par
M. D.G. Nikles
Département des forêts
Brisbane, Queensland, Australie
RESUME
Le présent exposé récapitule des communications antérieures de l'auteur contenant des propositions de coopération internationale en vue de l'amélioration génétique de Pinus caribaea Morelet; il comporte une brève description et mise à jour des plans précédents.
Il est proposé d'affecter à un programme coopératif international d'amélioration un coordonnateur qui sera détaché auprès d'une institution australienne de recherche forestière en vue de la mise en oeuvre du plan. La stratégie coopérative d'amélioration recommandée fait appel à la mise en commun de génotypes déjà sélectionnés dans de nombreux pays; à la production d'une descendance biparentale (fratries); à l'établissement de la descendance dans des centres clés d'expérimentation; et au partage de clones, de semences et d'arbres plus sélectionnés dans chaque génération. La structure générale du plan reproduit celle des programmes internationaux d'amélioration qui ont donné des résultats remarquables pour le blé, le maïs et le riz.
Introduction
Plusieurs aspects de programmes de reboisement et de projets d'amélioration génétique de portée mondiale intéressant Pinus caribaea Mor. var. hondurensis Barr. et Golf. ont été examinés par Nikles (1971, 1973a); ils concernent notamment: programmes de plantation, sources de semences, besoins en matière d'amélioration génétique du matériel de plantation, champ et valeur possibles de la coopération internationale dans le domaine de la sélection forestière; enfin, propositions de coordination des divers petits projets nationaux mis en route pour la mise au point de races locales améliorées. Dans tous les projets d'amélioration entrepris indépendamment, on s'efforce d'obtenir un fût à jet plus rectiligne et une moindre proportion d'arbres à “queues de renard”, et d'entretenir la grande vigueur de la variété ainsi que les gains en d'autres caractères d'intérêt local. Des gains génétiques en la totalité de ces caractères (et autres) ont été démontrés dans des études de descendance effectuées au Queensland (Australie), région où on les obtient actuellement au niveau opérationnel par sélection massale, c'est-à-dire par sélection d'arbres d'élite et établissement de sources de graines de clones isolées (Nikles, 1973b).
La coopération internationale est déjà amorcée dans une mesure limitée, essentiellement par le biais d'accords bilatéraux entre le Département des forêts du Queensland (Australie) et plusieurs autres institutions; elle porte, entre autres, sur l'exportation de scions en provenance du Queensland et les échanges de semences pollinisées par le vent (Nikles 1973a, 1973c). Toutefois, il serait possible de développer considérablement les travaux internationaux de sélection entrepris en coopération si l'on trouvait de plus nombreux promoteurs et améliorait la coordination. Un plan pour l'établissement d'un programme de ce type est brièvement exposé dans le présent document. Il repose essentiellement sur une récapitulation des propositions de Nikles (1973a), avec mise à jour des données.
Travaux en cours pour l'amélioration génétique de
Pinus caribaea var. hondurensis
1. La sélection d'arbres “plus” et l'établissement de sources de graines de clones en vue de l'obtention de matériel de plantation génétiquement amélioré sont pratiqués dans au moins une douzaine de pays.
2. Presque tous les arbres plus sélectionnés jusqu'ici se trouvent dans des plantations dérivées de semences de la provenance la plus isolée et la plus septentrionale de la variété, à savoir la chaîne du “Mountain Pine Ridge” du Belize (autrefois Honduras britannique).
3. La totalité des projets d'amélioration génétique, à l'exception de celui du Queensland (Australie), utilisent de petites quantités de clones sélectionnés (environ 10 à 40) et ils ne comportent pas de plans de croisement contrôlé pour l'obtention (aux fins de la sélection répétée) de populations de descendants qui soient établies sur de larges bases et de très haute qualité sur le plan génétique. Dans les régions tempérées, où l'amélioration des arbres est pratiquée depuis plus longtemps que sous les tropiques, les généticiens forestiers ont récemment pris conscience que les programmes de sélection portant sur plusieurs générations devraient se fonder sur de très nombreuses sélections initiales (plusieurs centaines) et qu'il faudrait recourir à des croisements et des dispositifs de terrain appropriés pour obtenir de grands nombres de descendants et les tester (Burdon et Shelbourne 1972, Namkoong 1972). Il est clair que la stratégie de beaucoup de programmes actuels d'amélioration de P. caribaea var. hondurensis a besoin d'être revue et modifiée à la lumière des connaissances modernes. Semblable analyse et réorganisation des programmes existants offre l'occasion de poser les jalons de la coopération internationale dans un programme de sélection sur plusieurs générations.
4. Des clones d'arbres d'élite sélectionnés au Queensland ont maintenant été établis dans des banques de clones ou des vergers à graines en plusieurs autres lieux, parmi lesquels le Territoire du Nord en Australie, la Papouasie Nouvelle-Guinée, les îles Fidji, la Malaisie et l'Afrique du Centre et de l'Est. Le fait que ces clones du Queensland aient bien réussi dans plusieurs pays démontre que le procédé pourrait être utilisé pour la création de vergers à graines dans des pays où l'on n'a pas pu sélectionner suffisamment d'essences locales (au Queensland, les peuplements de clones commencent à produire des quantités notables de graines à l'âge de 8 à 10 ans). Ces clones du Queensland et clones locaux pourraient aussi être utilisés dans certains cas pour des croisements contrôlés, comme décrit ci-dessous.
5. La descendance de semences en vrac provenant de sources améliorées du Queensland ou de lots séparés de semences pollinisées par le vent provenant d'arbres sélectionnés du Queensland et des îles Fidgi a été établie dans plusieurs autres pays. Cela rend possible, là où nécessaire, l'ensemencement de vergers à graines si l'on dispose de nombreux lots de semences de haute qualité génétique. (Au Queensland, les semis commencent à produire des quantités notables de graines à l'âge de dix à douze ans.) De tels ensemencements permettraient aussi de sélectionner sur place des arbres “plus”, à l'intérieur des familles introduites, aux fins d'utilisation dans des vergers à graines de clones locaux.
6. Le nombre total de sujets d'élite de haute qualité de P. caribaea var. hondurensis qui ont été sélectionnés dans l'ensemble de la zone tropicale et subtropicale dépasse probablement trois cents (Nikles 1973a). La plupart de ces arbres sélectionnés se trouvent dans des plantations de la provenance du Belize, Mountain Pine Ridge. Semblable nombre total de génotypes sélectionnés fournirait une base excellente pour un programme d'amélioration génétique en coopération; il serait possible de l'obtenir en mettant en commun ces ressources génétiques sélectionnées, par des transferts judicieux de pollen, de scions et de semences. Des croisements bien arrangés des membres de cette vaste population sélectionnée, l'installation d'essais de descendance dans plusieurs centres clés de testage dispersés dans toute la zone tropicale et subtropicale et la mise en place de vergers à graines de deuxième génération permettraient d'obtenir des gains génétiques bien plus importants et d'entretenir des bases génétiques plus larges qu'il ne serait possible par la sélection indépendante.
7. Il s'écoulera environ dix ans ou davantage (voir point 11 ci-dessous) avant qu'un nombre substantiel d'arbres “plus” puisse être retrouvé à l'intérieur de plantations de provenances autres que Belize, Mountain Pine Ridge. Aussi, l'amélioration génétique de cette variété se fera-t-elle très probablement par sélection répétée au sein des populations de Mountain Pine Ridge et cela pendant une décennie au moins ou à peu près.
8. Pour le moment, les croisements contrôlés en vue de la production d'une seconde génération pédigrée, à partir de laquelle sera effectuée la sélection future, ne sont poursuivis que dans le Queensland où quelque 120 fratries (full-sibs) ont été produites, à partir toutefois d'environ 40 parents seulement. On plante des familles full-sib depuis 1963. (De fait, quelques arbres “plus” de seconde génération ont été sélectionnés à l'intérieur de tests de descendance et multipliés végétativement dans un verger à graines de clones en même temps que des arbres sélectionnés de première génération (Nikles 1973b)). Plus de 100 clones d'arbres “plus” de première génération non pédigrée ont été établis et l'on prévoit que cette base sera élargie à environ 200 d'ici quelques années, lorsque les recherches faites en plantant de la graine d'importation ou de la graine locale en vrac auront complètement cédé le pas à la sélection de lignées pédigrées. Dans deux stations de terrain (Byfield et Caldwell) l'amélioration de P. caribaea var. hondurensis est pratiquée par des techniciens qualifiés. On voit donc que le Queensland dispose maintenant d'une bonne base génétique ainsi que de l'organisation nécessaire pour la poursuite des travaux d'amélioration. Avec un supplément de main-d'oeuvre et d'équipement, il serait possible de déborder le cadre local et d'entreprendre aussi des activités relevant d'un programme coopératif international d'amélioration.
9. Dans tout programme coopératif international d'amélioration, il conviendrait d'utiliser des graines résultant de croisements contrôlés (pollens séparés) entre les parents sélectionnés plutôt que des graines résultant de croisements de ces mêmes parents en pollinisation libre (par le vent) ou avec emploi d'un mélange de pollens; cela se justifie par les gains génétiques supérieurs et la connaissance complète du lignage qui sont associés à la sélection de descendances biparentales plutôt que de demi-fratries.
10. Certains indices font penser qu'à l'intérieur du groupe d'arbres plus sélectionné dans chaque pays, on trouvera quelques génotypes correspondant à des familles qui réalisent des performances stables et élevées (par rapport aux critères de sélection retenus) lors de l'expérimentation dans une vaste gamme d'environnements. Il est donc probable qu'en regroupant tous les arbres sélectionnés disponibles, en les croisant et testant leur descendance en coopération, puis en procédant à une nouvelle sélection pour la stabilité ou la haute qualité des performances (soit parmi les parents, soit parmi les descendants de parents souhaitables), on progressera davantage qu'en cherchant à les améliorer indépendamment.
11. Des essais internationaux de provenances, patronnés par le C.F.I. (Oxfod), intéressant jusqu'à 16 provenances de la totalité de l'aire de distribution de P. caribaea var. hondurensis ont été établis dans de nombreux pays depuis 1972, et de petits peuplements de conservation/sélection de plusieurs provenances sont en cours d'installation dans quelques-uns d'entre eux. On peut escompter que ces peuplements expérimentaux et de conservation/sélection fourniront de nouveaux arbres “plus” dans l'avenir, notamment si l'on découvre que certaines provenances sont supérieures à celles de Belize, Mountain Pine Ridge. Selon le degré de supériorité de l'une quelconque des nouvelles provenances, les travaux futurs d'amélioration de cette variété pourraient faire appel à la création de “produits de synthèse” par croisement de provenances ou à la sélection répétée à l'intérieur des provenances. Mais les incertitudes actuelles quant aux meilleurs procédés d'amélioration de P. caribaea var. hondurensis qui seront en fin de compte mis au point, ne devraient pas empêcher d'entreprendre un projet d'amélioration en coopération, utilisant le meilleur matériel actuellement disponible.
Plan d'amélioration génétique de P. caribaea var. hondurensis faisant appel à la coopération
Il y a deux aspects à prendre en considération dans une proposition tendant à l'établissement d'un programme d'amélioration génétique de P. caribaea var. hondurensis par la coopération internationale: d'une part, l'étude technique des projets à court et à long terme; de l'autre, l'organisation du programme à partir d'une agence centrale, de préférence une institution disposant d'un personnel compétent dans ce domaine.
Projets à court terme
L'organisme chargé de centraliser un programme coopératif pourrait aider les différents pays à établir rapidement des sources locales de semences en organisant (là où nécessaire) la fourniture de scions ou de lots de semences en vue de la création de vergers à graines de clones ou de vergers de sujets issus de semis. A cette fin, il devrait s'approvisionner et se constituer une réserve de lots de semences, et dresser l'inventaire des clones disponibles pour exportation aux coopérateurs bénéficiaires. De telles sources de semences devraient produire de la graine au bout d'une période d'attente de 8 à 12 ans. Dans l'intervalle, les quantités requises pour les projets de reboisement en cours devraient être récoltées dans les peuplements naturels ou obtenues en s'adressant à d'autres pays possédant de plus anciennes plantations d'espèces introduites, comme on le fait actuellement. L'organisme central pourrait encourager les pays dont les plantations sont déjà ou seront bientôt entrées en fructification à y réaliser des éclaircies de façon à aménager des peuplements à graines à des fins d'exportation. Il devrait assumer la responsabilité de la certification de ces zones.
(Lorsque l'on a organisé l'installation de vergers à graines de clones et celle de peuplements à graines issus de semis au Queensland, on a tenu compte des conditions du marché d'exportation des semences. D'ici le milieu des années soixante-dix, le Queensland devrait disposer pour l'exportation de quantités considérables de semences sélectionnées).
Projets à long terme
Si l'on veut s'assurer des gains génétiques substantiels durant plusieurs générations, il est indispensable de constituer d'importantes populations d'arbres sélectionnés et de leurs descendances et de conserver un groupe relativement restreint de parents supérieurs pour la production de graines dans une série de vergers. Dans le cas de P. caribaea var. hondurensis, on pourra très efficacement constituer une importante population initiale d'environ 300 arbres “plus” si l'on met en commun les meilleurs génotypes dont le choix est en cours au titre des nombreux programmes de sélection - actuellement indépendants - de divers pays.
La population de descendants pour le stade suivant de la sélection devrait être obtenue en appliquant au schéma d'hybridation simple, tel que le croisement par couples (on croise deux à deux les plantes de départ) et en établissant, avec les 300 fratries résultantes des tests de descendance biparentale avec répétitions qui seront plantés par environ huit coopérateurs de premier plan (Nikles 1973a). Selbourne (1973), après avoir organisé une banque génétique coopérative de 319 familles de Pinus radiata de descendance presque totalement uniparentale (demi-fratries), a recommandé une stratégie analogue pour toute tentative future du même genre.
La majeure partie des croisements contrôlés pourraient être réalisés dans le Queensland si on lui fournissait une assistance sous la forme de techniciens et d'équipement. En utilisant du pollen prélevé sur 100 arbres d'élite sélectionnés dans d'autres pays, on pourrait procéder à des croisements par couples en utilisant les fleurs portées par les 100 clones déjà établis dans le Queensland. Des croisements supplémentaires pourraient (ultérieurement) être réalisés dans le Queensland et ailleurs (suivant les disponibilités en pollen et en fleurs femelles réceptives) afin d'obtenir à peu près 300 familles à partir d'une population sélectionnée d'environ 300 arbres “plus”.
A l'intérieur des plantations de descendance biparentale de quelque 300 familles établies dans les huit principaux centres de testage - ou plus - on pourrait choisir des individus supérieurs de deuxième génération pour:
l'établissement de nouveaux vergers à graines de clones sur place; et
la constitution d'une nouvelle et importante population sélectionnée pour une autre phase des croisements et de la sélection répétée.
A mesure que s'enrichiront les compétences techniques des coopérateurs, on pourra envisager des techniques de croisements et de sélection plus compliquées.
Organisation
Un tel programme coopératif international d'amélioration nécessiterait l'affectation, à l'institution centrale, d'un coordonnateur travaillant à temps complet. Les activités seraient organisées sur le modèle des projets internationaux d'amélioration des plantes cultivées qui ont donné de très bons tésultats avec le blé, le maïs et le riz. Les principales sphères d'activités de l'institut central seraient les suivantes:
évaluer le champ de la coopération et arrêter la participation;
aider les coopérateurs à établir des sources provisoires de semences, du type décrit ci-dessus sous la rubrique “Projets à court terme”;
planifier les travaux énumérés plus haut sous la rubrique “Projets à long terme” et en organiser l'exécution;
évaluer les besoins en matière de recherche et organiser une action concrète en la matière;
dispenser une formation complémentaire aux techniciens et aux cadres des pays coopérants, selon les besoins;
évaluer les besoins et possibilités d'élargissement du programme coopératif, en vue d'y englober, par exemple, P. caribaea var. bahamensis.
REFERENCES
Burdon, R. and C.J.A. Shelbourne, 1972. Breeding populations for recurrent selection: conflicts and possible solutions. N.Z. Jl. For. Sci. 1(2) 184–93.
Namkoong, G. 1972. Foundations of quantitative forest genetics. The Government Forest Experiment Station of Japan.
Nikles, D.G. 1971. A proposal for international co-operation in the breeding of certain conifers, with special reference to Pinus Caribaea Mor. Paper presented to Symposium on Selection and Breeding to Improve some Tropical Conifers, 15th I.U.F.R.O. Congress, Gainesville, Fla., March 1971, 26 p. (Manuscrit distribué aux participants).
Nikles, D.G. 1973a. A proposed breeding plan for improvement of Caribbean pine (Pinus caribaea var. hondurensis Barr. and Golf.) based on international co-operation. In: Burley, J. and D.G. Nikles (eds.), 1973. Selection and Breeding to improve some Tropical Conifers. 2:364–87. Commonwealth For. Institute, Oxford.
Nikles, D.G. 1973b. Progress in breeding Pinus caribaea Morelet in Queensland, Australie. In: Burley, J. and D.G. Nikles (eds.), 1973. Selection and Breeding to improve some Tropical Conifers. 2:245–66. Commonwealth For. Institute, Oxford.
Nikles, D.G. 1973c. Establishment of a co-operative progeny trial of Pinus caribaea Mor. var. hondurensis Barr. and Golf. in Australia and Fiji. In: Burley, J. and D.G. Nikles (eds.), 1973. Proceedings of a Joint Meeting (of I.U.F.R.O. W.P.s S2.02.8 and S2.03.1) on Tropical Provenance and Progeny Research and International Co-operation. Commonwealth For. Institute, Oxford.
Shelbourne, C.J.A. 1973. An international co-operative second generation family experiment in Pinus radiata. In: Burley, J. and D.G. Nikles (eds.), 1973. Proceedings of a Joint Meeting (of I.U.F.R.O. W.P.s S2.02.08 and S2.03.1) on Tropical Provenance and Progeny Research and International Co-operation. Commonwealth For. Institute, Oxford.
GROUPE FAO D'EXPERTS DES RESSOURCES GENETIQUES FORESTIERES
Rome, 6 – 10 mai 1974
Troisième session
Section I | Avancement des travaux depuis la deuxième session du Groupe (mars 1971) | |
1. | Exposés individuels, par région ou par pays | |
2. | Coordination internationale | |
Section II | Utilisation des fonds alloués au titre du Programme ordinaire de la FAO 1974/75 | |
1. | Révision des priorités (par type d'activités) | |
2. | Révision des priorités (essences et provenances) | |
3. | Attribution de fonds à des instituts assumant des responsabilités opérationnelles | |
Section III | Méthodologie de conservation des ressources génétiques forestières | |
Examen du projet à court terme PNUE/FAO en cours d'exécution | ||
Section IV | Programme mondial pour les ressources génétiques forestières | |
1. | Mesures nécessaires | |
2. | Estimation des coûts | |
3. | Sources de financement | |
4. | Responsabilité opérationnelle | |
5. | Besoins en matière de personnel chargé de la coordination | |
6. | Domaines d'action prioritaires dans le cadre du programme mondial | |
Section V | Rapports entre les ressources génétiques forestières et les ressources génétiques des plantes cultivées | |
Section VI | Activités connexes | |
1. | Troisième Consultation mondiale sur la sélection des essences forestières | |
2. | Autres questions | |
Section VII | Questions diverses | |
1. | Composition du Groupe. Date et lieu de la prochaine session | |
2. | Toute autre question |
(Projet PNUE No 0604-73-003)
Brève description du projet
Désignation d'experts-conseils de haut niveau pour préparer des directives scientifiques relatives à la méthodologie de la conservation des ressources génétiques forestières. Elle englobera: (i) la conservation des peuplements naturels in situ, (ii) celle de semences ou autres types de propagules, (iii) celle de peuplements artificiels ex situ. Le rapport comportera des recommandations quant à des stations ou pays pouvant convenir à l'établissement de peuplements conservatoires de provenances des principales essences. Il aura également pour objet de jeter les bases de l'action future du PNUE dans le domaine de la conservation des ressources génétiques forestières et il contiendra des propositions en vue d'un programme d'action.
Schéma du rapport final
PREMIERE PARTIE | PRINCIPES GENERAUX | ||
1. | Données biologiques | ||
Système d'amélioration, variation écologique et génétique, conservation statique et dynamique (stabilité et évolution), leurs effets sur les méthodes de conservation. | |||
2. | Limitations pratiques | ||
Politiques, législation, opinion publique, financement, personnel, formation et recherche, mise en oeuvre de mesures de contrôle. | |||
DEUXIEME PARTIE | MONOGRAPHIES | ||
A. Bois vif | |||
3. | Monographie 1 | Pinus banksiana et Picea glauca | |
4. | Monographie 2 | Conifères californiens | |
5. | Monographie 3 | Pins d'Amérique centrale | |
6. | Monographie 4 | Feuillus tropicaux | |
7. | Monographie 5 | Eucalyptus | |
8. | Monographie 6 | Peuplement de conservation/sélection ex situ en Afrique | |
B. Semences/propagules | |||
9. | Possibilités et limitations de l'entreposage dans des conditions contrôlées | ||
TROISIEME PARTIE | CONCLUSIONS | ||
10. | Priorités dans le domaine de la recherche et pour l'action internationale | ||
11. | Résumé des conclusions et recommandations |
par
W.G. DYSON, E.A.A.F.R.O.
1. Introduction
Les essences forestières font habituellement l'objet de mesures de conservation pour l'une ou davantage des quatre raisons ci-après:
Valeur économique présente
Production de bois ou autres produits forestiers, conservation des ressources en sols et en eaux, rôle de protection (demeures et bétail), rôle d'agrément dans les parcs, les jardins, etc.
Potentiel économique futur
Nombreuses sont les essences forestières connues dans le monde (elles se chiffrent par dízaines de mille), mais il n'y en a pas beaucoup (quelques centaines) qui ont une utilisation économique régulière. On trouvera peut-être de nouveaux débouchés pour les espèces actuellement inutilisées.
Objectifs scientifiques et éducatifs
Par exemple création de réserves naturelles, de jardins botaniques, etc.
Raisons esthétiques
A des fins décoratives et artistiques, parce que l'on a largement conscience qu'il faut empêcher la disparition des merveilles de la nature et - facteur surprenant mais courant - en raison d'un désir de conserver ou de recréer un idéal de la forêt naturelle comme on l'imagine il y a, disons, cent ans.
Les essences qui font l'objet de mesures de conservation en raison de leur utilité actuelle ne sont guère menacées d'extinction; aussi longtemps que l'homme souhaitera leur présence, il continuera à les cultiver et en prendra soin. Cette remarque vaut pour un certain nombre d'arbres considérés comme “menacés”, ainsi Araucaria excelsa dont les populations sauvages risquent de disparaître, l'espèce elle-même n'étant cependant pas en danger d'extinction car on la cultive opiniâtrement dans les parcs et les jardins. Cupressus cashmeriana est un exemple d'une espèce dont les populations naturelles ont été entièrement décimées, mais qui survit à l'état cultivé.
Le problème de la conservation est extrêmement grave pour la grande majorité des essences forestières qui sont peu connues - sauf, bien sûr, des taxonomistes - et dont l'utilité économique pour l'homme n'est pas évidente. Comme elles sont nombreuses (des dizaines de milliers), l'auteur de la présente communication a fait valoir (1968, 1971) que la seule méthode de conservation applicable consiste à protéger leurs habitats naturels dans d'importants blocs de forêt mis de côté en tant que réserves naturelles. Outre la conservation des essences forestières, elles permettraient aussi, naturellement, celle de nombreuses autres espèces végétales et animales.
A noter ici qu'à longue échéance, aucune espèce ne peut survivre à moins, soit d'une adaptation lui permettant de soutenir la concurrence (et la transformant finalement en une espèce nettement différente) ou d'une émigration lui permettant de s'y dérober, soit d'un affaiblissement de la concurrence. A l'état naturel, la concurrence directe entre les espèces ne conduit que rarement à l'extinction complète de l'une d'elles; le plus souvent, il y a adaptation progressive permettant aux espèces en cause de vivre en bon voisinage dans un milieu donné, souvent à leur profit mutuel. Lorsque nous parlons de conservation, nous nous préoccupons de la concurrence directe entre l'homme et les espèces sauvages. Mais la progression démographique est telle et la maîtrise de l'homme sur le milieu s'intensifie si vite qu'elles ne laissent aux espèces sauvages aucune chance d'adaptation assez rapide pour éviter l'extinction. Les spécialistes de la conservation craignent que l'homme, incapable d'une modification suffisamment rapide de ses habitudes, ne soit plus à même de reconnaître la valeur des espèces sauvages avant que celles-ci ne s'éteignent sous l'effet de sa concurrence. En formulant des propositions tendant à assurer la conservation des essences forestières et autres dans des réserves naturelles, on ne peut guère faire plus qu'isoler ces espèces de la concurrence directe avec l'homme et leur donner une chance de survie plus prolongée parmi des espèces concurrentes auxquelles elles ont résisté jusqu'à ce jour. Les réserves naturelles n'offrent aucune garantie de survie future et, à longue échéance, les espèces en cause ne dureront que dans la mesure où l'homme apprendra à les considérer utiles pour lui.
Déjà en 1974 l'espace vital fait l'objet d'une sévère concurrence entre homme/espèces domestiquées et espèces sauvages et la superficie des réserves naturelles créées pour la conservation des essences forestières et autres doit être aussi restreinte qu'il est compatible avec le but des mesures de conservation. Dans les notes qui suivent, on se propose d'étudier quelle est la superficie minimale à donner à une réserve naturelle pour y conserver des essences forestières in situ.
2. Considérations génétiques
La conservation d'une “espèce” n'exige pas seulement l'entretien d'une population minimale de reproducteurs, mais aussi, dans une large mesure, celui de la variabilité naturelle entre les individus de ladite espèce, telle que nous la connaissons. La variabilité est essentiellement préservée par la recombinaison de gènes existants dans la population à l'occasion de reproductions sexuées successives, mais elle peut également être accrue par mutation ou par immigration d'individus provenant d'autres populations ayant des cortèges génétiques différents. Il semble que, fondamentalement, l'assortiment des gènes suive les lois du hasard; aussi l'influence de l'effectif de la population sur l'assortiment des gènes (et donc sur la variabilité) peut-elle être calculée mathématiquement et a-t-elle fait l'objet d'un certain nombre d'études détaillées. Ordinairement, on postule une population idéale où n'interviennent ni immigration, ni mutation, ni élimitation sélective de génotypes. Dans une population d'effectif important, où l'interfécondation joue pleinement, la fréquence des gènes reste constante d'une génération à la suivante, conformément à la loi de Hardy-Weinberg (Hardy 1908; Stern, 1954). Si la fécondation n'est pas aléatoire ou que l'effectif de la population est limité, l'équilibre de Hardy-Weinberg ne peut pas être maintenu et la consanguinité conduit à la fixation progressive de gènes au même locus (formation d'allèles homozygotes). En outre, l'assortiment au hasard, non aléatoire, des gènes dans une population d'effectif limité peut conduire à des changements bien déterminés de fréquence génique et aboutir à la fixation de caractères défavorables lorsque ceux-ci ne sont pas éliminés par sélection. Sewall Wright a effectué une étude mathématique très détaillée (1931, ainsi que de nombreuses autres communications) de ces effets, qui doivent être considérés comme prouvés pour les populations idéales considérées. Ils ont également été démontrés dans des populations expérimentales d'animaux élevés dans des conditions simulant la population idéale. Ainsi, Wright et Kerr (1954), étudiant 108 lignées de Drosophila melanogaster entretenues en utilisant 4 mâles et 4 femelles par génération, ont montré que la fixation est intervenue à la 10ème génération dans 95 d'entre elles pour l'allèle de type sauvage, tandis que l'allèle mutant “Bar-eye” s'est fixé dans 3 des 108 lignées et qu'il n'y a eu aucune fixation dans seulement 10 d'entre elles. De même, Falconer (1964), montre l'accroissement progressif par dérive génétique de la fréquence du gène “Agouti”, passée de 0,5 à 0,9 dans une lignée de souris entretenue en utilisant 6 couples de parents par génération.
Utilisant des formules déduites par Fisher (1930), Sewall Wright a calculé que la fixation des gènes a toutes chances d'être importante dans des populations de moins de 81 individus; mais jugeant ce chiffre beaucoup trop faible, il a estimé que la formule de Fisher devait être erronée. En utilisant ses propres formules, il a soutenu que la dérive génétique peut se produire dans des populations complètement isolées, d'effectif allant jusqu'à 250 000 individus, en admettant un taux de mutation d'environ 10-6.
Les écrits de Sewall Wright et de Fisher sont extrêmement difficiles à suivre pour qui n'est pas mathématicien, mais Falconer (1964, page 78) aboutit à la conclusion que, là où le nombre effectif de reproducteurs est de 20 environ, on peut s'attendre à une importante différenciation locale; celle-ci restera par contre modérée si le nombre effectif d'individus qui se reproduisent est de 200 environ, et elle aura toutes chances d'être négligeable dans les populations d'environ 1 000 individus reproducteurs.
Le nombre effectif de reproducteurs est toujours très nettement inférieur au nombre effectif d'individus qui constituent la population, mais on a déterminé expérimentalement (avec des animaux de laboratoire) qu'il représente de 56 à 95 pour cent du nombre effectif d'individus constituant la population.
Il est très difficile de vérifier expérimentalement quel est le nombre effectif de reproducteurs qui permet d'éviter la consanguinité (inbreeding) dans les populations naturelles, car il est rare que l'on puisse estimer avec précision les effets des mutations, des migrations et de la sélection, qui existent toujours dans la nature, mais sont négligés (ou introduits sous forme de valeurs réalistes) dans les modèles mathématiques. Les travaux de Lamotte (cité dans Falconer, 1964) suggèrent qu'il apparaît une différenciation locale appréciable dans des populations de 3 000 – 10 000 escargots, et encore plus importante dans des populations plus restreintes. Cette conclusion a toutefois été contestée par Cain et Sheppard (1954) qui ont argué que la différenciation observée dépend plus de la sélection que de l'effectif de la population. Dans ses travaux sur les papillons, Ford (1964) démontre que la sélection doit l'emporter sur la dérive génétique dans des populations dont l'effectif de reproducteurs peut s'abaisser jusqu'à 10, si l'avantage sélectif pour un gène donné dépasse 20 pour cent; et il fournit beaucoup d'arguments tendant à montrer que des avantages sélectifs de cet ordre sont courants au sein des populations de papillons.
D'après ce qui précède, il semblerait que, dans une population d'animaux qui s'interfécondent librement, il suffirait que le nombre effectif de reproducteurs dépasse 100 pour éviter les effets défavorables du croisement consanguin. Dans la pratique, ce nombre devrait être d'au moins 200, pour faire la part des individus qui ne se reproduisent pas et aussi du fait qu'il n'y a pas effectivement de croisement entre tous les couples possibles.
On peut probablement admettre sans risque d'erreur que cette estimation d'un minimum de “sécurité” de 200 individus, faite pour des animaux chez qui le croisement éloigné est obligatoire, est applicable aux arbres forestiers. Beaucoup d'espèces de végétaux supérieurs survivent avec des croisements éloignés très peu fréquents, ou même sous forme de clones. Briggs et Walters (1969, p. 134) suggèrent qu'il existe un avantage sélectif pour les espèces autogames qui vivent en milieu ouvert (telles que les adventices annuelles des plantes cultivées), mais ils pensent que les espèces qui vivent dans des communautés végétales plus complexes ont besoin de systèmes de croisement éloigné propres à leur assurer en permanence la variabilité nécessaire pour survivre à des modifications complexes du milieu. Comme elles ne peuvent se déplacer à la recherche d'un partenaire, la plupart des plantes supérieures restent aptes à l'autofécondation au cas où il ne pourrait y avoir de croisement éloigné, et l'effectif minimum de “sécurité” valable pour les animaux chez qui le croisement éloigné est obligatoire devrait être suffisant pour les plantes, qui ont plus de possibilités.
Il est clair qu'il y aura grand avantage à protéger séparément deux populations ou plus d'une espèce donnée, ayant chacune un effectif supérieur au minimum de “sécurité”: on pourra de la sorte, au cas où l'on observerait quelque tendance à une consanguinité défavorable, introduire dans une population des individus d'une autre, de façon à corriger les fréquences de gènes. Dans les réserves naturelles, ce type de correction délibérée (semblable à celle pratiquée par les sélectionneurs du bétail lorsqu'ils “introduisent du sang neuf”) ne serait sans doute que rarement, voire jamais, nécessaire. Il suffirait d'une immigration très peu fréquente, si notre effectif minimum de sécurité est correctement estimé.
On a souvent observé que la variabilité d'une espèce végétale est plus importante au centre de son aire de distribution qu'à la périphérie (voir, par exemple, Agnew, 1968) et que les segments marginaux - moins variables - de la population se spécialisent pour s'adapter aux conditions plus extrêmes du milieu. Pour l'utilisation future de l'espèce en cause, il est souhaitable de disposer d'échantillons de la partie centrale variable de la population ainsi que des types plus spécialisés. Ainsi, Edwards (1963) a recommandé que, lorsque l'on envisage la collecte de semences pour procéder à des essais de provenances, on échantillonne au moins trois parties de l'habitat naturel. Selon la recommandation de l'auteur du présent document (1968), chaque essence forestière devrait être préservée dans cinq parties de son aire de distribution, à savoir une partie centrale correspondant à la croissance et à la variation optimales, et quatre parties périphériques représentant des extrêmes de spécialisation et d'adaptation à des milieux (altitude, latitude, pluviosité, etc.).
Sauf dans le cas des espèces à distribution peu clairsemée, la préservation de deux à cinq zones contenant 200 individus chacune ne devrait pas présenter de difficultés administratives et politiques insurmontables.
3. Considérations écologiques
En admettant que des arbres adultes aient besoin d'une superficie d'environ 100 m2 pour se développer, deux hectares d'un peuplement en défends comportant une unique essence forestière devraient contenir les 200 individus jugés nécessaires sur le plan génétique pour la conservation d'une espèce forestière. Mais les peuplements purs sont rares dans la nature et, si les forêts de la ceinture circumpolaire septentrionale sont floristiquement simples, par contre les forêts équatoriales sont des mélanges extrêmement complexes de nombreuses essences et on aurait besoin d'une superficie proportionnellement supérieure pour préserver les 200 individus qui constituent l'effectif minimum pour chaque essence constituante.
Little (cité dans Dyson, 1965) a estimé qu'il existe environ 20 essences forestières en Alaska et plus de 2 000 au Costa Rica. Les arbres adultes ne présentant pas de grandes variations du point de vue de la taille, on peut s'attendre à ce qu'en moyenne la fréquence de l'une quelconque des essences par unité de superficie de forêt équatoriale soit environ 100 fois inférieure à cette même fréquence dans les forêts septentrionales de conifères. Ainsi, là où une superficie de 2 hectares pourrait suffire pour la conservation d'une seule espèce dans la forêt septentrionale, il faudrait 200 hectares par espèce dans la forêt tropicale humide et, s'il y a 2 000 espèces à protéger, il faudrait donc isoler 400 km2 de forêt humide.
En pratique, on aurait besoin d'une superficie beaucoup plus étendue, même dans les forêts septentrionales relativement simples. Les peuplements purs d'une espèce donnée ne sont habituellement dans la forêt naturelle qu'un stade sérial, faisant suite à quelque catastrophe qui s'est abattue sur le milieu, telle qu'incendie, tempête ou glissement de terrain. Ainsi, on trouvera toujours un mélange de plusieurs essences forestières, à des fréquences différentes, et la superficie réservée devra être suffisamment vaste pour renfermer 200 individus de l'espèce la moins fréquente.
Une complication supplémentaire découle de l'interdépendance d'une essence donnée avec d'autres essences de la communauté forestière. Le cas extrême est celui d'un parasite, comme par exemple le santal, qu'il est impossible de préserver indépendamment d'une population de l'espèce hôte nécessaire à sa subsistance; mais il y a aussi de nombreuses espèces tropicales qui survivent uniquement dans l'obscurité profonde de la forêt à plusieurs étages. D'autres sont essentiellement des espèces “pionnières” qui colonisent les terrains découverts, mais qui sont lentement remplacées par des essences d'ombre plus tolérantes à l'obscruité, à mesure que se forme une voûte foliacée. Pour la conservation de telles espèces, il faut que la superficie de sol forestier mise à l'écart pour créer des réserves naturelles soit suffisamment vaste pour qu'une partie puisse en être déboisée de temps en temps (de préférence sous l'effet de causes naturelles), en sorte que les espèces pionnières puissent se régénérer.
Après des considérations du type ci-dessus, et compte tenu du grand nombre d'espèces en cause, on est amené à la conclusion qu'il ne sera pas possible de conserver isolément des essences forestières, sauf dans quelques cas très spéciaux de population connue pour très peu nombreuse et isolée. La seule méthode praticable pour la conservation de la grande majorité des essences consiste à circonscrire dans la forêt naturelle des blocs substantiels de réserves naturelles. Les spécialistes de la conservation animale parviennent à la même conclusion, car, si l'on peut envisager la possibilité de prendre des dispositions particulières pour la conservation de l'oryx d'Arabie ou du rhinocéros blanc, par contre l'immense nombre des espèces d'insectes connues défie toute tentative de conservation individuelle.
Dans la plus grande partie du monde, les écotypes forestiers qui présentent des différences reconnaissables ont fait l'objet de descriptions et de cartes. Si l'on parvient à mettre de côté dans des réserves naturelles des échantillons représentatifs de chaque type forestier et à les isoler dans toute la mesure du possible de l'interférence humaine, la grande majorité des essences forestières et des animaux de la forêt pourront être conservés.
Comme on l'a fait valoir à propos des espèces considérées individuellement, il faudrait réserver plus d'un unique échantillon, à savoir, une zone centrale représentant le type de peuplement à son développement optimum, et trois ou quatre échantillons périphériques représentant des variantes spécialisées du type principal. Pour des communautés forestières simples, des échantillons d'une superficie d'environ 1 km2 seraient probablement suffisants; pour les forêts tropicales, il faudra délimiter des échantillons beaucoup plus importants.
Références
DYSON, W.G. | (1968) | Notes on Conservation of Forest Gene Resources. Communication (non publiée) au Groupe FAO d'experts des ressources génétiques forestières. Rome, 21–25 octobre 1968, 7 p. |
" | (1971) | The Need for Additional Measures to Preserve Forest Types and Particular Tree Species. (Communication à:) East African Specialist Committee for Forestry Research, Nairobi, Kenya, octobre 1971, 6 p. |
HARDY, G.H. | (1908) | Mendelian Proportions in a mixed population Science, 28: 49–50. |
STERN, C. | (1954) | The Hardy-Weinberg Law, Science 97: 137–138. |
Sewall WRIGHT | (1930) | Evolution in Mendelian Populations, Genetics 16: 97–159 |
FISHER, R.A. | (1930) | The Genetical Theory of Natural Selection, Oxfort: 272 p. |
WRIGHT, S. & W.E. KERR | (1954) | Experimental Studies of Gene Frequencies in very small populations of Drosophila melanogaster, II Evolution 8: 225–240 |
CAIN, A.J. & P.M. SHEPPARD | (1954) | Natural Selection in Cepaea, Genetics, 39: 89–166 |
BRIGGS, D. & S.M. WALTERS | (1969) | Plant Variation and Evolution Wiedenfelt & Nicholson, London: 256 p. |
AGNEW, A.D.Q. | (1968) | Variation and Selection in an Isolated series of Populations of Lysimachia volkensii Engl. Evolution 22: 228–236 |
EDWARDS, M.V. | (1963) | The use of Exotic Trees in Increasing Production with particular preference to N.W. Europe. Communication no 4/2, Comptes rendus de la Consultation mondiale sur la génétique forestière, Stockholm 1963; FAO, Rome, 1963 (en anglais seulement). |
Président | R.H. Demuth | Etats-Unis |
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L.M. Roberts | Fondation Rockefeller | |
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V. Taysi | Turquie | |
Professor, Departement of Agroecology and General Plant Breeding, | ||
Ege University, | ||
Izmir |
Banques de données avec information mémorisée pour les expériences internationales sur les provenances tropicales
par
J. Burley, I.A. Andrew et H.J. Templeman
Commonwealth Forestry Institute,
Oxford University, Angleterre
(Extrait de “Tropical provenance and progeny research and international cooperation”, préparé par J. Burley et D.G. Nikles, CFI, Oxford, p.357–365)
Introduction.
L'Organisation des Nations Unies pour l'alimentation et l'agriculture (FAO) et l'Union internationale des instituts de recherches forestières (IUFRO) s'occupent, soit isolément, soit conjointement avec des instituts de recherche de l'Australie (Forest Research Institute, Canberra), du Danemark (Centre FAO/Danemark de graines forestières, Humlebaek), de l'Angleterre (Commonwealth Forestry Institute, Oxford), de la France (Centre technique forestier tropical, Nogent-sur-Marne) et du Mexique (Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Mexico) d'organiser et de coordonner de nombreux essais internationaux de provenances tropicales, y compris ceux indiqués dans le tableau 1 (qui ont été entrepris au cours des dix dernières années).
A mesure que les essais prennent forme, il s'accumule de grandes quantités de données sur les sources de semences originelles, ainsi que sur les performances ou les propriétés des populations dans les expériences de plantation. Nombreux sont les pays qui désirent savoir comment des provenances déterminées se comportent dans d'autres conditions similaires; beaucoup de personnes privées souhaitent s'informer de la répartition d'une provenance particulière dans le monde entier; d'autres encore veulent se procurer tous les renseignements disponibles quant aux conditions des stations et au passé génétique d'une source naturelle de semences.
Il est donc souhaitable de mettre sur pied des systèmes d'emmagasinage et de recherche de l'information permettant de fournir rapidement les renseignements requis en évitant une correspondance répétée et laborieuse ou la recherche dans des fichiers. En même temps, ces systèmes devraient servir d'archives permanentes pour les données qui revêtent un intérêt considérable sur le plan international, au-delà de leurs pays d'origine. Cet aspect est particulièrement important pour les pays tropicaux et en développement où les programmes de recherche sont récents, les espèces peu connues, les semences de certaines sources rares, et les remplacements du personnel fréquents, tandis que la rapidité des taux de croissance rend nécessaires de promptes décisions quant au choix des sources de semences. En tels cas, on recherche le maximum de sécurité et de facilité de récupération pour tous les renseignements qu'il est possible de se procurer.
Burley et Andrew (1972) ont brièvement décrit certains des besoins en matière de traitement des données (depuis les collectes sur le terrain jusqu'à l'analyse statistique) dans des expériences internationales d'amélioration des arbres. Le sujet qui nous occupe ici est limité - la recherche sur les provenances - mais il est clair que le système décrit ci-dessous peut être appliqué à d'autres secteurs des recherches, tels que sélection et testage de la descendance, plantations pour la conservation du patrimoine génétique, archives des introductions, etc.
La présente communication a pour objet de faire connaître les principales caractéristiques du système en cours d'élaboration au CFI, et d'encourager les échanges de vues - oraux et écrits - quant aux types de données dont il faudrait envisager l'emmagasinage dans une banque internationale de données.
Description du système
Ce système est actuellement mis au point par le personnel de l'Unit of Tropical Silviculture (Service de sylviculture tropicale), à Oxford, sur l'ordinateur ICL 1906A de l'Oxford University Computer Laboratory (Laboratoire de traitement automatique de l'information de l'Université d'Oxford).
Entrée
Le système est souple pour parer à l'éventualité de lacunes dans les données, c'est-à-dire que l'impossibilité de se procurer certains renseignements quant à une source de semences ou une station n'entraîne pas de panne du système tout entier. Grâce à la souplesse de sa conception, il permet aussi de prendre en considération des données de type variable, par exemple des données quantitatives, qualitatives (avec des subdivisions communes) et des remarques de caractère subjectif. Les renseignements qui deviennent accessibles ultérieurement peuvent être ajoutés par la suite.
Toutes les données sont codées pour faciliter l'identification sur l'input ou l'output, si bien qu'il n'est pas obligatoire que les caractères mesurés soient tous les mêmes dans chaque expérience; par exemple, MHT 4.5. 3.1 et MHT 5.0 3.9 pourraient être les hauteurs moyennes (mean heights) (3,1 et 3,9 m) d'une provenance dans deux expériences différentes, mesurées 4 ans et demi et 5 ans après la plantation.
Le système comporte plusieurs fichiers d'ordinateur, contenant chacun des jeux de données différents, comportant chacun des doubles renvois à tous les autres et constituant ensemble INTFORPROV, les banques de données. Les banques de données peuvent être interrogées à l'aide du Programme d'interrogation multiple FIND2, mis au point par International Computers Ltd.
Interrogation
La conception du système ne prévoit pas l'emmagasinage des données sous une forme se prêtant à l'analyse statistique (par exemple, analyse de variance). Il est admis que, là où c'est nécessaire, les analyses appropriées ont été faites séparément pour chaque expérimentation, avant inclusion des valeurs moyennes dans la banque de données. Des analyses “internationales”, telles les estimations de l'interaction génotype-environnement, seront effectuées sur des données brutes par les organismes chargés de la coordination.
Le système vise plutôt à fournir des répertoriages de la totalité ou d'une partie des données connues sur une provenance déterminée, une station particulière ou des combinaisons de certaines provenances et stations. Les trois types de question les plus courants sont les suivants:
Que sait-on de la source de la provenance X? Une interrogation subsidiaire ne peut porter que sur la température ou autres enregistrements spéciaux effectués pour cette source de semences.
Que sait-on des emplacements où la provenance X a été plantée? Sur les formules subsidiaires, on peut restreindre cette question à des données de température ou à des pays situés à une latitude ou une altitude donnée.
Quelles sont les performances de la provenance X dans les essais en champ? Les performances peuvent être limitées à la survie, la croissance en hauteur, la croissance en diamètre, la surface terrière ou l'accroissement en volume, la forme du fût et celle de la cime, ou bien elles peuvent englober les propriétés du bois et du papier, les caractères biochimiques ou les caractéristiques taxonomiques.
Sortie
Le dispositif de sortie donne un résumé des questions posées, des mises en tableaux des données codées pertinentes et une énumération des codes; les abréviations retenues par l'UIFRO sont utilisées dans toute la mesure du possible, mais la plupart s'expliquent d'elles-mêmes, du moins en langue anglaise.
Fichiers de données
Les fichiers proposés pour le moment sont décrits ci-dessous. Certains d'entre eux pourraient se révéler inutiles, ou bien il faudra peut-être en ajouter d'autres. Le système est extensible et l'adjonction ou la suppression de fichiers ne posent aucun problème.
Fichier 1. Renseignements sur la source de chaque provenance
1.1 | Origine | 1.1.1 | Codification Numéro de code sur l'ordinateur; numéro d'entrée: numéro d'entrée; numéros d'entrée correspondants pour les semences; numéros d'entrée correspondants sur herbier; numéros spécimens correspondants pour le bois; numéros spécimens chimiques correspondants | |
1.1.2 | Emplacement Latitude; longitude, altitude, désignation locale | |||
1.2 | Climat | 1.2.1 | Pluviosité Moyenne, minimum moyen, maximum moyen, minimum absolu pour 12 mois et moyenne annuelle | |
1.2.2 | Température | - idem - | ||
1.2.3 | Humidité relative | - idem - | ||
1.2.4 | Nombre de jours de gel | |||
1.2.5 | Vent Indication sur les directions et vitesses dominantes; indication sur les possibilités d'ouragan | |||
1.2.6 | Station Distance à la station météorologique la plus proche; remarque sur la crédibilité des enregistrements | |||
1.3 | Topographie | |||
1.3.1 | Orientation N, NE, E, SE, S, SO, O, NO | |||
1.3.2 | Pente Abrupte, irrégulière, douce, horizontale | |||
1.4 | Sol | 1.4.1 | Roche mère Sédimentaire, ignée, métamorphique | |
1.4.2 | Texture Six catégories, depuis les argiles fines jusqu'aux gros graviers | |||
1.4.3 | Drainage Cinq catégories, d'impossible à excessif | |||
1.4.4 | pH de la couche superficielle | |||
1.5 | Végétation et écologie | |||
1.5.1 | Type naturel de végétation Herbages, savane, terrain boisé, bois mis en défends | |||
1.5.2 | Feu Trois classes de gravité | |||
1.5.3 | Historique Indication sur l'historique de la station | |||
1.5.4 | Aridité Inclination de caractère subjectif sur l'aridité | |||
1.6 | Passé génétique | |||
1.6.1 | Type de peuplement Forêt naturelle, plantation, futaie, verger à graines, banque de clones, arboretum | |||
1.6.2 | Traitement Néant, eugénique, dysgénique, au hasard | |||
1.6.3 | Méthode de collecte Grimpage, abattage, tir, secouage, graines tombées, caches des animaux | |||
1.6.4 | Méthode d'extraction Indiquer si séchage au soleil ou utilisation de machines | |||
1.6.5 | Sélection Nombre d'arbres, âge moyen, diamètre moyen, hauteur moyenne, épaisseur moyenne de l'écorce, diamètre moyen, croissance au cours des cinq dernières années | |||
1.6.6 | Qualité du peuplement Evaluation subjective de trois classes de forme de fût et du houppier | |||
1.6.7 | Voisins Distance à la population analogue la plus proche | |||
1.6.8 | Maladies Observations sur les attaques des insectes et des maladies | |||
1.7 | Semences collectées, poids, collecteur | |||
1.8 | Entreposage des semences Emplacement, pourcentage de germination, nombre de graines au kilo, date d'expérimentation | |||
1.9 | Conservation | Indication sur les activités ou les besoins | ||
1.10 | Références | Auteurs, date et journal des publications ayant trait à la source de semences | ||
1.11 | Autres données |
Fichier 2. Distribution des provenances aux stations dans le cadre d'essais internationaux
Tableau à double entrée préparé par les coordinateurs d'essais internationaux, avec des doubles renvois à tous les autres fichiers afin de donner des détails sur la source, la station de plantation et les performances.
Ficher 3. Renseignement sur la station pour chaque expérimentation en champ
3.1 | Emplacement | |||
3.1.1 | Codification Numéro de code international, numéro de code local | |||
3.1.2 | Lieu Pays, nom du lieu, latitude, longitude, altitude | |||
3.2 | Climat | 3.2.1 | Pluviosité Moyenne, minimum moyen, maximum moyen, minimum absolu, maximum absolu pendant 12 mois et moyenne annuelle | |
3.2.2 | Température | - idem - | ||
3.2.3 | Humidité relative | - idem - | ||
3.2.4 | Nombre de jours de gel | |||
3.2.5 | Vents Indication sur les directions et vitesses dominantes; indication sur les probabilités d'ouragan | |||
3.2.6 | Station Distance à la station météorologique la plus proche, remarque sur la crédibilité des enregistrements | |||
3.3 | Topographie | |||
3.3.1 | Orientation N, NE, E, SE, S, SO, O, NO | |||
3.3.2 | Pente Abrupte, irrégulière, douce, horizontale | |||
3.4 | Sol | 3.4.1 | Roche mère Sédimentaire, ignée, métamorphique | |
3.4.2 | Texture Six catégories, depuis les argiles fines jusqu'aux gros graviers | |||
3.4.3 | Drainage Cinq catégories, d'impossible à excessif | |||
3.4.4 | pH de la couche superficielle | |||
3.4.5 | Profondeur effective d'enracinement | |||
3.5 | Végétation, écologie, historique de la station | |||
3.5.1 | Type de végétation originel Herbages, savane, terrain boisé, bois mis en défends | |||
3.5.2 | Historique des modes d'exploitation Forêt vierge, agriculture, boisement, mines | |||
3.5.3 | Préparation du sol Taungya, défrichement, brûlage, labourage | |||
3.5.4 | Type de plants utilisés Racines dénudées, plants en pots, semis directs | |||
3.5.5 | Espacement entre les plants | |||
3.6 | Références | Auteurs, date et journal des publications concernant la station | ||
3.7 | Responsabilité | Adresse du bureau responsable de l'expérimentation sur le terrain | ||
3.8 | Autres données |
Fichier 4 Performance en pépinière et performance de terrain pour chaque expérience
(Toutes les données doivent représenter des moyennes et des écarts-types pour les provenances, et non pas des moyennes pour les parcelles ni des valeurs pour des arbres individuels. Celles-ci doivent être exprimées en tant que variances moyennes à l'intérieur d'une provenance et en tant que caractéristiques de cette dernière).
4.1 | Emplacement | |||
4.1.1 | Codification Numéro de code international, numéro de code local | |||
4.1.2 | Lieu Pays, nom du lieu, latitude, longitude, altitude | |||
4.2 | Dispositif expérimental | |||
4.2.1 | Pépinières Nombre de répétitions, nombre d'arbres par parcelle. Entièrement au hasard, blocs dotés d'un caractère aléatoire, carré latin, réseau, autres | |||
4.2.2 | Terrain | -idem - | ||
4.3 | Provenance | 4.3.1 | Numéro d'entrée du fournisseur | |
4.3.2 | Numéro de code local | |||
4.4 | Dates | Ensemencement, repiquage, plantation, évaluation sur le terrain | ||
4.5 | Caractères des semences et des semis Pourcentage de germination, nombre de cotylédons, longueur, longueur de l'hypocotyle | |||
4.6 | Survie | En pépinière et sur le terrain (temps codifié en mois pour la survie en pépinière, et en années pour la survie à partir de la plantation sur le terrain, y compris les parties décimales | ||
4.7 | Hauteur | 4.7.1 | Moyenne de tous les arbres avec erreur type (codifiées dans le temps); nombre de mesures | |
4.7.2 | Moyennes des 100 arbres du plus grand diamètre (ou de la hauteur dominante) pour chaque parcelle de 1 ha, avec erreur type (avec codification dans le temps); nombre de mesures | |||
4.8 | Diamètre | 4.8.1 | Moyennes et erreur type (codification dans le temps); nombre de mesures | |
4.9 | Surface terrière ou volume par hectare Moyenne et erreur type (codification dans le temps) | |||
4.9.1 | Nombre de rejets au pied | |||
4.9.2 | Nombre de fourches | |||
4.9.3 | Nombre de coudes du fût | |||
4.9.4 | Ecart maximum par rapport à la verticale | |||
4.9.5 | Epaisseur de l'écorce | |||
4.9.6 | Mesures de décroissance | |||
4.10 | Forme du fût | |||
4.10.1 | Nombre de verticilles par unité de longueur | |||
4.10.2 | Nombre de rameaux par verticille | |||
4.10.3 | Longueur des rameaux | |||
4.10.4 | Diamètre des rameaux | |||
4.10.5 | Angle d'insertion des branches | |||
4.11 | Forme du houppier | |||
4.11.1 | Abondance et saison de la floraison | |||
4.11.2 | Phénologie de la floraison | |||
4.11.3 | Phénologie de la croissance | |||
4.12 | Autres caractères |
Fichier 5. Propriétés du bois et possibilités d'utilisation par les industries forestières
5.1 | Emplacement | |||
5.1.1 | Codification Numéro de code international, numéro de code local | |||
5.1.2 | Lieu Pays, nom du lieu, latitude, longitude, altitude | |||
5.2 | Provenance | |||
5.2.1 | Numéro d'entrée du fournisseur | |||
5.2.2 | Numéro de code local | |||
5.3 | Dates | Plantation, échantillonnage | ||
5.4 | Propriétés physiques (Moyenne, erreur type, nombre d'échantillons, d'arbres, de répétitions) | |||
5.4.1 | Dimensions des trachéides | |||
5.4.1.1 | Longueur | |||
5.4.1.2 | Largeur (radiale, tangentielle) | |||
5.4.1.3 | Diamètre du lumen (radial, tangentiel) | |||
5.4.1.4 | Epaisseur de la membrane cellulaire (radiale, tangentielle) | |||
5.4.2 | Densité | |||
5.4.3 | Angle des fibres | |||
5.4.4 | Retrait - depuis bois vert jusqu'à 12 pour cent d'humidité | |||
5.4.4.1 | Radial | |||
5.4.4.2 | Tangentiel | |||
5.4.4.3 | Longitudinal | |||
5.4.4.4 | Volumétrique | |||
5.5 | Propriétés de résistance (Moyenne, erreur type, nombre d'échantillons, d'arbres, de répétitions) | |||
5.5.1 | Flexion en fonction de l'effort | |||
5.5.1.1 | Module de rupture | |||
5.5.1.2 | Module d'élasticité | |||
5.5.1.3 | Travail total de rupture (résilience) | |||
5.5.2 | Compression axiale | |||
5.5.3 | Dureté | |||
5.5.4 | Cisaillement | |||
5.5.5 | Pendage | |||
5.5.6 | Tension | |||
5.6 | Durabilité (avec indication sur l'échantillonnage) | |||
Classes: très durable, durable, modérément durable, durabilité nulle | ||||
5.7 | Caractéristiques de préservation (avec indication sur échantillonnage) | |||
5.7.1 | Procédé d'imprégnation par vide et pression. Classes: très résistant, résistant, modérément résistant, perméable (pour le bois de coeur et l'aubier) | |||
5.7.2 | Trempage chaud et froid. Classes: comme ci-dessus | |||
5.7.3 | Diffusion de l'agent de traitement. Classes: comme ci-dessus | |||
5.7.4 | Fixation de la peinture | |||
5.8 | Déformation au séchage (avec note sur l'échantillonnage) | |||
5.8.1 | Cintrage. Classes: néant, faible, modéré, grave | |||
5.8.2 | Déjettement | - idem - | ||
5.8.3 | Torsion | - idem - | ||
5.8.4 | Formation de gerçures | - idem - | ||
5.8.5 | Affaissement | - idem - | ||
5.9 | Production de bois de sciage (avec observation sur l'échantillonnage) | |||
5.9.1 | Bois de charpente Classes: convenable, marginal, inapproprié | |||
5.9.2 | Bois de menuiserie | - idem - | ||
5.9.3 | Meubles | - idem - | ||
5.9.4 | Coffrages | - idem - | ||
5.9.5 | Bardeaux | - idem - | ||
5.9.6 | Larmiers de châssis | - idem - | ||
5.10 | Production de bois de contreplaqué et de feuilles de placage (avec observation sur l'échantillonnage) | |||
5.10.1 | Placages décoratifs. Classes: convenable, marginal, inapproprié | |||
5.10.2 | Placages de surface standard | - idem - | ||
5.10.3 | Ames de panneaux | - idem - | ||
5.10.4 | Collage. Classes: bon, moyen, médiocre | |||
5.11 | Pâte et papier (avec observation sur l'échantillonnage) | |||
5.11.1 | Procédé Kraft | |||
5.11.1.1 | Résistance à la rupture | |||
5.11.1.2 | Résistance à l'éclatement | |||
5.11.1.3 | Allongement à la rupture | |||
5.11.1.4 | Rendement | |||
5.11.1.5 | Indice d'égouttage | |||
5.11.2 | Procédé au bisulfite | |||
5.11.2.1 | Résistance à la rupture | |||
5.11.2.2 | Résistance à l'éclatement | |||
5.11.2.3 | Allongement à la rupture | |||
5.11.2.4 | Rendement | |||
5.11.2.5 | Indice d'égouttage | |||
5.11.3 | Procédé à la soude | |||
5.11.3.1 | Résistance à la rupture | |||
5.11.3.2 | Résistance à l'éclatement | |||
5.11.3.3 | Allongement à la rupture | |||
5.11.3.4 | Rendement | |||
5.11.3.5 | Indice d'égouttage | |||
5.11.4 | Procédé semi-chimique | |||
5.11.4.1 | Résistance à la rupture | |||
5.11.4.2 | Résistance à l'éclatement | |||
5.11.4.3 | Allongement à la rupture | |||
5.11.4.4 | Rendement | |||
5.11.4.5 | Indice d'égouttage | |||
5.11.5 | Procédé mécanique | |||
5.11.5.1 | Résistance à la rupture | |||
5.11.5.2 | Résistance à l'éclatement | |||
5.11.5.3 | Allongement à la rupture | |||
5.11.5.4 | Rendement | |||
5.11.5.5 | Indice d'égouttage |
Tableau 1. Principaux essais internationaux de provenances tropicales
Essences | Coordinateurs | Nombre de provenances | Nombre de pays, instituts ou stations recevant des semences de certaines ou de la totalité des provenances |
Araucaria angustifolia | FAO, Rome | 23 | 7 |
Cedrela odorata | CFI, Oxford | 14 | 18 |
Eucalyptus camaldulensis | CIFT, Nogent | 49 | 18 |
E. deglupta | FRI, Canberra | ||
Pinus caribaea | CFI | 31 | 90 |
P. kesiya | FRI/CFI | 21 | 30 |
P. kesiya | Centre thaïlandais/danois | ||
P. merkusii | CFI | 11 | 21 |
P. merkusii | FRI | 29 | |
P. oocarpa | CFI | 25 | 60 |
P. patula | INIF, Mexique | 18* | |
Tectona grandis | Centre thaïlandais/danois | 64 | 40 |