a la mejora que es posible biológicamente. Cálculos similares de las longitudes de traqueidas mostrarían mejoras aproximadas del 11 y 14 por ciento respectivamente. Para poner en claro el significado de la ganancia en porcentajes, se debe indicar siempre la base de cálculo.

Herencia de las propiedades de ea madera

Recientemente ha hecho Zobel (1961) un resumen sobre la herencia de las propiedades de la madera. Dicho resumen será utilizado como base para la discusión de los estudios anteriores, y el presente capítulo pondrá al día la información sobre la herencia en las coníferas. Además se reseñarán los estudios genéticos de la madera en las angiospermas, si bien es de notar una falta grande de tales informaciones en las frondosas.

En escritos de los primeros tiempos se sacaban con frecuencia consecuencias sobre el control genético de la madera basándose en los tipos de variación de las poblaciones de especies forestales existentes en estado silvestre. Estos tipos de variación pueden ser agrupados en líneas generales en:

1. variación dentro de los árboles;
2. variación entre árboles;
3. variación entre estaciones;
4. variación entre orígenes geográficos.

Estos tipos de variación de la madera eran conocidos desde hace muchos años, si bien muchos forestales los ignoraron. Es de notar cuántos escritos sobre propiedades de la madera de una especie o grupo de especies han sacado conclusiones basadas en muestras de uno, dos o, en el mejor de los casos, muy pocos árboles de una masa o de un área geográfica. Aun, en ocasiones, tales muestras fueron tomadas prestando poca o ninguna atención a su localización dentro del árbol. Aunque en algunos estudios actuales aún se siguen ignorando estas causas de diferencia en la madera, es ya general que se tengan en cuenta al considerar los tipos de variación de las propiedades de la madera. Centenares de escritos recientes han hecho hincapié sobre la importancia de la magnitud de la variación dentro del árbol y entre árboles. No hay espacio aquí para entrar en un tema de discusión tan largo.

Cuando determinados estudios han hecho ver variaciones importantes en la madera entre árboles de la misma edad´, de la misma clase de copa, creciendo con sus raíces entrelazadas en la misma microestación, los investigadores suponen que la genética tiene que ver por lo menos con parte de la variación observada y que puede considerarse con optimismo la existencia de una fuerte dependencia genética. Sin embargo, tal variación observada en árboles en situación similar no presupone causas genéticas y solamente después de pruebas clonales o de descendencia apropiadas puede conocerse si existe un componente genético en la determinación de la madera.

En lo que resta de este capítulo se discutirán y analizarán los resultados de investigación disponibles, considerados más pertinentes para probar y medir la herencia de las propiedades de la madera.

Variación geográfica - masas naturales

Una variación observada comúnmente en las cualidades de la madera dentro de una especie está relacionada con el origen geográfico. Hay trabajos sobre la madera de Pinus elliottii de masas naturales que mostraron un paso paulatino definido hacia pesos específicos decrecientes de sur a norte y de este a oeste (Goddard y Strickland, 1962; Larson, 1957; Perry y Wang, 1958; Wheeler y Mitchell, 1959). También fueron hallados gradientes similares en el peso específico del Pinus taeda en la parte sureste de Estados Unidos por Mitchell y Wheeler (1959), Zobel y McElwee (1958) y Zobel et al. (1960). El último estudio mencionado no mostró tendencias en el rendimiento en celulosa pero dio cuenta de un fuerte gradiente de norte a sur en la longitud de las traqueidas, que son considerablemente más cortas en los árboles de la Llanura Costanera del Norte que los de la Llanura Costanera del Sur. En contraste con los importantes gradientes geográficos hallados en P. elliottii y P. taeda, el P. serotina no los mostró ni para el peso específico ni para la longitud de las traqueidas en el área geográfica mucho más restringida del este de Carolina del Norte (McElwee y Zobel, 1963).

Se han comunicado también gradientes geográficos para otras especies aparte de los pinos sureños. En 1916 ya Lee y Smith afirmaron que la longitud de traqueida era mayor en el abeto de Douglas (Pseudotsuga taxifolia) de costa que de montaña. Myer (1930) halló diferencias en la madera entre orígenes geográficos distintos dentro del área natural del Pinus strobus y Tsuga canadensis, mientras Holst en 1960 informó sobre la existencia de variación ecotípica, así como variación aleatoria en el poso específico de la madera de Picea glauca.

En una publicación general sobre mejora genética forestal, Hagman (1956) indica que han sido establecidas grandes distinciones entre procedencias y razas diferentes en volumen-peso de la madera, su estructura, tamaño de las células y otras cualidades. Trabajando con Pseudotsuga taxifolia, Pinus sylvestris, Fagus sylvatica y Populus sp., Gohre (1958) encontró variabilidad geográfica, pero hizo resaltar que existía tanta variación en la madera entre individuos dentro de un área geográfica que tendía a obscurecer las diferencias entre áreas geográficas.

Se ha hecho un número limitado de estudios geográficos sobre las propiedades de la madera de las frondosas, de los cuales serán citados aquí unos pocos. En el Estado de Nueva York, Valentine (1962) tomó muestras del peso específico en 26 masas de Populus tremuloides encontrando diferencias reales entre masas. Thorbjornsen (1961) comunicó que la diferencia en la longitud de las fibras en el Liriodendron tulipifera guardaba relación con el sitio donde estaban situados los genitores. Sin duda existen otros estudios que tratan de variación geográfica en las frondosas, pero muy pocos de ellos han sido publicados.

Resumiendo, la variación geográfica en las masas naturales no indica por si misma nada definitivo acerca de la herencia, pero muestra la extensión y clases de los tipos de variación. Tal información sobre las masas naturales mostrará al buen conocedor de su especie la importancia posible de la genética como determinante de las propiedades de la madera y traerá como secuela el diseño de proyectos de investigación genética de la madera más acertados. Para que un estudio sobre la variación natural tenga la máxima eficacia, deberá emplear un sistema de muestreo que abarque las sucesivas esferas de modo que todas las variaciones: geográficas; estacionales, entre árboles y dentro del árbol, queden determinadas al mismo tiempo que se aprecia su importancia relativa.

Variación geográfica - ensayos de procedencias

Es interesante considerar que la mayoría de los estudios sobre la madera de masas nativas han sido realizados en Norteamérica, donde la genética forestal es reciente y donde se dispone de grandes extensiones con especies nativas relativamente poco alteradas. Por el contrario, la mayoría de los ensayos de procedencias han sido hechos en Europa, Australia, Sudáfrica y otras zonas donde han sido establecidas especies exóticas o razas no nativas. Tienen especial interés las características madereras de las diferentes procedencias por implicar una mejora rápida en potencia.

Ha habido algo de confusión por parte del forestal lego sobre el papel de lo genético en experimentos en que la semilla ha sido obtenido en diferentes estaciones o áreas geográficas y plantada en medios ambientales diversos. Admite tácitamente que las propiedades de la madera de cada procedencia serán las mismas en el medio ambiente nuevo que en el habitat nativo. Con frecuencia esto no es cierto y la semilla obtenido de un rodal natural con peso específico alto puede producir planta que lo tenga bajo si crece bajo condiciones ambientales diferentes. Tal inversión ha sido citada frecuentemente como prueba de que no existe control genético de la madera, conclusión a todas luces falsa, pues para cada carácter de la madera existe una interacción genotipo-ambiente que puede variar en diferentes ambientes.

Aunque están en marcha numerosos ensayos de procedencias de tipo general, son todavía limitados los estudios que hacen hincapié en las propiedades de la madera de árboles producidos con semillas procedentes de diferentes áreas geográficas. Por fortuna, los informes con resultados aumentan a compás acelerado, por lo que pronto habrán sido acumulados conocimientos considerables sobre la madera de árboles oriundos de diferentes áreas geográficas. Según un primer informe, Klein (1957) halló que el Picea abies de origen alemán tenía mayor peso específico que el de origen noruego cuando crecían en Escandinavia. Dietrichson (1961) obtuvo resultados opuestos a éstos, comunicando que las procedencias meridionales de Pinus sylvestris y Picea abies tenían menos leño de otoño que los árboles nativos cuando crecían en Noruega. Resultados intermedios entre los de Klein y Dietrichson fueron obtenidos por Knudsen (1956) quien no pudo hallar diferencias entre ocho procedencias oriundas desde Noruega a la U.R.S.S. Langlet (1938) en su recopilación de ensayos de procedencias de P. sylvestris, sacó la consecuencia de que las procedencias del norte dan pesos específicos superiores a las del sur. En un análisis completo de las pruebas internacionales de procedencias en las proximidades de Nancy, Francia, aparecieron diferencias significativas en el peso específico de la madera entre 12 procedencias de Picea abies ensayadas por Parrot (1960) quien sacó la conclusión de que existen diferencias genotípicas en la calidad de la madera entre ciertas plantaciones.

Dentro de la especie exótica cultivada en Australia Pinus pinaster, Bissett et al. (1951) encontraron diferencias que parecen estar ligadas a la raza u origen de la semilla. Similarmente, estudios de Schütt (1958) sobre varias razas de Pinus conforta cultivadas en Baviera indicaron ciertas diferencias en celulosa y lignina relacionadas con la procedencia: los orígenes de la costa y los de estaciones buenas produjeron, por regla general, el máximo de celulosa y el mínimo de lignina. En un estudio reciente Schütt (1962) encontró diferencias en la longitud de traqueida y en el peso específico entre tres orígenes de Pinus conforta.

Un análisis de cuatro procedencias de Picea sitchensis (distribuidas del norte de California a Columbia Británica) mostró que tres tenían peso específico similar, pero la cuarta lo tuvo significativamente superior al resto (Jeffers, 1959). La madera procedente de California mostró constantemente en el modelo estadístico de variación un tipo diferente al de las otras procedencias. Harris y Kripas (1959) hallaron que para el Pinus ponderosa, la procedencia de California tenía peso específico más bajo que la de Columbia Británica, cuando crecía en Nueva Zelandia.

En el sudeste de Estados Unidos, Strickland (1960) encontró diferencias considerables en longitud de traqueida y peso específico entre procedencias de Pinus taeda de 22 años de edad criados en Georgia. La relación entre el peso específico de las descendencias y la latitud y longitud del sitio de origen de la semilla fué positiva y fuerte. En Tennessee, Thorbjornsen (1960) halló diferencias en la madera del P. taeda de distintos orígenes, pero no eran del mismo tipo que en las masas naturales. Por el contrario, en un ensayo de procedencias de 22 años en Luisiana con Pinus elliottii, considerada por algunos forestales como especie particularmente «uniforme», Derr y Enghardt (1960) no hallaron diferencias significativas en el peso específico de la madera o longitud de las traqueidas entre orígenes distintos. En otra especie de pino (Pinus resinosa), tenida por uniforme, Rees y Brown (1954) hallaron que solamente uno entre 19 orígenes poseía madera con un peso específico significativamente diferente. Haigh (1961) comunicó que la procedencia era el factor que ejercía influencia dominante en el peso específico de Pseudotsuga taxifolia, al mismo tiempo que Holst (1958) descubría diferencias reales entre varias procedencias de Picea glauca de 18 años de edad. En su estudio sobre la influencia de la procedencia en Picea sitchensis, Dinwoodie (1963) obtuvo evidencia clara de variación ecotípica, presentando la procedencia de California longitudes de traqueidas significativamente diferentes a las otras ensayadas. En clones de Populus trichocarpa, Cech et al. (1960) hallaron que diferencias en peso específico y longitud de traqueida estaban relacionadas con el origen de la semilla.

De la revisión anterior se saca la conclusión clara de que para la mayoría de las especies de árboles forestales las diferencias en la madera están asociadas con diferencias raciales o de procedencia. Mientras que algunas especies mostraron solamente diferencias pequeñas, es lo corriente que las especies que ocupan una dilatada extensión geográfica con diversidad de habitat y ambientes, no sólo tengan propiedades de la madera diferentes en los habitats nativos sino que también las muestren cuando crecen juntas en un medio ambiente nuevo y uniforme. Sin embargo, los caracteres desarrollados en el nuevo ambiente pueden ser muy diferentes de los que tienen en el habitat nativo.

Herencia de las propiedades de la madera - árboles individuales

En los estudios genéticos de la madera el interés principal se centra en determinar cómo se transmiten sexual y vegetativamente los caracteres de la madera. Para mayor comodidad, la herencia a través de la reproducción sexual (frecuentemente expresada como heredabilidad en sentido estricto) se discutirá por separado de la que tiene lugar a través de procedimientos vegetativos.

Herencia a través de la reproducción sexual - peso específico. Se puede obtener una estimación de la variación genética por experimentos de polinización dirigida (dos genitores) o de polinización libre (un genitor). Los últimos son menos precisos dando solamente información sobre el componente aditivo de la variancia. Las herencias mencionadas más adelante deben considerarse como heredabilidades en sentido estricto, o como observaciones generalizadas en las que se comparan los caracteres filiales con los parentales.

Cierto número de trabajos solamente mencionan la herencia en términos generales y se les puede considerar como observaciones de interés principalmente porque pueden servir de guía. Por ejemplo, Zobel y Rhodes (1957) estudiaron descendencias de varios árboles de 12 años autofecundados, así como descendencias por polinización libre de Pinus taeda. En todos los casos, los pesos específicos elevados en las descendencias estuvieron asociados con pesos específicos elevados parentales. En Texas, Brown y Klein (1961) hallaron que cuando se cruzaban genitores de Pinus taeda con peso específico alto, la descendencia de dos años tenía un peso específico de 0,39, mientras que la descendencia de genitores con peso específico alto x bajo promedió 0,35. Sacaron la conclusión de que los grupos de descendencia heredan las diferencias en los pesos específicos de los árboles genitores. En un informe no publicado (1961), Klein y Brown muestran los resultados obtenidos en 17 cruzamientos por polinización dirigida entre 8 árboles seleccionados por el peso específico alto y bajo. Empleando plantitas de 2 años, la regresión del peso específico filial sobre el peso específico medio-parental fue significativa a nivel del 1 por ciento. Aproximadamente una quinta parte de la variabilidad entre las combinaciones parentales mostró ser transmitida genéticamente.

En Australia, Fielding y Brown (1960) determinaron para el Pinus radiata los componentes de variancia en una prueba de descendencia por polinización libre de 6 años. Obtuvieron una estimación de la heredabilidad de 0,2 con un error típico muy grande. En un estudio en cierto modo más completo, Squillace et al. (1962) estimaron heredabilidades de peso específico y porcentaje de leño de otoño en descendencias de 14 años de Pinus elliottii, engendrados por polinización dirigida y por polinización libre, obteniendo una heredabilidad en sentido estricto de 0,21 en la descendencia por polinización libre y 0,56 en la de polinización dirigida. Generalmente se considera elevada esta última cantidad para ser heredabilidad en sentido estricto de un carácter tan complejo como es el peso específico, si bien es semejante a la encontrada por Stonecypher et al. (1963), quien obtuvo de 100 genitores femeninos polinizados libremente de Pinus taeda, una heredabilidad de 0,55. El tipo de herencia se manifiesta algo mejor en material de 3 años. Otro informe reciente sobre Pinus taeda de Texas muestra heredabilidades de 0,37 y 0,49 en descendencia de 2 años por polinización dirigida (van Buijtenen, 1962) comparables a los valores altos obtenidos por Squillace y Stonecypher. Observando 17 grupos de descendencia de 6 años por polinización libre, van Buijtenen afirma: «Las diferencias estaban muy correlacionadas con la densidad de la madera del genitor femenino». Aunque no estimó directamente la heredabilidad de las descendencias por polinización libre, postuló que: «Su valor está probablemente entre 0,64 y 1,00» Se estimó que el progreso en una generación de selección por peso específico sería del 4 por ciento aproximadamente, partiendo de una diferencial de selección equivalente a una desviación típica y admitiendo una heredabilidad de 0,5.

Los datos de van Buijtenen ilustran varios puntos importantes. Sus estimaciones altas para descendencias por polinización libre no son para una población normal sino para descendencias de genitores seleccionados especialmente por el peso específico alto y bajo. Teóricamente los miembros de una descendencia debieran tener un genitor común y otro no pero la historia del rodal y el comportamiento genético del Pinus taeda nos llevan a creer que puede existir mayor parentesco dentro de las descendencias, y que estarán presentes plantas con los dos genitores comunes y plantas producidas por autofecundación; además, puede existir algún parentesco entre los genitores de las descendencias por polinización libre. Por esto, los valores hereditarios de van Buijtenen son en cierto modo erróneos, si bien debe considerarse que reflejan una heredabilidad real, esto es, la herencia en árboles de seis años obtenidos seleccionando en poblaciones de Pinus taeda del tipo normal en que serán hechas las selecciones.

Una contribución importante reciente en relación con la herencia de varias propiedades de la madera fue hecha por Goggans (1962) que determinó los componentes de la variancia del peso específico del leño de primavera y de otoño separadamente. Estudió también porcentajes de leño de primavera y de otoño en Pinus taeda de 5 años procedente de polinización libre oriundos de Louisiana y de Georgia. En el Cuadro 7 se muestran los resultados. Es interesante observar la influencia genética relativamente fuerte en la longitud de traqueida, en su anchura y en el peso específico (excepto en el peso específico del leño de primavera). Goggans da heredabilidades pero previene que los valores numéricos concretos pueden no ser de fiar a causa de las pocas descendencias disponibles en sus estudios. Las graduaciones relativas de caracteres son de mucho interés, sin embargo.

CUADRO 7. - HEREDABILIDADES PARA 19 CARACTERES DEL LEÑO Y TRAQUEIDA EN Pinus taeda DE CINCO AÑOS DE LOUISIANA Y GEORGIA¹

Caracteres	Material de Louisiana	Material de Georgia
Peso específico del corazón	0.76	0.87
Porcentaje de leño de otoño en el corazón	0.86	0.92
Leño de otoño 1959
Porcentaje en el anillo	0.25	0.81
Anchura	0.28	0.88
Peso específico	0.79	0.50
Traqueidas del leño de otoño 1959
Grosor de la pared doble	0.84	²NC
Diámetro radial de lumen	0.44	0.31
Anchura radial	0.81	NC
Anchura tagencial	0.59	0.27
Longitud	0.97	0.85
Cociente del grosor de la pared doble por la anchura radial	NC	0.72
Leño de primavera 1959
Anchura	NC	0.74
Peso específico	0.04	0.35
Traqueidas del leño de prima vera 1959
Grosor de la pared doble	0.13	NC
Diámetro radial de lumen	0.59	0.68
Anchura - radial	0.76	0.65
Anchura tangencial	0.80	0.49
Longitud	0.54	0.77
Cociente del grosor de la pared doble por la anchura radial	0.15	0.67

¹ De Goggans (1962).
² No calculada por estimarse que cm² era cero o negativo. cero o negativo.

En resumen, las heredabilidades del peso específico en sentido estricto, basadas en coníferas jóvenes, son mayores de lo que se esperaba fuesen para un «carácter»cuantitativo y complejo como es éste. Se resumen en el Cuadro 8. Sin embargo, los mejoradores de plantas tienen la experiencia de que los caracteres que no han estado sujetos a presiones de selección fuertes en el pasado, tienen una gran proporción de variancia aditiva y responden bien a la selección. El peso específico parece pertenecer a este tipo; además, parece que las heredabilidades de peso específico se hacen más fuertes según se dispone para estudio de descendencias más viejas.

Resultados con descendencias jóvenes de Pinus taeda nos hacen prever que con selección entre moderada e intensa seremos capaces de lograr un incremento en el peso específico del 2 al 6 por ciento, referido al peso específico total, mientras que si se refiere a la variación existente será posible conseguir del 8 al 15 por ciento de la mejora factible. Aunque no debemos ilusionarnos con los valores absolutos que aparecen en los Cuadros 7 y 8, sus magnitudes relativas permiten esperar buenas ganancias a través de la selección.

Herencia a través de la propagación asexual-peso específico. Muchos de los primeros estudios relacionados con el peso específico fueron hechos sobre injertos o estaquillas arraigadas. Entre las frondosas los estudios más extensos se hicieron con especies de Populus, en las que la propagación vegetativa es usual comercialmente. Para tales especies pueden emplearse directamente las heredabilidades en sentido lato para calcular la ganancia en un programa de mejora genética. Para especies propagadas normalmente por semilla los valores de la herencia en sentido lato pueden ser útiles como un instrumento de investigación y una ayuda en la determinación de las modalidades existentes dentro de una especie, indicando la dirección e intensidad conveniente en un programa de mejora, pero no puede utilizarse directamente para predecir la ganancia.

En los chopos es posible estimar heredabilidades en sentido lato estudiando poblaciones silvestres debido a que la regeneración natural puede ser por clones. Uno de los estudios más completos es el de van Buijtenen et al. (1959) quienes afirmaron que la heredabilidad para el peso específico valía solamente 0,17. La ganancia calculada en el Populus tremuloides fue un mero 2 por ciento, si se seleccionaba el 5 por ciento mejor de los clones. Estos resultados indican que compensa poco seleccionar clones de chopo por el peso específico. En un estudio que aún prosigue, van Buijtenen (1962) halló para los cocientes de variancia (estimación aproximada de la heredabilidad en sentido lato) un campo de variación entre 0,17 y 0,43. Afirma «...es probable que una mejora considerable de la pasta y propiedades papeleras pueda ser conseguida por los métodos de mejora genética», aun cuando señala que el peso específico ofrece las peores perspectivas de mejora entre los caracteres de la madera estudiados. En un sentido similar en chopo temblón triploide, Einspahr et al. (1963) hallaron que las heredabilidades en sentido lato del peso específico. valían 0,38, cifra aún algo pequeña comparada con las coníferas. A pesar del valor pequeño para el peso específico en sí, Einspahr cree que la producción está sometida a fuerte influencia genética.

Es decepcionante lo poco que se ha estudiado la herencia de propiedades de la madera en otras frondosas, si bien hay cierto número de trabajos que tratan sobre los tipos de herencia en general. Por ejemplo, Cech et al. (1960) demostraron diferencias estadísticas en la madera de clones de Populus trichocarpa con una influencia clonal grande en el peso especifico. Kennedy y Smith (1959), trabajando con las dos especies Populus trichocarpa y el híbrido de Populus «Regenerata» encontraron diferencias reales entre plantas de 1 año, sugiriendo que pueden conseguirse progresos seleccionando clones de peso específico elevado. Gabriel (1956) también encontró estudiando el Populus trichocarpa diferencias bastante grandes, estadísticamente significativas entre clones. Sacó la conclusión de que muchas de las diferencias clonales observadas pueden ser reguladas genéticamente.

La herencia de las propiedades de la madera en material propagado vegetativamente de coníferas ha recibido entre todo la máxima atención. Las heredabilidades en sentido lato fueron compendiadas por Zobel (1961) por lo que sólo haremos aquí breves referencias a los estudios anteriores. Los primeros datos sobre la intensidad de las heredabilidades en sentido lato fueron proporcionados por Fielding (1953), quien halló que el clon 22 de Pinus radiata producía con carácter estable madera aproximadamente un 20 por ciento más pesada que el clon 41. Fielding y Brown (1960), y Dadswell et al. (1961) dan cuenta de heredabilidades entre 0,45 y 0,75 para árboles de diferentes edades (6 a 20 años) tomando en consideración varias posiciones dentro del árbol y la madera como un todo o sólo la de otoño, en el Pinus radiata. En una publicación reciente, van Buijtenen (1962) da cuenta de heredabilidades en sentido lato del 0,17 en madera de Pinus taeda de 1 año de edad y 0,64 en madera de cinco años de injertos. Las cifras últimas son muy próximas a las obtenidas por Zobel et al. (1963) para Pinus elliottii, en el que las heredabilidades en sentido lato de 258 injertos representando 38 clones variaron de 0,46 a 0,73 dependiendo del emplazamiento de los ensayos y de que fuesen o no mezclados los datos de ambos sitios donde crecieron los injertos. Squillace et al. (1962) obtuvieron heredabilidades en sentido lato de 0,73 para el peso específico en Pinus elliottii, de 12 a 14 años.

CUADRO 8. - FUENTES BIBLIOGRÁFICAS RELATIVAS A LA HERENCIA DEL PESO ESPECÍFICO EN Pinus

Descripción de la descendencia			Herencia referida		Fuentes bibliográficas
Especies	Edad	Tipo de descendencia ¹	Sentido lato	Sentido estricto
Pinus radiata		Clonal	Fuerte	-	Fielding (1953)
P. taeda	12	Pol. Auto y libre	-	Algo fuerte	Zobel y Rhodes (1957)
P. radiata	6	Pol. Libre	-	0.20	Fielding y Brown (1960)
	19	Clonal	0.7	-	Fielding y Brown (1960)
	20	Clonal	0.5	-	Fielding y Brown (1960)
	13	Clonal	0.7	-	Fielding y Brown (1960)
P. taeda	3	Pol. Libre	-	Algo fuerte	Smith (1962)
P. sylvestris	8-15	Clonal	Fuerte	-	Ericson (1960)
P. radiata	8	Clonal	0.45 a 0.75	-	Dadswell and Wardrop (1960)
P. taeda	2	Pol. Dirigida	-	Algo fuerte	Brown y Klein (1961)
P. taeda	2	Pol. Dirigida	-	0.20	Klein y Brown (1961)
P. radiata	8	Clonal	0.54 a 0.75	-	Dadswell et al. (1961)
P. elliottii	14	Pol. Libre.	-	0.21	Squillace et al. (1962)
	14	Pol. Dirigida	-	0.56	Squillace et al. (1962)
	14	Clonal	0.73	-	Squillace et al. (1962)
P. taeda	2	Pol. Dirigida	-	0.37 a 0.49	van Buijtenen (1962)
P. taeda	6	Pol. Libre	-	0.64 a 1.0 (est.)	van Buijtenen (1962)
P. taeda	5	Louisiana (Pol. Libre)	-	0.76	Goggans (1962)
	5	Georgia (Pol. Libre)	-	0.87	Goggans (1962)
(leño de otoño)	5	Louisiana (Pol. Libre)	-	0.79	Goggans (1962)
(leño de otoño)	5	Georgia (Pol. Libre)	-	0.50	Goggans (1962)
(leño de primavera)	5	Louisiana (Pol. Libre)	-	0.04	Goggans (1962)
(leño de primavera)	5	Georgia (Pol. Libre)	-	0.35	Goggans (1962)
P. elliottii	5	Clonal	0.46 a 0.73	-	Zobel et al. (1963)
P. taeda	2	Pol. Libre	-	0.55	Stonecypher et al. (1963)

¹ Clase de polinización o propagación vegetativa.

Algunos autores han determinado tipos de herencia para material clonal sin pasar sus resultados a heredabilidades en sentido lato. Uno de los más completos fue determinado por Ericson (1960, 1961) por la relación entre la madera de los injertos y la madera de las plantas de que proceden aquellos. Halló correlaciones fuertemente positivas para el Pinus sylvestris en 533 injertos (72 clones en 3 colecciones de clones) y relaciones similares para el Picea abies entre árboles originarios e injertos. Hizo hincapié en la importancia de la selección por el peso específico en la práctica de la mejora genética de árboles.

Resumiendo, la determinación de heredabilidades en sentido lato ha estimulado el interés y entusiasmo de los investigadores en el campo de la genética de la madera, aunque no siempre puedan utilizarse directamente los resultados para determinar la ganancia genética. El informe sobre las diferencias clonales de Fielding (1953) dio ánimos a las personas interesadas en la genética de la madera y de hecho promovió un cierto número de estudios posteriores. Aunque las heredabilidades en sentido lato indican la ganancia máxima, difícil de conseguir por regeneración a través de semilla su magnitud, con la posible excepción de los chopos, ha mostrado posibilidades de valores en sentido estricto razonablemente altos. Es interesante la tendencia al aumento con la edad. La disminución de las diferencias entre heredabilidades en sentido lato y estricto en coníferas más viejas, da pie a especulaciones intrigantes.

Herencia a través de la propagación sexual de propiedades de la madera distintas al peso específico. Aunque la mayor parte de la discusión ha tenido que ver hasta ahora con el peso específico, existen muchos datos relativos a otras propiedades de la madera. En coníferas los informes más difundidos se refieren a la longitud de traqueida. Este carácter ha mostrado continuamente ser de tipo muy hereditario. En uno de los escritos primeros dio cuenta Echols (1955) de que la longitud de traqueida del Pinus elliottii guarda una rígida dependencia genética, indicando su tipo de herencia que una serie de genes múltiples la gobierna. Echols señaló una relación lineal directa entre el ángulo fibrilar y la longitud de traqueida sacando la consecuencia de que el ángulo fibrilar debe estar también bajo rígida dependencia genética. Jackson y Greene (1957) también comunicaron con respecto al Pinus elliottii, que genitores con traqueidas largas originaban descendencias con traqueidas más largas que en el caso de genitores con traqueidas cortas. En la mayoría de los casos, la longitud de traqueida en la descendencia era intermedia entre las longitudes en los genitores, aunque a veces la longitud parecía más influenciada por el genitor femenino que por el masculino. Se conocen otros muchos informes relativos a longitudes de traqueida. Por ejemplo, Kramer (1957) y Schreiner (1958), postularon ambos una fuerte regulación genética de la longitud de traqueida, basados en resultados de estudios sobre variación.

Un ejemplo antiguo específico de herencia de longitud de traqueida fué comunicado por Chowdhury (1931) que encontró para el alerce híbrido, Larix X eurolepis, que las traqueidas del leño de primavera se asemejaban a las del genitor femenino mientras que las traqueidas de otoño eran intermedias entre las de ambas especies parentales. También halló que los diámetros tangenciales de las traqueidas y el grosor de sus paredes eran intermedios entre ambos genitores. Otro estudio que dio valores hereditarios de caracteres de traqueida fue el de Goggans (1962). Obtuvo en Louisiana (E.U.A.) como heredabilidad en sentido estricto de la longitud de traqueida en leño de primavera, 0,54, y en leño de otoño, 0,57. Los valores obtenidos para el grosor de la pared y para la anchura de la traqueida tanto en leño de primavera como de otoño en Pinus taeda de 5 años revelaron, en general, una naturaleza hereditaria más acentuada de lo que se esperaba (véase el Cuadro 7). Esto proporciona buenas expectativas de lograr una mejora real, particularmente en el cociente longitud-anchura que se considera tan importante en la fabricación de papel.

Otra propiedad de la madera que en muchos trabajos ha demostrado tener posibilidades de mejora genética es la fibra revirada. Numerosos escritos tratan este tema pero los publicados por Champion (1945) y colaboradores para el Pinus roxburghii son quizá los más apropiados para señalar su posible gobierno genético. Genitores revirados de P. roxburghii produjeron por autopolinización plantitas que observadas en la fase de cotiledón estaban reviradas en proporciones del 68 al 82 por ciento, induciendo a Kadambi y Dabral (1955) a afirmar que el revirada es un carácter dominante. Según Schmucker (1956) la fibra revirada es lo normal en Fagus sylvatica, debiéndose probablemente, por tanto, a factores inherentes; cree se trata de un carácter genético dominante. A una conclusión similar llegó North-cott (1957), quien estudió 6 especies de frondosas y 6 de coníferas. La variación y complejidad de la fibra revirada y su modificación con la edad han sido compendiadas muy bien por Noskowiak (1960).

La condición fuertemente hereditaria de la fibra revirada es negada por Paul (1953) quien cree que la espiral es causada por algún factor distinto de la herencia. En su opinión, más probable que el revirada, es que esté sometida a influencias genéticas la inclinación alternada de la fibra en grupos sucesivos de anillos anuales (interlocked grain). Webb (1963) observó diferencias pronunciadas en fibra alternada entre árboles de Liquidambar styraciflua, pero, por el momento, no ha sido capaz de apreciar directamente la intensidad hereditaria de este carácter.

Han sido objeto de considerable estudio tipos de textura variados. En Finlandia, Ahola (1952) investigó 311 ejemplares tortuosos (gnarled) de Pinus sylvestris y 23 de Picea abies, sacando la conclusión de que hay algunas razones para suponer que este carácter es hereditario. Semilla originada por polinización libre de árboles con madera de trepa (curly-grained) de Betula verrucosa produjeron, según Heikinheimo (1951) un 50 por ciento aproximadamente de descendientes con madera de trepa, de los que sólo alcanzaron el tamaño arbóreo unos pocos, no pasando el resto del arbustivo. Johnsson (1950) en Suecia saca la conclusión de que la veta ondulada depende de una perturbación hereditaria en la función del cambium, mostrando los cruces dirigidos una frecuencia grande (aunque menos del 100 por ciento) de abedules con madera de trepa. A veces árboles polinizados libremente producen una gran proporción de descendientes con madera de trepa. Basado en investigaciones propias y de otros Ruden (1954) propuso el nombre varietal de Betula verrucosa var. maserica para el abedul con madera de trepa producida por peculiaridades genéticas en el crecimiento de la corteza.

Existen informes dispersos sobre la herencia de otros caracteres morfológicos de la madera, pero muy pocos indican algo más que una tendencia hereditaria, generalmente hacia un valor intermedio entre genitores. Un estudio típico es el de Pryor et al. (1956), quienes indicaron que las propiedades de la mayoría de los híbridos de Eucalyptus son intermedias o similares a las de las especies parentales, dando la impresión de estar reguladas por un factor múltiple.

El carácter químico de la madera es uno de los más importantes para el genetista forestal. Hasta la fecha, los estudios sobre la variación de este importante carácter se han referido principalmente a heredabilidades en sentido lato, disponiéndose de pocos resultados sobre herencia por reproducción sexual. No hay informes sobre la herencia del conferido en resina de la madera, si bien numerosos estudios muestran que el rendimiento en resinación tiene un marcado carácter hereditario. No se sabe si esto puede aplicarse también al contenida de resina en la madera, pero parece razonable creer que la tendencia de la madera normal a ser muy resinosa debe de estar fuertemente condicionada por causas genéticas.

Herencia a través de la propagación asexual de propiedades de la madera distintas al peso específico. Varios autores, incluyendo a Dadswell y Wardrop (1960) y Dadswell et al. (1961) han señalado heredabilidades en sentido lato para la longitud de traqueidas y otros caracteres de las mismas y químicos en clones de ocho años de Pinus radiata. Dan como heredabilidades en sentido lato para longitud de traqueida 0,73, para fibra revirada 0,66, y para producción de celulosa, 0,29. En su reciente estudio sobre el Pinus elliottii, Zobel et al. (1963) hallaron heredabilidades de 0,56 para longitudes de traqueida en injertos de 5 años. No se hallaron relaciones entre la madera del injerto y la del patrón al que fue injertado. Greene y Carmon (1962) hallaron diferencias en longitud de traqueida entre clones de Pinus echinata.

En estudios del Populus tremuloides fue descubierta una herencia grande de la longitud de fibra por van Buijtenen (1959) y van Buijtenen et al. (1962). La longitud de fibra en chopo temblón triploide tuvo una heredabilidad de 0,86 a la edad de 30 años, de acuerdo con Einspahr et al. (1963) quienes calcularon también la herencia de las propiedades de las hojas de ensayo, obteniendo valores tan altos como 0,90 para el índice de rasgado, 0,83 para índice de reventamiento y 0,57 para longitud de rotura. Sacaron la conclusión de que debe existir una fuerte intervención genética sobre propiedades fundamentales de la fibra que a su vez influyen sobre las propiedades mecánicas de las hojas de ensayo. Para el Populus, Schönbach (1960) encontró diferencias reales de rendimiento en celulosa entre clones, sugiriendo que el contenido de celulosa debe ser tenido en cuenta en la mejora selectiva.

Existe una gran labor hecha con la madera veteada utilizando la propagación asexual. Pruebas con 8 árboles que tenían madera de trepa dieron descendencias de la misma clase en Acer rubrum, Liriodendron tulipifera y Juglans nigra, según Bailey (1948). En 1953 Tellerup pudo comprobar que había diferencias individuales claras en la forma de los radios medulares en madera de Fagus sylvatica de varios clones diferentes y Walters (1951) halló que el carácter veteado del Juglans nigra era transmitido por injerto. En ciertas frondosas (Quercus alba, por ejemplo) Zobel (1956) halló más pudrición en los bloques de ensayo correspondientes a árboles susceptibles a la pudrición que en los correspondientes a resistentes. Observó también este mismo resultado en la Robinia pseudoacacia y cita otros autores que afirman ser la duración un carácter de la madera «rígidamente regulado».

Obtención de árboles con madera mejor

La obtención de árboles con madera mejor requiere manejar tanto la genética como el medio ambiente. Como se ha indicado anteriormente, una exposición completa sobre mejora por medios genéticos y ambientales no cabe en un capítulo resumido. Refiriéndonos principalmente al aspecto hereditario, debemos reconocer lo incompleto de los tratamientos expuestos, aunque hay que considerar que una de las formas más eficaces de mejorar la madera consiste en mejorar la forma y crecimiento del árbol. En esto se encierran grandes posibilidades. Por ejemplo, una mejora en la derechura inherente de los árboles mejora automáticamente la disposición de la madera para cualquier uso a que se la destine. Existen multitud de escritos atestiguando este hecho así como el fuerte carácter hereditario de la derechura de fuste. El espacio no permite citar trabajos, pero están todos de acuerdo en que la rectitud del fuste es uno de los caracteres más estrechamente condicionados por la genética, lo que permitirá grandes y rápidas mejoras del. mismo. Otros escritos recalcan la importancia de la rectitud en la calidad de la madera. Es muy posible que para algunas especies los avances mayores en calidad se logren mejorando los caracteres del fuste.

El mismo razonamiento vale para los caracteres de las ramas tales como tamaño, ángulo de inserción, facilidad o rapidez de podado, aptitud para el brote y otros. La intensidad y clase de mejora posible por métodos genéticos buscando árboles de copa mejor, ramas menores o ángulo de ramificación mejor, precisa una valoración crítica. Lo mismo puede decirse con respecto al ritmo y comportamiento general del árbol en el crecimiento ya que en ciertas especies y para ciertos productos una buena parte del valor depende de que se mejoren caracteres de crecimiento que pueden ser afectados por manipulaciones genéticas.

¿Compensa mejorar las cualidades de la madera?

Cualquier método o sistema de mejora genética es caro y no debe acometerse, por lo menos en gran escala, a menos que los resultados justifiquen el esfuerzo y coste. Como mejoradores de especies forestales hay que admitir que si bien el producto final es la madera, en muchos casos la obtención de crecimientos más rápidos, mejor forma, mejor adaptabilidad y mayor resistencia a las pestes continuará siendo el objetivo principal, pero siempre que los árboles mejorados conserven, por lo menos, la calidad de madera existente. Cuestión de primera importancia es determinar si la mejora de los caracteres de crecimiento, porte y resistencia ha deteriorado o no la calidad de la madera, haciendo menos deseables los árboles mejorados. Debido a que existe esa tendencia bajo ciertas condiciones, en especial cuando se transfieren procedencias, el mejorador habrá conseguido su objetivo por la simple reserva de la calidad presente evitando su degradación en la especie mejorada.

La segunda cuestión, excepto en ciertos casos especiales, es determinar si las calidades de la madera pueden ser mejoradas a la vez que se desarrolla el trabajo para una forma superior, un crecimiento más rápido, una mayor resistencia a las inclemencias del tiempo, etc. Para aquellas especies que tienen que ser reproducidas por semilla, es un método poco práctico el atender primero a las calidades de la madera y después intentar la mejora de crecimiento y forma en los árboles logrados de madera superior. Es mucho más lógico mejorar la madera dentro del programa para el buen crecimiento y forma. La parte más alentadora del cuadro que presenta la mejora genética de la madera es que para casi todos los caracteres tecnológicos estudiados se ha encontrado una variación muy grande, ano dentro de grupos de árboles seleccionados rígidamente por crecimiento y forma. Estudios en Carolina del Norte y en otros muchos lugares indican que el campo de variación de las propiedades de la madera es casi el mismo para árboles seleccionados por el crecimiento y la forma que para poblaciones no seleccionadas. Este aspecto es reconfortante ya que si se seleccionan por la madera dentro del programa para el crecimiento y forma, quedarán muchos menos árboles entre los que elegir.

Otro punto alentador es que la mayor parte de la variancia en las cualidades de la madera parece ser de naturaleza aditiva, reaccionando, por tanto, positivamente a una selección intensiva y propagación sexual. Como en todos los aspectos de la mejora genética, los problemas son mucho más sencillos cuando la propagación es vegetativa. El mayor peligro está en el empleo de un número excesivamente corto de clones de los tipos deseados, pues esta pobreza puede abrir las puertas a catástrofes como a veces ha ocurrido en grandes zonas plantadas con uno solo o pocos genotipos. Las heredabilidades obtenidas hasta la fecha en ambos sentidos, lato y estricto, son de magnitud satisfactoria. La variación dentro de las poblaciones es amplia, proporcionando una diferencial de selección grande. Para ciertos caracteres, especialmente el peso específico, las heredabilidades aumentan con la edad de la descendencia, por lo menos durante los primeros años.

A posar de estos factores favorables el mejorador genético no debe engañarse esperando o prediciendo grandes ganancias en una generación de selección. Debe considerar qué valor significa un incremento de 0,5 mm. en longitud de traqueida, qué valor significa un incremento de 45 Kg. (100 libras) en peso por cuerda, qué valor significa el tener en la masa forestal diez por ciento más de árboles con calidad deseada de madera. Ganancias de esta magnitud pueden lograrse cuando se trabaja con las heredabilidades en sentido estricto y lato y con las diferenciales de selección reseñadas en este escrito. Otro interrogante es el valor que significa una mayor uniformidad. Los avances genéticos pueden resultar en una clase de mejora sobre la que se ha hecho pocas veces hincapié: la mejora de la uniformidad. No puede ser lograda la uniformidad completa. El estilo inherente de crecimiento de cada árbol y el efecto de las diferencias ambientales lo impiden. Sin embargo, podemos lograr madera mucho más uniforme por medio de la mejora genética, sobre todo en aquellas especies propagadas vegetativamente. Puede afirmarse que simplemente el aumento de uniformidad, acompañada o no de cualquier otra clase de mejora, pagaría repetidas veces el coste del programa de mejora de la calidad de la madera.

La mejora de forma, crecimiento y resistencia a las pestes, seguirá recibiendo mucha atención en los programas, pero es incomprensible que, dados los tipos conocidos de la herencia y variación en las cualidades de la madera, haya mejoradores de especies forestales que deseando resultados óptimos puedan permitirse el lujo de prescindir de la mejora de la madera. Madera de calidad superior, más uniforme, o en ciertos casos el mantenimiento del status quo existente, compensaría varias veces el esfuerzo. Los porcentajes de mejora pueden parecer pequeños, pero cuando uno considera que toda la madera extraída cada año de árboles que han ocupado el sitio durante mucho tiempo se beneficiaría, la importancia de aquel porcentaje se hace realmente impresionante. Un cooperador del Programa Cooperativo de la Industria y el Estado de Carolina del Norte para la Mejora Arbórea ha calculado que un avance en el rendimiento de tan sólo un 1 por ciento totalizaría más de 1 millón de dólares E.U.A. por año a una fábrica de pasta.

Valoración del ambiente

La exposición anterior muestra con claridad que ciertos caracteres de la madera son hereditarios y que puede lograrse una ganancia genética en la calidad de la madera con un programa juicioso de mejora genética. Sin embargo, es igualmente aparente que el ambiente local modifica fuertemente esta calidad por su influencia en todo el proceso de crecimiento del árbol. Un ambiente especifico daría lugar a una expresión exterior bastante definitiva de la constitución básica genética del árbol en términos de calidad de la madera. Pero el potencial genético de un árbol permite un campo de expresión fenotípica bastante amplio y cada cambio minúsculo en el ambiente trae parejo una diferente respuesta en el crecimiento y en consecuencia una calidad de madera ligeramente alterada. De modo que un genotipo particular puede exhibir una serie de calidades de madera cuando crece en una serie de ambientes distintos. Cuando uno considera la multiplicidad de genotipos y ambientes existentes en la naturaleza en la esfera de una especie, se aprecia fácilmente la diversidad potencial de la calidad de la madera. Como se dijo previamente, sin embargo, esta diversidad es muy alentadora para el mejorador, ya que le proporciona oportunidades reales de seleccionar los atributos que intervienen en la calidad de la madera.

Aunque el genotipo y el ambiente están unidos inextricablemente en el sentido de que ningún árbol se puede desarrollar desprovisto completamente de su ambiente, es posible valorar un genotipo «independiente» del ambiente por diseños experimentales adecuados y métodos estadísticos. Este método forma la base de las estimaciones de la heredabilidad previamente descrita. Un método algo parecido ha sido empleado para aislar las influencias del ambiente, si bien pocas veces se ha enmarcado rígidamente al genotipo. Sin embargo, si admitimos una respuesta genética bastante uniforme habida cuenta del muestreo con generalmente restringidas, se pueden aceptar como válidos los resultados de los numerosos y excelentes estudios que relacionan el ambiente con la calidad de la madera. En los pasados años han tenido lugar numerosas experiencias de esta naturaleza y se han acumulado muchos datos que indican la pronunciada influencia modificadora que el ambiente ejerce sobre el crecimiento de los árboles y propiedades de la madera. No intentaremos ahora hacer la revisión completa de esta vasta literatura. El tema ha sido revisado a lo largo del tiempo desde diversos puntos de vista. Para un análisis más detallado del mismo y relación de citas bibliográficas pertinentes el lector puede recurrir a los trabajos siguientes: Lassila (1930); Klein (1933); Spurr y Hsiung (1954); Trendelenburg y Mayer-Wegelin (1955); Larson (1957); Knigge (1958); Zobel et al. (1960); Dinwoodie (1961); Goggans (1961); Tappi (1962).

Entre los factores ambientales reconocidos más ampliamente como contribuyentes a la variabilidad en la calidad de la madera figuran las condiciones climatológicas, estructura de la masa, calidad de la estación, localidad geográfica y la mejora silvícola de la masa y de las condiciones de estación. La influencia de varios de estos factores no puede ser segregada fácilmente bajo condiciones naturales de monte. Por ejemplo, es imposible localizar masas naturales idénticas en espaciamiento y estructura y sólo pueden lograrse con certeza calidades de estación comparables en terrenos completamente próximos. La apreciación de la calidad de la madera se complica más todavía por la vaguedad de las cambiantes condiciones atmosféricas durante la estación de crecimiento, cuyo efecto se sobrepone al de los restantes factores ambientales. Las interacciones entre el tiempo prevaleciente y la estación crean dificultades mayores cuando las estaciones se encuentran distanciadas geográficamente. Esto no sólo vale para masas naturales sino también para las plantaciones de procedencias y clonales. Estas observaciones no persiguen desalentar la investigación en el tema vital de las influencias ambientales sino más bien recalcar algunas de las medidas de precaución necesarias en tales estudios.

A pesar de los numerosos factores que complican citados brevemente más arriba, la influencia del ambiente en el crecimiento es tan fuerte que pueden encontrarse diferencias cualitativas muy acusadas tocantes a la calidad de la madera. También en algunos casos pueden obtenerse datos cuantitativos muy significativos, particularmente cuando se dispone de datos tomados cuidadosamente relativos a las variables climáticas, de la masa arbórea o de la estación.

La determinación de las heredabilidades y la apreciación de los componentes genéticos de la calidad de la madera requieren el pleno reconocimiento y valoración de las contribuciones ambientales. Esto puede realizarse ya sea por métodos estadísticos que tengan en cuenta la variación ambiental ya por diseños experimentales que la limiten a un mínimo.

Al considerar la calidad de la madera como influenciada por la herencia y el ambiente, se está estudiando una relación dinámica. Según cambia el ambiente, cambia la calidad de la madera, y por debajo de todas estas alteraciones en el crecimiento de los árboles está el potencial inherente que predispone a cada individuo a responder en la forma característica que le es peculiar.

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