Página precedente Indice Página siguiente


SE/22
EL CULTIVO INTENSIVO DEL HIBRIDO MACHO DE Tilapia hornorum (MACHO) T. nilotica (HEMBRA) EN EL NORDESTE DE BRASIL
1

por

L.L. Lovshin2, A.B. da Silva y J.A. Fernández
Centro de Pesquisas Ictiológicas
Fortaleza, Brasil

Extracto

Una descendencia de sólo machos resulta cuando se cruzan machos de Tilapia hornorum con hembras de T. nilotica. Se realizaron experimentos en el nordeste brasileno para probar el potencial de cultivo de estos híbridos. Los más altos rendimientos fueron obtenidos con densidades de 9 000 a 10 000 híbridos/ha, alimentados con productos de desecho agrícola. La máxima producción calculada para un período de doce meses es 6 423 kg/ha con alimentación y fertilización química y a una densidad de 10 000 peces/ha con un peso medio de 60 g. El cultivo mixto de los híbridos con carpa espejo Cyprinus carpio no produjo un aumento significativo en la producción total, aunque se obtuvo una utilización más eficiente del alimento en el cultivo mixto. No se encontró una diferencia significativa entre el crecimiento de los híbridos y los machos de T. nilotica. El crecimiento medio de los híbridos fue 281 g en 180 días. Los híbridos de tilapia probaron ser unos excelentes peces para cultivo, son muy resistentes a las aguas de baja calidad y a las enfermedades, crecen bien nutriéndose de gran variedad de organismos, desechos agrícolas y fertilizantes orgánicos y los alevines se obtienen fácilmente.

Abstract

All male offspring are produced when male Tilapia hornorum is crossed with female T. nilotica. Experiments were carried out to test the culture potential of the tilapia hybrid in the northeast of Brazil. Highest productions were obtained when the hybrids were stocked at 9 000 to 10 000/ha and were fed agricultural waste products. Maximum calculated production for a twelve-month period was 6 423 kg/ha with feeding and chemical fertilization and stocked at 10 000/ha with an average weight of 60 g. The mixed culture of tilapia hybrid and mirror carp Cyprinus carpio resulted in no significant increase in total production over tilapia hybrid cultured alone, although more efficient utilization of feeds resulted in the mixed culture. No significant difference between growth of hybrids and T. nilotica males was detected. Average growth of hybrids was 281 g over 180 days. Tilapia hybrids proved to be excellent culture fish; they are very resistant to poor quality water and diseases, grow well on a wide range of natural food organismes, organic manures and agricultural waste products, and fingerlings are easily produced.

1 Contribución del Centro Internacional de Acuicultura, Universidad de Auburn, Contrato AID/csd-2270, Tarea No.8

2 Consejero de pesca, Universidad de Auburn/USAID

1. INTRODUCCION

Los peces del género tilapia se encuentran actualmente en la mayor parte de las áreas tropicales del mundo, donde la temperatura del agua permite su reproducción y crecimiento. En los países tropicales se han cultivado con éxito variable, que se ha dicho alcanzó de 300 a 18 000 kg/ha según la especie, método y tiempo de cultivo y la fertilidad del agua.

La mayoría de las tilapias cultivadas en estanques probaron ser muy resistentes a bajas concentraciones de oxígeno disuelto, así como a parásitos y enfermedades; utilizan una gran variedad de plantas del estanque y organismos animales como alimento, crecen rápidamente en aguas ricas en nutrientes. Aun con estas ventajas la tilapia es un pez de cría difícil por su reproducción rápida; comienzan a reproducirse entre tres y seis meses y normalmente lo hacen de tres a ocho veces por año, lo que produce sobrepoblación y sólo un porcentaje mínimo de peces alcanza una talla comercial.

La mayoría de los métodos empleados para controlar una reproducción indeseada de la tilapia no han sido satisfactorios. Mezclar un cultivo con el de especies carnívoras no basta. Si la especie predadora llega a controlar los desoves de tilapia un buen porcentaje de éstas alcanza tamaño comercial, pero la producción total por área se reduce (Meschkat, 1967; Semakula y Makoro, 1967).

El cultivo monosexual de tilapias machos, que crecen más rápidamente que las hembras, presenta buenos resultados si el stock está compuesto de un 100 por ciento de machos, lo que exige una atenta revisión de sexos que requiere operadores entrenados y consume mucho tiempo, y, con todo, si un número mínimo de hembras pasan inadvertidas el resultado es una reproducción indeseable (Meschkat, 1967; Semakula y Makoro, 1967; shell, 1968).

Al-Daham (1970) trató de esterilizar tilapia con estirilizantes químicos, rayos X y rayos gamma. Los resultados obtenidos con los esterilizantes químicos parecen prometedores, pero se necesita tiempo para estudiarlos y desarrollar métodos prácticos para tratar un gran número de alevines.

En la Universidad de Auburn, EE.UU. (Pagán, 1970) se ha experimentado el cultivo de T. aurea en jaulas flotantes, sin reproducción indeseable, porque huevos y esperma pasan por la red del fondo de la jaula, pero la tilapia cultivada así necesita una ración equilibrada de alimento granulado y en muchos países en desarrollo el costo de tal ración es prohibitivo.

El método más prometedor para controlar la reproducción de tilapia parece ser la hibridación que da un resultado de 100 por ciento de machos. Hickling (1968) consiguió producir en Malaya sólo machos híbridos cruzando machos de T. mossambica (origen Zanzíbar)1 con hembras de T. mossambica (origen Java). El cruce a la inversa produce crías con una razón de tres machos por una hembra. Hickling informó que los híbridos son fértiles y que pueden volver a cruzarse con hembras dando crías con una razón de 50:50 machos a hembras, por lo que se debe tener un cuidado extremo al criar tilapia híbrida contra la introducción accidental de hembras en los estanques.

Un resultado de 75 y 25 por ciento machos a hembras, respectivamente, obtuvo Lassent (1968) en Africa occidental, cruzando T. nilotica machos con T. macrochir hembras. El cruce a la inversa produjo un 100 por ciento de machos, pero el cruce podría producirse irregularmente en condiciones naturales. En Uganda, Pruginin (1968) obtuvo 100 por ciento de híbridos machos cruzando machos de T. hornorum con hembras de T. nilotica para lo cual depositó de 25 a 30 hembras por 1 000 m y los machos en la proporción de dos por cada tres hembras. También indicó Pruginin que los híbridos machos alcanzaron madurez sexual en cinco o seis meses y podían cruzarse con hembras produciendo crías con una razón sexual de 50:50, concluyendo que los alevinos deben ser retirados del estanque antes de que el híbrido macho alcance la madurez sexual y pueda cruzarse con las hembras. Los trabajos de Avault y Shell (1968) en los EE.UU. lograron la producción de un 70,6 por ciento de machos al cruzar machos de T. nilotica2 con hembras de T. mossambica. El cruce a la inversa de ambas especies dio un 71,6 por ciento de machos.

1 Esta subespecie ha sido reclasificada después y ahora se llama Tilapia hornorum zanzibarica

2 Esta tilapia, originalmente de Israel, se ha reidentificado como Tilapia aurea

Los trabajos de hibridación de tilapia hechos por Chervinski (1967), en Israel, lograron producir un 82,6 por ciento de machos cruzando T. nilotica1 del lago Rudolf con hembras de T. aurea. El cruce inverso dio un 63,5 por ciento de machos. Biólogos israelitas, cruzando machos de T. aurea con hembras de T. nilotica han logrado producir un 73,2 por ciento de machos.

Estudios realizados por St. Amant (1966) en el sur de California demostraron que puede producirse en acuario un total de híbridos machos cuando se cruzan machos de T. hornorum y hembras de T. mossambica. Hay que revisar el acuario cada diez días y llevar a otro las hembras con huevos mientras que a las portadoras de morralla se las separa de ésta, que se coloca en acuario. Se organizará la protección de las hembras pues en ambiente confinado los machos maduros para la freza matan las hembras que no están aún. Hay que separar las larvas y la morralla de los padres pues se sospecha que éstos son depredadores en recintos confinados. Los híbridos pueden tolerar temperaturas de agua de 40°F (4,4°C) por breves períodos y 57°F (13,9°C) por períodos mayores. La temperatura total más alta es de 108°F (42,2°C). Meschkat (1967) ha publicado un buen resumen de los cruces de tilapia conocidos y de sus resultados.

Es sorprendente que se haya publicado muy poca información sobre los métodos de cultivo y producción de híbridos machos de tilapia. Pruginin (1968) que trabajó con híbridos de macho T. hornorum y hembra T. nilotica en Uganda habla de cosechas de 800 kg/año al concentrar 1 500 híbridos/ha. Si se concentran 8 000/ha la tasa de crecimiento hasta 50 g no difiere de la de la morralla concentrada en cantidades inferiores. Cuando ha alcanzado los 50 g, la morralla reunida en grandes densidades se transfiere a estanques de crecimiento a la densidad de 1 000–1 500/ha. En estas condiciones los híbridos ganan de 1,5 a 3,0 g por día y pez alcanzando el peso de 200–450 g después de un período de 100–150 días. No habla Pruginin del uso de alimentos o fertilizantes en estos ensayos. Pero informa que los machos híbridos concentrados con T. nilotica tuvieron un crecimiento 20 por ciento mayor que la T. nilotica sola en un período de 100 días. Hickling (1962) informó que todos los híbridos machos producidos en Malaca, Malaya, alcanzaron pesos de unos 450 g en seis meses con una producción total de 1 365 kg/ha, en estanques que no recibieron sino 46 kg de superfosfato triple/ha.

Lazard (1973) llevó a cabo un trabajo experimental en la Costa de Marfil con el resultado de producir 1 396 kg/ha de híbridos machos de tilapia usando superfosfato triple como fertilizante. Los híbridos de macho de T. hornorum por hembras de T. nilotica fueron almacenados a 10 000/ha con un peso medio de 2 g y después de 180 días los híbridos alcanzaron un peso medio de 98 g. El fertilizante se aplicó a la media de 13,5 kg/ha cada dos semanas.

Este informe presenta las observaciones y los resultados de un año y medio de trabajo experimental con híbridos machos de tilapias obtenidas de machos de T. hornorum con hembras de T. nilotica (Fig. 1). El trabajo se realizó en el Centro de Investigación de Piscicultura situado en Pentecoste, Ceará, Brasil, que es una dependencia del Departamento Nacional de Obras Contra as Secas (DNOCS).

1 Esta tilapia se ha reidentificado después como Tilapia vulcani

2. METODOS

De agosto 1972 a abril 1974 se trató de determinar el potencial de cultivo de híbridos machos resultantes del cruce de machos de T. hornorum y hembras de T. nilotica. Los progenitores de ambas especies se obtuvieron en Bouaké, Costa de Marfil con la ayuda del Centre Technique Forestier Tropical.

Los experimentos se hicieron en estanques de tierra de 355 m2 con profundidad media de 1,2 m. El agua provenía de un gran depósito situado a 35 km de la estación y llegaba por un canal; al entrar en los estanques el agua tenía un pH de 7,8-8,3, alcalinidad total de 140–150 ppm y dureza total de 100–110 ppm. Para eliminar la entrada de peces silvestres en los estanques se usaron filtros de penas y grava y en algunos casos se emplearon pantallas de nylon de 100 mallas/pulgada (100 mallas/2,54 cm) para filtrar el agua que entraba en los tubos de alimentación.

Los alevinos se contaban y pasaban antes de distribuirlos en las unidades experimentales en lotes de 100 a 200 peces. Con una red de unos 15 m de bolsa se sacaron muestras mensuales y por lo menos el 10 por ciento de los pces eran contados, pesados y a veces medidos, de manera que la tasa de crecimiento y el aumento de la cosecha disponible estuvieran calculados. Terminado cada experimento, los peces fueron separados en grupos según medida y pesados. En todos los experimentos los peces eran alimentados con productos de resíduos agrícolas a un 3 por ciento de la cosecha disponible seis días por semana. La ración se daba como una albóndiga colocada en un comedero situado en la parte menos profunda del estanque. La cantidad se ajustaba de acuerdo con el crecimiento, según los resultados de los muestreos mensuales. Con un medidor YSI portátil se observaba el oxígeno disuelto y se tomaba la temperatura del agua. El análisis del pH se hacía clorimétricamente.

3. RESULTADOS

3.1 Comparación de un control, del fertilizante orgánico y de los alimentos a dos niveles de siembra

Un ensayo factorial experimental incluyó tres tratamientos, cada uno de ellos repetido tres veces, a dos niveles de siembra diferentes. Se sembraron los alevinos en nueve estanques a 5 600/ha y en los otros nueve a 8 960/ha. Todos los estanques recibieron igual tratamiento en cada uno de éstos: los que recibían abono animal se fertilizaban una vez por semana con 30 kg (840 kg/ha) de estiércol animal; a los que recibían alimentos se les daba una ración de un 50 por ciento de broza de trigo y 50 por ciento de harina de semilla de ricino, ración que contenía un 25 por ciento de proteína aproximadamente. Los estanques con una densidad igual de siembra eran alimentados, similarmente, ricibiendo la mitad de la ración diaria por la mañana temprano y el resto al final de la tarde. La media máxima de alimento fué 50,6 kg/ha por día durante un mes en los estanques con 960 peces/ha.

Los análisis de variación dieron una diferencia importante (0,5 de nivel) en la producción total de peces entre los dos niveles de siembra, y una diferencia muy significativa (0,01 de nivel) entre los tratamientos. Por lo tanto la mayor producción de peces se obtuvo con la tasa de siembra más elevada y con el uso de alimentos. El análisis estadístico indicó una acción recíproca significativa (0,5 de nivel) entre los tratamientos y los niveles de siembra. Un resumen de los resultados de este experimento se encuentra en el Cuadro I.

3.2 Comparación entre alimentos más fertilizante orgánico, fertilizante químico y fertilizante orgánico a un mismo nivel de siembra

Para conseguir nueva información sobre la producción de híbridos de tilapia usando otros métodos de cultivo se hizo un segundo experimento durante un año, siguiendo un plan al azar con tres tratamientos, cada uno repetido un par de veces, y teniendo todos los estanques una densidad de siembra de 8 960 alevines/ha. Dos estanques recibieron abono orgánico de estiércol vacuno a razón de 1 400 kg/ha/semana. Dos estanques tratados con fertilizantes químicos recibieron 28 kg/ha bisemanalmente de triple superfosfato y una cantidad igual de sulfato de amonio, ambos colocados en un cubo flotante de plástico perforado. Los otros dos se fertilizaron con 1 400 kg/ha/semana de estiércol vacuno durante nueve meses suspendiendo después esta fertilización pues sólo los alimentos mantenían la fertilidad a nivel elevado. En este tratamiento se incluía también una ración de 50 por ciento de broza de trigo y 50 por ciento de harina de semilla de ricino distribuida a primeras horas de la mañana y últimas de la tarde. Los cuatro estanques que recibirían abono orgánico fueron fertilizados previamente al comienzo del experimento con 2 100 kg/ha de abono dos veces cada dos semanas antes de introducir los híbridos de tilapia. Los otros dos recibieron durante el mismo período dos dosis de 140 kg/ha de triple superfosfato y 112 kg/ha de sulfato de amonio.

El Cuadro II presenta un resumen de los resultados del experimento. El análisis estadístico dio por resultado una diferencia muy significativa (nivel 0,01) entre los tratamientos. La producción total con alimento y fertilizante fue superior en 163 por ciento y 264 por ciento a la de fertilizante químico y fertilizante orgánico respectivamente. La tasa máxima diaria de alimentos fue de 122,4 kg/ha, sostenida durante dos meses sin ninguna mortalidad.

Fig. 1

Fig. 1 De parte superior a parte inferior: T. hornorum macho; híbrido de T. hornorum macho x T. nilotica hembra; T. nilotica hembra

Cuadro I

Resumen de los resultados del experimento con híbridos machos de Tilapia sembrados a dos niveles con tres tratamientos

Niveles siembra
(no/ha)
5 6008 960
Tratamientos1ControlFertilizante OrgánicoAlimentoControlFertilizante OrgánicoAlimento
Producción total kg/estanque11,828,735,0   9,936,363,5   
Producción total kg1/ha330,0804,0980,0   277,01 016,01 778,0   
Producción neta kg/estanque10,327,333,6   6,433,160,0   
Producción neta kg/ha288,0764,0941,0   179,0927,01 680,0   
Peso medio del pez al sembrarlo, g7,47,47,1   8,07,37,2   
Peso medio del pez al cosecharlo58,0166,0185,0   36,0148,0229,0   
Porcentaje de sobrevivencia83,386,594,0   87,390,186,4   
Fertilizante aplicado kg/estanque-    990,0-       -    990,0-       
Fertilizante aplicado kg/ha-    27 720,0-       -    27 720,0-       
Alimento servido kg/estanque-    -    91,3   -    -    163,5   
Alimento servido kg/ha-    -    2 556,0   -    -    4 578,0   
Conversión de alimento-    -    2,7:1-    -    2,7:1
Días de experimento253,0253,0253,0   253,0253,0253,0  
Crecimiento g/día0,20,60,7   0,10,60,9  

1 Los resultados del tratamiento son el promedio de tres réplicas

Cuadro II

Resumen de los resultados del experimento con híbridos de Tilapia a un solo nivel de siembra y con tres tratamientos

TratamientosAbono orgánico (vacuno)Fertilizante químicoAbono orgánico + alimento
Estanques2224Media2126Media2325Media
Tasa de siembra, ha8 960,0  8 960,0   8 960,0  8 960,0   8 960,0  8 960,0   
Peso medio al depositarlos, g20,0  21,0  21,5  22,0  22,0  22,0  20,0  20,0  20,0  
Peso medio a la cosecha, g164,0  144,0  154,0  226,0  203,0  215,0  616,0  514,0  565,0  
Producción total         
 kg/estanque52,2  43,6  47,9  68,4  64,3  66,3  187,8  161,0  174,4  
 kg/ha1 462,0  1 221,0  1 341,0  1 915,0  1 800,0  1 856,0  5 258,0  4 508,0  4 883,0  
Producción neta         
 kg/estanque45,7  37,0  41,4  61,3  57,3  59,3  181,3  154,6  170,0  
 kg/ha1 280,0  1 036,0  1 159,0  1 716,0  1 604,0  1 660,0  5 076,0  4 329,0  4 760,0  
Alimento kg/estanque-    -    -    -    -    -    617,2  617,2  617,2  
 kg/ha-    -    -    -    -    -    17 282,0  17 282,0  17 282,0  
Abono orgánico         
 kg/estanque2 050,0  2 050,0  2 050,0  -    -    -    1 680,0  1 680,0  1 680,0  
 kg/ha57 400,0  57 400,0  57 400,0  -    -    -    47 040,0  47 040,0  47 040,0  
Fertilizante químico
Sulfato de amonio
         
 kg/estanque-    -    -    62,0  62,0  62,0  -    -  -  
 kg/ha-    -    -    1 736,0  1 736,0  1 736,0  -    -  -  
Superfosfato triple         
 kg/estanque-    -    -    63,0  63,0  63,0  -    -  -  
 kg/ha-    -    -    1 764,0  1 764,0  1 764,0  -    -  -  
Conversión de alimento-    -    -    -    -    -    3,4  3,8  3,6  
Porcentaje de sobrevivencia100,0  94,0  97,0  95,0  99,0  97,0  95,0  98,0  97,0  
Días de experimento356,0  356,0  -    356,0  356,0  -    356,0  356,0  -    
Crecimiento, g/día0,400,300,350,600,500,651,701,401,55

3.3 Cultivo mixto de híbridos de tilapia y carpa espejo

Se puso a prueba la hipótesis de que podría obtenerse una mayor producción de peces criando conjuntamente híbridos de tilapia con la carpa espejo (Cyprinus carpio) en lugar que en monocultivo. El experimento se inició con un plan al azar, haciendo tres tratamientos replicados tres veces. La carpa espejo fue colocada sola en tres estanques a razón de 2 240/ha; los híbridos de tilapia en otros tres a razón de 8 960/ha, mientras que híbridos y carpas se pusieron juntos en tres estanques a razón de 8 960/ha y 1400/ha, respectivamente. Una semana antes de concentrar los híbridos se aseguró la fertilidad de los estanques con 5 600 kg/ha de estiércol vacuno. Todos los estanques recibieron además 1 400 kg/ha/semanalmente de estiércol vacuno durante cinco meses, después de los cuales se suspendió esta fertilización pues el estanque había alcanzado un grado elevado de fertilidad. Los estanques fueron alimentados con cascarilla de arroz que contiene un 14 por ciento de proteína; los que sólo tenían carpas recibieron el tres por ciento del peso del cuerpo de las carpas, los que tenían sólo híbridos o híbridos y carpas el tres por ciento del peso del cuerpo de los híbridos. La ración se daba una vez al día, al atardecer. La alimentación máxima con carpa solamente, la de híbridos y carpa juntos y la de híbridos solos fue de 22,4, 60,2 y 72,5 kg/ha, respectivamente.

En el Cuadro III se da el resumen de este experimento. El análisis estadístico no presentó una diferencia significativa (nivel 0,05) en la producción total de peces cosechables entre los tratamientos con híbridos de tilapia o híbridos y carpa juntos. Los dos tratamientos anteriores tuvieron una producción total de peces cosechables con significativa diferencia (nivel 0,01) con la de sólo carpa. Aunque no hubo diferencia en la producción total entre el tratamiento con híbridos, unos 105,9 kg de híbridos y carpa cosechables fueron criados con 295,1 kg de alimentos, mientras que una cantidad de 107,9 kg de híbridos sembrados sólo requirieron 440,6 kg de alimentos. Por tanto se necesitó menos alimento para conseguir un peso igual de híbridos y carpas que para criar sólo híbridos. En todos los estanques se observó reproducción, menos en los que contenían híbridos1. El peso de la reproducción encontrada varió de 14,6 a 46,1 kg por estanque.

3.4 Comparación entre híbridos de Tilapia y machos de Tilapia nilótica

Varios investigadores dicen que los híbridos de tilapia crecen más rápidamente que sus progenitores (Hickling, 1968; Prugirin, 1968). Sin embargo, no hay informes que comparen el crecimiento de los híbridos de tilapia con el de los machos de T. nilotica que crecen mucho más rápidamente que las hembras de T. nilotica. Para poner a prueba esta hipótesis de crecimiento más rápido de los híbridos se planificó un experimento al azar con tres tratamientos, cada uno de ellos repetido dos veces. Los híbridos de tilapia se concentraron en dos estanques a razón de 10 000/ha, los machos de T. nilotica en dos estanques, con 10 000/ha, y los híbridos y machos de T. nilotica juntos, en otros dos estanques a razón de 5 000/ha, respectivamente. Antes de depositar las tilapias todos los estanques recibieron aplicaciones iniciales de 224 kg/ha de triple superfosfato y 224 kg/ha de sulfato de amonio en cuatro ocasiones durante un período de dos semanas. Después de depositar los peces, los estanques recibieron 56 kg/ha de ambos fertilizantes químicos aproximadamente cada dos semanas. Los fertilizantes se aplicaron colocándolos en cubos flotantes de plástica perforados. En todos los tratamientos se dio cascarilla de arroz como alimento con 14 por ciento de proteína, una vez por día a última hora de la tarde. La cantidad máxima de alimentación diaria fue de 84 kg/ha durante un mes.

Los resultados están resumidos en el Cuadro IV. Los análisis de variación computados para la media del crecimiento neto de híbridos y machos de T. nilotica no revelaron una diferencia significativa (nivel 0,05) en crecimiento entre ambos peces. El análisis estadístico tampoco dio diferencia significativa (nivel 0,05) entre los tratamientos para la producción total. Por tanto no hubo diferencias significativas en tasas de crecimiento entre los híbridos y los machos de T. nilotica.

1 La presencia de Tilapia hembra fue el resultado de un sexuado erróneo de las crías de Tilapia. La presencia de hembras entre los híbridos machos se conoció antes del comienzo del experimento, pero los esfuerzos para eliminar las hembras por inspección visual no tuvieron éxito.

Cuadro III

Resumen de los resultados del cultivo separado y mixto de híbridos de tilapia y carpa espejo

Tratamiento 1Carpa espejoHíbrido de tilapiaCarpa espejo + híbrido de tilapia
Tasa de siembra2 240/ha8 960/haCarpa
1 785/ha
+Tilapia
8 960/ha
Producción -  cosechable     
Peceskg/estanque29,0   107,8    105,9    
 kg/ha812,0   3 018,4    2 965,2    
Producción -  reproducción     
 kg/estanque-      34,8    21,5    
 kg/ha-      974,4    602,0    
Producción total     
 kg/estanque29,2   142,6    127,4    
 kg/ha812,0   3 992,8    3 567,2    
   Carpa Tilapia
Peso medio a la cosecha, g379,0   353,0   361,0    285,0   
Peso medio al sembrarlos, g16,0   45,0   18,0    45,0   
Alimento servido     
 kg/estanque62,7   440,6    295,1    
 kg/ha1 756,0   12 337,0    8 263,0    
Conversión de alimento en el pez cosechable2,3:14,8:1 3,2:1 
Pez cosechable + reproducción2,3:13,8:1 2,6:1 
Estiércol vacuno     
 kg/estanque1 150,0   1 150,0    1 150,0    
 kg/ha32 200,0   32 200,0    32 200,0    
Porcentaje de sobrevivencia96,0   96,0   95,0    97,0   
Días de experimento245,0   245,0    245,0    
Crecimiento - g/día1,45 1,261,40 1,00

1 Los resultados del tratamiento son el promedio de tres réplicas (estanques) con excepción del tratamiento sólo con carpa espejo que es la media de dos réplicas a causa de la mortalidad en uno de los estanques

Cuadro IV

Resumen de los resultados de la comparación entre Tilapia nilotica macho e híbridos de tilapia bajo cultivo intensivo

Tratamiento1T. nilotica machoHíbrido de tilapia Híbrido de tilapia+T. nilotica macho
Tasa de concentración10 000/ha10 000/ha Híbrido de tilapia
5 000/ha
 T. nilotica
5 000/ha 
Peso medio a la cosecha, g299,0340,0     híbrido-346   
    T. nilotica-296   
Peso medio a la siembra, g63,060,0     híbrido-64   
    T. nilotica-65   
Peso medio, g236,0280,0     híbrido-282   
    T. nilotica-231   
Producción total      
 kg/estanque101,4116,0  106,4 
 kg/ha2 839,03 248,0  2 979,0 
Alimento      
 kg/estanque258,9258,9  258,9 
 kg/ha7 249,07 249,0  7 249,0 
Conversión de alimento3,42,8  3,2 
Fertilizante      
 Sulfato de amonio      
  kg/estanque24,024,0  24,0 
  kg/ha672,0672,0  672,0 
 Triple superfosfato      
  kg/estanque24,024,0  24,0 
  kg/ha672,0672,0  672,0 
Porcentaje de supervivencia96,597,5  94,0 
Días de experimento180,0180,0  180,0 
Crecimiento, g/día1,31,6     híbrido-1,6
    T. nilotica-1,3

1 Los resultados del tratamiento son el promedio de dos réplicas

4. DISCUSION

4.1 Producción de jaramugos de híbridos de tilapia

La producción de jaramugos híbridos es una cosa fácil si se toman algunas precauciones. Los productores de híbridos de tilapia deben estar seguros de que los reproductores o progenitores son de línea pura y además tomar las medidas necesarias para que las especies no se contaminen.

Como ya se ha dicho, los híbridos son fértiles y pueden cruzarse con cualquier hembra progenitora con el resultado no deseado que se aproxima a un 50 por ciento de machos y 50 por ciento de hembras. Por ello esta reproducción puede ocurrir cuando se ha sido incapaz de producir una totalidad de híbridos machos. En el estudio de que nos ocupamos, ambas especies fueron colocadas en tanques de cemento de 36 m2 que estaban relativamente aislados de los demás estanques y cubiertos con red de nylon para impedir la llegada de aves. En todo caso hay que precaver para que la descendencia pura pueda conservarse en estanques bien aislados y protegidos. Los reproductores para este estudio se realizaron en estanques mayores, de 355 m2 a 1 00 m2 donde pudieron localizarse crías puras de ambas especies. Las entradas de agua fueron protegidas con pantallas finas de nylon para impedir la entrada de tilapias indeseables. Los estanques permanecieron sin contaminarse con otras tilapias durante los últimos dos años a pesar de que las aves depredadoras estuvieron muy activas sobre la estación. Sin embargo, en caso de contaminación los estanques pueden ser envenenados fácilmente, matando todos los peces y reiniciando después la reproducción partiendo de stocks puros disponibles.

Hay que ser muy cuidadosos al segregar los sexos de los peces para cría pues un error puede representar la producción de crías hembras. Los sexos de las tilapias pueden ser determinados fácilmente comenzando con los peces de 50 a 60 g. Una persona experta puede determinar el sexo de peces de menor tamaño pero el trabajo es mucho más difícil y exige más tiempo. Los machos de T. hornorum pueden selecccionarse fácilmente cuando llegan a la madurez por el color negro del cuerpo que difiere mucho del marrón oscuro de la hembra. Más difícil es distinguir las hembras de T. nilotica porque su coloración asemeja a la de los machos y no es, por tanto, un buen criterio para separar los sexos. El método más seguro es observar la forma y el número de orificios de la papila genital (Fig. 2). El macho de T. nilotica tiene una papila genital en punta, con dos orificios, el ano y la uretra, mientras que la papila de la hembra tiene una papila redonda con tres orificios: ano, oviducto y uretra. Con un objeto puntiagudo, como un mondadientes o una aguja se pueden descubrir las hembras ya que el objeto puede penetrar en el oviducto de la hembra. Al seleccionar las hembras se debe examinar cuidadosamente la cavidad bucal para estar seguro de que no portan ni huevos ni crías. Las hembras portadoras de huevos o crías no serán utilizadas para la hibridación porque la introducción de huevos o larvas de T. nilotica puede contaminar los híbridos producidos y los adultos que ya hayan desovado no estarán prontos para desovar de nuevo hasta después de ocho a doce semanas. Los híbridos fueron producidos en estanques de tierra de 355 m2 y en estanques con lados de concreto y fondo de tierra de 32 m2. Todos los estanques de desove tienen una protección de nylon en las entradas del agua para impedir la introducción de peces silvestres en los mismos. Los machos y las hembras se siembran a razón de uno o dos machos por cada tres hembras (da Silva, 1973).

Se han obtenido buenos resultados con stocks de 10 a 30 hembras en un estanque de 355 m2. Todavía no se ha determinado cuál es la tasa óptima de siembra de hembras. Las crías se dejan en el estanque de cría por tres meses, después de los cuales se baja el nivel del agua y se pescan las crías teniendo mucho cuidado en separar las hembras. Después se llenan de nuevo los estanques y se dejan otros dos meses allí las crías que formarán los stocks. La única dificultad de este método está en que la hembra de T. nilotica tiene la tendencia a echarse de lado en el lodo y pasar bajo la red. Un método alterno es secar completamente el estanque de desove después de tres meses y sacar los adultos y las crías; éstas se pasan a otro estanque para que crezcan. También este método tiene un incoveniente, como la hembra de T. nilotica desova al azar en un período de tres meses, cuando se hace la seca muchas crías pequenas quedan perdidas en el barro y no pueden recobrarse. Teniendo en cuenta estos problemas se ha sugerido que los estanques de desove sean de tamaño pequeño (50–150 m2) para facilitar la pesca con jábega de los adultos. Cuando no se disponga de estanques pequeños, el stock de crías puede colocarse en áreas limitadas con pantallas o barreras, en aguas bajas, usando redes u otro material conveniente que tenga mallas de un tamaño que permita el paso de las crías pero no de los adultos. El nivel del agua del estanque puede reducirse parcialmente sacando fácilmente los adultos y después se vuelve a llenar el estanque para que crezcan las crías. Las barreras deben estar incrustadas en el fondo y ser más altas que la superficie del agua para que los adultos no puedan escarbar por abajo o saltar la barrera. En resumen, la producción de híbridos machos de tilapia se puede conseguir fácilmente si se utilizan razas puras, se seleccionan cuidadosamente los machos y las hembras, y se separan los progenitores y crías antes de que puedan ocurrir nuevos cruces.

Fig. 2

Fig. 2 Orificios genitales de la hembra (izquierda) y macho (derecha) de T. nilotica (adaptado de Bard, Lemasson y Lessent, 1971)

4.2 Producción y crecimiento

Los híbridos de tilapia han dado cosechas excelentes de pescado en condiciones de cultivo intensivo. Los estanques con poblaciones de 9 000 a 10 000/ha dieron producciones más altas, bajo fertilización y/o alimentación intensiva que los que tenían poblaciones de 5 600/ha. Los estanques sin fertilización o alimento especial produjeron en promedio 422 kg/ha/año. La producción resultante de intensa fertilización con estiércol vacuno dio una media de 1 341 a 1 429 kg/ha/año. Con fertilización intensa por fertilizantes químicos la producción media fue de 1 856 kg/ha/año. La adición de alimentos o una combinación de alimentos y fertilizantes elevaron la producción de 1,7 a 3,6 veces más que con la fertilización sola. La producción media máxima calculada para un período de doce meses fue de 6 423 kg/ha, comenzando con alevines de 60 g concentrados a razón de 10 000/ha, con alimentos y fertilización química. La producción media mínima calculada por un período igual fue de 2 501 kg/ha, comenzando con alevines de 7 g sembrados a razón de 8 960/ha, utilizando sólo alimento.

Tomando en cuenta la calidad del agua, la disponibilidad de alimentos, la economía y el tamaño de los peces que prefiere la gente en el estado de Ceará, Brasil, parece que la utilización máxima de los estanques y los beneficios mayores para el granjero se obtienen con stocks de peces de 30 a 40 g, a una densidad de 10 000/ha y criando los híbridos hasta el tamaño de 400 a 500 g en 300–330 días, con alimentación y fertilización intensivas. En condiciones ideales y con una gestión adecuada puede realizarse una producción total de 4 000 a 5 000 kg/ha/año. Se cree que con investigaciones futuras se podrá probar la posibilidad de obtener rendimientos más elevados con densidades de siembra mayores, alimentos mejores y aplicando las técnicas para cosechas parciales.

Para conseguir producciones elevadas de híbridos de tilapia, uno de los factores de máxima importancia es mantener altos niveles de fertilidad en los estanques que crean abundantes floraciones de algas y estratos ricos de materia orgánica en el fondo. Cuando se introduzcan los híbridos, los estanques deben hallarse en un alto nivel de fertilidad, que deberá mantenerse durante todo el período de cultivo. Los aumentos de peso mayores de los híbridos se han conseguido cuando los estanques estaban literalmente contaminados e inservibles para el cultivo de muchas otras especies de peces. Los Cuadros V y VI indican las ganancias medias de peso de los híbridos según dos sistemas de cultivo diferentes. En el experimento a que se refiere el Cuadro V se hicieron dos aplicaciones de estiércol animal antes de introducir los peces y el resultado fue un buen crecimiento en el primer mes. Sin embargo, el crecimiento durante los tres meses siguientes fue menor porque decayó el nivel de fertilidad. Es interesante anotar que las tasas más altas de crecimiento se obtuvieron en los meses décimo y undécimo cuando los altos niveles de alimentación produjeron aguas extraordinariamente ricas.

El Cuadro VI presenta el peso medio diario ganado por los híbridos cuando se hizo un esfuerzo para mantener la calidad del agua en un nivel elevado. En este experimento se hicieron varias aplicaciones de fertilizantes químicos antes de introducir los híbridos y éstos crecieron bien durante todo el período con aplicaciones adicionales de fertilizantes químicos y alimentos.

Cuadro V

Ganancia media de peso por pez por día en gramos entre muestras mensuales tomadas durante el período de un año, de híbridos de tilapia tratados con abono orgánico y alimentación, en stocks de 8 960/ha

FechaNo. de díasGanancia media de peso g1g/día
4.4–4.5, 197330471,6
4.5–6.633280,8
6.6–3.727230,9
3.7–1.829281,0
1.8–4.934491,4
4.9–4.1030481,6
4.10–30.1026491,9
30.10–4.1235421,2
4.12–8.1, 197435521,5
8.1–5.228722,6
5.2–6.329792,7
6.3–26.319291,5

1 La media de dos estanques de 355 m2, con igual tratamiento

Cuadro VI

Ganancia media de peso por día en gramos entre muestras mensuales tomadas durante un período de seis meses de híbridos de tilapia tratados con fertilizantes químicos y alimentación, en stocks de 10 000/ha

FechaNo. de díasGanancia media de peso g1g/día
5.9–18.10, 197343681,6
18.10–20.1133441,3
20.11–27.1237772,1
27.12–30.1, 197434511,5
30.1–5.333391,2

1 La media de los dos estanques de 355 m2, con igual tratamiento

Se recomienda que durante los primeros tres meses del período de cultivo, y especialmente cuando se crían híbridos en estanques nuevos, se tenga mucho cuidado en mantener altos niveles continuos de fertilidad del agua incluso si se necesitan aplicaciones adicionales de fertilizantes o se usa inicialmente un nivel elevado de alimentación (5–10 por ciento). En el caso de los híbridos de tilapia es mucho más deseable sobrefertilizar que subfertilizar. Con altos niveles de fertilizantes y alimentación de productos residuales agrícolas los híbridos de tilapia pueden alcanzar una media de crecimiento de 1,5 g/día en stocks de 10 000/ha. Esto garantizará un crecimiento satisfactorio durante todo el período de cultivo.

4.3 Alimentos y fertilizantes

Los híbridos de tilapia son un pez de cultivo excelente por su capacidad para utilizar una gama muy amplia de productos agrícolas de desecho y estiércol animal como alimentos. Aquí se utiliza el estiércol vacuno porque está disponible, pero el de cerdos y aves de corral es todavía mejor siendo más rico en nutrientes. Los nutrientes que no se usan directamente son utilizados indirectamente porque enriquecen las aguas de los estanques y producen organismos comestibles. El inconveniente del estiércol animal es que su contenido en nutrientes y hemedad varía considerablemente, haciendo imposible que se añada constantemente una cantidad conocida de nutrientes. Esto se aplica principalmente al estiércol vacuno que requiere poner mucho esfuerzo en su transporte y aplicación. En algunas áreas la adición de abono animal puede plantear problemas estáticos y dificultar la venta del pescado.

Los fertilizantes químicos son fuentes excelentes de alimentos pero no pueden ser utilizados directamente por los híbridos. Una cantidad pequeña proporciona una gran cantidad de elementos en concentraciones conocidas. Por ejemplo, 1 kg de triple superfosfato, 48 por ciento de P2O5, proporciona el P2O5 equivalente al producido por 165 kg de estiércol vacuno. Por tanto los costos de trabajo y transporte son inferiores que con el abono animal. Los inconvenientes principales de los fertilizantes químicos son que no pueden ser consumidos directamente por los híbridos y que los precios son muy elevados, por lo que resultan difíciles de hallar y muy caros para los países en desarrollo.

Otra de las ventajas de los híbridos de tilapia es su capacidad para utilizar fuentes económicas de proteína vegetal así como una amplia variedad de plantas y animales acuáticos, convirtiéndolos en carne de pez con buena eficiencia. Los híbridos pueden filtrar algas del agua; pueden ingerir lodos del fondo separando los nutrientes de la materia orgánica muerta. Se les ha visto comer las hojas blandas de Hydrothrix gardneri que es una hierba acuática indeseable parecida al camalote. Plagas de esta hierba quedaron eliminadas en los estanques donde había 5 000 híbridos/ha. Los híbridos no pueden eliminar plantas acuáticas duras y hierbas pero comen insectos acuáticos, camarones y renacuajos que habitan en éstas.

Los híbridos aceptan una gran variedad de desechos agrícolas como cascarilla de arroz, salvado, borujo de algodón, harina de semilla de ricino, subproductos de anacardo y babazú. Muchos residuos agrícolas han sido utilizados en otros países para alimentar tilapias por lo que conviene utilizar aquellos que están disponibles y sean más económicos a escala regional

4.4 Calidad del agua

Los híbridos de tilapia son muy resistentes al agua de pobre calidad. En condiciones de alimentación y fertilización intensas no se observó mortalidad en los híbridos a causa de condiciones ambientales adversas. Cuando el nivel del oxígeno disuelto cae bajo 0,8 ppm parece ser que los híbridos suben a la superficie y utilizan el oxígeno atmosférico durante los momentos críticos, como por ejemplo, temprano en la mañana al alba, cuando los niveles de oxígeno disuelto en el agua tienden a ser muy bajos. La tasa máxima de alimentación fue 122,4 kg/ha/día mantenida durante un período de dos meses. Incluso cuando los peces subían a la superficie por necesidad en la mañana temprano, la alimentación continuó según estaba programada y los híbridos continuaron comiendo y creciendo normalmente. El nivel mínimo de oxígeno disuelto encontrado en la superficie fue 0,3 ppm. El radio de pH en los estanques de cultivo pasó de 7,7 por ciento en la mañana temprano a +10 en la tarde. Las temperaturas de la superficie del agua oscilaron entre 25,0 y 35,0°C.

Posiblemente podría ocurrir degradación de la calidad del agua hasta un punto que pudiese afectar el crecimiento de los híbridos y, finalmente, causar su muerte. Sin embargo, en este estudio esos niveles letales no fueron registrados. No obstante, es importante que se mantenga este rostreo de por lo menos el oxígeno disuelto en el agua, como una medida preventiva y para además poder formular criterios sobre calidad de agua con miras a la mejora de este sistema de cultivo.

4.5 Enfermedades y parásitos

Los híbridos de tilapia son muy resistentes a enfermedades bacterianas e infecciones parasíticas. Aun bajo condiciones ambientales desfavorables no se han registrado mortalidades a causa de parásitos o enfermedades. La única enfermedad de que se ha hecho mención en la literatura fue los ataques de hongos debidos a baja temperatura del agua que causaron debilitamiento de los peces.

4.6 Cultivo mixto

Aunque la adición de la carpa espejo a los estanques de híbridos no elevó considerablemente la producción total, aparentemente tuvo un efecto favorable sobre la conversión de los alimentos, por cuanto se necesitó menos alimento para alcanzar un peso igual de peces. Podría ser que el cultivo mixto con carpa es la forma más eficiente para la utilización de alimentos y organismos naturales comestibles. Sin embargo, se encontraron ciertas desventajas que hacen dudar de la conveniencia del cultivo mixto con carpas. Los datos indican que los híbridos y las carpas compiten por el alimento y los organismos comestibles por lo que el peso medio de los híbridos cultivados con carpas fue 285 g mientras que el de los cultivados en monocultivo alcanzó 353 g.

Un segundo inconveniente es que donde los híbridos son el principal pez de cultivo, la adición de un segundo pez menos resistente a una pobre calidad del agua presenta problemas innecesarios. La carpa espejo no es tan resistente a niveles bajos de oxígeno disuelto como son los híbridos. Por ende, a los estanques se les tiene que añadir menos alimento al alcanzar el nivel de peligro. Además se necesita un mayor esfuerzo y un nivel tecnológico más elevado para criar conjuntamente híbridos y carpas en vista de estas diferencias de comportamiento y respuesta de esos peces. Se cree en todo caso que los experimentos futuros demostrarán que se pueden obtener producciones más elevadas cultivando sólo híbridos porque pueden emplearse niveles más altos de alimentación.

No se encontraron diferencias entre el crecimiento del híbrido de tilapia y el macho de T. nilotica. Aunque los datos indican que los híbridos tienen una superioridad de peso del 17 por ciento, tal diferencia no se pudo observar en el experimento de dos réplicas por tratamiento. Los machos de T. nilotica demostraron ser tan resistentes a la mala calidad del agua como los híbridos. La única diferencia entre ellos estriba en que el macho de T. nilotica es más difícil de pescar con la red. Además la segregación de los sexos en la especie es un trabajo largo y tedioso.

4.7 Reproducción en estanques

En varios casos hubo reproducción en los estanques de cultivo de los híbridos, pues aunque se ponga mucho cuidado pueden ocurrir accidentes y la reproducción será un inconveniente adicional. La frecuencia de la reproducción indeseable puede reducirse con técnicas de aislamiento, segregación de los sexos de las crías y filtrado de las entradas del agua. Cuando se extraen las crías de los estanques de desove deben controlarse los sexos y si se encuentra algún error habrá que descartar la morralla. Cuando ésta se saca de los estanques de desove y se mantiene para colocarla en otro estanque pueden hallarse crías pequeñas al extraer los alevines híbridos por lo que a veces es conveniente matar todos los alevines que hay en el estanque o reunir solamente aquellos híbridos que tienen un tamaño suficiente para poder ser sexualmente segregados.

Sin embargo será difícil eliminar todos los errores humanos y la introducción de hembras vivas en los estanques por aves u otros animales. Se ha observado que la reproducción reduce la producción total de híbridos pues las crías compiten con ellos por el alimento. El total de la reproducción en un estanque de cultivo será proporcional al número de hembras presentes y la duración del período de cultivo. Una manera de controlar la influencia de la reproducción indeseable es limitar el período de cultivo a cinco o seis meses lo que permitiría que una hembra desove un par de veces como máximo y las crías no tendrían la posibilidad de alcanzar la madurez sexual y desovar a su vez. Otro método para controlar la reproducción sería colocar un depredador con los híbridos.

Si se encuentra que ha habido reproducción en los estanques, habrá que secarlos para destruir las crías. Cuando no sea posible secarlos por completo se envenenarán cuidadosamente los estanques. Como las crías pequeñas pueden vivir en pequeños charcos de agua, cada uno de éstos será envenenado. En algunos casos será más fácil dejar el estanque con un cuarto de agua antes de echar el veneno pues éste se distribuirá por todas partes y no existirá el riesgo de que no llegue a alguna cavidad donde se hallen híbridos.

4.8 Observaciones varias

Conviene hacer algunas observaciones adicionales sobre el cultivo de los híbridos. Aunque los machos no pueden desovar en ausencia de hembras, excavan nidos como parte del ritual predesove. Diez mil híbridos por ha pueden excavar un gran número de nidos. Por una razón desconocida prefieren hacerlo en los diques, dañándolos peligrosamente, por lo que se recomienda que las vertientes internas de los diques sean de 3 a 1 para impedir que se derrumben. También pueden reforzarse los diques con piedras o troncos para eliminar el problema, pero resulta caro.

No es muy difícil pescar los híbridos con red: actúan de modo similar a los machos de T. hornorum que es fácil de capturar mientras que T. nilotica es muy difícil pues se echa sobre un lado en el fondo de barro y la red pasa por encima.

El peso neto de los híbridos con un peso medio de 209 g se reduce al 80 por ciento cuando se eliminan las escamas, aletas, agallas y vísceras, y a un 65 por ciento cuando además se quita la cabeza. Los autores han comido híbridos y hallado que su carne tiene un sabor excelente incluso si proceden de los estanques con niveles elevados de fertilidad. El híbrido no tiene espinas intramusculares que podrían dificultar su aceptación en los mercados.

4.9 Potencial de cultivo

Se piensa que los híbridos de tilapia ofrecen un potencial de cultivo excelente en la mayoría de las áreas tropicales del mundo. Se pueden alcanzar fácilmente grandes producciones lo que supone una provisión económica de proteína animal para los consumidores y beneficios económicos para el piscicultor. Los granjeros con un modesto conocimiento de las técnicas de cultivo pueden criar híbridos siguiendo unas simples instrucciones sobre alimentos y fertilización. Los híbridos son muy resistentes a las enfermedades y a la mala calidad del agua y dan pocos problemas durante el cultivo. Para incrementar la producción puede emplearse cualquier producto agrícola de desecho o cualquier fertilizante disponible localmente.

En el nordeste del Brasil se está organizando un programa de extensión de piscicultura basado en el híbrido de tilapia. A los granjeros interesados en él se les proporciona un manual sencillo con muchas ilustraciones. Con la ayuda de instructores del gobierno, los granjeros aprenden la construcción de estanques. También se les facilita gratis, como incentivo, alevines de híbridos criados en las granjas del gobierno. Los granjeros piscicultores son estimulados a comprar alevines de las granjas gubernamentales o a producirlos en las suyas con la ayuda de biólogos del servicio de extensión. En granjas oficiales y estaciones de investigación se organizan programas de capacitación en cultivo de híbridos y producción de alevines. Los estudios económicos demuestran que el granjero obtiene los mayores beneficios cuando los híbridos son cultivados intensamente con alimento y fertilizantes. Un híbrido de 200 a 500 g es aceptado fácilmente por el consumidor. Los biólogos del servicio de extensión recomiendan un período de cultivo de 10 a 11 meses para que se pueda obtener una producción de 4 000 a 5 000 kg/ha/año.

5. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

Al-Daham, N.K., 1970 The use of chemosterilents, sex hormones, radiation and hybridization for controlling reproduction in Tilapia species. Ph.D. dissertation. Auburn University, 176 p. Diss.Abstr.Internat., 31(5):3066 (1970)

Avault, J.W. y E.W. Shell, 1968 Preliminary studies with the hybrid Tilapia, Tilapia nilotica x Tilapia mossambica. FAO Fish.Rep., (44) Vol. 4:237–42

Bard, J., J. Lemasson y J.Lessent, 1971 Manuel de Pisciculture pour l'Afrique Tropicale. Paris, Centre Technique Forestier Tropical. p. 143

Chervinski, J., 1967 Tilapia nilotica (Linné) from Lake Rudolf, Kenya, and its hybrid resulting from a cross with T. aurea (Steindachner). Bamidgeh, 19(4):81–96

Da Silva, A.B. et al., 1973 Observations préliminaires sur l'obtention d'hybrides tous mâles des espèces Tilapia hornorum et Tilapia nilotica. Centre Technique Forestier Tropical. Notes et documents, 7:1–8

Hickling, C.F., 1962 Fish culture. London, Faber and Faber. 295 p.

Hickling, C.F., 1968 Fish hybridization. FAO Fish.Rep., (44) Vol. 4:1–11

Lazard, J., 1973 Essai de fumure minerale (phosphore). Centre Technique Forestier Tropical. Notes et documents, Juin:1–38

Lessent, P., 1968 Essais d'hybridation dans le genre Tilapia à la station de recherches piscicoles de Bouaké, Côte-d'Ivoire. FAO Fish.Rep., (44) Vol. 4:148–59

Meschkat, A., 1967 The status of warm-water fish culture in Africa. FAO Fish.Rep., (44) Vol.2 Vol. 2:88–122

Pagán, F.A., 1970 Cage culture of the Cichlid fish Tilapia aurea (Steindachner). Ph.D. dissertation. Auburn University, 109 p.

Pruginin, Y., 1968 The culture of carp and Tilapia hybrids in Uganda. FAO Fish.Rep., (44) Vol. 4:223–9

Semakula, S.N. y J.T. Makoro, 1967 The culture of Tilapia species in Uganda. FAO Fish.Rep., (44) Vol. 2:161–4


Página precedente Inicìo de página Página siguiente