por
L.A.J. Thomson
Tree Seed Centre, Division of Forest Research, CSIRO
P.O. Box 4008, Canberra, ACT 2600 Australia
y
M.L. Merwin
International Tree Crops Institute
P.O. Box 888, Winters, California, U.S.A.
RESUMEN
Se recolectó semilla de rodales nativos de Eucalyptus camaldulensis Dehnh. (‘river red gum’) en Victoria occidental, Australia. Las localidades de recolección incluyeron Wimmera River, Outlet Creek, Yarriambiack Creek, Avon River, Richardson River y los lagos Winnera sudoccidentales. La recolección fue encarada para muestrear intensivamente procedencias de E. camaldulensis en esta regiór que incluye el Lago Albacutya, una fuente de semilla, que ha puesto en evidencia crecimiento superior sobre una amplia gama de sitios en zonas de clima Mediterraneo. Se sacaron muestras de un total de 252 árboles individuales en 21 procedencias, 12 árboles por procedencia ampliamente distanciados y distribuidos desde las cabeceras de los cursos hasta los lagos terminales de cada sistema fluvial.
La semilla era disponible por vías del Tree Seed Centre - CSIRO con fines de ensayos de campo para investigar la variación genética dentro del E. camaldulensis, y señalar individuos y procedencias capaces de crecer rápidamente y tolerar diversas tensiones (sequía, aguas estancadas, salinidad, bajas temperaturas). El Tree Seed Centre de CSIRO y el Servicio Forestal de USA (a través del Dr. F.T. Ledig) coordinarán los resultados de la investigación encarados respectivamente a los niveles de las procedencias y de los árboles individuales.
INTRODUCCION
El Eucalyptus camaldulensis Dehnh (‘red river gum’) es una de las especies de eucalipto más importante comercialmente fuera de Australia. Es también una especie de gran variabilidad, p.e. el ritmo de crecimiento y la forma del tallo de árboles individuales varían considerablemente ya sea dentro que entre las procedencias o localidades de origen de la semilla (Jacobs, 1981).
En las zonas de clima Mediterraneo, la procedencia del Lago Albacutya (Victoria) ha demostrado mayor crecimiento sobre una amplia gama de sitios, comparada con otras fuentes templadas de E. camaldulensis (Lacaze, 1970; 1978; Karschon, 1974; Ledig, 1983). Sin embargo, exceptuando algunos lagos cerca del Lago Albacutya (o sea, los lagos Coorong y Agnes) y algunos sitios a lo largo del rio Murray, pocas diferentes poblaciones del ‘river red gum’ de Victoria han sido evaluadas en ensayos de procedencia (Grunwald y Karsghon, 1977; El-Lakany, 1983). Los primeros resultados de la investigación sugieren que pueden presentarse sóle diferencias menores en el comportamiento del ‘red gum’ de diferentes lagos en el noroeste de Victoria (L. Thomson, datos inéditos).
Antes de desarrollar estrategias para el mejoramiento de razgos de importancia forestal comercial en E. camaldulensis de zona templada, se desea determinar el cuadro de la variación genética existente en esta especie en Victoria occidental, especialmente en la región del Lago Albacutya.
Este informe describe las recolecciones de semilla de E. camaldulensis realizadas en Victoria occidental desde las cabeceras hasta los lagos terminales de los sistemas de los Wimmera River/Outlet Creek, Yarriambiack Creek y Avon/Richardson River y los lagos Wimmera del sudoeste. Las recolecciones se hicieron dentro del marco de los programas cooperativos en curso para cosecha de semilla entre CSIRO y el Departamento de Montes de FAO.
Los objetivos fueron de recolectar semilla para usarse en ensayos de campo para:
obtener información sobre la naturaleza de la variación (dentro de las poblaciones o entre ellas) para importantes características forestales (sobrevivencia, crecimiento y forma);
identificar los individuos y/o poblaciones superiores, capaces de un crecimiento rápido y tolerantes a diversas tensiones (p.e. sequía, aguas estancadas, salinidad, bajas temperaturas) para empleo en plantaciones y programas de cruzamientos y cría; y
identificar los hábitats o sitios más oportunos para las futuras cosechas de semilla de E. camaldulensis templada.
Con respecto a este último objetivo, el Lago Albacutya y algunos lagos vecinos están ubicados en parques estatales o nacionales de modo que sus posibilidades para el uso para sitios de recolección comercial de semilla son limitadas.
RESULTADOS Y COMENTARIOS
La fecha de la cosecha fue determinada para coincidir con la reciente maduración de los frutos derivados de la floración de la primavera-verano 1984, y se realizó durante el período del 14 de mayo al 11 de junio de 1985. La semilla se cosechó en 21 procedencias ubicadas desde las cabeceras hasta los lagos terminales de los sistemas fluviales Wimmera River/Outlet Creek, Yarriambiack Creek y Avon/Richardson River, y el sudoccidente de los Lagos Wimmera (ver Figura 1 y Cuadro 1).
Se cosechó semilla de 252 árboles consistiendo en 12 árboles de cada procedencia Dentro de cada procedencia los criterios básicos para la selección de los árboles semilleros fueron. (1) la presencia de cápsulas con semillas maduras; (2) una distancia entre los árboles seleccionados de no menos de 100 m, y preferentemente 200–300 m; y (3) un muestreo representativo de árboles ocupando diferentes hábitats (suelos y exposiciones panorámicas). Se cortaron de cada árbol ramas y ramitas portadoras de cápsulas, sea con un palo con serrucho podador, sea con alicates a mano, y reunidos en manojos en telas cosecheras de calicó.
Para cada árbol se midieron el diámetro a la altura del pecho (DAP) y la altura del dosel. Se clasificaron los árboles sobre la base de la edad, forma y densidad del rodal. Se registraron también el tipo del suelo, la pendiente, el régimen de las inundaciones y la vegetación asociada, y se señalaron sobre mapas las posiciones de las plantas semilleras. Se sacaron muestras burdas de suelos combinando cuatro submuestras para cada procedencia excepto en los sitios salinos de Lowan Salt Lake Valley donde las muestras de suelo se sacaron debajo del dosel de cada árbol. Se secaron las muestras de suelo, se molieron y tamizaron (2 mm de malla) antes de analizar el pH y salinidad como su conductividad eléctrica (CE) en extractos 1/5 suelo/agua.
Se hicieron ensayos de laboratorio para cada lote individual de semilla para germinación y viabilidad. Se cosechó un total de más de 48 kg de semilla de E. camaldulensis; la viabilidad media de cada lote de semilla fue de 254 hasta 759 semillas viables por gramo.
Dentro de algunas de las procedencias muestreadas de E. camaldulensis se observaron diferencias substanciales en microclima, suelos, régimen de inundación y otros factores ambientales. Puede haber funcionado una selección natural para producir individuos y poblaciones de E. camaldulensis adaptadas a sobrevivir en nichos ecológicos particulares, p.e. márgenes de lagos frescos o salinos, cursos de agua estacionales y dunas arenosas. Fenotipos emparentados exibieron diversas formas de crecimiento y características morfológicas de las yemas y frutos, tanto dentro de las poblaciones como entre ellas.
Figura 1
SITIOS DE RECOLECCION DE EUCALYPTUS CAMALDULENSIS EN VICTORIA OCCIDENTAL
Cuadro 1. RESUMEN DE LOS LOTES DE SEMILLA
| No. de la serie | No. Lote semilla CSIRO | Localidad | Lat (S) | Long (E) | Elev (m) | CE Sueloa (mS cm-1) |
| 1a | 15021 | Wimmera R./Elmhurst | 37 13 | 143 16 | 312–340 | 0.16 |
| 1b | 15022 | Wimmera R./Glenorchy | 36 55 | 142 40 | 160–180 | 0.30 |
| 1c | 15023 | Wimmera R./Plmpinio | 36 35 | 142 00 | 100 | 0.12 |
| 2a | 15024 | L. Hindmarsh SE shore | 36 08 | 141 48 | 75 | 0.24b |
| 2b | 15025 | L. Hindmarsh NW shore | 35 57 | 141 52 | 75 | 1.81 |
| 2c | 15026 | Outlet Creek | 35 49 | 141 56 | 75 | 0.28 |
| 3a | 15027 | L. Albacutya S shore | 35 48 | 141 58 | 70 | 0.15 |
| 3b | 15028 | L. Albacutya E shore | 35 45 | 142 00 | 70 | 0.28 |
| 3c | 15029 | L. Albacutya N shore | 35 42 | 141 57 | 70–75 | 0.04 |
| 4a | 15030 | Wyperfeld N.P. lakes | 35 35 | 142 03 | 55–60 | 0.13 |
| 4b | 15031 | Lake Agnes | 35 26 | 141 57 | 45 | 0.08 |
| 4c | 15032 | Wirrengren Plain | 35 24 | 141 53 | 45 | 0.09 |
| 5a | 15033 | Yarriamblack Ck./Warracknabeal | 35 20 | 142 24 | 110 | 0.09 |
| 5b | 15034 | Yarriamblack Ck./Brim | 36 04 | 142 25 | 55 | 0.33 |
| 5c | 15035 | Lake Coorong | 35 44 | 142 23 | 75 | 0.10 |
| 6a | 15036 | Lowan Salt Lake Valley (Nonsaline) | 36 50 | 141 50 | 130–140 | 0.10 |
| 6b | 15037 | Lowan Salt Lake Valley (Saline) | 36 50 | 141 50 | 130–140 | 0.76c |
| 6c | 15038 | Minimay/Bringalbert | 36 47 | 141 21 | 130–135 | 0.27 |
| 7a | 15039 | Avon R. headwaters | 36 52 | 143 11 | 220–310 | 0.21 |
| 7b | 15040 | Avon R./Richardson R. | 36 33 | 142 55 | 120 | 1.51 |
| 7c | 15041 | Lake Buloke | 36 17 | 142 58 | 100 | 1.53 |
| a Conductividad eléctrica en extracto suelo/agua: 1/5 b Para la subpoblación en Wimmera River de Jeparit, CE : 1,20 mS cm-1 c Promedio de muestras de suelos individuales para 12 árboles rango 0,09–1,86 mS cm-1) | ||||||
Los números en serie se indican también en la figura 1.
El E. camaldulensis depende la inundación estacional y/o de una napa acuífera alta para sobrevivir en áreas de baja precipitación. Sin embargo, pueden presentarse diferencias en la presión selectiva para la resistencia a la sequía entre individuos y poblaciones debido a diferencias entre regímenes de inundación, tipo de suelo y climas. Tomando en cuenta estos factores ambientales es posible que individuos originarios de las siguientes procedencias puedan producir progenie más resistentes a la sequía: Wyperfeld National Park (Lagos) (4A), Lago Agnes (4B), Wirrengren Plains (4C) y Yarriambiack Creek (5A, B).
Hubo la impresión de que varias procedencias estaban expuestas a una fuerte presión selectiva para tolerancia a la salinidad, o sea, aquellas procedencias donde la CE del suelo es elevada (CE > 0,4 mS cm-1): Wimmera River/Jeparit (2A), n-o lago Hindmarsh (2B), Lowan Salt Lake Valley (6N), ríos Avon/Richardson (7B) y lago Buloke (7C).
Los árboles en las dos procedencias a elevaciones relativamente mayores, Wimmera River/Elmhurst (1A) y cabeceras del río Avon (7A), están probablemente sometidos a las mayores presiones selectivas para tolerancia a las heladas. Sin embargo, fuertes heladas invernales (p.e. 1983–85) pueden ocurrir en el noroeste de Victoria y plántulas de la progenie de árboles en procedencias como Wyperfield National Park Lakes (4A), Lake Agnes (4B) y Wirregren Plain (4C) pueden también poner en evidencia un elevado nivel de tolerancia al frío o a la helada.
Había también gran variación entre sitios de recolección y dentro de ellos en la magnitud de la semilla cosechada en los diferentes árboles. De los comentarios de apicultores y forestales locales parecería que se producen grandes producciones de semilla sobre frecuencias bianuales. Basándose sobre las mediciones de viabilidad de todos los 252 lotes de semillas, había una aparente correlación entre la viabilidad de la semilla por masa unitaria de semilla y cáscara con la densidad de los rodales de ‘red gum’, estimada a ojo (Figura 2).
FIGURA 2
Viabilidad media de semilla y cascarilla cosechadas en 252 árboles de E. camaldulensis clasificados por la densidad de los rodales
*I = aislado de otros árboles de E. camaldulensis
VOS = rodales muy abiertos
OS = rodales abiertos
OF = monte abierto
No puede deducirse la causa a la base de esta relación puesto que muchos factores afectan la viabilidad. Sin embargo se sugiere que las recolecciones de semillas pueden hacerse más ventajosamente en rodales más densos de E. camaldulensis por dos motivos. Primero puede cosecharse una mayor cantidad de semilla viable por unidad de tiempo gastado en la recolección. Segundo, la probabilidad del cruzamiento libre es mayor y en rodales más densos por lo que una menor proporción de semilla resultará autopolinizada. (Debido a la forma de regeneración en E. camaldulensis ribereño, los árboles vecinos pueden resultar menos emparentados en esta especie que en el caso de otros Eucalyptus spp., p.e. E. obliqua, donde se han observado marcados efectos de “vecindad” (Brown et al., 1975). La autopolinización puede tener consecuencias considerablemente deletereas en los Eucalyptus (Eldridge y Griffin, 1983).
El Tree Seed Centre de CSIRO pone la semilla de estas recolecciones a disposición para investigaciones sobre variación genética dentro del E. camaldulensis, y para identificar procedencias e individuos capaces de crecer rápido y con tolerancia a la sequía, salinidad y/o heladas. El Tree Seed Centre coordenará los ensayos internacionales de procedencias para E. camaldulensis de Victoria Occidental. El Dr. F.T. Ledig del Instituto de Genética Forestal del Servicio Forestal de USA, proyecta establecer ensayos de progenie en cinco sitios de California en 1986 o 1987.
AGRADECIMIENTOS
La ayuda financiera para esta recolección de semilla fue facilitada al Tree Seed Centre por el USDA Forest Service (Dr. F.T. Ledig, USFS, PSW, Berkeley, California). Se agradece también la cooperación del Servicio de Parques Nacionales del Departamento de Victoria de Conservación, Bosques y Tierras al permitir las recolecciones de E. camaldulensis en parques nacionales y del estado. Los autores quieren también agradecer las siguientes personas por su asistencia práctica en finalizar con éxito las recolecciones de la semilla: T. O'Sullivan, “Pine Plains”, Patchewollock; J. McQueen, “Kyllachy”, Natimuk; y Barry Suttun, Victorian Dept. of Conservation, Forests and Lands Nursery, Wail.
BIBLIOGRAFIA
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Eldridge, K.G. y Griffin, A.R. 1983 Selfing effects in Eucalyptus regnans. Silvae Genetica 32:216–221.
El-Lakany, M.H. 1983 Provenance/site interaction in irrigated plantations of Eucalyptus camaldulensis. Silvicultura (São Paulo) 31:450–451.
Grünwald, C. y Karschon, R. 1977 Further observations on the effect of seed origin on coppice regeneration in Eucalyptus camaldulensis Dehn.. Leaflet No. 61, Divn. of Forestry, Agric. Res. Org., Israel.
Jacobs, M. 1981 Eucalyptus for Planting. 2nd ed.. Forestry Series No. 11, FAO, Rome, 677 pp.
Karschon, R. 1974 The relation of seed origin to growth of Eucalyptus camaldulensis Dehn. in Israel. Israel J. Agric. Res. 23(3–4):159–173.
Lacaze, J.F. 1970 Etude de l'Adaptation Ecologique des Eucalyptus. In: Documents, 4th Sess. Medit. For. Res. Comm., FAO Jt. Subcomm. Medit. Forestry Problems, Ankara. FO:SCMI/FR 70/2/10. FAO, Rome.
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Ledig, F.T. 1983 Eucalypt improvement for California: progress and plans. In: Proceedings of a workshop on Eucalyptus in California, June 14–16, 1983, Sacramento, California. Gen. Tech. Rep. PSW-69, U.S.D.A. Forest Service, Pacific Southwest Forest y Range Experiment Station, pp. 115–120.
1 Manuscrito recibido en diciembre 1985.
