PEITSA MIKOLA
PEITSA MIKOLA fait partie du Département de sylviculture, Université d'Helsinki, Helsinki, Finlande. Le présent article résume un compte rendu de recherches menées dans le cadre d'une bourse FAO André Mayer. L'auteur est reconnaissant à la FAO de sa généreuse aide financière. Il remercie aussi les départements des forêts, les instituts de recherche, les écoles forestières, le personnel de terrain de la FAO et les représentants du PNUD de la précieuse collaboration qu'ils lui ont apportée pendant son voyage d'étude, au cours duquel il a parcouru 22 pays dans six continents.
Techniques et valeur de l'inoculation mycorhizienne
LES MYCORHIZES sont une association symbiotique entre les hyphes de champignons et les racines des végétaux supérieurs. Elles sont connues depuis le siècle dernier et des études approfondies sont consacrées à la mycotrophie depuis plus de 80 ans. De nombreux manuels très complets font le point de la recherche mycorhizienne et des théories des dernières décennies (par exemple Kelley, 1950; Harley, 1959; Lobanow, 1960). Il est donc superflu de présenter ici un exposé détaillé; il suffira de rappeler certaines caractéristiques fondamentales du phénomène mycorhizien.
Frank (1885), le grand pionnier de la recherche mycorhyzienne, distinguait déjà deux types morphologiques radicalement différents, la forme ectotrophe et la forme endotrophe. Bien qu'il existe certaines formes intermédiaires, la classification de Frank reste valable. Dans une mycorhize ectotrophe caractéristique, le champignon forme autour de la radicelle un manchon compact d'où les hyphes se développent tant vers l'intérieur jusqu'au cortex, formant un réseau continu (réseau de Hartig) entre les cellules corticales, que vers l'extérieur jusqu'au sol voisin. Par contre, dans les mycorhizes endotrophes, le champignon se développe essentiellement à l'intérieur des cellules corticales; il n'y a pas de manchon extérieur ni de réseau intercellulaire et rares sont les hyphes qui se développent à l'extérieur de la racine. Dans les deux cas, le développement du champignon est limité au tissu cortical de la racine.
Les mycorhizes endotrophes sont très largement distribuées dans le règne végétal et présentent des structures anatomiques très variées. Ainsi, les mycorhizes endotrophes des familles végétales orchidacées, graminacées et éricacées, ainsi que de plusieurs essences d'arbres feuillus, ont des structures anatomiques - et sans doute aussi une physiologie - différentes. Ces espèces de champignons n'appartiennent peut-être pas aux mêmes groupes taxonomiques.
La forme ectotrophe est beaucoup moins largement répartie et sa morphologie est beaucoup plus uniforme. Elle est caractéristique chez les pinacées, les fagacées et les bétulacées, c'est-à-dire les principales familles d'arbres des climats froids et tempérés. Plus récemment, on a observé des mycorhizes ectotrophes associées à des arbres d'autres régions, comme par exemple aux eucalyptus australiens (Chilvers et Pryor, 1963, et autres), ainsi qu'à plusieurs essences tropicales de césalpiniacées (Peyronel et Fassi, 1957; Fassi et Fontana, 1961, 1962) et de diptérocarpacées (Singh, 1966). La dernière liste de genres végétaux comprenant des mycorhizes ectotrophes est celle qu'a publiée Moser en 1967.
Dans les mycorhizes ectotrophes, le champignon est généralement un basidiomycète. Des expériences ont prouvé l'existence de quelque 80 espèces de basidiomycètes mycorhiziens et l'on soupçonne que le nombre des espèces formant des mycorhizes en symbiose avec les arbres forestiers est plusieurs fois plus élevé (Trappe, 1962).
Quelles que puissent être la fonction physiologique et l'importance écologique des associations mycorhiziennes ectotrophes, c'est un fait que, dans les peuplements naturels, les racines des arbres sont presque toujours mycorhiziennes, du moins en climat froid et tempéré. Si l'on peut faire pousser dans des conditions expérimentales des plants de pins et d'autres essences ectotrophes sans mycorhizes, on en trouve rarement dans la nature. La présence constante d'associations mycorhiziennes dans les forêts froides et tempérées indique qu'il s'agit à n'en pas douter du résultat d'une longue évolution qui appartient au développement biologique normal des arbres et écosystèmes en question. Ainsi, Singer (1963a) compare les ectotrophes (c'est-à-dire les arbres et leurs associés fongiques ectotrophes) aux lichens qui sont, eux aussi, l'expression d'un rapport de symbiose organisée entre des végétaux non chlorophylliens (champignons) et des végétaux verts.
Dans les forêts naturelles, l'aménagement n'a guère à se préoccuper des mycorhizes Les champignons mycorhiziens se trouvent pratiquement partout et, selon toute probabilité, c'est l'espèce la mieux adaptée aux conditions ambiantes qui forme la mycorhize. L'inoculation mycorhizienne est donc superflue et lorsque de nouvelles espèces sont introduites, elles n'ont guère de chance de survivre à la concurrence des populations indigènes. Par conséquent, comme l'a dit Wilde en 1944, 99 pour cent des forestiers praticiens n'ont pas à se préoccuper du problème de l'infection mycorhizienne.
Dans les peuplements artificiels, la situation est tout autre. Souvent, on cultive des arbres loin de leur habitat naturel et parfois même dans d'autres continents, où les champignons mycorhiziens appropriés peuvent manquer. Si les essences forestières introduites sont mycotrophes, l'échec du reboisement peut être total, faute du symbiote nécessaire. On risque de tirer des conclusions erronées de l'échec des essais d'essences si l'on n'a pas prévu le symbiote approprié. C'est ainsi que l'histoire de l'introduction de pins exotiques dans de nombreux pays s'ouvre par une longue succession d'échecs jusqu'à ce que l'infection mycorhizienne ait été déterminée d'une façon ou d'une autre (Rayner, 1938; Clements, 1941; Briscoe, 1959; Lobanow, 1960; van Suchtelen, 1962; Gibson, 1963 et Madu, 1967).
Les activités de boisement se sont développées de façon spectaculaire depuis une vingtaine d'années. Selon une estimation du secrétariat de la FAO (1967), il existe déjà dans le monde quelque 80 millions d'hectares de peuplements artificiels et 4 millions d'hectares doivent être plantés chaque année. Ce programme de plantations porte surtout sur des résineux exotiques, en majeure partie des pins. Les plans de développement de nombreux pays tropicaux et subtropicaux prévoient des programmes de boisement basés sur les pins exotiques. Mais la recherche mycorhizienne n'a pas avancé aussi rapidement que la pratique forestière. Parry relevait en 1956 que l'on ne savait rien de sûr. D'une façon générale, les boisements ont donné de bons résultats, mais il est certain que de nombreux échecs auraient pu être évités si l'on avait mieux connu la biologie des champignons mycorhiziens et l'écologie de leurs associations symbiotiques.
Pour promouvoir la recherche mycorhizienne et coordonner les travaux menés dans différents pays, un groupe de travail a été créé lors du douzième congrès de l'Union internationale des instituts de recherches forestières (IUFRO) à Oxford en 1956. Au cours de ses réunions, ce groupe de travail a examiné l'importance de l'inoculation mycorhizienne dans le boisement, ainsi que les techniques d'inoculation. Il est apparu que les connaissances actuelles sont très insuffisantes. Pour fonder la recherche future, il a été estimé très souhaitable de faire le point de la situation actuelle. Cela a été rendu possible par la bourse de recherche André Mayer que la FAO a octroyée à l'auteur de la présente étude.
INTRODUCTION D'ESSENCES EXOTIQUES SANS INOCULATION MYCORHIZIENNE
De nombreux exemples attestent la nécessité de procéder à une inoculation mycorhizienne lorsque l'on introduit de nouvelles essences forestières. Cependant, les réussites d'introduction et de cultures massives de pins exotiques et d'autres essences résineuses sans inoculation délibérée ne manquent pas. Ainsi, en Afrique du Sud et au Chili, on n'a rencontré aucun problème du fait de l'absence de champignons mycorhiziens appropriés, et même dans les pays où l'inoculation mycorhizienne s'est par la suite avérée utile ou indispensable, on a souvent cultivé des pins avant de rien savoir sur les mycorhizes. En Australie occidentale, c'est dans une vieille pépinière ou dans une plantation de rideaux abris existante que l'on a pris la terre utilisée pour la première inoculation (Kessell, 1927): en d'autres termes, des pins avaient été introduits précédemment et s'étaient apparemment développés sans inoculation. De même, en Rhodésie, des pins ont été introduits dès 1900 et plusieurs plantations prospères ont été établies au cours des décennies suivantes (Streets, 1962), tandis qu'il a fallu attendre 1928 pour que l'on procède à la première inoculation mycorhizienne et que l'on reconnaisse l'importance de cette pratique (Anonyme, 1931). Bien d'autres pays offrent des exemples analogues. Même ces dernières années, on a créé de nouvelles pépinières loin tant des anciennes pépinières que des plantations, et obtenu de bons plants sans inoculation.
On fait souvent état d'exemples de ce genre pour arguer que les mycorhizes ne sont pas importantes ou pas indispensables pour les pins exotiques. Toutefois, selon toute probabilité, aucun pin ne peut vivre plusieurs années dans un milieu naturel sans association mycorhizienne. Si des semis ou plantations de pins ont donné de bons résultats sans inoculation, il ne s'ensuit pas que les arbres soient dépourvus de mycorhizes. Des examens plus attentifs ont toujours révélé la présence de mycorhizes. La question se pose de savoir comment l'infection mycorhizienne a été acquise.
MODES DE TRANSPORT DE L'INFECTION MYCORHIZIENNE
Dans la plupart des pays où se trouvent des arbres ectotrophes (pins ou autres) qui ne sont pas indigènes, des champignons mycorhiziens sont probablement arrivés pour la première fois dans les racines de plants en pots. Selon les historiens, les premiers colons ont souvent amené avec eux des arbres de leur pays natal et les ont plantés autour de leur nouvelle maison (Stephens et Kidd, 1953a; Pryor, 1958). C'est ainsi que de nombreux plants mycorhiziens de pins, de chênes et d'autres essences européennes ont dû être mis en place en Afrique du Sud, en Australie, en Nouvelle-Zélande, en Amérique du Sud il y a deux ou trois siècles. A cette époque, il n'y avait pas de règlements phytosanitaires limitant les importations des végétaux vivants.
Il est probable que des champignons mycorhiziens sont aussi entrés dans de nombreux pays par des jardins botaniques. Selon les archives, les premiers spécimens de nombreuses essences exotiques ont été amenés dans ces jardins sous forme de plants en pots.
Il est également possible que l'infection mycorhizienne ait été introduite sous forme de spores attachées à des semences importées. Dans les pays tropicaux et subtropicaux, on extrait généralement les graines de pin en les exposant au soleil en pleine forêt: dans ces conditions, les graines peuvent facilement être contaminées par des spores ou de la terre mycorhizienne. On ramasse souvent les glands directement par terre. Il n'existait autrefois aucun règlement phytosanitaire exigeant la désinfection des graines importées. Jusqu'à présent, il n'est pas prouvé que les champignons mycorhiziens aient été importés où que ce soit sous forme de spores attachées à des graines importées, mais de nompreuses observations témoignent en faveur de cette hypothèse.
Il faut aussi envisager la possibilité d'une infection par des spores portées par le vent. Jusqu'à présent, on connaît très mal la viabilité et la germination des spores des champignons mycorhiziens. On sait que pour de nombreuses espèces mycorhiziennes, la germination est difficile ou même impossible dans des milieux synthétiques en conditions de laboratoire. Par contre, de nombreuses expériences attestent que l'infection mycorhizienne se propage très facilement, à tel point que des précautions spéciales sont généralement nécessaires pour protéger les plants non mycorhiziens cultivés à titre expérimental contre l'infection par des mycorhizes apportées par le vent. La possibilité d'infection par les spores dépend également de la longévité des spores. Si elles sont viables pendant plus d'un an dans des conditions sèches (Chastukhin, 1950), cela accroît considérablement la probabilité d'infection par le vent dans les pépinières. Cette probabilité diminue, bien sûr, avec la distance des forêts ou plantations existantes mais il n'est aucune zone du monde où elle soit nulle, du moins en théorie.
Il est souvent impossible de déterminer de façon certaine l'origine de l'infection mycorhizienne dans les pépinières n'ayant pas fait l'objet d'une inoculation intentionnelle. Dans les pays où il existe déjà des pépinières et des plantations inoculées, l'infection peut se communiquer aux plantations et pépinières nouvelles si des spores sont apportées par le vent, ou dans de la terre adhérant aux outils, aux pneus des voitures, aux souliers des forestiers qui se déplacent d'une pépinière à l'autre.
CHAMPIGNONS MYCORHIZIENS INDIGÈNES
Les expériences sur la nécessité des inoculations mycorhiziennes se limitent essentiellement aux pins exotiques dans les pays tropicaux et subtropicaux, et, dans une moindre mesure, à d'autres genres de la même famille (Larix, Picea, Pseudotsuga) ainsi qu'à certaines autres essences mycotrophes, comme les chênes. Cependant, des études récentes ont révélé que de nombreuses essences indigènes dans les diverses régions ont aussi des mycorhizes ectotrophes, et que, par conséquent, il existe des champignons indigènes qui forment ces mycorhizes ectotrophes. Il se pose donc une nouvelle question: ces champignons indigènes peuvent-ils former des associations mycorhiziennes avec des essences exotiques de pins ou d'autres familles?
Après les pinacées, les fagacées sont la famille la plus notoire d'arbres à mycorhizes ectotrophes; ces mycorhizes sont sans doute présentes dans toutes les espèces de cette famille. Ainsi, on a relevé des mycorhizes ectotrophes sur toutes les espèces de Nothofagus de Nouvelle-Zélande (Morrison, 1956) et d'Amérique du Sud (Singer, 1963b, 1964), ainsi que sur la famille apparentée des diptérocarpacées (Singh, 1966). Le genre Eucalyptus mérite une attention particulière, car les pins ont été introduits en Australie, habitat naturel de l'eucalyptus, tandis qu'on a fait des plantations massives d'eucalyptus exotiques dans d'autres continents tropicaux et subtropicaux. Il serait très intéressant de savoir si les champignons mycorhiziens, associés avec les arbres de la famille des césalpiniacées, peuvent infecter des pins, car on plante souvent des pins dans les savanes arborées dont le couvert forestier primitif était constitué essentiellement de césalpiniacées.
En général, les champignons mycorhiziens ne sont guère spécifiques d'une plante hôte donnée (Trappe, 1962). La plupart d'entre eux peuvent constituer des mycorhizes sur plusieurs essences, et même sur des essences de résineux aussi bien que de feuillus. Ainsi, on a démontré expérimentalement qu'Amanita muscaria peut former des mycorhizes avec plusieurs essences de Pinus, de Picea et de Betula, et on pense qu'elle en forme également avec d'autres genres. L'espèce mycorhizienne la plus polyvalente, Cenococcum graniforme, a été observée en association avec 25 genres d'arbres, notamment des Nothofaqus et des Eucalyptus (Trappe, 1964).
Le genre de mycorhize ectotrophe le mieux connu dans les forêts tempérées est Boletus. La plupart des espèces de Boletus d'Europe et d'Amérique du Nord sont symbiotiques avec des arbres forestiers; sans doute des Boletus indigènes dans d'autres continents constituent-ils des mycorhizes avec certaines essences locales (Palm, 1930) et peuvent s'associer aussi à des exotiques. Il en va de même d'autres genres mycorhiziens tels que Russula, Lactarius, Cortinarius et Tricholoma (Singer, 1963b).
Anderson (1966) a observé dans des plantations d'eucalyptus en Italie, des sporophores de nombreux champignons locaux (spp. d'Amanita, de Boletus et de Tricholoma), formant probablement des mycorhizes Si les champignons indigènes d'Italie peuvent former des mycorhizes avec les eucalyptus, il est probable que les espèces australiennes de champignons associés aux eucalyptus peuvent, de la même façon, s'établir en symbiose avec les racines des pins introduits. Selon Bowen (1963), la terre des forêts d'eucalyptus d'Australie méridionale contient des champignons indigènes qui peuvent former des mycorhizes avec Pinus radiata; cependant, la densité de population de ces champignons est peut-être faible.
On connaît très peu de champignons mycorhiziens des familles tropicales césalpiniacées et diptérocarpacées. Les expériences d'Olatoye (1966) et d'autres confirment la théorie selon laquelle les champignons indigènes des savanes et des forêts tropicales humides ne peuvent pas, du moins sans être activés, infecter les pins introduits.
CHAMPIGNONS MYCORHIZIENS INTRODUITS
S'il est possible que des associations mycorhiziennes s'établissent entre des arbres exotiques et des champignons indigènes, d'une façon générale, toutefois, les champignons qui se développent dans les plantations exotiques n'appartiennent pas à la flore indigène.
On connaît mal l'historique de l'introduction de nouvelles espèces de champignons dans les divers pays. Comme on l'a déjà signalé, des plants avec des racines mycorhiziennes ont souvent été transportés en pots d'un pays à l'autre il y a plusieurs siècles, de sorte que les champignons mycorhiziens les plus courants ont été introduits dans de nombreux pays longtemps avant qu'ait été entreprise l'étude des mycorhizes. Plus récemment, on a publié quelques listes locales de champignons exotiques rencontrés dans les plantations de résineux et l'origine exotique de diverses espèces a souvent été signalée, mais ces indications ne sont pas toujours sûres, car elles émanent souvent de forestiers ou d'amateurs, alors que seuls des spécialistes de la taxonomie des champignons peuvent en déterminer de façon sûre les espèces.
Les listes de champignons que l'on rencontre dans des plantations exotiques ont été publiées, par exemple par Birch en 1937 et Rawlings en 1950 pour la Nouvelle-Zélande, par Purnell en 1957 pour l'Australie et par Stephens et Kidd (1953a, b) pour l'Afrique du Sud. Selon ces listes, les champignons les plus communs dans les forêts européennes se trouvent partout dans des plantations de résineux exotiques. Il s'agit de Boletus bovinus, B. edulis, B. granulatus et B. luteus avec les pins, et de B. elegans avec les mélèzes. L'amanite tue-mouches (Amanita muscaria) ainsi que d'autres amanites, Lactarius deliciosus et Hebeloma crustuliniforme et les gastéromycètes tels que Rhizopogon roseolus et Rhizopogon luteolus et Scleroderma spp. sont également des symbiotes typiques des pins. Les champignons indigènes d'Amérique du Nord poussent aussi dans la terre des plantations de sapins douglas exotiques, par exemple Boletus lakei en Nouvelle-Zélande (Rawlings, 1950) et B. amabilis eu Europe centrale (Moser, 1967).
Les symbiotes de certaines espèces d'arbres caducifoliés mycorhiziens ont également suivi leurs hôtes dans les plantations exotiques, par exemple, Amanita phalloides pour les chênes et Pisolithus tinctorius pour les eucalyptus (Stephens et Kidd, 1953b; Reichert et Avizohar-Hershenzon, 1959).
SPÉCIFICITÉ ET ADAPTABILITÉ DES CHAMPIGNONS MYCORHIZIENS
D'une façon générale, les champignons mycorhiziens ne sont pas très spécifiques en ce qui concerne l'essence hôte. Si une essence est introduite dans une zone nouvelle sans ses symbiotes habituels, les mycorhizes peuvent tout d'abord se former avec des champignons indigènes qui, par la suite, sont remplacés par les symbiotes spécifiques introduits, soit intentionnellement soit par accident. Il semble que Boletus granulatus, B. luteus, Lactarius deliciosus, ainsi que d'autres champignons indigènes des forêts de pins d'Europe et d'Amérique du Nord, soient mieux adaptés aux pins, de sorte qu'ils prédominent dans les plantations de pins exotiques du monde entier. On peut également penser que ces champignons spécifiques du pin sont des symbiotes plus efficaces, c'est-à-dire qu'ils ont plus d'effets bénéfiques sur les pins que ceux qui se trouvent indifféremment associés à plusieurs familles.
Si la plupart des champignons mycorhiziens connus sont susceptibles d'infecter un grand nombre d'espèces d'arbres, certains sont plus spécialisés, par exemple Boletus elegans (Suillus grevilliei), spécifique des Larix, Amanita phalloides, spécifique des chênes, etc.
Heureusement, Boletus granulatus et B. luteus sont les associés les plus courants des pins dans les plantations exotiques, sont probablement des symbiotes tout à fait efficaces. Cependant, il n'est pas sûr que ces mêmes espèces soient aussi les meilleurs symbiotes des épicéas et des sapins douglas, ainsi que d'autres conifères. En fait, plusieurs exemples semblent indiquer le contraire (Pryor, 1958; Rawlings, 1958; L. W. Bryan, communication personnelle).
Du point de vue des relations mycorhiziennes, les diverses espèces de pins présentent peu de différence. Toutefois, elles peuvent n'avoir pas la même susceptibilité aux infections mycorhiziennes. Les pépiniéristes des pays tropicaux, par exemple, ont souvent constaté que des plants de Pinus elliottii et P. caribaea jaunissaient quelques semaines après la germination pour reprendre leur couleur verte et commencer à se développer par la suite, tandis que cette phase chlorotique est rarement présente dans le développement de P. radiata. Cette différence semble liée au début de l'infection mycorhizienne. Les mycorhizes se développent plus tôt chez P. radiata que chez P. elliotti et P. caribaea, de sorte que P. radiata n'a pas de stade chlorotique; pour P. elliottii et P. caribaea au contraire, le reverdissement coïncide avec l'apparition des premières mycorhizes.
De nombreux champignons mycorhiziens, comme par exemple Boletus granulatus, s'adaptent à des conditions climatiques très diverses. Cependant, tous les champignons n'ont pas la même facilité d'adaptation. Ainsi, deux des champignons mycorhiziens les plus courants et les plus caractéristiques des forêts boréales froides, Boletus luteus et B. variegatus, présentent des différences très notables. Le premier se trouve presque partout dans les plantations de pins subtropicales et même tropicales, tandis que le dernier n'est presque jamais observé en dehors de son habitat naturel. Cette différence d'adaptabilité des diverses espèces mycorhiziennes doit être prise en considération lorsque l'on choisit des espèces de champignons aux fins de l'inoculation.
L'adaptabilité des espèces fongiques aux différentes conditions du sol mérite également d'être étudiée. Les champignons mycorhiziens ectotrophes sont généralement acidophiles, de sorte que l'inoculation en sol alcalin ne donne pas de bons résultats si elle n'est pas accompagnée d'une acidification. Cependant, certains champignons mycorhiziens poussent naturellement en sol calcaire. Boletus granulatus semble très capable de s'adapter au pH du sol; tout au moins est-il signalé comme l'une des espèces dominantes, aussi bien dans les forêts naturelles de Pinus halepensis sur des roches calcaires en Israël (Reichert et Avizohar-Hershenzon, 1959) que dans des plantations de la même espèce en terrain alcalin dans la Pampa en Argentine. Ces constatations sont surprenantes car dans des expériences de culture pure, les limites de pH auxquelles peut s'adapter Boletus granulatus semblent assez étroites l'optimum se situant à 5 et le maximum absolu à 7 (Modess, 1941). Il est probable que Boletus granulatus soit une espèce collective qui recouvre diverses sous-espèces ou variétés ou même peut-être plusieurs espèces. Dans l'ensemble, la taxonomie des champignons mycorhiziens des plantations exotiques mérite une étude approfondie dans laquelle on s'attachera tout particulièrement aux propriétés physiologiques et écologiques.
INOCULUM DE TERRE
Lorsqu' on pratique une inoculation mycorhizienne, la terre des forêts naturelles des plantations ou des pépinières est l'inoculum le plus couramment employé. La technique d'application de l'inoculum de terre varie selon la pratique de la pépinière. Si les plants sont cultivés dans des planches de terrain naturel, la première inoculation est généralement pratiquée par épandage d'une couche d'un à deux centimètres d'épaisseur de terre mycorhizienne en surface de la planche; cette terre est mélangée avec la couche superficielle de sol. Aucune inoculation ultérieure n'est généralement nécessaire (Letourneux, 1957).
Si les plants sont cultivés dans des sols artificiels en pots, sachets de polythène, bacs ou planches du Swaziland, comme c'est le cas dans la plupart des pays tropicaux et subtropicaux, l'inoculum (terre de pin) est généralement incorporé au mélange utilisé dans les pots ou les planches de repiquage. Ainsi, le mélange de May (1953), qui a été recommandé pour les pépinières d'Afrique orientale, contient 10 à 20 pour cent de terre de pin.
La quantité de terre de pin nécessaire posait autrefois un problème lorsqu'il était difficile de s'en procurer. C'est ainsi que Parry (1953) signale des difficultés considérables pour obtenir des quantités suffisantes de terre mycorhizienne lorsque l'on entreprend des projets de boisement dans de nouvelles zones. Dans ces conditions, il convient d'utiliser la quantité la plus faible qui soit efficace: on estime que 10 pour cent peut suffire.
Dans les pépinières tropicales, les semis sont repiqués peu après la germination, avant le développement de racines latérales ou de radicules, de sorte que l'inoculation des planches de semis serait inutile. Toutefois, depuis quelque temps, dans certaines pépinières, on a éliminé le repiquage des semis et semé les graines directement dans la terre inoculée en sachets de polythène.
Dans certaines pépinières, on utilise pour l'inoculation mycorhizienne la litière des forêts de pins plutôt que le sol superficiel de la forêt. On utilise aussi les aiguilles de pins pour le paillage dans les pépinières, par exemple aux Etats-Unis et au Brésil; cette litière s'est avérée efficace pour transmettre l'infection mycorhizienne. Lorsque le sol de la pépinière a été stérilisé à la vapeur ou au bromure de méthyle, comme c'est l'habitude aux Etats-Unis, le paillage d'aiguilles de pin non stérilisées facilite grandement la formation des mycorhizes.
Dans certaines pépinières, au lieu d'incorporer directement un inoculum au mélange utilisé dans les pots, on inocule chaque pot ou sachet individuellement, soit au moment du repiquage, soit quelques semaines plus tard.
En U.R.S.S., on a utilisé de la terre mycorhizienne ou de la litière forestière pour inoculer des graines de pin et des glands lorsque l'on a établi par semis direct des rideaux abris dans la steppe (Lobanow, 1960). Selon Krasnovskaya et Smirnova (1950), il suffit de faire tremper les glands dans une suspension aqueuse d'humus forestier pour obtenir l'infection mycorhizienne; ce procédé est recommandé lorsqu'il est difficile de se procurer de grandes quantités de terre et de matières organiques mycorhiziennes. Toutefois, la meilleure façon d'assurer l'infection et le développement des semis est d'appliquer à la fois de la terre mycorhizienne et de l'engrais organique au terrain ensemencé. Labanow (1960) donne des instructions détaillées pour la répartition, la conservation et l'application de la terre mycorhizienne.
On a fait des essais d'inoculation des graines de pin avec de la terre mycorhizienne en Australie (Forrest, 1966). Dans ces essais de petite échelle, a obtenu de bons résultats en semant à la volée la graine mélangée de terre mycorhizienne. Les besoins importants de terre inoculée (environ 2,5 tonnes par hectare ensemencé) interdisent l'application de cette méthode sur une grande échelle. Les expériences consistant à enrober les graines de pin dans des boulettes de terre mycorhizienne agglomérée n'ont pas encore abouti à des applications pratiques.
Lorsque l'on doit transporter l'inoculum de terre mycorhizienne sur de longues distances, le transport doit être aussi rapide que possible et il faut maintenir l'humidité de la terre. On a enregistré peu de cas où l'inoculum ait séché et les champignons soient morts pendant le transport, mais, d'une façon générale, le transport ne dure pas plus de deux semaines. Les échecs sont sans doute assez fréquents car, selon Letourneux (1957), ´´neuf fois sur dix on aboutit à un échec si le transport dure plus de huit jours'>.
On ne sait pas exactement combien de temps les champignons mycorhiziens peuvent rester viables dans la terre, dans différentes conditions d'entreposage. Selon Olatoye (1966), on peut emmagasiner l'inoculum pendant quinze mois sans détérioration si on le conserve sous humidité dans des sacs de polythène. D'après d'autres expériences, les champignons mycorhiziens peuvent survivre longtemps, probablement sous forme de spores ou de sclérotia, même dans la terre sèche, mais l'emmagasinage à sec exerce une influence sélective considérable sur la population fongique du sol: certaines espèces sont en effet beaucoup plus résistantes à la sécheresse que d'autres.
L'emploi de terre comme inoculum mycorhizien présente à la fois des avantages et des inconvénients. Les principaux avantages sont la grande facilité et la sécurité de l'inoculation. S'il est parfois difficile de maintenir les champignons en vie pendant un long transport, l'inoculum, une fois introduit se propage et se diffuse rapidement. Si la pépinière est au voisinage de plantations existantes, on peut utiliser de grandes quantités d'inoculum ce qui garantit une infection rapide et uniforme de tous les plants. Si l'inoculum provient de peuplements naturels ou de plantations vigoureuses, on peut supposer qu'il contient une population équilibrée des différentes espèces de champignons mycorhiziens, à condition bien sûr qu'aucune espèce ne soit morte pendant le transport. La terre mycorhizienne des pépinières est elle-même un matériel très homogène qui peut être utilisé pour les nouvelles planches, ou les nouvelles pépinières.
Le poids et le volume de la terre utilisée pour l'inoculation constituent peut-être le principal inconvénient technique de la méthode. De nombreux spécialistes ont d'autre part souligné des inconvénients biologiques (Harley, 1959). En effet, la terre contient toutes les espèces de champignons et autres organismes présents dans le terrain d'origine c'est-à-dire qu'elle peut contenir des parasites et des maladies. Le danger d'introduire des maladies est limité si le sol provient de peuplements naturels en bonne santé et qu'il est destiné à des pépinières voisines. Il est beaucoup plus grave si l'on déplace de la terre d'une pépinière à une autre; on risque alors d'introduire en même temps les champignons du dépérissement et d'autres parasites des pépinières. Quant à la terre importée d'autres pays, elle peut faciliter l'introduction de nouvelles maladies.
C'est pourquoi il a été très difficile d'importer l'inoculum mycorhizien dans de nombreux pays. Pour se protéger des maladies végétales et animales;, la plupart des pays ont des règlements de quarantaine qui interdisent ou limitent les importations de terre non stérilisée et de matériel végétal frais. Dans plusieurs régions, il a fallu d'abord introduire clandestinement, l'inoculum mycorhizien; c'est peut-être là une des raisons pour lesquelles on connaît si mal l'historique de l'introduction des infections mycorhiziennes dans de nombreux pays.
PLANTS MYCORHIZIENS
C'est en Indonésie que l'on a utilisé pour la première fois des plants mycorhiziens pour inoculer de nouvelles planches de pépinières (Roeloffs, 1930). Depuis lors cette technique est régulièrement utilisée (Becking, 1950; Alphen de Veer et al., 1954; Lamb, 1966; Cooling, 1967). C'est pourquoi cette méthode est dite « indonésienne » bien qu'elle ait été connue très tôt aussi en Australie (Kessel, 1927). Elle est utilisée aussi dans certaines autres régions, par exemple au Nigeria, à Madagascar et en Nouvelle-Guinée.
La méthode indonésienne consiste à planter des plants mycorhiziens ou arbres mères espacés d'un mètre dans les pépinières. L'année suivante, de jeunes plants de 6 à 8 semaines sont plantés autour de ces arbres mères à un espacement de 10 X 10 centimètres. Une bonne coloration verte et un début de croissance satisfaisant sont des signes de la propagation de l'infection des arbres mères aux plants repiqués autour. Selon Beckling (1950) et Alphen de Veer et al. (1954), il faut deux ans pour assurer une infection suffisante des planches, après quoi les arbres mères ne sont plus nécessaires. Cette méthode serait la seule efficace pour inoculer en pépinière des plants de Pinus merkusii. Des essais avec de la terre mycorhizienne provenant de plantations de pins ont échoué.
C'est dans les racines des plants vivants que l'infection mycorhizienne a été introduite pour la première fois dans de nombreux pays. Les plants vivants peuvent également être utilisés pour préserver l'infection mycorhizienne.
L'utilisation de plants mycorhiziens est une méthode très sûre; elle aurait même réussi dans certains cas où l'inoculation avec de la terre avait échoué (Indonésie Madagascar). Le fait que l'infection progresse parfois lentement à partir des arbres mères est toutefois un inconvénient.
En ce qui concerne le risque d'introduction de maladies, les plants mycorhiziens sont peut-être moins dangereux que l'inoculum de terre. Il est plus facile de contrôler, du point de vue sanitaire, des plants en pots que de grands volumes de terre non stérilisée.
CULTURES PURES
Théoriquement, l'utilisation de cultures pures de champignons mycorhiziens constituerait de loin la meilleure méthode d'inoculation. Elle permet de choisir les espèces de champignons et d'éliminer tout danger d'introduire des maladies. Cependant, elle exige que l'on connaisse l'efficacité relative des diverses espèces de champignons et les moyens de produire les plus efficaces en culture pour obtenir des quantités suffisantes d'inoculum; il faut aussi savoir comment procéder à l'inoculation en pépinière ou sur le terrain.
Nous en savons encore très peu dans tous ces domaines, de sorte que l'on a guère inoculé de cultures pures en foresterie. Par contre, on les a souvent utilisées dans différentes expériences scientifiques.
On n'a de données sur l'application de cette technique sur le terrain qu'en Autriche et en Argentine. La technique autrichienne est basée essentiellement sur les importantes études de Moser (1958 a, b. 1959). Apparemment, le champignon mycorhizien le plus typique et sans doute le plus actif que l'on trouve dans les forêts subalpines de Pinus cembra, Boletus (Suillus) plorans, ne se trouve pas dans les sols des pépinières de vallée non plus que dans les prairies alpines qui ont été déboisées il y a plusieurs siècles et qu'il faut maintenant reboiser (Göbl, 1965). La technique a donc pour objet d'inoculer les plants de Pinus cembra avec Boletus plorans en pépinière. Comme les sols de pépinières peuvent contenir certains autres champignons qui forment des mycorhizes, il faut des doses massives d'inoculum et de grandes quantités de mycélium. On a mis au point une technique d'application courante sur la base des expériences prolongées de Moser (1958b).
On commence par cultiver Boletus plorans dans la solution nutritive de Moser dans des erlenmeyers (1958a, page 36). On transfère ensuite le mycélium de ces flacons dans des auges de 10 litres contenant la même solution, et que l'on aère pendant 2 ou 3 heures par jour. Au bout de 3 à 4 mois, on verse le liquide contenant le mycélium dans des flacons de 5 litres d'un mélange stérilisé de vermiculite et de tourbe écrasée, en ajoutant une quantité suffisante de la solution nutritive pour mouiller le susbtrat. Il est important d'assurer une humidité et une aération suffisantes. Boletus plorans se développe dans tout le substrat en quelques mois et l'inoculum peut alors être utilisé.
L'inoculum est envoyé du laboratoire aux pépinières en sacs de polythène 3 jours au plus avant le repiquage. Il est appliqué aux planches à raison de 3 à 4 litres par mètre carré et mélangé légèrement avec le sol superficiel; les plants sont immédiatement mis en place. La réussite de l'inoculation dépend aussi des propriétés physiques et chimiques du sol de la pépinière; il ne suffit pas d'introduire le champignon dans la terre, encore faut-il assurer des conditions favorables à son développement. Une bonne aération, une acidité modérée, une forte teneur en matière organique et des applications d'engrais phosphoriques favorisent la croissance et la puissance d'infection de Boletus plorans.
On répète l'inoculation si possible à chaque repiquage, que le sol ait déjà été inoculé ou non. Il semble en effet que les sols des pépinières de vallée ne soient pas favorables au Boletus plorans subalpin, de sorte qu'il faut renforcer la population de temps en temps. La principale difficulté de la méthode autrichienne d'inoculation est la grande quantité d'inoculum nécessaire (3 litres par m² soit 30 m³ à l'hectare´). En Argentine, on pratique l'inoculation lors de l'établissement de nouvelles pépinières dans des zones précédemment dépourvues d'arbres et où l'on pense qu'il n'y a pas de champignons mycorhiziens. La technique des cultures pures a été introduite par Takacs (1961, 1964, 1967). L'inoculum est préparé selon une méthode assez semblable à celle de Moser. On commence par produire des champignons dans des cultures liquides pour les transférer ensuite dans des flacons de 200 millilitres contenant un substrat de tourbe ou de balle de blé humectée de la même solution nutritive. Au bout de deux mois d'incubation, l'inoculum peut être distribué aux pépinières. Les cultures et la production d'inoculum se font dans le laboratoire de l'Instituto-nacional de technología agropecuaria (INTA) à Castelar.
On utilise pour l'inoculation plusieurs espèces de champignons. Comme on ignore l'espèce appropriée à chaque condition, on emploie un mélange de 3 ou 4 espèces. Le laboratoire envoie 5 flacons de chaque espèce, c'est-à-dire 15 ou 20 flacons en tout, aux nouvelles pépinières. A la pépinière, le contenu du flacon est mélangé avec 5 ou 10 kilogrammes de terre ou de litière stérilisée, que l'on maintient humide pendant trois semaines avant de l'appliquer aux planches. Il suffit de 20 kilogrammes de terre ainsi préparée pour inoculer 80 à 100 mètres carrés de planche; avec 20 flacons d'inoculum en culture pure on peut préparer 100 kilogrammes d'inoculum de terre, ce qui est suffisant pour 500 mètres carrés de pépinière. L'inoculation se fait au moment de la préparation des planches de semis.
L'inoculation par cultures pures est encore proche du stade expérimental aussi bien en Autriche qu'en Argentine. Des expériences d'inoculations par cultures pures ont également été réalisées dans plusieurs autres pays. Lobanow (1960) cite plusieurs auteurs soviétiques qui ont signalé de bons résultats avec l'inoculation par cultures pures de semis de chêne, mais sans décrire en détail les techniques employées. Levisohn (1958) rend également compte des expériences soviétiques. Match (1936), Young (1940), Rayner et Levisohn (1941) ainsi que d'autres auteurs signalent des expériences réussies d'inoculation avec cultures pures en terrain non stérilisé. D'autre part, bien d'autres expériences sont moins satisfaisantes ou moins probantes. Les chercheurs tendent à publier plus volontiers les résultats positifs que les échecs, qui sont sans doute plus fréquents que l'on ne pourrait en juger d'après la littérature.
L'inoculation par cultures pures est la seule méthode sur laquelle puissent se baser des études strictement scientifiques, elle est utilisée essentiellement dans des expériences en conditions d'asepsie. Elle ne présente encore que des possibilités limitées pour l'utilisation pratique sur le terrain.
SPORES ET ORGANES DE FRUCTIFICATION
En laboratoire, les spores des champignons mycorhiziens ne germent que difficilement ou pas du tout. Par contre, dans la nature les champignons mycorhyziens se propagent facilement par les spores (Robertson, 1954). Il est donc tout naturel que les forestiers aient essayé de pratiquer l'inoculation mycorhyzienne avec des spores ou des organes de fructification des champignons mycorhiziens. On a ainsi utilisé de grandes quantités de sporophores de Rhizopogon luteolus pour inoculer les terres de pépinière en Australie occidentale pendant les années 1 1920 (Kessell et Stoate, 1 1938), et on signale qu'une pratique analogue est courante aux Philippines (Lamb, 1966).
Dans tous les exemples ci-dessus, la technique utilisée a été la même, c'est-à-dire qu'on a ramassé des sporophores frais que l'on a écrasés et mélangés avec la terre superficielle des planches de pépinière. On a aussi essayé d'utiliser des sporophores séchés mais les résultats de ces essais ne sont pas publiés. On sait que des sporophores séchés de Boletus luteus ont été utilisés en 1958 dans deux pépinières près de la côte orientale du Kenya. Les résultats ont sans doute été positifs; ils ne le sont pas toujours. On a, en outre, envoyé des sporophores séchés de Boletus luteus et d'Hebeloma crustuliniforme du Kenya au Soudan et au Ghana pour des inoculations en pépinière. On ne connaît toutefois pas les résultats de ces essais (Gibson, communication personnelle).
L'application de sporophores ou de spores en suspensions soit isolément, soit en mélange avec de la terre, a également été essayée en U.R.S.S. (Chastukhin, 1950; Klyushnik, 1952; Lobanow, 1960) et en Australie (Forrest, 1966).
Théoriquement, l'utilisation des spores pour l'inoculation présente de nombreux avantages, surtout pour transporter l'inoculum sur de longues distances. Un tel inoculum pèse peu et occupe peu de place; en outre le danger d'introduire des maladies peut être réduit au minimum. S'il est vrai que les spores des champignons mycorhyziens restent vivants et viables pendant une année entière, même en milieu sec comme l'affirme Lobanow (1960), la méthode est réellement facile et recommandable. Dans les cas de boisement par semis direct, elle constituerait la solution idéale. Mais actuellement, on connaît trop mal la capacité de germination des spores de différentes espèces ainsi que les facteurs qui affectent la germination pour recommander de pratiquer l'inoculation par les spores ou les sporophores sur le terrain.
On n'a pas de certitude absolue qu'il existe des sols de forêts ou de prairies naturelles complètement dépourvus d'espèces fongiques capables de former des mycorhizes ectotrophes avec des pins ou d'autres arbres ectotrophes introduits. L'échec des essais de boisement avant l'introduction de l'inoculum mycorhizien dans de nombreux pays n'exclut pas la présence de champignons susceptibles de former des mycorhizes, soit inefficaces comme symbiotes, soit inactifs. La propagation naturelle des champignons mycorhiziens semble aussi extrêmement facile. Il est intéressant de noter que c'est généralement d'îles très isolées que proviennent les preuves les plus convaincantes de la nécessité d'inoculations mycorhiziennes; par exemple de Fidji, de Porto Rico, de la Trinité, etc., c'est-à-dire de pays où les mycorhizes n'ont guère de chances d'être apportées par le vent ou par d'autres moyens accidentels. Dans ces conditions, l'inoculation artificielle est très importante. D'un autre côté, les boisements proches de peuplements naturels ou de plantations de la même espèce peuvent donner de bons résultats sans inoculation, comme l'indiquent les expériences de semis direct en Australie (Forrest, 1965). Même dans ces cas, l'inoculation peut se justifier parce qu'elle accélère la formation des mycorhizes et par conséquent améliore le taux de survie et la croissance initiale des plants.
Pour que l'inoculation donne de bons résultats, il est souvent essentiel d'améliorer les conditions du sol, surtout si ce sol contient déjà des champignons mycorhiziens. En particulier, l'inoculation avec des cultures pures exige des mesures spéciales pour assurer la survie et le développement des champignons introduits. L'acidification et l'accroissement de la teneur en matières organiques sont généralement les mesures les plus efficaces et suffisent parfois en l'absence d'inoculation à provoquer le développement mycorhizien, ce qui indique que des champignons mycorhyziens étaient présents mais rendus inactifs par les conditions défavorables du sol (Rayner et Nelson-Jones, 1944). Selon plusieurs auteurs (Lobanow, 1960; Puschkinskaja et Mischustin, 1963), les inoculations mycorhiziennes dans les stoppes forestières de l'U.R.S.S. ne seraient pas indispensables, car on peut assurer une croissance satisfaisante et la formation de mycorhizes sur des semis de pin et de chêne en appliquant des engrais organiques ou inorganiques et en améliorant la teneur en eau du sol. En revanche, les études menées aux Etats-Unis dans la ceinture forestière de la prairie (Wilde, 1954) confirment nettement la nécessité d'une inoculation mycorhizienne dans cette région.
En dehors de l'apport de matières organiques et de l'acidification, l'application d'engrais phosphoriques semble l'une des mesures les plus efficaces pour activer les champignons susceptibles de former des mycorhizes (McComb et Griffith, 1946).
Plusieurs auteurs ont souligné l'importance d'une formation précoce des mycorhizes dans les zones arides (Parry, 1953, 1965) mais les associations mycorhiziennes sont, selon toute probabilité, indispensables aux essences mycothrophes aussi en climat humide. On peut donc se demander pourquoi c'est toujours dans des zones où il existe une saison sèche prononcée qu'ont été observées les pires difficultés résultant de la carence en mycorhizes. On peut suggérer les explications suivantes:
1. Le principal avantage de l'association mycoryhizienne ectotrophe est qu'elle accroît l'absorption d'eau et la résistance des arbres à la sécheresse. Si les plants n'ont pas formé de mycorhizes au début de la première saison sèche qui suit leur mise en place, ils ne peuvent pas survivre. Par contre, dans les climats plus humides, ils survivent plus longtemps sans mycorhizes et ont par conséquent plus de chances d'être infectés par des spores apportés par le vent ou par des champignons du sol indigène.2. La population indigène de champignons mycorhiziens dans le sol, là où elle existe, est sans doute plus dense dans les climats relativement humides. Plus longue est la saison sèche, plus il y a de probabilités que le mycélium meure dans le sol tandis qu'une humidité permanente, avec une teneur assez élevée en matière organique, fournit un milieu favorable à La survie.
3. Les sols humides offrent un substrat plus favorable à la germination des spores des champignons et par conséquent laissent plus de chances d'infection par voie aérienne que les sols secs. Un climat humide facilite aussi la production de sporophores et de spores.
Pour toutes ces raisons, l'inoculation mycorhizienne ou d'autres mesures visant à assurer un bon développement précoce des mycorhizes sont particulièrement importantes dans les zones sèches. Mais on a pu aussi souligner l'importance écologique de la mycotrophie ectotrophe dans les climats froids. Les climats au voisinage de la limite d'altitude et de latitude de la croissance des forêts étant humides sans saison sèche prononcée, il y a sans doute d'autres facteurs que l'humidité qui favorisent la nutrition mycotrophique. Moser (1967) suggère que la mycotrophie permet aux arbres de tirer meilleur parti de la courte saison végétative pour accumuler assez d'éléments nutritifs pour la longue saison froide et d'atteindre ainsi la résistance nécessaire avant les premières gelées. Sans doute l'avantage de la mycotrophie dans les climats froids est-il également lié au métabolisme de l'azote. Les champignons mycorhiziens ont plus d'aptitude que leurs hôtes à utiliser les composés azotés organiques complexes; comme la mobilisation de l'azote est extrêmement lente dans les sols froids des régions arctiques et alpines, la symbiose avec les champignons facilite l'absorption de l'azote dont les arbres ont besoin.
La mycotrophie n'a pas la même importance pour toutes les essences mycotrophes. S'il est probable qu'aucune ne peut se développer en peuplement naturel sans association fongique, certaines essences semblent plus exigeantes en ce qui concerne la spécificité de leurs symbiotes, et la facilité d'infection varie aussi. Parmi les pins tropicaux, selon des expériences asiatiques (Letourneux, 1957), ce sont Pinus merkusii, P. khasya et P. insularis qui ont le plus besoin d'une mycorhization précoce; P. radiata et P. patula sont généralement infectés plus rapidement que P. caribaea et P. elliottii. Certains résineux sont sans doute plus spécifiques que les pins: par exemple le sapin douglas, l'épicea et le mélèze (Bergemann, 1955; Pryor, 1968; Rawlings, 1958).
Par contre, d'autres arbres ectotrophes sont moins tributaires de la symbiose mycorhizienne que les pins. Lobanow (1960) les définit comme faiblement mycotrophes. Tous les degrés sont probablement représentés, depuis les espèces non mycotrophes jusqu'à celles pour qui la mycotrophie est essentielle, en passant par des espèces faiblement mycotrophes. Du point de vue des plantations exotiques, les eucalyptus méritent une attention particulière. D'une façon générale, l'introduction d'eucalyptus dans de nouvelles régions n'a pas posé de problème de mycorhizes et l'on en a conclu que ces espèces n'ont pas besoin de champignons mycorhiziens (Letourneux, 1957). Mais plus récemment on a observé des mycorhizes ectotrophes sur presque toutes les essences d'eucalyptus. Les symbiotes mycorhiziens des eucalyptus d'Australie ont suivi l'arbre hôte dans des zones d'introduction et il a été suggéré qu'une inoculation mycorhizienne est indispensable pour au moins un groupe d'eucalyptus, les rénanthéracées (Pryor, 1956a, b).
L'expérience indique que l'inoculation n'est pas indispensable pour les arbres à mycorhizes endotrophes. C'est ainsi que les instructions utilisées dans les pépinières d'Afrique soulignent particulièrement que l'inoculation de la terre n'est pas nécessaire pour Cupressus lusitanica. Des plantations de cyprès ont réussi dans de nombreux pays alors qu'en même temps des pins plantés à titre expérimental ne survivaient pas à cause de carences mycorhiziennes. Cela s'explique sans doute par la présence presque universelle de champignons endotrophes appropriés. Les espèces Endogone qui sont probablement les symbiotes les plus courants dans les mycorhizes vésiculaires arbusculaires endotrophes, semblent très largement réparties tant du point de vue géographique que du point de vue des espèces hôtes.
Les champignons mycorhiziens peuvent survivre longtemps dans la terre même en l'absence d'arbres, de sorte qu'il n'est généralement pas nécessaire de pratiquer une inoculation dans les nouvelles pépinières établies en terre agricole si la zone a porté à une époque quelconque un couvert d'arbres ectotrophes. Cependant l'utilisation agricole prolongée de la terre, surtout s'il y a eu chaulage, peut provoquer un appauvrissement ou une sélection indésirable de la population mycorhizienne, et il vaut donc mieux inoculer les sols qui ont longtemps porté des cultures agricoles (Wakeley, 1954; Stoeckeler et Jones, 1957).
La stérilisation du sol est une pratique courante dans les pépinières modernes et son influence sur les champignons mycorhiziens mérite une attention particulière. Les fongicides retardent généralement le début de l'infection mycorhizienne mais ne l'empêchent pas entièrement. Le délai varie selon le type de fongicide et la dose appliquée. Dans les pépinières où la stérilisation du sol est couramment pratiquée, le retard de l'infection mycorhizienne peut être désastreux si les plants ne portent pas encore de mycorhizes au moment où ils sont transplantés, car ils ont alors un faible taux de survie. Il est donc nécessaire d'inspecter à plusieurs reprises le développement du système radiculaire dans les pépinières, et le cas échéant de pratiquer une inoculation mycorhizienne. Il faut aussi étudier tout particulièrement le développement mycorhizien pour classer les plants de pépinière. Le paillage avec des aiguilles de pin non stérilisées, courant dans de nombreuses pépinières du sud des Etats-Unis, est très rationnel car il a en outre l'effet d'un inoculum mycorhizien.
La stérilisation du sol peut aussi être favorable à l'infection mycorhizienne: elle réduit en effet la concurrence et, si une source d'infection appropriée est présente, le développement des mycorhizes peut être beaucoup plus rapide que dans un sol non stérilisé.
On n'a guère étudié jusqu'à présent le choix des champignons mycorhiziens en fonction des conditions climatiques et pédologiques. Tant qu'on n'en saura pas plus sur les propriétés écologiques des différentes espèces de champignons, le plus sûr restera d'utiliser un inoculum prélevé dans des conditions aussi proches que possible de celles où il doit être utilisé. De toutes les espèces, Cenococcum graniforme est particulièrement résistant à la sécheresse (Worley et Hacskaylo, 1959; Trappe, 1964) et peut être utilisé pour les inoculations en milieu aride. Les champignons mycorhiziens ont d'autre part des besoins thermiques très variables. La sensibilité à la chaleur est peut-être ce qui explique l'absence de Boletus tinctorius dans les plantations de pins subtropicaux. Pisolithus tinctorius est probablement une des espèces les plus appropriées aux conditions tropicales. Il a besoin d'une température relativement élevée (Marx, 1966) et pousse aussi naturellement sous les tropiques. Dans les zones tempérées, on le trouve souvent dans des stations extrêmement chaudes telles que les crassiers des mines de charbon (Schramm, 1966). Telephora terrestris est encore une espèce qui s'adapte aux climats chauds; mais son efficacité symbiotique n'est pas encore connue. Pisolithus tinctorius et Telephora terrestris sont souvent les premières espèces dont les sporophores apparaissent dans les plantations de pins exotiques sous les tropiques. Le choix de champignons mycorhiziens appropriés peut avoir une grande importance aussi lorsque l'on boise des zones exceptionnellement froides, par exemple en montagne à proximité de la limite d'altitude de la croissance des arbres (Moser, 1956, 1962).
Les champignons mycorhiziens ecotrophes sont généralement acidophiles et l'acidification des sols alcalins est souvent, soit indispensable pour le succès de l'inoculation, soit utile pour stimuler les champignons existants. Toutefois, de nombreuses espèces d'arbres ectotrophes, par exemple Pinus nigra et P. halepensis., Quercus spp., etc., préfèrent un substrat alcalin et forment des forêts même sur des roches calcaires. Selon toute probabilité, ces forêts contiennent une population naturelle de champignons mycorhyziens basophiles qu'il convient d'utiliser pour inoculer les sols alcalins à boiser.
RECHERCHE FORESTIÈRE
Comme il est évident d'après l'analyse ci-dessus, la pratique d'inoculations mycorhiziennes en foresterie est fondée essentiellement sur des hypothèses et sur des expériences de terrain; on a très peu de connaissances certaines. Etant donné leurs immenses programmes de boisement, les pays en voie de développement ont un besoin urgent de recherche pour fonder les activités pratiques sur des connaissances scientifiques sûres et pour assurer le succès des boisements. On indique ci-dessous certains des principaux domaines à étudier immédiatement:
1. Etude comparative de la physiologie, de l'écologie et de l'efficacité syimbiotique de différentes espèces de champignons. Il serait très souhaitable d'identifier des champignons mycorhiziens appropriés à des conditions exceptionnelles - sols alcalins ou extrêmement acides, sols gorgés d'eau en permanence ou temporairement, climats secs ou chauds, etc.2. Elaboration de techniques pratiques d'inoculation par cultures pures. Avec une technique d'inoculation par cultures pures, il doit être possible d'utiliser les espèces les plus efficaces et d'éviter le danger d'introduire des parasites.
3. Elaboration d'une technique d'inoculation des graines.
4. Poursuite des études sur les rapports mycorhiziens des essences ectotrophes mal connues. Les principales de ces essences appartiennent aux genres Eucalyptus et Nothofagus, mais il y a aussi certaines espèces tropicales et subtropicales de fagacées, et les familles des diptérocarpacées et des césalpiniacées.
5. Mycorhizes endotrophes des arbres forestiers. Elles présentent une symbiose plus intime et une plus grande diversité de rapports physiologiques que les mycorhizes ectotrophes qui sont relativement uniformes (Mosse, 1963).
6. Répartition géographique et histoire des déplacements des champignons mycorhiziens exotiques. Bien que ce domaine d'étude n'intéresse peut être pas pratiquement le boisement, c'est une question d'intérêt primordial du point de vue de l'écologie et il est recommandé que les départements de la botanique des universités des pays possédant des plantations exotiques considérables l'étudient tout particulièrement.
FIGURE 3. - Inoculation des plants en tubes de polythène. Pépinière de Bukuru, Nigeria.
PRATIQUE FORESTIÈRE
Dans les pays forestiers où des arbres et des champignons ectotrophes sont indigènes, l'inoculation mycorhizienne n'est guère nécessaire ni possible. Lorsqu'une pépinière souffre en raison d'un développement défectueux des mycorhizes, le remède doit consister plutôt à améliorer les conditions du sol (acidité, fertilité, aération, teneur en matières organiques) qu'à introduire de nouveaux champignons. Jusqu'à présent les exemples d'inoculation bénéfiques tels que celui de boisement des zones alpines en Autriche, sont exceptionnels.
Dans les zones où les arbres exotiques poussent depuis longtemps et où l'infection par les champignons mycorhiziens est bien établie dans le sol (par exemple dans certaines régions d'Australie, d'Afrique du Sud et de l'Est, d'Amérique du Sud et de Nouvelle-Zélande), la situation est pratiquement la même. Là, l'inoculation mycorhizienne est généralement superflue. Lorsque la densité des populations mycorhiziennes dans le sol est faible, du moins localement, certaines mesures de sécurité sont peut-être nécessaires pour garantir une formation précoce de mycorhizes sur les plants.
On apporte généralement dans les pépinières tropicales et subtropicales de la terre provenant d'ailleurs, c'est-à-dire des forêts naturelles, des plantations ou des prairies. La pratique courante qui consiste à ajouter 10 à 20 pour cent de terre de pin au mélange utilisé dans les pots, les sachets, les bacs ou les planches du Swaziland, n'est pas indispensable dans les pépinières établies de longue date qui ont déjà une infection mycorhizienne, mais n'est pas nuisible non plus. Cette technique a été adoptée à une époque où il était difficile de se procurer de la terre de pin; on utilisait alors de la terre provenant de peuplements naturels de feuillus ou de prairies en ajoutant la plus petite quantité de terre de pin qui puisse être efficace. Aujourd'hui, les pépinières sont souvent situées au milieu des plantations de pins et il est plus pratique d'apporter toute la terre nécessaire à la pépinière de ces plantations. Une bonne mycorhization exige une teneur modérée en éléments nutritifs, et l'application d'engrais phosphorés est souvent la manière la plus efficace de favoriser le développement des mycorhizes.
Aujourd'hui, on stérilise souvent la terre destinée aux planches et aux pots dans les pépinières tropicales et subtropicales. Bien que même dans ces cas l'inoculation s'avère généralement superflue dans les pépinières établies date, il vaut mieux s'assurer que la mycorhization a bien lieu. Pour déclencher une mycorhization précoce, on applique un paillage d'aiguilles de pin non stérilisées ou on mélange de la terre mycorhizienne à la terre stérilisée avant la mise en pots. Si cette terre est raisonnablement acide et riche en matière organique, il n'y a guère de danger d'introduire le dépérissement ou d'autres maladies.
L'inoculation des nouvelles pépinières est recommandée, encore qu'elles puissent aussi être infectées naturellement. L'inoculation artificielle assure une infection plus rapide et plus homogène de la pépinière tout entière. On peut utiliser un inoculum de terre s'il est possible de s'en procurer sur place dans une plantation vigoureuse et en bonne santé. Lorsque les distances sont plus grandes, il vaut mieux employer des plants en pots fortement mycorhiziens. Les eucalyptus' les cyprès et de nombreuses autres essences n'ont pas besoin d'inoculation.
Lorsqu'il faut importer des inoculums mycorhiziens, les cultures pures présentent moins de danger (Bakshi, 1967), et cette méthode est aussi recommandée pour le transport à longue distance dans un même pays. Mais cette technique n'est pas encore pleinement maîtrisée. On a très peu de connaissances certaines sur les espèces de champignons les plus efficaces. Selon toute probabilité, Boletus granulatus est une espèce efficace pour les pins, peut-être la meilleure, et très adaptable à différentes conditions écologiques. Dans l'état actuel des connaissances, il n'est pas recommandable d'utiliser une seule espèce pour l'inoculation. D'autres espèces dont l'emploi est à préconiser en même temps que Boletus granulatus sont B. luteus et B. edulis, Rhizopogon roseolus et R. luteolus, Amanita muscaria et Lactarius deliciosus. Pour les sols alcalins, il y a lieu plutôt de choisir un mélange de différents bolets méditerranéens.
Si toutefois les inoculations de cultures pures ne réussissent pas, il faut importer de la terre ou des plants vivants. Il faut prendre la terre dans une station aussi analogue que possible à celle qui doit être boisée. Pour réduire le danger d'importer des maladies, on choisira de préférence des peuplements naturels en bonne santé et on n'introduira que la quantité de terre nécessaire. On peut également traiter la terre avec un insecticide qui ne nuit pas aux champignons.
QUARANTAINE PHYTOSANITAIRE
La plupart des pays appliquent des règlements phytosanitaires rigoureux qui interdisent l'importation de terre non stérilisée et imposent une période de quarantaine pour l'importation des végétaux vivants. Ces règlements ne tiennent généralement pas compte de l'inoculation mycorhizienne et ne permettent parfois pas l'importation d'inoculum mycorhizien. Il faut donc établir des règlements spéciaux pour les échanges internationaux de matériel mycorhizien.
Une condition essentielle au succès des importations d'inoculum mycorhizien est que le matériau (terre, plants vivants ou cultures pures de champignons) puisse être livré rapidement sans être retenu dans les stations de quarantaine. En fait, le besoin d'importer de la terre ou des plants vivants pour l'inoculation mycorhizienne est relativement limité et ne se présente que lors des premiers essais d'introduction de pins et de certains autres résineux dans des pays où il n'en existait pas auparavant. Pour les inoculations ultérieures, on peut ensuite se procurer du matériel mycorhizien dans le pays.
Il serait donc opportun d'établir des règlements faisant l'objet d'un accord international pour régir les échanges d'inoculum mycorhizien ainsi qu'un service d'information sur les sources d'inoculum. Ce serait là un domaine d'action appropriée pour l'IUFRO, la FAO, l'OCDE et d'autres organismes internationaux.
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