La réunion examiné successivement les dangers reconnus ou potentiels
que présentent pour la foresterie mondiale les diverses pourritures des
racines, les chancres, les rouilles de la tige, les pourritures du cœur,
les guis, les virus et pseudo-virus, les flétrissements vasculaires,
les maladies du feuillage, les maladies des semences et des jeunes plants. Sur
chacune de ces maladies, des communications bien documentées éclairaient
la question.
Les pourritures des racines occasionnent directement des pertes à la forêt sous forme d'arbres défectueux ou qui meurent, et indirectement en modifiant la structure des peuplements et la disposition des arbres qui les composent. C'est là un point important car les pertes occasionnées par ces maladies s'expriment en fin de compte en termes de récolte. Les risques de pertes directes ou indirectes sont augmentés dans les peuplements à essence unique et par l'intervention d'un ou de plusieurs des facteurs qui prédisposent les arbres à ces maladies. Il s'ensuit que les recherches sur les pourritures des racines, au lieu d'être surtout des études mycologiques, devraient être orientées plutôt dans un sens écologique.
Au premier rang des facteurs de prédisposition, il faut probablement situer certaines conditions de milieu qui, à la longue, peuvent se manifester souvent et à un degré critique dans des stations sub-optimales pour la croissance et la survie de l'essence voulue. Il n'est pas possible d'admettre que des essences sont vraiment réfractaires à un agent pathogène donné simplement parce que l'on n'a pas constaté de cas où elles étaient atteintes par lui. Tout ce que l'on est en droit d'admettre, même après des essais négatifs d'inoculation, c'est que l'organisme pathogène et le végétal réceptif n'ont pas été mis en contact dans des circonstances favorables. Il s'ensuit que toutes les maladies d'origine étrangère font peser une menace sur les hôtes indigènes. Les forestiers ne doivent pas pour cela se soucier uniquement des maladies étrangères, mais ils devront diriger aussi bien leurs efforts vers les agents pathogènes locaux, comme Fomes annosus, Armillaria mellea, Polyporus tomentosus, qui, s'ils trouvent les circonstances favorables, peuvent causer de très graves dégâts comme on a pu le voir avec Rhizina undulata. ´
Lse pourritures des racines sont difficiles à combattre, et les précautions pour en limiter l'introduction dans des régions nouvelles ne devraient jamais se relâcher. Une des précautions principales devrait être l'interdiction du transport de végétaux vivants d'un pays ou d'une région dans d'autres. S'il faut passer à la lutte active, on devrait d'abord évaluer soigneusement les mesures à appliquer, pour en déterminer éventuellement les effets secondaires, par exemple, aggravation d'une autre maladie dans la zone menacée.
(United States Forest Service)
Les chancres infectieux se rencontrent dans le monde entier sur les essences forestières et d'ombrage de tous les âges et, selon la nature de l'agent pathogène et de l'hôte, ils peuvent tuer complètement l'arbre, ou lui infliger toute une variété de dégâts, depuis les déformations du fût et les ruptures du tronc ou des branches, les colorations anormales et la détérioration du bois, à une réceptivité accrue aux autres maladies. Les chancres sont dus le plus souvent à des champignons, plus rarement à des bactéries. L'importance économique des chancres peut être grosso modo classée suivant les quatre types connus de cette maladie, qui se distinguent d'après leurs symptômes: chancres permanents nus (type 1), chancres permanents couverts (type 2), chancres passagers couverts (type 3), nécrose généralisée de l'écorce (type 4).
Les chancres du type 1 présentent un cal permanent en bordure des lésions de l'écorce et une large portion du bois atteint est exposée aux agents extérieurs. En général, les lésions progressent lentement et les dégâts consistent surtout en déformations du tronc chez les arbres âgés; exemples: Trichosyphella willkommii, Strumella corynecidea, Nectria galligena, Pseudomonas quercus Les chancres du type 2 sont, en général, recouverts par de l'écorce morte qui peut présenter des affaissements et des fissures. On observe parfois à l'endroit du chancre de légères boursouflures. Il en résulte souvent la mort de l'arbre (Hypoxylon pruinatum sur tremble) ou de la cime (Coryneum cardinale sur Cupressus macrocarpa), la déformation du tronc et des colorations anormales du bois (Atropellis piniphila sur pin de Murray). Les chancres du type 3 n'intéressent que de petites zones corticales dans lesquelles l'agent pathogène n'est actif que pendant un an. La plage nécrosée est rapidement recouverte et, si un agent pathogène secondaire ne s'y installe pas, les dégâts sont en général légers. A signaler cependant une exception importante: la maladie des taches brunes, une bactériose identifiée assez récemment et qui fait de gros ravages en Europe chez les peupliers euro-américains. Les chancres du type 4 se manifestent par une nécrose rapide de l'écorce, parfois de légères boursouflures à l'endroit atteint, sans cal. Souvent les champignons qui déterminent ce chancre se développent à l'extrême en prenant des proportions épiphytiques et les arbres périssent en masse; exemples: Endothia parasitica, Septoria musiva, Nectria coccinea var. faginata, Chondroplea populea.
Les recherches sur les chancres devraient s'orienter dans un sens écologique étant donné les nombreux facteurs de prédisposition qui entrent en jeu. La sécheresse est un facteur prépondérant pour le développement des chancres, car l'humidité de l'écorce tombe à une valeur qui favorise l'invasion cryptogamique. Les relations entre l'agent pathogène et l'hôte sont très variables, mais les peuplements purs, denses et équiennes favorisent le développement des épiphyties. Les fortes pertes subies actuellement dans les plantations de peupliers en Europe sont probablement dues à l'emploi de cultivars peu résistants, à la densité des plantations et à la monoculture. La propagation des agents du chancre d'un continent à l'autre ne pourra être évitée qu'en limitant le transport de végétaux vivants. Les mesures phytosanitaires contre cette maladie devraient être très sévèrement appliquées.
(Forest Research Institute, Dehra Dun)
(Forest Research Institute, Dehra Dun)
Les nombreuses rouilles qui envahissent l'écorce des résineux, et y provoquent des chancres et des hypertrophies pouvant aller jusqu'à la mort de l'arbre, appartiennent pour la plupart aux genres Chrysomyxa, Cronartium, Melampsora, Gymnosporium, ainsi qu'au genre imparfait Peridermium. La plupart sont hétéroïques, avec stades intermédiaires sur le feuillage de végétaux à feuillage caduc, dont des feuillus forestiers comme les peupliers et les saules; certaines sont autoïques. Cronartium spp. est particulièrement nuisible, mais, à part quelques exceptions, ne se manifeste qu'en Amérique du Nord. Les Gymnosporangium spp. ont une distribution plus étendue.
Dans l'ensemble, les rouilles attaquent surtout les jeunes semis et les jeunes arbres, mais il y a quelques exceptions importantes. Typiquement, les rouilles ont une large gamme d'hôtes primaires qui appartiennent toutefois, pour chaque type, à des groupes étroitement apparentés, par exemple, pins à bois dur ou pins à bois tendre. La lutte contre les rouilles est facilitée ou compliquée par leur cycle biologique à plusieurs types de spores d'un végétal à l'autre et par leur vaste gamme d'hôtes intermédiaires. La destruction des hôtes intermédiaires est recommandable du point de vue biologique, mais elle peut constituer un travail incessant et coûteux. La sélection et la multiplication de matériel de propagation résistant offre des solutions plus durables, mais demande aussi de longs efforts, et des résultats intéressants ont été déjà obtenus dans ce sens contre Cronartium ribicola sur Pinus monticola et P. strobus, et contre C. fusiforma sur Pinus elliottii et P. taeda. La résistance signalée de certains sujets et espèces de pins à Peridermium pini et à Melampsora pinitorqua ouvre de nouvelles possibilités pour la production de matériel de propagation résistant. Mais en attendant, on peut préconiser l'emploi de plants garantis indemnes de rouilles et prendre toutes les précautions pour protéger les jeunes plantations. Des mesures sanitaires pour limiter la production des stades de contamination et empêcher que le mycélium se propage des branches au tronc sont économiquement applicables. Les moyens chimiques dans les pépinières et l'emploi d'antibiotiques dans les peuplements naturels exigent une évaluation beaucoup plus sérieuse pour en déterminer l'efficacité contre les rouilles. De même, l'étude des microclimats pourrait permettre de perfectionner des méthodes de lutte appliquées couramment contre les rouilles.
Mais, quelle que soit l'efficacité des moyens que l'on arrivera à mettre au point contre les rouilles, il va sans dire qu'il faudra toujours éviter d'introduire dans les secteurs non contaminés des arbres ou tout autre végétal que l'on sait être, ou qui pourraient être, réceptifs. Par exemple, le pin bleu de l'Inde (Pinus excelsa) indemne de rouilles, ne devrait pas être menacé par l'introduction en provenance d'autres régions du monde d'autres pins connus comme réceptifs. Les affinités en tant qu'hôtes des arbres réceptifs et des hôtes secondaires devraient servir à souligner le grave danger d'une propagation des rouilles d'un continent à l'autre.
(Forest Research Institute, Dehra Dun)
(Forest Research Institute, Dehra Dun)
La pourriture du cœur rend le bois inutilisable, et souvent même les parties restées saines ne peuvent servir que de bois de feu. Les pertes sont donc plus fortes que ne l'indiquerait le volume du bois atteint. Cette pourriture est un des importants facteurs de pertes dans toutes les régions boisées du monde; la maladie est fort bien connue, mais il faudrait recourir davantage aux mesures de lutte.
La maladie est due presque exclusivement à l'action de champignons dans le bois de cœur et dans les zones mortes de l'aubier; la plupart des champignons pénètrent dans ces tissus par des fentes de la couche normalement protectrice d'écorce et d'aubier vivants. L'infection trouve en général son terrain dans des blessures, des branches mortes, des chicots, mais parfois aussi dans des racines dépourvues de lésions. Les signes permettant de déceler la maladie varient beaucoup d'un arbre à l'autre et selon les essences: les seuls signes absolument sûrs sont la présence de sporophores, de nœuds tondreux, ou boursouflés. La présence de blessures, de boursouflures, de chancres, une cime morte constituent aussi des indices, mais moins sûrs. Quand on cherche à évaluer l'incidence et l'extension de la pourriture du cœur, il faut vérifier la valeur de ces indices pour chaque essence dans différentes conditions d'âge et de station, et l'on ne peut le faire que par des enquêtes volumétriques précises.
La pourriture du cœur apparaît et se développe grâce à des facteurs de prédisposition comme le feu, le gel, les brisures, et quelques autres maladies comme les chancres causés par les rouilles et les guis nains. Les stations sub-optimales favorisent en général un fort développement de la pourriture du cœur, à cause de la formation précoce et relativement abondante de bois de cœur, et de la suppression naturelle de branches déjà vieilles. L'importance de la pourriture des racines peut être en rapport plus ou moins direct avec la quantité d'inoculum présent dans les racines et les souches du peuplement précédent. La pourriture du tronc prend des proportions importantes surtout dans les peuplements âgés et chez les vieux arbres de peuplements d'âges mélangés, elle est moins apparente dans les peuplements équiennes.
(Forest Research Institute. Dehra Dun)
La lutte contre la pourriture du cœur consiste à en limiter l'incidence et le développement en réduisant la part des facteurs de prédisposition par des pratiques sylvicoles et un bon aménagement. La lutte chimique et biologique est efficace dans certains cas, par exemple contre Fomes annosus. Le plus gros risque de propagation intercontinentale et inter-régionale vient des transports de grumes et de bois verts présentant un début de pourriture, et de végétaux parasités par certains champignons qui provoquent cette maladie tels que Poria weirii, Armillaria mellea, Fomes annosus.
Quant aux guis, il en existe environ 1300 espèces appartenant à 36 genres de Loranthaceae qui parasitent les arbres forestiers et causent de grosses pertes par déformations, retards de croissance, réduction de la fructification, chancres, mort de la cime et de l'arbre. Des réductions de croissance de plus de 50 pour cent sont courantes, Les guis nains (Arceuthobium spp.) ont de courts rameaux, des feuilles dégénérées, un système endophyte développé, mais pas de liber. Les guis à feuilles (principalement Loranthus spp., Phorodendron spp., Viscum spp.) sont plus grands avec des feuilles plus caractérisées. La spécificité à l'égard de l'hôte est variable: les guis nains ont une spécificité relative plus faible chez les guis feuillus en général. Les guis nains ne parasitent que les résineux, les guis à feuilles soit des feuillus seulement (Loranthus spp.), soit aussi bien des feuillus que des résineux. Le fait que les essences introduites peuvent être parasitées par des guis indigènes doit mettre en garde contre l'introduction inconsidérée d'essences étrangères.
Le parasite se propage par graines. La dispersion est facilitée par une enveloppe mucilagineuse adhérente qui retarde la dessiccation et facilite la germination. Les graines germent partout où elles se déposent, probablement sans être stimulées par l'hôte, la pénétration se fait par un suçoir élémentaire qui émane d'une plaque adhésive. Si l'hôte se laisse pénétrer, le système endophyte se ramifie dans les tissus de l'arbre. Le parasite fournit à son hôte peu ou point de produits de la photosynthèse, au contraire c'est à ses dépens qu'il tire exclusivement ou presque l'eau et les principes minéraux dont il a besoin.
La distribution, la multiplication et le développement du parasite dépendent du milieu qu'il trouve. Il se développe le mieux sur un hôte vigoureux et en pleine lumière plutôt qu'en lumière tamisée. Divers autres facteurs de milieu ont une action prononcée sans qu'il y ait d'ailleurs une règle à cet égard. Les limites géographiques apparentes de la répartition des divers guis paraissent dépendre de facteurs climatiques et écologiques beaucoup plus que de barrières physiographiques ou de l'immunité des hôtes. Il existe bien des auxiliaires naturels pour la lutte contre ces parasites, mais pour être efficaces, ils doivent être utilisés convenablement. La destruction, puis l'exclusion du parasite, est la méthode la plus efficace. La lutte chimique est applicable aussi, dans certains cas, contre les guis à feuilles que l'on traite par des pulvérisations ou des injections de 2,4-D.
Pour ce qui est des affections virales et pseudo-virales des arbres forestiers, nous les connaissons moins bien que les maladies du même type en agriculture et en horticulture, et ce fait est très regrettable car les viroses font de très graves dégâts chez les plantes vivaces, et une fois infectée, la plante le reste pour la vie. Avec les plantes ligneuses, dont la vie est longue, le coup est particulièrement dur. Les arbres périssent parfois, mais en général leur croissance est retardée et ils donnent un bois médiocre. Les arbres des peuplements artificiels,
obtenus par voie végétative, sont souvent les plus sérieusement atteints car de multiplication perpétue le virus et en facilite la dissémination. En foresterie, la tendance à la monoculture, dans laquelle on utilise beaucoup la multiplication par voie végétative, par exemple pour les peupliers, ne fait qu'accentuer les risques de viroses dans les plantations forestières, surtout si les transports de plants se font librement d'un continent et d'une région à l'autre.
Il est difficile de déceler et d'empêcher la propagation intercontinentale de certains virus, car ils ne présentent pas de symptômes à toutes les phases de la maladie. Certains même, comme celui de l'œdème des pousses du cacaoyer, ne manifestent aucun symptôme sur le cacaoyer sauvage. Etant donné les difficultés qu'il y a à identifier les végétaux infectés par des virus, il faudrait limiter les expéditions d'arbres et de matériel de propagation aux graines et aux greffons que l'on sait être indemnes.
Malgré leur variabilité, les symptômes restent le principal moyen de diagnostiquer les viroses. D'où l'évolution de la terminologie pour exprimer les différents degrés de chlorose, de nanisme, d'atrophie, d'hypertrophie et de nécrose. Cette méthode assez approximative de diagnose et de description a certainement peuplé la littérature spécialisée d'un certain nombre de viroses qui ne sont en réalité que dès manifestations différentes de virus, souches ou complexes de virus identiques.
Dans la nature, la plupart des virus sont transmis par des insectes piqueurs mais beaucoup peuvent l'être aussi, expérimentalement, par un procédé de greffage. Il peut s'écouler entre l'inoculation et l'apparition des symptômes un intervalle de plus d'un an. En général, on constate tout d'abord des symptômes aigus, puis apparaissent des symptômes chroniques. Dans certains cas, par contre, les symptômes peuvent s'accentuer progressivement, comme dans la «spike diseuse» du santal et la nécrose du phloème de l'orme.
FIGURE 23. - Champignon dela pourriture - H. rubiginosa (d gauche), Fomes fastuosus (à droite).
(Forest Research Institute, Dehra Dun)
Les flétrissements vasculaires sont peu nombreux et n'attaquent qu'un nombre limité d'espèces, mais ils peuvent en peu de temps faire des ravages chez les arbres forestiers. Ces maladies, comme le flétrissement du chêne et la thyllose de l'orme, font donc peser une menace permanente sur certaines essences forestières ou d'ombrage dans beaucoup de régions du monde. La thyllose de l'orme est un exemple frappant de propagation d'un agent virulent de flétrissement vasculaire dans une nouvelle région où il a trouvé des conditions de milieu favorables. La recherche de moyens de lutte contre des maladies de ce type se prête bien à un effort coopératif, c'est-à-dire des recherches complétées par des enquêtes appropriées, sur tous les plans de l'aménagement forestier et des arbres d'ombrage.
Les flétrissements vasculaires sont dus à des bactéries ou à des champignons qui envahissent systématiquement le xylème. Souvent l'agent pathogène arrive en peu de temps à envahir complètement son hôte. Les vaisseaux sont obstrués et les symptômes classiques du flétrissement apparaissent sur les rameaux et le feuillage. La maladie peut aussi déterminer un dépérissement et un dieback des rameaux et la mort des arbres. Dans d'autres cas, il semble y avoir un rétablissement complet.
Le moment, le lieu et les conditions dans lesquelles a lieu l'inoculation conditionnent largement l'incidence de la maladie et la manifestation des symptômes. Par conséquent, la lutte qui, pour être efficace, doit être surtout préventive, sera organisée de manière à porter sur les points faibles du cycle de la maladie. Une fois installés, les flétrissements vasculaires peuvent être soit enrayés soit favorisés dans leur développement par les conditions de milieu: température et humidité de l'atmosphère et du sol. Certains de ces facteurs agissent isolément, d'autres de concert.
Les agents pathogènes se propagent principalement par des spores, mais de différentes manières: dans la terre qui reste attachée aux plants, par le vent, la pluie, les insectes, les racines greffées. On n'en connaît qui soient transportables par les graines ou le pollen. Par conséquent, les expéditions intercontinentales de végétaux réceptifs à ces maladies peuvent se faire sous cette forme en toute sécurité.
Les meilleurs procédés de lutte contre les flétrissements vasculaires consistent à réduire quantitativement l'inoculum, à éviter l'infection, à en contenir ensuite la propagation. Les pulvérisations fongicides sont sans effet et l'action chimiothérapique encore douteuse. On ne connaît aucun moyen de soigner les arbres malades, à part la suppression des rameaux infectés. L'élimination ou la réduction de l'inoculum peuvent se faire par des mesures phytosanitaires. L'infection peut être éliminée ou réduite par des pulvérisations d'insecticides et par des insecticides systémiques, en établissant une barrière de racines mortes entre les arbres infectés et les arbres sains, en évitant les blessures, en utilisant des parents résistants, en interdisant le transport de plantes et de parties de plantes malades, et celui de terre des secteurs infestés vers les secteurs non contaminés.
A part quelques exceptions importantes, les maladies du feuillage sont moins destructives et moins inquiétantes que la plupart des autres maladies des essences forestières mais il faut reconnaître que, globalement, les pertes qu'elles occasionnent sont importantes. En général, les arbres ne meurent que si la maladie persiste deux ou plusieurs années consécutives. Dans l'évaluation des pertes occasionnées, on peut éviter de surestimer la part des maladies du feuillage en faisant la distinction entre les maladies dont les symptômes principaux apparaissent sur le feuillage et celles qui n'intéressent le feuillage qu'accessoirement. Les premières sont des maladies du feuillage.
Les symptômes se manifestent sous différentes formes: anthracnose avec nécrose du feuillage et des rameaux, taches nécrotiques discontinues, sores de rouille, mycélium superficiel, conidies poudreuses, périthèces noirs, nécrose rapide, chute des feuilles, cloques, fumagines. De toutes les maladies des arbres forestiers, les maladies du feuillage sont peut-être celles dont l'importance est fonction directe des facteurs déterminants du milieu. Les épiphyties trouvent des circonstances favorables soit lorsque des hôtes étrangers sont exposés à des organismes pathogènes indigènes, soit lorsque l'agent de la maladie est introduit en même temps que son hôte dans un milieu plus favorable. Par exemple, le nouveau milieu peut exalter le pouvoir de reproduction de l'agent pathogène, prolonger la viabilité de l'inoculum, en rendre la propagation plus efficace, accélérer la germination et la pénétration, augmenter et maintenir plus longtemps l'humidité libre, raccourcir la durée du cycle vital, faciliter la pénétration des agents pathogènes par des voies plus nombreuses et plus diverses, enfin diminuer ou accroître la résistance naturelle de l'hôte.
En général, les maladies du feuillage sont apportées d'une région à l'autre par des lots de jeunes plants infectés ou les débris qui les accompagnent. En dépit des inspections les plus sévères, il est encore très possible que des végétaux infectés passent d'une région, d'un pays ou d'un continent à l'autre étant donné la longue période d'incubation de certaines de ces maladies qui peut atteindre, par exemple, jusqu'à sept ans pour Rhabdocline pseudotsugae. Dans ces conditions, il est indispensable, que les végétaux importés soient isolés et soumis à des inspections sévères et répétées pendant plusieurs années avant d'être remis aux producteurs; autrement, on ne devrait expédier que des semences ayant subi une désinfection externe.
L'attitude générale est plutôt négative en matière de lutte contre les maladies de feuillage, si l'on excepte quelques procédés pratiques utilisés spécialement dans les pépinières. Mais des fongicides systématiques ont été découverts récemment, et quelques-uns pourraient, après une expérimentation très soigneuse, marquer peut-être un tournant dans la lutte contre ces maladies.
Parmi les maladies des semis, on peut compter, à part la pourriture du cœur. tous les types de maladies qui affectent les arbres les plus développés. Les dégâts sont de différents types: destructions massives dans les pépinières comme dans le cas de la fonte des semis et de la pourriture des racines; mortalité et pertes de volume dans les plantations dues à des maladies, comme la pourriture des racines et les rouilles, apportées par les plants de pépinière; introduction involontaire de maladies dans des zones non contaminées, comme dans le cas des chancres, des rouilles et des maladies du feuillage apportées par des plants. La propagation intercontinentale et interrégionale s'est faite principalement par le transport de plants infectés et de terre.
Chez les semis, les maladies des racines et du collet qui causent le plus de dégâts sont la pourriture des racines et la fonte des semis. Les micro-organismes qui s'attaquent aux racines vivent ordinairement dans le sol, où beaucoup d'entre eux peuvent´ attendre de trouver un hôte convenable. D'une manière générale, il ne se déclare de maladie que si les conditions sont favorables. Ces conditions favorables à la maladie coïncident souvent avec la présence de facteurs nuisibles à l'hôte: déséquilibre des éléments nutritifs, acidité élevée, forte alcalinité, sécheresse, excès d'eau. Les champignons qui s'attaquent aux racines des plants de pépinière ne sont pas, en général, liés à un hôte spécifique et ils peuvent infecter des espèces très nombreuses et très différentes. Il peut y avoir des souches locales non spécifiques mais plus ou moins virulentes selon les hôtes. En passant dans des zones jusque-là indemnes, elles pourraient y occasionner de très graves dégâts.
En général, le milieu optimum pour les agents des maladies du feuillage et les chancres sur les semis comporte une forte humidité relative ou de l'eau libre à certaines phases du développement des germes: sporulation, germination, pénétration. Les conditions de température ont moins d'importance. La spécificité des agents des maladies du feuillage et des chancres est en général plus développée que celle des agents des maladies des racines, et beaucoup se limitent à un seul genre de végétaux ou à quelques espèces d'un genre.
La plupart des champignons qui vivent à la surface ou à l'intérieur des semences d'arbres forestiers sont des saprophytes et ne font pour ainsi dire pas de dégâts. Quelques-uns peuvent diminuer le pouvoir germinatif de graines déjà peu viables ou dont le tégument a été endommagé. Certaines maladies des fleurs et des fruits peuvent réduire indirectement la production des semences comme dans le cas des rouilles comme Chrysomyxa pirolata. Les maladies transmises par les semences sont aussi exceptionnelles et en général n'intéressent que les arbres à grosses semences charnues: par exemple Guignardia robiniae sur les graines de Robinia pseudoacacia.
