PARAMETRES DE LA POPULATION DE Limnothrissa miodon DU LAC KIVU (1980

Le Limnothrissa miodon est une espèce de petit poisson pélagique qui présente des caractéristiques biologiques soumises à l'influence des conditions de l'environnement. Au lac Kivu, cette espèce qui a été introduite avec succès en 1958 (COLLART, 1960), a occupé la niche écologique vacante des poissons pélagiques planctonophages. L'absence de toute forme de prédation à l'exception du cannibalisme, est une caractéristique particulière du lac Kivu par rapport à l'environnement d'origine du lac Tanganyika et des autres lacs artificiels dans lesquels cette espèce a été introduite (Kariba et Cahora Bassa). L'activité de pêche a commencé en 1979 et s'est développée pendant la dernière décade. A l'heure actuelle (septembre 1990), on compte sur l'ensemble du lac Kivu 227 unités de pêche actives de type trimarans (MULINDABIGWI et MUTAMBA, 1990). L'estimation des paramètres caractérisant la population est donc un nécessite pour améliorer la connaissance de la dynamique de cette population et préparer une stratégie d'aménagement.

2. MATERIEL ET METHODES

La détermination de l'âge des L. miodon par lecture des otolithes en est a sa phase expérimentale (MARSHALL com. pers., MICHA com. pers.), c'est ainsi que l'estimation des paramètres de l'équation de Von Bertalanffy, ne peut être obtenue que par l'analyse des fréquences de longueur. Le projet a recueilli des données depuis 1979, mais seules quatre séries sont utilisables (TABLEAU 1), les autres étant trop incomplètes ou affectées par le sous échantillonnage des individus de petite taille. Toutes les données proviennent d'échantillonnages des captures commerciales, celles de 1989 proviennent de Gisenyi, Kibuye et Cyangugu, celles de 1980/83/86 ne proviennent que de Gisenyi.

La méthode de BHATTACHARYA (1967) disponible dans le programme LFSA (SPARRE, 1987) s'est révélée très difficile à mettre en oeuvre avec nos données et l'ajustement avec les distributions de fréquence n'était pas satisfaisant. Le programme ELEFAN (PAULY et DAVID, 1981; GAYANILO et al., 1989) a fourni de meilleurs résultats. Cette dernière méthode consiste à suivre la progression des modes de taille dans des échantillons après restructuration des fréquences en effectuant une moyenne mobile sur cinq classes de taille. Les paramètres de l'équation de VON BERTALLANFFY ont ensuite été utilises pour le calcul du taux de mortalité totale et le schéma de recrutement.

2.1 Croissance

La courbe de croissance de Von Bertalanffy est communément employée en dynamique des populations de poisson, c'est une représentation mathématique de la croissance, basée sur des considérations biologiques (VON BERTALANFFY, 1938). Elle décrit l'évolution du taux d'accroissement d'un animal, qui diminue avec l'age.

où:

Lt est la longueur à l'instant t;

L∞ est la longueur asymptotique, ou la taille maximum que le poisson pourrait théoriquement atteindre si sa croissance pouvait se poursuivre indéfiniment;

K est la constante de croissance qui mesure la vitesse à laquelle la longueur du poisson s'aproche de L∞

to est une conséquence de la forme mathématique de l'équation de Von Bertalanffy que l'on peut considerer comme un facteur d'échelle qui permet d'ajuster le point d'intersection de la courbe avec l'axe des Y de façon a obtenir un meilleur ajustement des points sur la courbe.

2.2 Mortalité

En biologie des pêches, on exprime communément la mortalité comme étant la décroissance de l'effectif d'une classe d'age en fonction du temps, selon un modèle exponentiel négatif (BARANOV, 1938):

L'analyse de la courbe de capture (RICKER, 1975) permet d'estimer la mortalité totale (Z). La courbe de capture s'obtient en portant le logarithme naturel de l'abondance d'une classe d'age (Nt) en fonction de l'age (t). La partie descendante de la courbe de capture à droite représente la mortalité de la population. Cette portion descendante peut se décrire par une équation linéaire après transformation de l'équation précédente.

Lorsque l'on ne connaît pas l'age absolu des individus, on a recours à une technique de substitution qui consiste a remplacer les classes d'age par les classes de taille correspondantes en utilisant les paramètres de l'équation de Von Bertalanffy (L∞ et K). Il est alors nécessaire d'introduire une correction pour tenir compte de la non linéarité de la croissance (GULLAND, 1983, PAULY, 1983). La mortalité totale est de la même manière estimée à partir de la portion descendante de la courbe ainsi obtenue.

2.3 Recrutement

Le schéma de recrutement est le résultat de la rétro-projection des distributions de fréquence de taille sur un axe de temps correspondant à une année selon l'équation de croissance Von Bertalanffy. Elle permet de mettre en évidence la proportion et la dynamique des quantités de poissons nés et recrutés pendant une année. Le décalage sur l'axe du temps (axe des X) ne dépend que de la valeur de “to”, lorsque ce paramètre est fixé à zéro, le résultat étant non pas le temps exact du recrutement mais le temps relatif. Des estimations approximatives de “to” ont été obtenues par l'équation empirique:

Les longueurs à la fourche ont été en conséquence transformées selon la relation fonctionnelle:

3 RESULTATS ET DISCUSSIONS

3.1 Croissance

L'équation de croissance de VON BERTALANFFY a été estimée à partir de quatre séries temporelles de mesures de fréquences de longueur (TABLEAU 2). Le détail des distributions de fréquences de taille est donné à l'APPENDICE 1.

La courbe de croissance du L. miodon (FIGURE 1) ne semble pas présenter de différences importantes d'une année à l'autre, les différentes valeurs de L∞ semblent être dues à la variabilité de la présence d'individus de grande taille dans les échantillons. Cette espèce se caractérise ensuite par une croissance relativement rapide et une longévité courte, d'environ deux années. L'accroissement de taille est supérieur à 10 mm par mois au cours des cinq à six premiers mois, il décroît ensuite progressivement selon le modèle asymptotique jusqu'a 2 mm par mois pour les individus les plus âgés.

Il est possible de comparer les paramètres de croissance des populations de L. miodon vivant dans des milieux différents non seulement en s'intéressant aux paramètres eux mêmes, mais aussi en analysant les courbes de croissance qui en dérivent et en utilisant le paramètre Æ' de Munro et Pauly (SPARRE et al., 1989), qui définit l'étendue et les caractéristiques de la croissance des espèces quels que soient leurs habitats (TABLEAU 3 et FIGURE 2).

Les courbes de croissance peuvent cependant être très différentes selon les écosystèmes (FIGURE 3). Dans les lacs artificiels comme les lacs Kariba et Cahora Bassa, la taille maximum est a peu pres la moitié de celle atteinte dans des environnements naturels, et bien sur, le coéfficient de croissance “K” est plus élevé et la longévité inférieure à un an (MARSHALL, 1987, GLIWICZ, 1984). Le L. miodon présente une bonne capacité d'adaptation pour faire face à diverses conditions de milieu.

Il est vraissemblable que les facteurs abiotiques jouent un rôle déterminant dans la croissance. La disponibilité de la nourriture ne semble cependant pas être un facteur limitant important (MARSHALL, 1987) pas plus que la prédation. Au lac Tanganyika par exemple, les L. miodon et les Stolothrissa tanganyicae sont la proie principale de quatre espèces de Lates (ROEST, 1988) et au lac Kariba, ils sont la proie de Hidrocinus vittatus (TANAKO et SIVASUBRAMANIAM, 1988). Au lac Kivu, au contraire, la seule prédation existante est constituée par le cannibalisme et la pêche. A ce stade, les facteurs limitant la croissance ne sont pas bien connus et on en est réduit à faire des suppositions.

La répartition des espèces appelée “r-K continuum” par PIANKA (1970), est basée sur un certain nombre de critères lies a la biologie et la reproduction des espèces, elle permettrait peut être de fournir un certain nombre d'explications aux phénomènes observés. Les espèces se répartissent entre deux extrêmes appelés “r” et “K”. Les espèces “r” sont caractérisées par une longévité courte, une petite taille, une reproduction précoce et unique, un habitat instable ou changeant. Les espèces “K” présentent des caractéristiques opposées: longévité importante, grande taille, reproduction tardive et multiple (BEGON et al., 1986). Le L. miodon semble correspondre aux espèces de type “r” (MARSHALL, 1987) vivant dans un habitat instable, particulièrement dans les lacs artificiels avec des variations importantes de niveau. L'instabilité des lacs Kariba et Cahora Bassa et la stabilité relative des lacs Tanganyika et Kivu peuvent agir sur la croissance de manières diverses.

3.2 Mortalité totale

L'analyse des courbes de capture au moyen des programmes ELEFAN et LFSA, a toujours fourni des valeurs élevés (TABLEAU 4), il semble que ceci soit une caractéristique de cette espèce. Si l'on compare avec des estimations obtenues dans d'autres lacs (TABLEAU 5), le taux de mortalité est de 4,44/an à 9,77/an au lac Tanganyika (MUNYANDORERO, 1989) et de 5,76/an à 13,78/an au lac Kariba (MARSHALL, 1987, MARSHALL cité dans MACHENA, 1988).

L'évolution de la mortalité totale “Z” du L. miodon du lac Kivu croît au cours des six années à partir de 1980 pour atteindre un maximum en 1986 et se maintient à une valeur élevée jusqu'en 1989. La séparation de la mortalité totale en ses composants mortalités naturelle et par pêche est plus problématique surtout si l'on sait qu'en 1980, la mortalité totale était pratiquement totalement imputable à la mortalité naturelle.

Au début de la pêcherie en 1980, “Z” est suppose être égal a la mortalité naturelle, ensuite, “Z” s'accroît alors que la capture par unité d'effort CPUE diminue (FIGURE 4), la mortalité totale est bien sûr affectée par la mortalité par pêche. En 1986, la valeur élevée de “Z” correspond a une baisse marquée de la CPUE, semblant indiquer que pendant cette période, quelles qu'en aient été les causes, la population de L. miodon a connu un accroissement de la mortalité associé à une baisse de la biomasse. Par la suite, la CPUE augmente et “Z” en 1989, se maintient à sa valeur élevée. Le L. miodon a un taux de mortalité élevé comme la plupart des clupéidés, qui se manifeste lorsque les individus ont plus d'un an (105 et 110 mm) correspondant à 13–15 mois d'age. L'accroissement de l'effort de pêche, ne permet pas à lui seul d'expliquer les variations de CPUE observés.

Les estimations de “Z” à partir de la courbe de capture ont été obtenues au moyen du programme LFSA, les résultats sont semblables aux précédents mais l'intervalle de confiance fournit un élément supplémentaire de jugement de la qualité des estimations (FIGURE 5). Une source d'erreur répandue dans ce type d'analyse, peut intervenir quand les conditions d'application du modèle ne sont pas satisfaites, ce qui est très fréquent (RICKER, 1975). Bien qu'il soit vraisemblable que les estimations de “Z” sont surévaluées, elles permettent cependant de se rendre compte des tendances. Ces taux de mortalité élevés chez le L. miodon font penser qu'un effort de pêche élevé ne presente pas de risque important de réduction du stock par surpêche, d'autant plus qu'il n'y a pas de prédateurs naturels dans le lac. Il ressort encore que les paramètres du milieu sont les facteurs responsables des variations d'abondance de la population de L. miodon.

3.3 Schéma de recrutement

Le schéma de recrutement montre la proportion des poissons nés et recrutés dans l'année, et “to” a été utilisé comme date de recrutement.

Le schéma de recrutement en 1989 montre deux périodes d'intensités différentes séparées par un intervalle de cinq mois (FIGURE 6). Ce mode de recrutement bimodal ne semble cependant pas se présenter dans tous les cas (FIGURES 7, 8 et 9).

On peut penser que le L. miodon presente une phase principale de recrutement à la fin de la grande saison sèche, de septembre-octobre à décembre–janvier, qui peut se prolonger jusqu'en mars et même constituer un pic de moindre importance à cette période.

Les caractéristiques du recrutement nous fournissent des renseignements supplémentaires sur la stratégie de cette espèce et sa vulnérabilité au regard des variations des conditions du milieu. Le type et l'intensité du recrutement sont très importants chez les espèces pélagiques à courte longévité: ils déterminent la taille du stock, et un échec du recrutement a un effet négatif immédiat sur le stock exploitable (CSIRKE, 1988). Pour les espèces à longévité importante, le recrutement joue un rôle moins prépondérant car il influence moins directement l'abondance du stock.

4 CONCLUSIONS ET RECOMMANDATIONS

Cette étude a été menée dans le but d'estimer les paramètres de la population de L. miodon du lac Kivu a partir de données recueillies entre 1980 et 1989. Elle a permis de mettre en évidence que:

La FIGURE 10 est un organigramme applicable à la population de L. miodon du lac Kivu. Il existe quatre facteurs qui influent sur la biomasse exploitable du stock. La croissance et le recrutement contribuent à son augmentation et les mortalités naturelles et par pêche contribuent à sa diminution. Les lignes fines indiquent les interactions entre les conditions du milieu, ces facteurs et la biomasse, les lignes épaisses représentent le flux de biomasse.

L'estimation du taux de mortalité nécessite des études supplémentaires, pour mieux identifier la mortalité naturelle et la mortalité par pêche. Une bonne compréhension des mécanismes d'interaction entre le phyto-zooplancton et la biomasse est aussi nécessaire. Au lac Kivu, les facteurs du milieu et en particulier les facteurs abiotiques, semblent être les facteurs principaux influençant la population de L. miodon. Un suivi continu de ces facteurs sur des périodes de temps longues est indispensable pour identifier et comprendre les interactions qui agissent sur la distribution et l'abondance du stock. D'un point de vue pratique et en attendant le résultats de telles études, une solution de remplacement consiste a effectuer des prédictions en se basant directement sur les variations du taux de recrutement par un suivi des variations relatives de l'abondance des prérecrues (WALTER et COLLIE, 1988).

5 BIBLIOGRAPHIE

COLLART, A., 1960 L'introduction du Stolothrissa tanganicae (Ndagala) au lac Kivu. Bull. Agric. Congo Belge, 61: 975–985 p.

CSIRKE, J., 1988 Small shoaling pelagic fish stocks. In GULLAND, J.A., (ed.) Fish population dynamics: the implications for management. 2nd ed. Wiley-Interscience Publication. 271–302 p

BARANOV, A., 1918 On the question of the biological basis of fisheries. Nauchn. Issled. Ikhtiologicheskii Inst. Izv. 1: 81–128 p.

BEGON, M., HARPER, J.L., and TOWNSEND, C.R., 1986 Ecology: individuals, population and communities. Blackwell Scientific Publications, 876 p.

BERTALANFFY VON, L., 1938 A quantitative theory of organic growth. Hum. Biol. 10: 181–213 p.

BHATTACHARYA, C.G., 1967 A simple method of resolution into Gaussian components. Biometrics 23: 115–135 p.

GAYANILO, F.C. Jr., SORIANO, M. and PAULY, D., 1989 A draft guide to the Compleat ELEFAN. ICLARM Software 2, 70 p.

GLIWICZ, Z.M., 1984 Limnological study of Cahora Bassa reservoir with special regard to sardine fishery expansion. FAO/GCP/MOZ/006/SWE Field Document N^o 8: 1–71 p.

GULLAND, J.A., 1983 Fish stock assessment: a manual of basic methods. FAO/Wiley series on food and agriculture, Vol.1: 223 p.

KANINGINI, M., 1990 Etude de la biologie et de l'exploitation de Limnothrissa miodon (Boulenger) au lac Kivu (Zaïre). (1 Rapport de Doctorat) 1988–1989. UNECED, FUNDP, Namur: 25 p.

MACHENA, C., 1988 Predator-prey relationship, fisheries productivity and population dynamics in Lake Kariba- A review. In Lewis, D. (ed.), Predator-prey relationship, population dynamics and fisheries productivities of large African lakes. CIFA Occas. Pap., 15: 26–44 p.

MARSHALL, B. E., 1987 Growth and mortality of the introduced Lake Tanganyika clupeid, Limnothrissa miodon, in Lake Kariba. J. Fish. Biol. 31: 603–615 p.

MATTHES, H., 1965–1966 Preliminary investigations into the biology of Lake Tanganyika Clupeidae. Fish.Res. Bull.Zambia 4: 39–45 p.

MULINDABIGWI, A., MUTAMBA, A., 1990 Recensement des unités de pêche du lac Kivu (24–27.09 et 01–02.10.1990). PNUD/FAO -RWA/87/012.

MUNYANDORERO, J., 1989 Estimation des paramètres démographiques des Clupeidae exploites dans les eaux burundaises du Lac Tanganyika. Univ. Bretagne Occidentale, Fac. Sc. Tech. de Brest 30 p.

PAULY, D., 1980 A selection of simple methods for the assessment of tropical fish stocks. FAO Fish. Circ., 729: 54 p.

PAULY, D., DAVID, N., 1981 ELEFAN 1, a BASIC program for the objective extraction of growth parameters from length-frequency data. Meeresforschung, 28, 4: 205–211 p.

PEARCE, M.J., 1988 Some effects of Lates spp. on pelagic and demersal fish in zambian waters of Lake Tanganyika. In Lewis, D. (ed.), Predator-prey relationship, population dynamics and fisheries productivities of large African lakes. CIFA Occas. Pap., 15: 69–87 p.

RICKER, W.E., 1973 Linear regressions in fishery research. J. Fish. Res. Board Can. 30: 409–434 p.

RICKER, W.E., 1975 Computation and interpretation of biological statistics of fish populations. Bull. Fish. Res. Board Can. N^o 191.

ROEST, F.C., 1988 Predator-prey relations in northern Lake Tanganyika and fluctuations in the pelagic fish stocks. In Lewis, D. (ed.), Predator-prey relationship, population dynamics and fisheries productivities of large African lakes. CIFA Occas. Pap., 15: 104–129 p.

SOUTHWOOD, T.R.E., MAY, R.M., HASSELL, M.P. and CONWAY, G.R., 1974 Ecological strategies and population parameters. Am. Nat. Vol. 108, N^o 964: 791–803.

SPARRE, P., URSIN, E. and VENEMA, S.C., 1989 Introduction to tropical fish stock assessment. FAO Fisheries Technical Paper. N^o 306.1. 377 p.

SPLIETHOFF, P.C., DE IONGH, H.H., and FRANK, V.G., 1983 Success of the introduction of the freshwater clupeid Limnothrissa miodon (Boulenger) in Lake Kivu. Fish. Mgmt 14: 17–31 p.

TAKANO, M., SUBRAMANIAMAN, S.P., 1988 Some observation on the predatory feeding habits of Hydrocynus vittatus castelnau in Lake Kariba. In Lewis, D. (ed.), Predator-prey relationship, population dynamics and fisheries productivities of large African lakes. CIFA Occas. Pap., 15: 130–139 p.

WALTERS, C.J., COLLIE, J.S., 1988 Is research on environmental factors useful to fisheries management? Can. J. Fish. Aquat. Sci., 45: 1848–54 p.

A) 1983 Loo = 154 K = 1.31 B) 1980 Loo = 149 K = 1.30 C) 1989 Loo = 144 K = 1.28 D) 1986 Loo = 138 K = 1.317

A) Tanganyika (Matthes) B) Kivu (Spliethoff et al.) C) Kivu (cette etude) D) Cahora Bassa (Ollwicz) E) Kariba (Marshall)

APPENDICE 1
DISTRIBUTION DE FREQUENCES DE TAILLES DU L. miodon ENTRE 1980 ET 1989

LISTE DES DOCUMENTS DE TRAVAIL DU PROJET PNUD/FAO-RWA/87/012

HUISINGA, C., Promotion et vulgarisation nutritionnelle de Limnothrissa miodon. Gisenyi, projet RWA/87/012, 51 p. RWA/87/012/DOC/TR/01.

SIBONA, F., Aspects socio-économiques au niveau de la production et de la commercialisation du Limnothrissa miodon au lac Kivu Rwanda). Gisenyi, projet RWA/87/012, 45 p. RWA/87/012/DOC/TR/02.

REUSENS, M., programme de recherche halieutique au lac Kivu en particulier sur le Limnothrissa miodon. Gisenyi, projet RWA/87/012, 115 p. RWA/87/102/DOC/TR/03.

HANEK, G., (red.), Rapports de voyages n^os 1–15 du projet PNUD/FAO-RWA/87/012. Gisenyi, projet RWA/87/012, 141 p. RWA/87/012/DOC/TR/04.

TIETZE, U., système de credit bancaire pour les pêcheurs du lac Kivu auprès des Banques populaires du Rwanda. Gisenyi, projet RWA/87/012, 30 p. RWA/87/012/DOC/TR/05.

HANEK, G., BAZIRAMWABO, T., REUSENS, M., BRU, H., et DIQUELOU, J. La pêche d'Isambaza (Limnothrissa miodon) au lac Kivu. Gisenyi, projet RWA/87/012, 91 p. RWA/87/012/DOC/TR/06.

HANEK, G., (red.), Rapports de voyages n^os 16–30 du projet PNUD/FAO-RWA/87/012. Gisenyi, projet RWA/87/012, 116 p. RWA/87/012/DOC/TR/07.

DIAKITE, B., Essais de fumage d'Isambaza (Limnothrissa miodon) au Rwanda. Gisenyi, projet RWA/87/012, 28 p. RWA/87/012/DOC/TR/08.

GRASSET, G., Evaluation des techniques et engins de pêche au lac Kivu. Gisenyi, projet RWA/87/012, 14 p. RWA/87/012/DOC/TR/09.

BRU, H., La commercialisation de l'Isambaza (Limnothrissa miodon) au Rwanda. Gisenyi, projet RWA/87/012, 39 p. RWA/87/012/DOC/TR/10.

HANEK, G., (red.), Rapports de voyages n^os 31–45 du projet PNUD/FAO-RWA/87/012. Gisenyi, projet RWA/87/012, 122 p. RWA/87/012/DOC/TR/11.

TIETZE, U. et BRU, H., Rapport du cours de formation en credit bancaire pour les pêcheurs du lac Kivu, Rwanda. Gisenyi, projet RWA/87/012, 44 p. RWA/87/012/DOC/TR/12.

JOHANNESSON, K., M. LAMBOEUF., Estimation acoustique de l'abondance de stock d'Isambaza (Limnothrissa miodon) du lac Kivu, par méthode basée sur le comptage des échos de poissons. Gisenyi, projet RWA/87/012, 64 p. RWA/87/012/DOC/TR/13.

COPPOLA, S.R., Organisation du centre de traitement des données du projet. Gisenyi, projet RWA/87/012, 12 p. RWA/87/012/DOC/TR/14.

HANEK, G., (red.) Rapports de voyages n^os 46–60 du projet PNUD/FAO-RWA/87/012. Gisenyi, projet RWA/87/012, 117 p. RWA/87/012/DOC/TR/15.

HANEK G. et BAZIRAMWABO, T., Compte rendu du seminaire “Trente ans après l'introduction de l'Isambaza au lac Kivu”. Gisenyi, projet RWA/87/012, 112 p. RWA/87/012/DOC/TR/16.

MAHY, L., Etude alimentaire et socio-économique dans la commune de Kayove. Gisenyi, projet RWA/87/012, 62p. RWA/87/012/DOC/TR/17.

COACKLEY, A.D.R., Construction d'une pirogue pour la senne tournante au lac Kivu, Rwanda. Gisenyi, projet RWA/87/012, 19 p. RWA/87/012/DOC/TR/18.

HANEK, G., (red.) Rapports de voyages n^os 61–75 du projet PNUD/FAO-RWA/87/012. Gisenyi, projet RWA/87/012, 119 p. RWA/87/012/DOC/TR/19.

LAMBOEUF, M., Estimation de l'abondance du stock d'Isambaza (Limnothrissa miodon) résultats de la prospection acoustique de septembre 1989. Gisenyi, projet RWA/87/012, 13 p. RWA/87/012/DOC/TR/20.

MAHY, L., Etat nutritionnel d'une population dans la Commune de Kayove. Gisenyi, projet RWA/87/012, 29 p. RWA/87/012/DOC/TR/21.

FARHANI, B., Etude économique des marchés de Gisenyi et Goma. Gisenyi, projet RWA/87/012, 16 p. RWA/87/012/DOC/TR/22.

COACKLEY, A.D.R., Proposition pour l'établissement d'un petit atelier à Gisenyi pour la construction de bateaux de pêche artisanales pour les lacs du Rwanda. Gisenyi, projet RWA/87/012, 28 p. RWA/87/012/DOC/TR/23.

HANEK, G., (red.) Rapports de voyages n^o 76–90 du projet PNUD/FAO-RWA/87/012. Gisenyi, projet RWA/87/012, 197 p. RWA/87/012/DOC/TR/24.

HANEK, G., (red.) Rapports de voyages n^o 91–105 du projet PNUD/FAO-RWA/87/012. Gisenyi, projet RWA/87/012, 157 p. RWA/87/012/DOC/TR/25

HANEK, G., (red) Rapports de voyages n^o 106–120 du projet PNUD/FAO-RWA/87/012. Gisenyi, projet RWA/87/012, 145 p. RWA/87/012/DOC/TR/26

BAEYENS, R., Gestion modulaire des transactions du projet pêche. Module I: Suivi des captures - Etablissement des listes de paie. Gisenyi, projet RWA/87/012, 18 p. RWA/87/012/DOC/TR/27

HANEK, G., BAZIRAMWABO, T., et FARHANI, B., Analyse économique du projet RWA/87/012 et propositions pour l'apres-projet. Gisenyi, projet RWA/87/012, 25 p. RWA/87/012/DOC/TR/28

MARSHALL, B.E., Variations saisonnieres et annuelles de l'abondance du Limnothrissa miodon du lac Kivu. Gisenyi, projet RWA/87/012, 33 p. RWA/87/012/DOC/TR/29

MAHY, L., et FARHANI, B., La farine ISAMBAZA: réflexions et premiers résultats. Gisenyi, projet RWA/87/012, 35 p. RWA/87/012/DOC/TR/30

FARHANI, B., Etude économique de la main d'oeuvre du projet RWA/87/012. Gisenyi, projet RWA/87/012, 14 p. RWA/87/012/DOC/TR/31

où:	No est le nombre initial de poissons,
	Nt le nombre de poissons restant à l'instant t et
	Z est le taux exponentiel de mortalité totale.

où:	a =	In(No) et
où:	b =	-Z, la mortalité totale (Z) étant égale à la pente b (après changement de signe).

Année	Loo en mm	K	to*
1980	149	1,30	- 0,142
1983	154	1,31	- 0,144
1986	138	1,317	- 0,147
1989	144	1,28	- 0,149

Lacs	Loo mm	K (annuel)	Phi prime
Kivu (a)	144	1,28	10.185
Kivu (a)	138	1,317	10.129
Kivu (a)	154	1,310	10.343
Kivu (a)	149	1,300	10.269
Kivu (b)	145	1,20	10.135
Kivu (c)	105,4	2,328	10.160
Kivu (c)	106,38	2,256	10.147
Tanganyika (d)	115	2,16	10.259
Tanganyika (e)	164	0,96	10.159
Tanganyika (f)	160,5	1,15	10.295
Tanganyika (f)	172	1,31	10.564
Tanganyika (f)	172	1,15	10.433
Kariba (g)	74,2	3,048	9.727
Cahora Bassa (h)	70	5,40	10.183

Z (annuel)	1980	1983	1986	1989
ELEFAN	6,62	7,64	11,68	9,62
LFSA	6,36 (4,91–7,81)	8,05 (7,02–9,08)	11,64 (8,46–14,82)	10,43 (7,72–13,13)

Année	Mois	Nbre poissons
1980	12	4.718
1983	7	11.876
1986	12	10.654
1989	12	19.526

Lacs		Z (annuel)	Sources
Tanganyika	1980	4,44	Munyandorero	(1989)
Tanganyika	1981	9,77	Munyandorero	(1989)
Tanganyika	1982	6,67	Munyandorero	(1989)
Kariba (estuaire Bumi)	1980	5,76	Machena	(1988)
Kariba (estuaire Bumi)	1981	5,76	Machena	(1988)
Kariba (bassin Sanyati)	1978	6,48	Machena	(1988)
Kariba (bassin Sanyati)	1979	7,56	Machena	(1988)
Kariba (bassin Sanyati)	1980	8,28	Machena	(1988)
Kariba (bassin Sanyati)	1981	8,16	Machena	(1988)
Kariba	1983	13,78	Marshall	(1987)