El hecho de que al explotar un ecosistema estamos generando un flujo de energía se opone, evidentemente, a la visión estática del mismo, y Golley (1972) señala que:
“El componente vivo del ecosistema planetario precisa de energía para mantener la, termodinámicamente inestable, condición de vivo”.
Y los ecosistemas prosperan, evidentemente, en medios con alto flujo de energía. Así Golley señala:
“Como bien sabemos la energía que impulsa los ecosistemas en la superficie de la tierra proviene del sol. Al límite superior de la atmósfera llegan 1,94 calorías de energía solar por centímetro cuadrado cada minuto. Pero no toda esta energía llega a la superficie de la tierra; 35 % es reflejada y 17,5 % es absorbida por la atmósfera y por las nubes. Esto deja como efectiva a nivel de la biosfera sólo, alrededor del 47,5 % de la radiación solar.
“¿Cómo es utilizada esta energía?. Cerca del 30 % es reflejada en forma de radiaciones de onda larga y el 49 % pasa al aire mediante intercambio calorífico por convección al actuar el viento sobre la superfície de la tierra y del mar. La energía consumida en evaporación y condensación v en conducción calorífica condiciona la circulación atmosférica y de los océanos, los cuales estructuran la biosfera en un sistema ecológico único a nivel planetario“…” Los movimientos de agua de los océanos, que ejercen una acción erosiva sobre el litoral, son generados por la circulación atmosférica. La evaporación de los océanos condiciona el ciclo hidrológico, que parte del agua evaporada de los océanos, que precipita sobre el continente y vuelve al oceáno a través de las corrientes fluviales que a su vez ejercen una acción de desgaste de los continentes. Estas son las pautas de funcionamiento del viento y del agua, las cuales ajustan el medio ambiente en el cual trascurre la vida de los organismos vivos.
La mayor fuente de energía impulsora de los sistemas pesqueros proviene de la fijación de dióxido de carbono, realizada por los vegetales marinos, en forma de componentes orgánicos, v como hemos indicado, este proceso tiende a mostrar máximos de producción en bastantes regiones, como son (por ejemplo, Figura 3) las áreas de intensa mezcla vertical de masas de agua; es decir en áreas de afloramiento, en estuarios y en aguas de la plataforma continental en altas latitudes, e incluso en zonas de alta mar en los límites horizontales y verticales de los sistemas de corrientes. Además de los estuarios, las lagunas, marismas de agua salada, campos de algas y manglares pantanosos también son áreas de alta productividad. La dispersión de materia orgánica en el espacio y en el tiempo en forma de detritus, plancton, biomasa de invertebrados y peces (activos) desde estos centros de producción se produce desde el momento y el lugar de síntesis orgánica. Este proceso se realiza de forma pasiva gracias a remolinos y corrientes y más activamente por migración de los organismos vivos. La matería orgánica sintetizada e incorporada a cuerpos de animales y plantas, se mueve continuamente “hacia arriba” en la cadena alimentaria, y en cada escalón al moverse en dirección al rango de tallas de interés para la explotación comercial, se pierde alrededor de nueve décimas partes de su biomasa y energía química en forma de calor metabólico, trabajo, excreción (materia orgánica soluble) y detritus. Como aparece en gráficos anteriores una parte de las pérdidas de biomasa de las dos últimas formas referidas es reincorporada a la red alimentaria por las bacterias y por otros organismos unicelulares, carroñeros y detritívoros (por ejemplo, filtradores). Y pose a lo que se cree, en las aguas generalmente claras de baja productividad, los arrecifes de coral también actúan como centros de producción, concentración y elaboración de materia orgánica, y al igual que en otros ecosistemas complejos, se da una considerable cantidad de reciclado de la materia sintetizada.
Las limitaciones a los procesos de transporte de renovación de nutrientes en aguas oceánicas estratificadas, entre aguas profundas, ricas en sales nutritivas y aguas superficiales empobrecidas en sales, deben ser seriamente consideradas para entender la baja productividad y la abundancia de los stocks de estas aguas oceánicas de mar abierto, separadas de los principales centros de producción, y más aún en las áreas oceánicas tropicales donde las termoclinas estables pueden aislar las áreas litorales de alta productividad. De otra parte los máximos de producción son por lo general bastante breves, en la mayoría de áreas de afloramiento, en las explosiones fitoplanctónicas de áreas templadas del norte y del sur y en campos de algas y fondos vegetales. Esto significa que los herbívoros consumidores de materia vegetal y los carnívoros primarios que se alimentan de ellos tenderán a ser frecuentemente (no siempre) pequeños, de vida corta (especies anuales) y con explosiones y colapsos de población de carácter estacional muy marcados. Estos máximos estacionales de producción se dan también en las áreas tropicales y subtropicales donde los monzones estacionales generan zonas de afloramiento, como por ejemplo, en el norte del mar de Arabia o en las costas del Perú y de una forma menos clara en otras áreas tropicales donde el nivel de producción se mantiene a lo largo de todo el año.
En general, los efectos estacionales se hacen sentir en los océanos de todo el mundo, incluidas las áreas tropicales de aguas claras y en el ártico, donde las fluctuaciones de temperatura del agua de mar son menos acusadas estacionalmente. Los estudios de redes alimentarias (Figura 16) deben tener en cuenta las fluctuaciones de período corto. Muchos de estos cambios estacionales en la dieta van asociados a especies transitorias (de vida corta o migratorias), frecuentemente comedores voraces y que pueden afectar significativamente, cuando aparecen, a la dirección y a la intensidad del flujo de energía en el ecosistema (por ejemplo, Figura 24). En muchos casos la pesca también puede ser considerada como depredador estacional dependiendo esta estacionalidad generalmente de la disponibilidad en cada momento de las diferentes especies a capturar (por ejemplo, Figura 17), y de las frecuentes fluctuaciones asociadas a los precios de venta.
Como hemos señalado, una forma de visualizar el flujo de energía alimentaria a través del tiempo y del espacio es la red alimentaria vista como una estructura de disipación, en la que la energía suministrada por el sol es trasformada en energía química y elevada en la red, lo que conlleva una pérdida considerable de esta energía, en forma de calor, en cada escalón en función del trabajo realizado por cada organismo en los diversos procesos metabólicos necesarios para mantenerse vivo. Al mismo tiempo (si bien esto concierne a la explotación efectuada por el hombre) el valor del paquete individual de energía se incrementa, de tal forma que una pequeña fracción original (una pequeña unidad de materia vegetal) se convierte, con frecuencia en valioso tejido de peces (por ejemplo, atún, bacalao, etc.), rico en energía, explotable por medio de una costosa actividad y apreciado para el consumo humano, lo que se traduce con frecuencia en un elevado precio de venta.
Figura 16 Grado de coincidencia en el espacioentre las presas (A) y sus depredadores residentes (B) y migratorios (C), expresados en cuatro diagramas de Venn en los que el área y la situación relativa de cada círculo representa su extensión geográfica y el grado de coincidencia en el espacio. Los segmentos de trama cruzada en los círculos del deprecontenido estomacal (dieta) correspondiente a la presa en cada estación del año
Figura 17 Ilustración de la distribucioón estacional dela actividad pesquería por especies, tipo de barco y arte,t ípica de muchas pesquerías(de Lamson y Hanson, 1984)
El grado de influencia de las fluctuaciones a largo plazo de los factores climáticos sobre el medio ambiente, actuando a través de la producción primaria del ecosistema sobre los niveles de reclutamiento, producción y rendimiento anuales es una de las características de los sistemas naturales que cada vez vamos conociendo de una forma más satisfactoria.
La Figura 19, una de las procas series de datos oceanográficos recogidos antes de la segunda guerra mundial, muestra la magnitud de los cambios anuales asociados a la producción pesquera. Las influencias de carácter solar, volcánico o incluso humanas sobre el clima están sometidas a fluctuaciones a largo plazo (ver, por ejemplo, Gilliland, 1982). Estos procesos pueden estar sincronizados en extensas áreas (un ejemplo es el fenómeno del Niño, denominado ENSO: “The El Niño Southern Oscillation Phenomenon” - (Rasmusson, 1984), que aparece asociado a cambios climáticos en amplias zonas del Pacífico).
Cuando valoramos la estabilidad de cualquier sistema natural que se mueve entre situaciones próximas al equilibrio, salvajes fluctuaciones o colapsos periódicos de la población, la escala de tiempo de la producción es muy importante. El flujo de energía que trascurre por el sistema ecológico, sobre todo cerca de la base de la red alimentaria, difícilmente tenderá a la estabilidad si la producción es estacional o incluso peor, si es de carácter errático. Las posibilidades de administrar un ecosistema serán probablemente mejores si se mantiene una relativa estabilidad en la producción e incluso en casos de sistemas de etacionalidad muy marcada (pero con fluctuaciones regulares). Los organismos de niveles altos han desarrollado con frecuencia mecanismos vitales que tienden a “establizar” su producción a lo largo del ciclo estacional, ajustando su dieta en diferentes épocas del año, o en diferentes estados de su vida a los cambios estacionales de abundancia de sus presas, o mediante migración o otras áreas de máxima producción.
De hecho, un nuevo grupo de estrategias vitales entra en juego una vez que la evolución a formas plurianuales está ampliamente extendida, y nuevas estrategias se desarrollan para entrentarse con la situación “abundancia y escasez” causada por los ciclos estacionales de producción, incluido, como ya se ha indicado, la natación activa, las migraciones estacionales, áreas diferenciadas de alimentación y puesta, hábitos “omnívoros” (alimentándose de más de un nivel trófico) y todo el conjunto de características asociadas, morfológicas y de comportamiento propias de las especies de peces que coexisten.
Figura 18 No todas las especies de una comunidad pesquera Cambian de una forma gradual al ser explotadas (o por cambios en el medio ambiente), pudiendo presentar cambois de carácter catastrófico. Este gráfico, adaptación libre del de Kerr (1977), muestra como la abundacia de ciertas especies (en este caso peces perciformes) puede cambier de forma brusca ante presiones de cará cter diverso provenientes del medio. Un incremento del esfuerzo (o un cambio en alguna variable ambiental)de A a F puede llevar la abundancai de A a B y a C con una brusca ca ída a E-F y datse a continuación un retorno en sentido opuesto F-E-D-B-A(ver Kerr, 1974). Este tipo de fenómenos son analizados a la luz de la teoría de las catástrofes (ver por ejemplo Saunders, 1980)
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Figura 19 Fluctuaciones anuales a lagro plazo en el nivel del mar, la tempertura
del aire, la temperatura superficial del mar y la abundancia de diatomeas tomadas de
registros de datos de carácter sistemático |
La mayor ventaja evolutiva de las especies de larga vida reside en la solución dada a los problemas anteriormente referidos basada en la superación de la inestabilidad medioambiental durante su período vital ajustando el tiempo medio de vida de forma aproximada a la duración media entre puestas favorables, en las que se asegura la supervivencia en años de puesta más debil que de otra forma podrían resultar desastrosos para stocks concretos de especies anuales. Los mecanismos vitales de un buen número de especies anuales (por ejemplo, calamares o crustáceos peneidos) también confirman la inestabilidad del medio ambiente que les es propio. Métodos compensatorios que incluyen la producción de gran cantidad de huevos, diversos grupos de puesta en diferentes épocas del año y la amplia distribución geográfica en algunas especies (por ejemplo, el calamar del Pacífico, Todarodes, el cual se distribuye en la práctica totalidad del Pacífico norte), asegurando de esta forma la repoblación de un posible stock periférico aniquilado a causa de un fallo en la puesta.
La existencia de múltiples grupos de edad con puestas diversas, constituye un tipo de desarrollo que refleja la dificultad de las esp cies para asegurar su subsistencia en un medio físico inestable, como lo prueban las fluctuaciones e irregularidades en el reclutamiento anual. Estudios recientes sobre las tendencias a largo plazo del reclutamiento del bacalao y del eglefino del Atlántico norte, muestra que las clases de edad más abundantes constituyen en muchas ocasiones el soporte de la pesquería; el resto del tiempo el nivel de rendimiento anual no puede ser sostenido por ese reclutamiento anual, o sea que se da una fuerte dependencia, durante una serie de años, de los supervivientes de las clases anuales particularmente abundantes. Para estas especies del Atlántico-norte oeste los desembarcos exceden al reclutamiento anual en un 70–80 % de los casos, correspondiendo, desde sólo un 10 % hasta un 24%, 33% y 37% del rendimiento total de bacalao, caballa y eglefino a las clases de mayor edad respectivamente (ver, por ejemplo, Hennemuth y Autges, 1982). En estas pesquerías, al parecer, se dan incrementos de inversión estrechamente ligados a los años de reclutamiento favourable, típica muestra, por otra parte, de lo que ocurre en otras pesquerías (Caddy, 1984). Algunos de los cambios inducidos por el hombre en una pesquería, que pueden ajustarse a una periódica incorporación de efectivos, se muestran en la Figura 20. Esta periódica entrada en la pesquería puede iniciarse en un año de buen reclutamiento y ello debería ser tenido en cuenta en los estudios socioeconómicos del sector pesquero. Aproximaciones posteriores, clasificando las pesquerías en función de los aspectos anteriores, pueden encontrarse en Caddy y Gulland (1983).
Cuando hablamos del medio ambiente se sobreentiende que nos estamos refiriendo a las variables medioambientales clave no controlables por la administración pesquera y a cuyos cambios son muy sensibles las poblaciones de peces, su abundancia y las especies que las componen. En muchos casos estas variables pueden actuar sobre los stocks de formas poco conocidas, a pesar de la extensa bibliografía existente referida a los stocks de toda una serie de variables ambientales sobre el comportamiento del crecimiento, la supervivencia y la reproducción. El evidente impacto de los cambios medioambientales, incluso en ausencia de actividad pesquera, ha sido probado en estudios recientes como, por ejemplo, con la aparición de otolitos de peces en algunos estratos de sedimentos del fondo del mar en zonas de afloramiento que evidencian amplias fluctuaciones de abundancia y cambios frecuentes en las especies dominantes, en lugares concretos, cientos o miles de años antes de que se iniciara la explotación ejercida por el hombre (por ejemplo, Devries y Pearcy, 1982).
Una de las bases utilizadas para modelar los recursos que oscilan lo constituye el modelo de Lotka-Volterra, una representación matemática sencilla de un sistema constituido por dos especies y que pretende explicar las fluctuaciones regulares propias de la relación de poblaciones de predador y presa (por ejemplo, Larkin, 1963). Pero es probable que la ampliación de tal planteamiento a más de dos especies dé lugar a la proliferación de parámetros de la población de tal forma que se desborden las posibilidades de toma de datos precisa para estimarlos. Este modelo, no obstante, indica de una forma sencilla que se puede establecer una situación de “equilibrio” con un cierto grado de oscilación alrededor de un valor medio de la abundancia de los componentes de una red alimentaria (simple), incluso en ausencia de influencias extrínsecas. Puede incluso demostrarse que tales oscilaciones en el reclutamiento y en consecuencia en el tamaño de la población, población de otra manera estable, tienen su origen en respuestas del hombre a cambios en la abundancia (Caddy, 1984; Allen y McGlade, 1986).
También se ha observado que el comportamiento de las especies dominantes y subordinadas en un ecosistema sufre modificaciones relacionadas con el medio, si se da un cambio en las abundancias relativas del sistema. Skud (1982) señala por ejemplo, que si una especie siendo dominante responde favorablemente a incrementos de la temperatura, puede mostrar una reacción opuesta cuando está subordinada y sufre la presión ejercida por la problación de la especie ahora dominante, que se ve favorecida por su mayor biomasa al aprovechar ventajosamente el cambio del medio. La consecuencia es que los efectos del medio si no son comprendidos o tenidos en cuenta pueden llevarnos en algunos sistemas marinos a cometer errores en los pronósticos de rendimientos correspondientes a la aplicación de un esfuerzo determinado, o visto de otra forma, que la aplicación de una medida de ordenación dada puede tener efectos muy variados.
Figura 20 Representación del “ciclo” idealizado de una pesquería en el que podemos ver la trayectoria de algunas variables importantes (Caddy, 1984)
El análisis de los impactos relativos de la inestabilidad del sistema y de la intensidad de pesca constituye un conjunto de problemas que ha preocupado ampliamente a todo el mundo que se ha interesado por la pesca en los últimos años (por ejemplo, Sharp, 1980b; Sharp y Csirke 1983), y se ha evidenciado que los cambios de especies dominantes pueden verse acelerados por la actividad pesquera. Un ejemplo lo constituye la observación de la parcial sustitución, en los años 20, de una comunidad dominante de espáridos por una comunidad de cefalópodos que pasaría a ser dominante (Caddy, 1983). Tales procesos son modelables de la manera más clara de forma discontinua, planteándose la aplicación de la teoría de las catástrofes para describir este brusco cambio de dominancia en la comunidad (ver Figura 18 como ejemplo de la “culminación de una catástrofe” y en Saunders (1980) tenemos algunas teorías más sencillas.)
La conclusión general que se ha configurado acerca del fenómeno de las variaciones temporales en ecosistemas de peces es que siempre se da un grado importante de “elasticidad” en los sistemas marinos a lo largo de su evolución, y que gracias a esta elasticidad se hace posible la explotación ejercida por el hombre, siempre que su intensidad no sea excesiva o no lleve al sistema a un estado diferente.
Este concepto de “elasticidad” o resiliencia del sistema no significa necesariamente que el ecosistema recobre directamente su estado inicial cuando cesa la “distorsión”. Para comunidades terrestres, Odum (1969) reconoce que la diversidad de una comunidad se incrementa con el tiempo siguiendo un gradiente de estados sucesivos al ir recolonizando habitats nuevos (o agotados). No está claro, no obstante, qué aplicación puede tener este concepto de “estados sucesivos” o de grados crecientes de madurez de la comunidad, en ecosistemas marinos, dado que en algunas áreas muy productivas (como áreas de afloramiento), parece que el desarrollo de la comunidad está “detenido” en un estado inicial simple. No obstante la progresiva colonización de superficies marinas (“implantación” marina) muestra algunas similitudes con una sucesión de organismos predominantes. Como señala Odum, en los estuarios y en la zona intermareal se mantiene un primer estado relativamente fértil gracias a las mareas, las cuales facilitan el rápido reciclado de nutrientes. En las redes alimentarias complejas en tierra, no obstante, la mayor parte de la energía biológica sigue el curso de los detritus, una situación con algunos paralelismos en ecosistemas marinos que se describirán más adelante. Una amplia utilización de la red alimentaria de detritus (por ejemplo, conchilicultura) puede llevar a la obtención de niveles de producción marina muy considerables. Odum (1969) contrapone las principales peculiaridades del primer y último estado de una sucesión en un ecosistema de la forma siguiente:
Joven | Maduro |
Alta producción | Protección |
Crecimiento | Estabilidad |
Cantidad | Calidad |
Con algunas salvedades, esta generalización bastante simplificada es también aplicable en el medio marino, si bien como señala Holling (1973), la antítesis más obvia de estabilidad en el esquema anterior es la elasticidad la cual no constituye una característica de la mayoría de ecosistemas maduros, pero que, en opinión de Holling, debe constituir una característica de los esquemas de gestión de ecosistemas. Al administrar un conjunto de estados sucesivos, deberíamos, en sus propias palabras, estar dispuestos a “considerar los acontecimientos en un contexto más regional que local” y “destacando la heterogeneidad”.
Al iniciar la investigación de un recurso pesquero la importancia del cartografiado de la distribución de los componentes clave del sistema es señalada por gran número de ecólogos. Pero quizás ha sido olvidada en el caso de la investigación pesquera, dada la dificultad que entraña la determinación de la distribución de la ictiofauna y más aun referida a las características del medio y del substrato (por ejemplo, tipo de sedimento) por debajo de la zona intermareal. En los últimos años se ha puesto en evidencia un renovado interés por estos métodos de cartografiado (Butler et al., en preparación), y en áreas tropicales de aguas claras el cartografiado de las características determinantes por medio de sensores remotos (satélite) se ha hecho más factible. Desde la perspectiva del análisis de sistemas de pesquerías multiespecíficas una información espacial más precisa de la distribución y de las capturas puede, probablemente, facilitar una mejor comprensión de la estructura de la comunidad y de sus respuestas a la actividad pesquera, en el caso de comunidades de peces demersales, así como de las áreas de actividad de la flota pesquera en cada estación del año (Caddy y Garcia, en prensa).
Uno de los componentes propios del cartografiado de recursos consiste en la caracterización de las principales comunidades o complejos ecológicos marinos y la determinación de su extensión geográfica. Esto puede llevarse a cabo, en principio, de una forma general. Veamos un ejemplo en Garcia (1982) para ecosistemas de Africa occidental (la Figura 21 ofrece un ejemplo de cartografiado de distribuciones, migraciones y unidades de stock de un importante recurso pelágico) y en Baisre (1985), con algunas generalizaciones de la distribución de los ecosistemas de la plataforma continental de Cuba. Baisre divide los fondos de pesca de Cuba en tres complejos principales, y al presentar los recursos de Cuba una situación de plena o próxima a la plena-explotación, la estimación de producción pesquera fue posible en cada caso con independencia de su extensión espacial. Los tres complejos son:
Figura 21 Cambios estacionales y a larga plazo en la migración y distribución de dos especies pelágicas asciadas al sistema de afloramiento de Africa (de Garcia, 1982)
(a) El estuario litoral, incluidas las lagunas costeras, estuarios y bahías donde las influencias terrestres son importantes y donde las cadenas alimentarias se caracterizan por su brevedad debido a los irregulares impactos medio ambientales causados por los aportes de carácter intermitente (estacional) de agua dulce, nutrientes y sedimentos. Estas áreas presentan la productividad más alta estimada en Cuba, 1,47 t/km² de plataforma y incluyen ecosistemas costeros tales como manglares a los que nos referiremos más adelante y que también soportan pesquerías de gran interés, especialmente dirigidas a crustáceos (gambas). En Cuba este área se estima en 8 500 km².
(b) El segundo complejo ecológico de las aguas cubanas viene asociado a los arrecifes de coral. Las especies de arrecifes coralinos tienen una importancia considerable, pero muchas de ellas se alimentan exclusivamente durante la noche en praderas submarinas adyacentes, las cuales son incluidas por Baisre (1985) en el mismo complejo. Este complejo viene caracterizado por cadenas alimentarias largas debido a la posibilidad de predicción del medio ambiente y la productividad global estimada es 0,58 t/km² con una extensión de 45 000 km². Las langostas son las especies más apreciadas.
(c) Las aguas territoriales de Cuba ocupan el área más extensa, son las pesquerías características de aguas oceánicas, con un rendimiento pesquero de 0,24 t/km² para algunos túnidos (especialmente listado y atún de aleta negra). Siendo indeterminada la extensión, parte de esta producción es consecuencia de los aportes de las dos zonas anteriormente citadas.
En la Figura 48 tenemos diagramas que muestran el intercambio que se produce entre estas zonas ecológicas en aguas del Caribe.
Representación de Acontecimientos Respecto del Tiempo
Mencionaremos dos posibles planteamientos de secuencias temporales de acontecimientos en el análisis de ecosistemas, los cuales pueden ser representados gráficamente ayudando a la toma de decisiones en la investigación. El primero de estos dos posibles análisis consiste en un intento de expresar la relación funcional y temporal entre la abundancia de los componentes de la red alimentaria y los factores físicos y biológicos que influyen en ellos. Tal planteamiento (mostrado en la Figura 22 - investigación de las causas de la fluctuación de un stock de peces voladores), constituye un requisito previo a los análisis de series temporales y se ha generalizado bajo el nombre de “análisis de pautas”. Este es el procedimiento de examen explícito de hipótesis y de desarrollo de modelos causales ligando series temporales de variables correlacionadas. Un buen ejemplo de este planteamiento lo tenemos en Coelho y Rosenberg (1984).
Diagrama de Flujo y Planteamiento de la Investigación
Reconocida la importancia de la representación secuencial de acontecimientos en el tiempo, este intento de representación de puntos en un conjunto sucesivo de acontecimientos se usa con frecuencia y puede ser usado en el caso de análisis de redes alimentarias como en la Figura 8. Tal planteamiento tiene también aplicaciones obvias a la hora de planear programas de investigación (ver, por ejemplo, Welcomme y Henderson, 1976 y Figuras 22 y 23).
Control de Cambios Estacionales
Para distinguir las especies migratorias clave, se precisa información de la distribución estacional y de la abundancia relativa de las especies residentes, estableciendo las principales asociaciones de especies (por ejemplo, Tyler, 1971), para lo cual puede que sea preciso elaborar mapas de distribución para cada una de las estaciones del año. Esta información puede completarse, cuando existen, con una comparación de series históricas anuales de abundancia o de capturas para cada especie. Los registros de las compañías de pesca y mercados locales y de compradores y pescadores, pueden proporcionar índices de la variabilidad de las capturas en el pasado y en la actualidad. La coincidencia en el tiempo (o la no coincidencia) y los cambios en la abundancia relativa de las especies pueden ser índices útiles de posibles interacciones tróficas o de competencia, si se confirman por otras informaciones biológicas.
Figura 22 Serie de factores a tener en cuenta al evaluar la varibilidad interanual del pez volador (de Mahon, Oxenford y Hunte, 1986)
Figura 23 Diagrama de flujo de toma de decisiones en ordenanción de pesquerías (de Welcomme y Henderson,1976)
Seis tipos de cuestiones pueden plantearse normalmente en el curso de un ejercicio de cartografiado de pesquerías:
(1) ¿Cuál es la escala de espacio apropiada para la investigación?
(2) ¿Cuál es la distribución espacial y la abundancia relativa de las especies económicamente importantes para la pesca en cada estación del año?
(3) ¿Qué información existe (en los registros de los compradores de pescado o en los recuerdos de los pescadores) acerca de las variaciones observadas en las series históricas de las especies más importantes?
(4) ¿Qué especies están presentes durante todo el año y cuales son transitorias, ocasionales o migratorias?
(5) ¿Qué información existe acerca de la dieta, comportamiento e interrelaciones ecológicas de las principales especies del área o de áreas adyacentes?
(6) ¿Se dan cambios obvios de carácter estacional en las preferencias alimenticias en las especies de principal interés comercial? (ver, por ejemplo, la Figura 24 como ejemplo de variación estacional de relaciones tróficas).
Para que se dé una interacción importante entre especies es necesario un cierto grado de coincidencia espacial entre estas especies que participan de un habitat común por lo menos durante una parte del año. Las áreas de distribución de las especies más importantes pueden ser cartografiadas provisionalmente para cada época del año basándose en campañas de prospección preliminares o en informaciones facilitadas por los propios pescadores. Conscientes de que con frecuencia la información referida no será suficiente por sí sola, vale la pena tratar de obtenerla y comparar las correspondientes a las especies clave, en especial al iniciarse la investigación.
El principal grupo de métodos que eluden la mayoría de cuestiones biológicas abordadas en otros apartados de este trabajo, se basan en la experiencia acumulada en la explotación de ecosistemas para estimar la productividad pesquera de un área en términos de rendimiento por hectárea o kilómetro cuadrado. Marten y Polovina (1982) facilitan una relación de algunos niveles típicos de productividad e insisten, en la impresión evocada por otros, acerca de la caída del gradiente de productividad de estuarios, lagunas costeras o áreas de afloramiento a zonas de mar abierto. En cualquier caso se da una variación bastante amplia de las estimaciones correspondientes a cada habitat. Así la producción varía desde 0,4–0, 5 t/km² en las plataformas de muchas islas del Caribe, hasta valores tan elevados como 18 t/km² en habitats específicos del Indo-Pacífico (o incluso en potencia, 35 t/km² en American Samoa- Munro, 1984). Este amplio margen refleja sin lugar a dudas unas diferencias entre regiones, pero encierra un sesgo potencial proveniente de dos fuentes:
(a) Los recursos multiespecíficos con una productividad básica similar pueden presentar diferentes rendimientos debido a su estado de explotación. Esto debe ser tenido en cuenta al comparar el rendimiento/área con la intensidad de pesca (esfuerzo/área) en una misma área (Munro, 1977; Caddy y Garcia, 1983). Cuando los rendimientos se refieren a una misma intensidad de pesca estandar son más fácilmente comparables.
(b) Debido al imperfecto cartografiado de los habitats, la extensión (área) de los habitats productivos normalmente no está correctamente valorada, y probablemente será de una extensión mayor o menor, no incluyendo la totalidad de las áreas productivas en su interior.
Ambas fuentes de error pueden ser evitadas parcialmente poniendo especial atención en el cartografiado de la distribución de habitats y/o de ecosistemas o comunidades, tomando cuando sea posible, datos de producción por áreas de ecosistema o por Asociaciones Unidad de Producción, AUPs (Tyler, Gabriel y Overholtz, 1982), y también, considerando unidades ecológicas tales como los “bloques” de ordenación para pesquerías de plataforma. Este planteamiento nos lleva a considerar la producción por unidad de área como una función de la tasa de explotación (Figura 25).
La posibilidad de llevar a cabo una investigación seria depende, como condición previa, de la familiarización con los principales grupos taxonómicos presentes en el área, y con sus nombres locales más comunes (teniendo bien presente que pueden variar de un área a otra). Las Fichas de identificación de la FAO ofrecen un sistema rápido de identificación de especies de peces y existen o existirán en breve para muchas áreas tropicales (Cuadro 1). Estas fichas pueden ser útiles a la hora de elaborar la lista faunística de un área dada. Si se establecen fichas para cada especie comercial clave podrán ser completadas con observaciones directas de presencia en un área, estación o profundidad, o con mapas de las principales áreas de pesca y puesta y con otras cuestiones relevantes. Todas estas informaciones acerca del conocimiento (y de las lagunas en el conocimiento) de las especies en cuestion pueden situarse sobre un gráfico más o menos comprensible. La importancia del tal “Sistema de cartografiado y fichado” de los recursos es destacado por Caddy y Garcia (en prensa) y Butler et al., (en prensa), y constituye así mismo una base lógica para el desarrollo de un sistema de control estadístico (Caddy y Bazigos, 1985).
Figura 24 Representación simplificada de las relaciones tró ficas de un stock de bacalaso que muestra diffrencias en las presas en dos perídos del año (enero-junio y julio-diciembre) (Tomado de Armstrong, 1982)
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Figura 25 Produccion por unidad de área como función
de la intensidad pesquera en una pesquería con siete puertos
importantes (modificado de Caddy y Garcia , en prensa) (f RMS es una
estimación grosera de la intesidad de pesce correspondiente
al Rendimiento Máximo Sostenible en condiciones
“medias”) |
Estudio de las Relaciones Tróficas
Existen cuatro planteamientos principales para dilucidar las relaciones tróficas, a saber:
1. métodos basados en observaciones directas, | |
2. estudios experimentales, | |
3. examen de las adaptaciones morfológicas de las especies componentes, | |
4. análisis de contenidos estomacales. |
El primero de estos métodos es particularmene aplicable en áreas de aguas claras (por ejemplo, arrecifes de coral) donde está tomando una importancia creciente (por ejemplo, Hobson, 1974). El segundo grupo de métodos incluye desde las experiencias de campo basadas en la retirada de depredadores de sistemas naturales y cerrados y la observación de las perturbaciones subsiguientes, (por ejemplo, Paine, 1969) hasta experiencias de elección de alimentos realizadas en condiciones naturales o en laboratorio. Las experiencias que comportan una inversión considerable en instalación de laboratorios y mucho tiempo para ir haciendo acopio de resultados, no se citarán aquí.
Océano Indico occidental (Area 51) Océano Indico oriental/Pacífico central del oeste, (Areas 57/71) Mediterraneo y mar Negro (Area 37)-(Nueva edición en preparación) Océanos del sur (Areas 48, 58, 88) Atlántico centro oriental (Areas 34, 47 en parte) Atlántico centro-occidental (Area 31) |
a Nota: Las sinopsis de especies diversas y los catálogos que
resumen la información biológica por grupos taxonómicos
están disponibles y pueden ser solicitados a la FAO |
Constituyen, así mismo, un campo problemático y no bien conocido, particularmente por la dificultad de extrapolar a la naturaleza los resultados de elección de alimentos, dado que la relativa disponibilidad y abundancia de presas no es representativa de las condiciones naturales (ver, no obstante, el Capítulo 12 de la PARTE II como un intento de utilización de los datos de cuantificación del consumo existentes, para llevar a cabo estudios de alimentación). Pese a la considerable inversión en tiempo y esfuerzo necesaria para realizar estudios experimentales de campo, experiencias en áreas cerradas (cajas) de comunidades de fondo excluyendo a los depredadores (por ejemplo, Hancock y Urquhart, 1965; Young, Buzas y Young, 1976) parece que se van introduciendo a la hora de hacer estimaciones de la contribución de algunos depredadores a la mortalidad natural, y de determinar el papel que juegan en la red alimentaria (Figura 26).
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Figura 26 Ilustración de un posible planteamiento de la investigación en redes alimentarias por medio de experimentos con cajas.
La comparación de la abundancia de fauna dentro y fuera de la caja
puede ayundarnos a valorar el diferente impacto debido por ejemplo, a Cangrejos
y peces depredadores, a invertebrados del bentos (de Young, Buzas y Young, 1976)
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El tercer planteamiento nos permite distinguir intuitivamente, por lo menos en una primera aproximación, los principales hábitos alimenticios del rango de tallas de las especies en cuestión. Este planteamiento se basa en la talla y configuración del cuerpo y en la presencia de diversas adaptaciones morfológicas de las especies, en particular la forma y las dimensiones de la boca, la dentición, la forma de los arcos branquiales y del tracto intestinal, con el fin de posibilitar una clasificación preliminar (por ejemplo) en: planctófagos, comedores del fondo, pastadores o ramoneadores, piscívoros, etc., si bien tal planteamiento rara vez sustituye al método 4 para la determinación de interrelaciones tróficas.
El análisis de contenidos estomacales presenta, por supuesto, problemas más complicados de identificación, dado el pequeño tamaño y la mala preservación de los contenidos estomacales, en comparación con muestras de las presas recogidas directamente, pudiendo aparecer especies y rangos de tallas que no se obtienen en las capturas comerciales. Esto se debe a que diversas especies y tallas aparecen por primera vez, al no ser interesantes desde el punto de vista comercial o no ser capturables por los artes de pesca. Es posible una primera aproximación a la identificación de especies empezando por las especies poco familiares primero en géneros o familias planteando una primera (y probablemente cualitativa) tentativa de análisis de la red alimentaria, atendiendo sólo a identificaciones específicas de especímenes bien preservados y documentados, una vez consultados (museos) taxónomos expertos en grupos diversos. Mientras tanto se puede ir desarrollando una clave empírica para taxones no conocidos pero fácilmente caracterizables, lo que permite la continuación del trabajo (ver por ejemplo, Wildish y Phillips, 1974).
El análisis de contenidos estomacales, incluso en sus formas más casuales y anecdóticas, proporciona información incidental pero muy útil, dado que los depredadores son con frecuencia muestreadores más efectivos que muchas artes de pesca comercial. La presencia de un buen número de recursos explotables (por ejemplo, calamares, crustáceos), aún no sometidos a explotación por las artes de pesca en uso, fue detectada en algunas áreas a través de observaciones de este tipo.
Pese a que redes alimentarias completas han sido aclaradas gracias a los contenidos estomacales (por ejemplo, Roger y Grandperrin, 1976), debemos ser precavidos ante el excesivo entusiasmo que podría llevar a una sistematización a gran escala de estudios de este tipo, que podrán resultar particularmente costosos al acaparar el escaso y valioso potencial humano, buques de investigación, laboratorios y posibilidades de almacenaje además del valioso tiempo de computadora. Esta aparece como una de aquellas actividades que muy pronto devienen en una situación en la que la rentabilidad disminuye rápidamente con el tiempo. No obstante un importante acopio de información puede realizarse si este tipo de observaciones se mantienen en el tiempo coordinadamente con otras disciplinas, y se puede señalar que tal planteamiento es una condición previa imprescindible para comprender las interacciones entre especies. Observaciones realizadas sobre ejemplares de especie, sexo y talla conocida pueden ir acumulándose a lo largo de varios años cuando se van dando oportunidades para ello, archivando convenientemente la información en fichas por especies (depredador o presa), lo que posibilita it estructurando un esquema de las interrelaciones tróficas de forma gradual, el cual podrá, eventualmente, ser utilizado. Cada registro individual debe ir referido a la especie de la presa y a su talla indicando el número de ejemplares e incluyendo el lugar y la fecha de captura, la profundidad y otras observaciones de posible interés; referencias a otras fuentes o registros de información simultáneos - por ejemplo tasa de captura y composición de tallas de la captura comercial, profundidad y naturaleza del fondo así como tipo de arte de pesca utilizado o también si se han guardado muestras de ejemplares o de otolitos.
Bagenal (1978) da una descripción de los mecanismos de análisis de los contenidos estomacales. Hay que constatar cuatro problemas principales previamente a la toma de datos con el fin de tomar las precauciones convenientes para evitarlos:
(1) Utilizar métodos de recolección que minimicen la regurgitación de alimentos (como por ejemplo ocurre con las redes de enmalle).
(2) Evitar que los peces permanezcan períodos de tiempo prolongados (por ejemplo en el caso de palangres, nasas) antes de ser recogidos y proceder al fijado de sus contenidos estomacales.
(3) Dado que muchas de las especies de peces presentan un período de alimentación relativamente corto, el momento de captura debe tener en cuenta el ciclo diurno de alimentación y también las variaciones estacionales de dieta en el caso de que existan.
(4) La tasa de digestión (o mejor la tasa de pérdida de identidad de las piezas de alimento) es más rápida en el caso de presas de cuerpo blando que en el caso de presas con importantes exo y endoesqueletos, lo que conlleva problemas serios de identificación y puede provocar la exageración en la contribución en la dieta de las presas con esqueleto si permanecen mucho tiempo en el estómago.
Estimaciones gravimétricas o a ser posible, volumétricas de los contenidos estomacales se recomiendan en muchos textos con el fin de mejorar la precisión. Sin embargo, nosotros podemos señalar que para investigaciones de carácter preliminar como la que estamos sugiriendo, que no incluye como fundamentales apreciaciones energéticas de transferencia de biomasa, es más adecuada la realización de contaje y medición o estimación de los rangos de talla de las especies que aparecen como presas, lo que puede resultar más importante que los pesos totales de cada especie, con el fin de determinar los estados críticos en el desarrollo de la vida del depredador. Lo primero que puede resultar evidente y potencialmente importante desde un punto de vista comercial es reconocer que se producen ciertos cambios de carácter estacional en las preferencias alimentarias y a lo largo de la vida, pudiendo señalar los períodos y las tallas en que se observan estos cambios. Cualquier estudio permite reconocer estos grupos de talla en un muestreo. Una aplicación más directa nos permite constatar que en ciertas áreas y estaciones, una especie puede estar disponible para ser capturada en una zona (o en una estación) muy concreta debido a que en ella se da una concentración muy característica de especies disponibles como alimento. Este tipo de información acerca de especies depredadas (de un interés comercial potencial) no siempre puede ponerse en evidencia mediante pescas experimentales o campañas de prospección.
Análisis Pleliminar de Cadenas Alimentarias
Como ya hemos señalado, los estudios de interacciones tróficas realizados en latitudes más al norte se basan en una bibliografía científica amplia y rica acerca del desarrollo, preferencias alimenticias y comportamiento propios de un sistema del que la abundancia relativa y las estructuras de talla y edad de la mayoría de poblaciones de peces se conocen bastante bien. En estas condiciones, la construcción de modelos interespecíficos complejos (por ejemplo, Anderson y Ursin, 1977; Laevastu y Larkins, 1981) son una consecuencia lógica de una amplia base de datos, de la misma forma que lo son otros métodos convencionales de análisis monoespecífico para usos multiespecíficos (por ejemplo, el análisis de falanges; Pope, 1980). No obstante, estos planteamientos de evaluación multiespecífica bastante detallados son poco apropiados en situaciones de escasez de datos (y añadiremos que estos modelos frecuentemente no son útiles, de forma rutinaria, incluso en las áreas mejor estudiadas). Los modelos complicados con muchos parámetros, presentan, de hecho, serios problemas de carácter filosófico a los científicos: ¿si toda la información se incluye en el modelo, qué datos deben utilizarse a la hora de verificarlo?. Por ello podemos darnos por satisfechos con un cierto cono cimiento de la estructura y de las principales interacciones del sistema, y en consecuencia, contar por lo menos con algunas directrices útiles para la ordenación multiespecífica.
Como primera aproximación, puede ser conveniente partir directamente de una tabla de contingencia depredador-presa de carácter preliminar (por ejemplo, Figura 42) con el fin de construir una red alimentaria tentativa (Figura 43), pese a que la estimación de la tasa de alimentación de los depredadores en términos absolutos requiera un considerable conocimiento de las tasas de ingestión, digestión o excreción, en función de factores medioambientales y del tipo y abundancia de alimento. Estos últimos factores serán analizados con posterioridad, pero de momento se asume que el volumen relativo de contenido alimenticio identificable por peso del cuerpo del depredador es un índice de su participación en la dieta total. Esto obliga a que las muestras estomacales sean convenientemente corregidas introduciendo factores diarios y estacionales y teniendo en cuenta la distribución y la abundancia relativa de los diferentes grupos de tallas investigados.
En algunos casos, una clasificación trófica preliminar de este tipo es posible basándose en la bibliografía, pese a que la información acerca de la dieta de la mayoría de los peces marinos aparece sorprendentemente dispersa.
El “análisis de contenidos estomacales” (incluidos los contenidos intestinales) es el método más utilizado por los naturalistas con pocas posibilidades de poder plantear estudios intensivos de campo o de laboratorio. Esta metodología y la información que genera ha sido, hasta la fecha, utilizada de forma inadecuada, pensamos que fundamentalmente debido a la inseguridad en la interpretación de la gran cantidad de datos que rápidamente proporciona este método. En muchos casos esto se debe también a que los métodos de análisis de poblaciones hasta hace muy poco no han prestado adecuada atención a los planteamientos multiespecíficos y a las interacciones entre especies.
El Concepto de Equilibrio en Pesquerías
Al discutir acerca de estabilidad ecológica puede resultarnos útil contrastar el concepto de sistema aislado que según Johnson (1981) tiende a un equilibrio termodinámico único, con el término equilibrio tal como viene usándose normalmente en la bibliografía referida a pesquerías.
En termodinámica, los flujos de energía y/o de materia a través del ímite entre las zonas A y B manteniendo el equilibrio - es decir A y B son iguales en ambos sentidos - implican que se da un estado de reposo en el cual no hay transferencias netas de energías o de materia.
En dinámica de poblaciones, la tasa X de flujo de energía desde el resto de la red alimentaria hacia el componente de biomasa de la población (B) que está siendo sometido a explotación pesquera se muestra de forma simplificada en el siguiente esquema:
Las tasas de flujo de energía química en forma de biomasa tomada por el hombre y por los depredadores naturales son respectivamente las tasas (ponderales) de mortalidad por pesca (F) y natural (M) tal como vienen utilizándose en la bibliografía de evaluación de pesquerías. El flujo de materia que afecta directamente a la pesquería va de izquierda a derecha en el esquema anterior, aunque y por supuesto de forma eventual se da un flujo en sentido inverso que se indica con líneas descontinuas. Esto no constituye el “equilibrio” a que nos hemos referido, el cual consistiría en obtener un rendimiento constante por intervalo de tiempo sobre la biomasa de la población sin perjudicar la capacidad del sistema para sostener dicho rendimiento. Entonces el rendimiento puede ser considerado como un “excedente” en el sentido de que no afecta la estabilidad de la población. Por ello son de un interés primordial para los ecólogos pesqueros todos aquellos factores que afectan la tasa de flujo de energía y materia (X) desde la red alimentaria al sistema sometido a explotación, y como las variaciones de energía entrante en el sistema, y la estructura de la red alimentaria por ella misma afectan al rendimiento desde el sistema. Está claro que no es posible considerar tal rendimiento como un equilibrio estricto con la producción biológica, a menos que las tasas de explotación y de producción se mantuvieran constantes o que esta última condicionara fuertemente a la primera. Cualquier “equilibrio” que pueda generarse no será por lo tanto pasivo, dependiendo su mantenimiento de que exista un buen sistema de control de la producción y del esfuerzo pesquero, y una M constante.
Antes de analizar un sistema ecológico desde su perspectiva energética, podríamos empezar fijándonos en las analogías, examinando un sistema mejor conocido y que es objeto de un continuo debate, nos referimos a los diferentes usos que hacen de la energía las modernas sociedades industriales.
La Figura 27 muestra en forma de diagrama como la sociedad hace uso de las diversas fuentes de energía potencial de que dispone transformando en la mayoría de los casos las materias primas en otra forma más conveniente para las numerosas y variadas aplicaciones que la moderna sociedad industrial ha encontrado para la energía. Llamaremos la atención sobre una serie de cuestiones.
1. La Figura 27 es de hecho una estructura “artificial” de disipación en la cual la energía es trasformada de unas formas menos útiles a otras más fácilmente utilizables por la sociedad; advirtiendo en base a la primera ley de la termodinámica que pese a que la energía puede trasformarse de una forma en otra no puede ser creada ni destruida.
2. Buena parte de la energía aportada se “pierde” en la conversión y el uso efectuados por el hombre, y (como consecuencia de la segunda ley de la termodinámica, aunque no se muestra en el gráfico) todavía más energía es necesaria para corregir algunos de los efectos laterales propios del uso humano de la energía. Es el caso de productos accesorios resultantes del consumo de fuel (es decir la producción física y química) y de la pérdida de energía (la denominada polución térmica o calorífica). Estos efectos de “caída” propios de las intervenciones humanas también son aplicables a los sistemas naturales (ver más adelante).
Figura 27 Gráfico “espagueti ” que muestra los usos que hace la sociedad moderna de la energía (de Louins y louins,1981)
3. No todas las fuentes de energía en nuestra sociedad moderna ofrecen una “calidad” equivalentede hecho la energía química (derivados del petróleo) constituye una fuente de energía de “alta graduación” y de más difícil sustitución en sus aplicaciones que, por ejemplo, el carbón. En otras palabras, para utilizar carbón para mover un coche es preciso proceder a trasformarlo física o químicamente, lo cual conlleva una pérdida de calor (energía) y genera una serie de gastos; es decir que la eficiencia energética del sistema global se ve reducida.
Cada una de estas tres características del sistema anteriormente descrito son igualmente válidas de cara a procurar la óptima utilización de una red alimentaria - propiamente vista como una estructura de disipación de energía. Esta trasmite la (aún difícilmente utilizable) energía solar incidente en el océano en forma de energía química, es decir el fitoplancton por fotosíntesis la trasforma en azucares y otros carbohidratos y sucesivamente en grasas y proteínas. Esta energía es grande en términos cuantitativos, pero de bajo grado (es decir una gran cantidad no es cualitativamente utilizable) y/o dispersa en el espacio y en el tiempo, lo que dificulta o hace muy costosa su utilización (es el caso del fitoplancton). Al subir cada escalón en la red alimentaria se produce una pérdida significativa de energía - del orden del 70 al 90 % en cada escalón - inicialmente disponible. Superados de 1 a 3 escalones la energía puede considerarse de “alto grado”, es decir más aceptable o deseable como alimento humano. Al mismo tiempo también puede ser explotada de una forma rentable (es decir aparece en grandes “paquetes” unitarios) los cuales, especialmente en el caso de cardúmenes de peces o de especies que pueden concentrarse utilizando cebos o otros sistemas de atracción pueden explotarse de forma aún más rentable capturando grupos o cardúmenes. Obviamente son numerosas las excepciones a la idea de que el nivel en la cadena alimentaria está directamente relacionado con la calidad alcanzada desde una perspectiva humana. Por ejemplo en términos de aceptación en el mercado (“calidad”), los atunes y las orejas de mar (abalone) son productos de precio elevado en el mercado. En cambio cada uno presenta características ecológicas diferentes:
1. La oreja de mar es un herbívoro, por lo tanto se sitúa cerca de la base de la pirámide alimentaria. Es facilmente explotado y con facilidad puede mostrar síntomas de sobrepesca, si bien su principal problema consiste en lo limitado de su substrato o “nicho” y en consecuencia de su distribución, abundancia y biomasa.
2. Los túnidos son depredadores apicales de gran movilidad en su estado explotable, pero con un habitat o nicho muy amplio. Obviamente sólo una pequeña parte de la energía química originalmente sintetizada en el habitat oceánico en forma de biomasa puede ser explotada por el hombre en forma de atúnes, e incluso en el caso de que dicha explotación se lleve a cabo, sólo puede realizarse con una considerable inversión y esfuerzo. De otra parte, el sistema ecológico que soporta a los túnidos es muy amplio, con una distribución difusa y la energía precisa para explotar y utilizar la mayoría de los niveles tróficos por debajo de los túnidos puede resultar prohibitiva con los costes actuales de la tecnología, el combustible y la mano de obra y los precios que rigen en el mercado. Por ello la explotación de los grandes cardúmenes de peces como los túnidos resulta una alternativa aceptable a la explotación de los potencialmente más productivos pero menos disponibles niveles tróficos inferiores y que ofrecen precios de venta inferiores (ver el sistema de los túnidos oceánicos en el Capítulo 13).
Este tipo de sistemas de conceptos ofrecen unos mensajes de gran interés para los administradores de pesquerías, que serán analizados con mayor detalle en otra parte del presente trabajo, pero que no obstante pueden resumirse de la forma siguiente:
1. Al decidir explotar uno o más componentes de un sistema, se deben estudiar en primer lugar el uso actual que vienen haciendo de la energía química los restantes componentes del sistema inexplotado y el hombre. Visto como una estructura de disipación evolucionada a lo largo de millones de años, el ecosistema posee un elaborado sistema de bucles recurrentes, lo que signífica que ninguna interferencia con los “outputs” del sistema pasara enteramente inadvertida a este (aunque se esté dando un nivel generalmente alto de “amortiguación” en el sistema). Ninguna de estas perturbaciones será necesariamente “perjudicial”, en especial si las perturbaciones introducidas por el hombre se sitúan dentro del rango dinámico natural de capacidad del sistema para responder a las variaciones de las variables medioambientales y biológicas.
2. Cuando observamos un sistema antes de que se sea sometido a explotación deberíamos considerar cada componente desde el punto de vista de (a) su volumen (biomasa), (b) su disponibilidad y vulnerabilidad, y el costo de su explotación, (c) su aceptación en el mercado (valor) o la facilidad y coste de la trasformación en otro tipo de producto más aceptable o deseable, y finalmente (si bien de ningún modo lo menos importante), (d) el impacto causado en otros componentes o en el propio sistema al proceder a la explotación de cualquiera de los componentes.
3. Una exploración acerca de como los componentes del sistema interactúan nos dará rápidas y contundentes respuestas a todas estas cuestiones permitiendo determinar los riesgos de cualquier acción concreta.
4. Una de las aplicaciones más utilizadas del conocimiento de las interacciones tróficas consistirá en que las “caídas” (pérdidas) propias de las intervenciones del hombre sobre los ecosistemas pueden ser previstas (pese a que será necesaria mucha más información para poder proceder a evaluarlas cuantitativamente).
Beneficios Obtenidos de la Explotación de un Ecosistema
Expresándolo en términos sencillos, los beneficios producidos por una estrategia dada de explotación de un ecosistema compuesto por i = 1,2,3…n especies, es la suma de los beneficios obtenidos para cada uno de los componentes, es decir:
El último término de la ecuación (A), el término interactivo, aunque sea difícil de cuantificar, es esencial para generalizar la ecuación: representa las pérdidas incidentales, beneficios para la sociedad o efectos de caída, que puede producir una estrategia de explotación y que no están contempladas dentro del subsistema pesquero considerado. Así, por ejemplo, la explotación comercial de los componentes de un ecosistema (por ejemplo, la utilización de ramas de coral para la industria en el Indo-Pacífico o la pesquería comercial de salmón atlántico con redes de enmalle) pueden resultar realmente costosas si se consideran aisladamente pero no podemos olvidar que tienen efectos incidentales que generan beneficios provenientes del turismo, pesca deportiva o de la industria dedicada a las actividades subacuáticas. El primero de los dos ejemplos citados puede por otro lado dar lugar a cambios ecológicos perjudiciales debidos a que el coral constituye un substrato que soporta las pesquerías de arrecife, así como una protección para la erosión de la costa de tal forma que la explotación del coral puede afectar a la viabilidad del sistema en su conjunto. De una manera similar, para una pesquería de arrastre en desarrollo, la introducción de sistemas de frío y de mejoras portuarias para la flota pesquera pueden constituir una inversión necesaria para el desarrollo de la pesquería, pero ofrecerá otros beneficios a las industrias de alimentación o de transporte (ver también en el Capítulo 7 una referencia al ecosistema de manglar). Este componente incidental puede, en algunas ocasiones (aunque no de forma sistemática) ser obviado, aunque no ignorado, puesto que representa el vínculo entre el sistema pesquero, el ecosistema en su conjunto y el resto de la sociedad, su economía y objetivos. Aproximaciones para la comprensión de la economía de los sistemas naturales sometidos a los límites marcados por la biosfera, van apareciendo en la bibliografía (por ejemplo, Passet, 1979).
Todavía no existe forma teórica que permita una determinación a priori del nivel óptimo de explotación de un ecosistema en su conjunto; pero si se lleva a cabo una toma de datos suficientemente amplia, podemos analizar el impacto de un cambio dado asumiendo que el cambio en la estrategia de explotación es lo suficientemente marcado y que se ha mantenido el tiempo suficiente para dar lugar a que se haya alcanzado una nueva relativa condición de equilibrio. El impacto de un cambio en la explotación de cualquier componente (i) en el sector marino puede expresarse de la forma siguiente:
Obviamente en la expresión anterior las disminuciones (-) pueden ser sustituidas por incrementos cambiando el signo del término. El hecho de que las decisiones tomadas con relación a la explotación de un componente afectará a los restantes componentes del sistema pesquero e incluso podrá tener efectos económicos fuera del sector pesquero, está implicito en la ecuación anterior, como sería, por ejemplo, el caso de que un incremento en la abundancia de los peces de arrecifes coralinos diera lugar a un aumento en las ganancias provenientes del turismo. Incluso en el caso de que difícilmente podamos definir estos impactos cuantitativamente, se puede en algunos casos dar una idea de la naturaleza de los efectos incidentales que pueden probablemente sobrevenir, aunque desconozcamos su amplitud.
Un ejemplo de enumeración de utilización de recursos renovables y sus efectos se da en el Cuadro 2 referido a arrecifes de coral.
Posibles usos del recurso, de carácter reversible | ||||
Explotación de organismos asociados al arrecife | ||||
Pesca controlada: |
Otros: Extracción controlada de: |
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- Comercial |
- Coral ornamental |
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- Consumo propio |
- Conchas |
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- De recreo |
- Peces para acuarios |
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- Caza de tortugas, vacas marinas y cocorilos marinos |
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- Caza de pájaros |
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- Visitas turísticas (parques submarinos) | ||||
- Turismo marítimo (incluyendo la observación de la naturaleza) | ||||
- Turismo aéreo (vuelos panorámicos) | ||||
Posibles usos del recurso no reversibles: | ||||
- Explotación de calizas y guano | ||||
- Pesca con métodos destructivos (por ejemplo, con dinamita, venenos) | ||||
- Pesca y explotación incontrolada de fauna y flora | ||||
- Descarga de emisarios submarinos procedentes de industrias, instalaciones turísticas o de la agricultura | ||||
- Desarrollo incontrolado de la ocupación del litoral | ||||
En su forma más fundamental, un conocimiento de como las diversas especies de nuestro entorno están ligadas funcionalmente entre ellas ha constituido una parte de la herencia del hombre desde los tiempos prehistóricos. Las posibilidades de producción del sistema en el que vive frecuentemente están contempladas en las creencias religiosas fundamentales de las sociedades humanas de cazadores-recolectores (y de hecho entronca con la idea de que el hombre es parte de la naturaleza). Por desgracia los miembros de nuestra moderna sociedad tecnológica no son siempre conscientes de que las interrelaciones que se dan entre los componentes de un ecosistema no ofrecen una elasticidad infinita, y la sociedad actúa todavía en muchos casos como si éstas pertenecieran a sistemas extrínsecos con respecto a sus propias vidas y su micro-entorno, y olvidando la evidente limitación de la capacidad de cualquier medio para soportar ciertas presiones extrínsecas.
Un buen ejemplo de la complejidad y amplio alcance de los impactos de estas perturbaciones lo constituyen los ecosistemas de manglar - un medio muy importante, propio de áreas mareales y de aguas salobres de zonas tropicales y subtropicales de todo el mundo (ver Cuadros 3 y 4). La Figura 28 de “Conservación Indonesia” muestra de una forma simple algunas de las interdependencias típicas del sistema de manglar, mostrando el curso natural de la materia partiendo de los detritus de hoja y otros materiales producidos por las plantas dentro del bosque creado por el manglar y su subsiguiente disipación hacia el exterior y hacia arriba de la cadena trófica. Esta materia se introduce en el sistema acuático en forma de hojas y de pequeñas ramas y más tarde en forma de detritus y excrementos de herbívoros constituyéndose en substrato de una abundante flora bacterial. Va pasando sucesivamente al cuerpo de los detritívoros (moluscos y otros invertebrados), de los carnívoros primarios (de pequeña talla), y de los carnívoros secundarios y superiores (de mayor talla). Además se muestran de forma breve las múltiples utilidades que ofrecen los diversos componentes de esta red alimentaria al hombre afincado en el ecosistema costero. Exclusivamente en cuanto a productos naturales explotables por el hombre, la madera constituye un combustible en sí y materiales de construcción diversos, incluidos un buen número de valiosos y baratos componentes para la construcción de artes de pesca; además una amplia variedad de comestibles, medicinas naturales, productos agrícolas y de otro tipo (Saenger, Hegerl y Davie, 1983); sin olvidar el papel clave de este sistema en los ciclos vitales de los componentes del ecosistema costero, incluido el hombre, como podemos ver, por ejemplo, en la Figura 29. Kapetsky (1985) estima en unos 460 000 los pescadores artesanales que viven alrededor de los manglares y de las lagunas y estuarios asociados (Cuadro 4). Empezando por la materia vegetal Christensen (1978) estima la producción anual de materia organica generada por encima del subsuelo en un asentamiento de Rizophora en el equivalente a 7 t de hojas y 20 t de madera por hectárea y año. Unas 10 t de esta producción vegetal no son utilizadas de forma inmediata por el hombre (ramas, hojas, frutas, etc.). Este componente “caduco” de la producción por metros cuadrados de los bosques de manglar es aproximadamente 5 veces la producción fitoplanctónica de un área costera igual sin manglares, y Kapetsky (1985) hace estimaciones muy elevadas (91 kg/ha/año) de la producción de manglares bordeados por estuarios y lagunas. Extraploando a todo el mundo, esto supone aproximadamente 925000 t de productos de peces y crustáceos procedetnes de áreas costeras y de estuarios donde los manglares son componentes importantes del ecosistema. Esto implica muy probablemente (al que igual que para otros sistemas productivos de macrófitos costeros, por ejemplo, campos de algas y praderas submarinas) un considerable aporte neto de materia detrítica a las cadenas tróficas de la plataforma continental. Mann (1972), por ejemplo, estima que aproximadamente el 40% de materia detrítica producida por las macroalgas en latitudes altas es dispersada desde el litoral a las áreas de la plataforma continental adyacentes y finalmente a las cadenas tróficas de los peces de fondo.
Figura 28 Interdependencias y disipación de la producción biológica en el medio ambiente de manglares (modificado de “Conservacion Indonesia”,Vol,5,No3, Diciembre de 1981)
Pero hay otras funciones bien definidas del manglar en el ecosistema y en el desarrollo de su fauna asociada: cerca de 30 especies de peces, 200 especies de crustáceos, más de 200 especies de pájaros y una gran variedad de especies de otros grupos que hacen de esta una comunidad altamente diversificada con una red alimentaria compleja e interrelacionada con los ecosistemas adyacentes, siendo por ello (igual que ocurre con otros medios altamente diversificados como el arrecife coralino tropical) imposible representar esta red alimentaria de forma detallada. Es necesario un cierto grado de compartimentación del sistema, en herbívoros, detritívoros, depredadores primarios, etc., antes de avanzar más en su descripción. No obstante, incluso aquí son comunes los cambios de nivel trófico a lo largo de la vida (Cuadro 5), con lo que se dificulta la realización de este objetivo. La descripción detallada de un sistema tan complejo, con numerosos vínculos externos, en forma de red alimentaria “cerrada”, puede no sernos muy útil, especialmente si tenemos en cuenta que la zona costera y especialmente la intermareal son áreas de transición entre los sistemas terrestres y acuáticos, y por ello se muestran “sin principio ni fin”. El sistema de manglar recibe aportes del sistema terrestre en forma de agua dulce con sales nutritivas disueltas, materia orgánica y factores de crecimiento, bacterias y frecuentemente, contaminantes en suspensión o adheridos a los sedimentos arrastrados por la corriente de agua o a materiales detríticos. El sistema facilita aportes similares a las áreas de mar abierto y también se constituyen en habitats (de alevinaje) para un buen número de especies costeras, e incluso de mar abierto, de interés comercial en momentos diversos de su desarrollo.
País/Región | Valor en dólares EE.UU. | Referencia de la estimación | Año de la estimación | Especies principales |
---|---|---|---|---|
Panamá/ Golfo de Panamá | 26 350 (/km) | Valor por kilómetro de costa de manglar | 1978 | Penaeus, Trachypenaeus |
65 164 (/km) | Valor por kilómetro de costa de manglar | 1978 | Cetengraulis, Mysticetus | |
3 114 (/km) | Valor por kilómetro de costa de manglar | 1978 | Micropogon, Lutjanus, Centropomus | |
Brasil/Estuario de Cururuca | 76 886 (/km²) | Incluye sólo peces teleósteos Estimación basada sólo en el área en mar abierto | 1981/82 | Mugil, Genyatremus, Macrodon, Bagre, Macropongonias |
Malasia/Sabah | 133 (/km²) | Valor basado en la extensión del manglar | 1977 | Scylla serrata |
Malasia/Península | 277 235 (/km²) | Extensión de los manglares más los estuarios y lagunas | 1979 | Penaeus, Stolephorus, Pampus, Polynemus, Letjanus |
Tailandia/ Distrito Khlung | 3 000 (/km²) | Valor de los productos pesqueros capturados en el manglar | 1977 | Liza, Eleutheronema, Arios, Ophichthus, Lates |
10 000 (/km²) | Valor de las especies asociadas al manglar capturadas donde fuera | 1977 | Penaeu | |
Bangladesh/ Sundarabans | 2 076 (/km²) | Valor basado en las áreas de manglar y de mar abierto | 1982/83 | Hilsa, Penaeus |
Papua Nueva Guinea/ Provincia del Golfo | 476 (/km²) | Valor de las gambas capturadas fuera del manglar y de la pesca para consumo propio y de cangrejos dentro del manglar | 1977 | Penaeus, Metapenaeus, Scylla serrata, “ambassids, gobles, gudgeons, catfishes” |
En el caso de que se pretenda que la red alimentaria de un sistema abierto como es este contenga el máximo valor predictivo, es necesario que al llevar a cabo el modelado del sistema desde un punto de vista trófico señalemos las principales rutas seguidas por los aportes y las pérdidas. La importancia económica de tales “áreas de transición” como son los estuarios y lagunas para las pesquerías se ha constatado en varios lugares (Cuadro 3), y es considerable. Por ejemplo, se ha estimado que más del 90 % de la captura comercial de los Estados Unidos de América y el 70 % de la captura deportiva del golfo de México, se llevan a cabo sobre especies de peces, moluscos y crustáceos que permanecen toda o una buena parte de su vida en zonas de estuario (donde los manglares constituyen una parte importante del habitat). Se ha demostrado incluso (Fuller, 1979), que la longitud de costa de manglares en los estuarios constituye un factor de control de la producción de gambas: algo a tener en cuenta cuando se piensa en “razionalizar” las costas de manglar, en zonas de tierras húmedas, desecándolas.
A. Area mundial total de manglares = 171 000 km² (Rollet, 1984) |
B. Superficie total de aguas libres (lagunas y estuarios) asociadas a los manglares,
estimada como sigue: |
Area de aguas libres = 0,481 (área de manglar) + 248,3 (ver Figura 3) = 82 535,3 km² |
C. Rendimiento medio de peces, gambas y cangrejos en 18 manglares y lagunas y estuarios
asociados = 9,1 t/km² |
D. Rendimiento anual de peces, gambas y cangrejos en las lagunas costeras y estuarios
asociados a manglares = 82 535,3 km² x 9,2 t/km² = 751 071 t/año |
E. Rendimiento anual de moluscos de manglares basado en un sólo ejemplo (Bacon, 1984)
2,1 t/km², ó 175 424 t/año (peso de carne) extrapolando para la superficie total de
aguas libres asociadas al manglar. |
F. Densidad media de pescadores artesanales en 14 manglares y las lagunas costeras y
estuarios asociados = 5,6 pescadores artesanales/km² (ver Figura 4) |
G. Total de pescadores artesanales de las lagunas costeras y estuarios asociados a
manglares = 82 535, 3 km² x 5,6 pescadores artesanales/km² = 462 196 pescadores |
I. | Siempre planctófago | VI. | Transición de planctófago a plenamente carnívoro |
II. | Transición de detritívoro a planctófago | VII. | Siempre carnívoro |
III. | Transición de planctófago a herbívoro | VIII. | Transición de carnívoro a omnívoro |
IV. | Transición de planctófago a herbívoro y a carnívoro | IX. | Transición de detriívoro a omnívoro |
V. | Transición de planctófago a carnívoro | X. | Siempre detritívoro |
Podemos ahora hacer mención específica a los crustáceos peneidos, de los cuales algunas especies permanecen durante sus estados juveniles críticos litorales en lagunas costeras y áreas dominadas por manglares (ver Garcia y Le Reste, 1986). Se han elaborado algunas indicaciones partiendo de la aparente coincidencia entre la reducción de las áreas de manglares y el descenso en las capturas de gambas en mar abierto en cada parte de la costa, y una relación similar es sugerida por Martosubroto y Ndamin (comunicación personal) con respecto a las áreas de manglar y la producción de la gamba en mar abierto en diferentes regiones de la costa de Filipinas.
Cuando analizamos los principales cambios o usos alternativos de estas áreas como (podría ser) construcción, posibilidades de desecación, explotación forestal, pesca “incontrolada”, salinas, estanques para peces, etc. no debemos olvidar todas las posibles utilizaciones de estos habitats y tener en cuenta los vínculos que existen con otros medios adyacentes de mar abierto. De forma similar, en la parte terrestre de la interfase mar-tierra los manglares juegan un papel muy importante a modo de rompevientos en caso de huracanes tropicales, de ayuda en el control de inundaciones y evitando la erosión del suelo. Todos estos factores y algunos más son analizados por Christensen (1978), y también deben ser tenidos en cuenta antes de realizar cambios importantes en el ecosistema (ver el dibujo de la cubierta).
Figura 29 Algunas relaciones relaciones funcionales de los manglares con la pesquería artesanal, los recursos pesqueros y la acuicultura (Kapetsky, 1985)
Como conclusión, pese a que este es uno de los sistemas más complejos del mundo en cuanto a la diversidad e interacciones de especies, podemos decir que se debe partir de una visión global del problema antes de proceder a tomar decisiones administrativas encaminadas a una utilización concreta. Está claro así mismo que el modelado económico basado en uno o más subsistemas sociales, económicos o biológicos tomados aisladamente puede inducirnos a conclusiones absolutamente erróneas asignando unos valores netos a una estrategia particular u otra. En este caso, el término interactivo que expresa el impacto de una utilización u otra del recurso (Capítulo 6) será probablemente mayor que los beneficios producidos por cualquier utilización potencial tomada de forma aislada.
De cualquier forma, en realidad el cálculo de los beneficios netos de diferentes utilizaciones del litoral de manglares no es fácil de llevar a cabo, el planteamiento más factible será probablemente considerar las ganancias netas de cada estrategia, cada una por hectárea de bosque, o por kilómetro de litoral, para todos los cambios que se proponen. Este cálculo debería considerar el tiempo de rotación de los elementos de este sistema único, integrándolos en el área global. En general las estrategias de utilización óptimas, probablemente serán aquellas que sigan un planteamiento “zonal” de utilización, basado en la clasificación de cada sección del litoral según sea su utilización potencial más apropiada. La Figura 29 presenta una utilización esquemática en estos casos según Kapetsky (1985).
El Sistema de Arrecife de Coral y la Explotación Pesquera
Los problemas de administración de pesquerías en ecosistemas complejos probablemente coinciden en el caso de los arrecifes de coral, los cuales según Pauly (1981) pueden contribuir en más de un 10 % a la captura anual de peces en todo el mundo. La extraordinariamente elevada diversidad de estos ecosistemas y sus complejísimas redes alimentarias complican los problemas de su ordenamiento científico basado en la red alimentaria, pese a que como se señala en otra parte de este documento, la posibilidad de centrar nuestra atención en los depredadores apicales debe ser abandonada optando por la estrategia de pescar todos los niveles tróficos manteniendo el “equilibrio” de la comunidad lo más similar posible a un estado previo al inicio de la explotación. La atención a la necesidad obvia de proteger las especies “substrato” (referido a la enorme diversidad de organismos incrustantes que dan lugar al grueso del arrecife) debe ser tomada como máxima prioridad. Esto quiere decir, evitar, por ejemplo, las prácticas destructivas tales como el uso de dinamita para la pesca y evitar el uso de emisarios y el vertido de desechos domésticos en áreas sensibles. Esta cuestión y algunas estrategias que se han sugerido son bien descritas por Kenchington y Hudson (1984) discutiendo los problemas relacionados con la conservación de los recursos de los arrecifes.
Desde la perspectiva de la investigación para la elaboración de criterios científicos para la ordenación de pesquerías, una gran parte de la bibliografía se centra por desgracia en diversas características de los ciclos vitales de la fauna de los arrecifes de coral, y sólo muy recientemente (por ejemplo, Munro, 1982) ha entrado en problemas de ordenación. Esto es probablemente inevitable, dada la complejidad biológica del sistema (la Figura 36 nos ofrece una visión simplificada), pero no augura nada bueno, excepto en el caso de análisis cualitativos, con la utilización de las informaciones acerca de la red alimentaria directamente en la toma de decisiones para la ordenación del recurso, tal como hemos sugerido para algunos sistemas más sencillos. Lo que parece indicar que la adopción de una estrategia conservadora para el uso de estos sistemas complejos, implica mantener precauciones en el uso de todos los componentes a fin de que el sistema en su conjunto, o la “estructura de disipación”, sigan manteniendo su productividad. Tampoco está claro que el uso de análisis detallados de especies individuales, por ejemplo, del tipo rendimiento por recluta, resulte una opción práctica para cada uno de los numerosos componentes del sistema. Tres posibles planteamientos que toman en consideración las interacciones tróficas han sido, no obstante, sugeridos. El primero consiste en elegir un número limitado de especies indicadoras (por ejemplo, un herbívoro, un pastador, un pequeño depredador, un detritívoro, un gran depredador), y controlar y analizar su estado de explotación como indicadores del estado del sistema en su conjunto. El segundo consiste en identificar y centrarse en uno o dos “depredadores clave” (por ejemplo, Plectropomus leopardus) en la gran barrera de coral - Goeden, 1982). Un “depredador clave” (Paine, 1969) es aquel que por su importancia económica, su gran contribución a la biomasa depredadora, y diversidad de hábitos alimentarios, integra y refleja cualquier cambio adverso que se produce a nivel del sistema. La eliminación de estos depredadores clave (juntamente con otros plectropómidos de la Gran Barrera de coral), que suponen alrededor del 50 % de la biomasa depredadora y del 30 % de la captura en la barrera, da lugar a las amplias fluctuaciones observadas por Goeden (1982) en la biomasa de los depredadores restantes.
Los diagramas, que ilustran como los componentes están interconectados, son de gran utilidad para comprender las interrelaciones complejas en las redes alimentarias acuáticas y para comprender los componentes humanos de la “estructura de disipación” de la pesquería, resultado de la inclusión en ella de los consumidores de peces (ver, por ejemplo, la Figura 30). Tales diagramas pueden ser también útiles al visualizar la integración de los factores sociales económicos y biológicos, considerados como una sucesión de acontecimientos y como componentes secundarios y terciarios del subsistema pesquero (por ejemplo, Figuras 31 y 32). Estos, se sitúan justo detrás de la producción biológica y de la explotación del sistema pesquero.
En relación al resto de este Capítulo sobre el ecosistema marino y su representación, se debe advertir que todavía no han sido estandarizados los métodos utilizados para exponer las relaciones entre las especies en forma de redes alimentarias, sobre todo porqué se dan diferentes niveles de información en nuestro conocimiento de las interacciones entre las especies, y objetivos diferentes en relación a la transferencia de información. De manera que, como en la Figura 3, podemos simplemente encontrar una representación del flujo de energía o materia desde la presa al depredador simbolizado mediante una flecha en la dirección del flujo de energía. También es posible (por ejemplo, Figura 33) cuantificar de forma aproximada la biomasa de cada componente valiéndose del tamaño de los símbolos (círculos) que los rodean en los diagramas de redes alimentarias, y estimar la tasa del flujo de materia de la presa la depredador mediante uniones de diferentes grosor (Figura 1). En representaciones mucho más elaboradas se pueden incluir la exposición de la cantidad de materia consumida, o la tasa de consumo de materia, y sus valores caloríficos, carbono orgánico, proteínas o contenido de nitrógeno orgánico. Estas representaciones más complejas son el resultado de experimentos cuantitativos (generalmente realizados en laboratorio) sobre la tasa de alimentación de los depredadores, y del conocimiento de como el contenido energético de las especies presa se distribuye posteriormente (por ejemplo, Figura 34). Estos últimos diagramas son uno de los principales instrumentos utilizados en el estudio de la energética de poblaciones, y han sido formalizados de diferentes maneras (por ejemplo, Figura 35A) con el objetivo de identificar no sólo la dirección del flujo de energía y otras interacciones en la red alimentaria, sino también su cuantificación en términos de un presupuesto de energía para especies individuales y para los componentes seleccionados que se consideran en la red alimentaria (ver MacDonald, 1983).
Se puede mencionar aquí otro tipo de diagrama trófico, frecuente en la bibliografía especializada: el modelo de compartimentos, del que la Figura 33 es un ejemplo. Este, se puede considerar como una forma condensada de la red alimentaria, en la que las subcategorías de la comunidad (por ejemplo bentos, zooplancton, herbívoros, etc.) compuestas por más de una especie se agrupan por conveniencia. Aunque este diagrama es una simplificación corriente, debe ser utilizado con cuidado, ya que las categorías de especies representadas en, por ejemplo, bentos, pueden ser muy diversas, agrupando desde herbívoros a carnívoros secundarios, por lo que el verdadero impacto de alguna especie puede ser minimizado o falseado en el proceso de simplificación. También, como se ha señalado en otra ocasión, muchas especies marinas cambian su nivel trófico efectivo a lo largo de su vida. Otra objeción a su uso en cálculos cuantitativos es que en ningún caso las transferencias de alimento deberían ocultarse en el interior de compartimentos. Se debe indicar aquí, que también pueden ser representados intercambios de materia entre los componentes, distintos de los directos por depredación: organismos muertos (como carroña, detritus, materia orgánica disuelta o nutrientes) pueden ser utilizados por otros componentes, a menudo “más abajo” en la red, o ser “almacenados” durante períodos indefinidos en lugares biológicamente inactivos (por ejemplo anóxicos) del medio ambiente, tales como en sedimentos del fondo. De forma similar, se pueden representar las contribuciones de componentes inespecíficos, externos a la red trófica. Aunque como hemos señalado anteriormente, los componentes de la red alimentaria representada se eligen generalmente porque se autoabastecen de forma considerable y reciben poca materia de los componentes externos, en la realidad esto nunca es completamente posible. Pueden mostrarse otras interacciones diferentes de las tróficas mediante la utilización de una línea de puntos, que implique transferencia o influencia pero no de materia (por ejemplo, Figura 36). Ejemplos de tales influencias son las competiciones no tróficas entre especies, por el substrato o nicho.
Puede mencionarse el nuevo campo de “análisis de bucles” (por ejemplo, Saila y Parrish, 1972; May, 1974; Li y Moyle, 1981), el cual considera para hacer predicciones únicamente los vínculos funcionales entre componentes (especies) y la dirección del flujo de materia e influencia entre ellos. Las aplicaciones (como en la última referencia citada), incluyen la evaluación del impacto por la introducción de especies exóticas en una red alimentaria.
La influencia (positiva o negativa) de un organismo sobre otro puede expresarse gráficamente mediante esta metodología (por ejemplo, Figura 35B). Las flechas indican la dirección de las interacciones por medio de “bucles” que conectan especies en uno o más círculos cerrados. Se pueden identificar feedbacks positivos y negativos, tendiendo estos últimos a estabilizar el comportamiento del sistema y viceversa. Los problemas del uso de tales aproximaciones en otros casos, diferentes de las redes alimentarias muy simples, parecen ser tres:
Figura 30 Estructura de una comunidad pesquera tradicional de artes menores (reproducción del documento RAF/171/DEN del proyecto FAO/DANIDA)
Figura 31 Descargas por arte y puerto/mercado y por tipo de procesamiento en la pesquería de arenque de la bahía de Fundy (reproducción de Lamson y Hanson, 1984)
Figura 32 Estructura de las posibles y restringidas relaciones en las pesquerías de Newfounndland (basado en Lamson y Hanson,1984)
(1) sin información cuantitativa es difícil distinguir los vínculos importantes de otros menos importantes;
(2) no se pueden tratar problemas de estrategias alimentarias múltiples; y
(3) a medida que se incrementa la complejidad, es difícil determinar la estabilidad del sistema completo.
A pesar de todo, esta aproximación señala el camino hacia un método con el que al menos se ilustran algunos aspectos del comportamiento de los sistemas mediante un método visual conciso.
Los tipos de redes alimentarias más elaborados, (como el de la Figura 36 para peces de arrecifes de coral) no pueden construirse sin una elevada cantidad de datos experimentales, que, por razones prácticas, generalmente no pueden ser recogidos en los primeros estadios de las investigaciones de pesquerías, situación que aquí nos concierne fundamentalmente.
Conceptualmente, ayudan a integrar los aspectos ecológicos de un sistema explotado con respecto a la pesquería que sostiene, considerándolos desde la perspectiva de la común “estructura de disipación”, con irradiación desde las áreas en las que la producción de energía tiende a concentrarse, tanto elevándose a través de la red alimentaria, como disipándose en un área más amplia. Entonces resulta lógico considerar los eslabones o transacciones a los que la biomasa está sometida, desde la captura hasta que es consumida, como parte de la misma estructura. Tal aproximación tiene la ventaja de que puede compararse directamente con otros usos alternativos y/o conflictivos de la misma área.
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Figura 33 Estructura del ecosistema en tér del contenido de nitrógeno de los principales componentes (proporcional al diámetro de la círculos, mostrando la dirección del
flujo por medio de las flechas) (Jones y Henderson, 1980) |
Figura 34 Reparto promedio de la energía contenida en la dieta alimenticia de un pez carnívoro. Una ración de 100 caloríes equivale alrededor de un 2 % de peso seco/diá en un pez de 1 Kg. La energia no fecal se excreta principalmente en forma de amoniaco y urea. I = M + G + E (donde I es la tasa de ingestión, M la tasa metabólica, G la tasa de crecimiento y E la tasa de excreción). La suma de los valores señalados con un asterisco es 100; los números entre paréntesis indican el posible rango de crecimiento (reproducción de Brett y Groves, 1979)
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Figura 35A Algunos de los símbolos usados en el lenguaje del
círcuito de energia de H.T. Odum (reproduccio de Platte, Mann y
Ulanowize, 1981) |
Figura 35B Análisis de bucles de tres sistemas simples. El feedback negativo (es decir la cause del declive en el tamaño de la población, o el control del tamañ del componente indicado) se refleja por medio de líneas punteadas y signos negativos, mientras que el feedback positivo se representa por medio de líneas de trazo continuo y signos positivos. El feedback negativo generalmente crea estabilidad y el feedback positivo de Li y Moyle, 1981)
Resulta muy interesante, al considerar la industria pesquera desde esta perspectiva, el número de eslabones o transacciones más allá de la captura, los cuales confieren un valor añadido al producto y proporcionan empleo en las secciones secundarias y terciarias de la industria. Desde una perspectiva humana, este incremento de la complejidad de la “estructura de disipación” del recurso resulta francamente rentable. Las Figuras 30–32 pueden entonces considerarse como componentes de los niveles más altos de la estructura de disipación del ecosistema y de la pesquería que sostienen esta actividad humana.
Finalmente, se puede indicar que las relaciones funcionales entre los componentes de la industria pesquera, y las limitaciones que se aplican tanto a la industria en tierra como en el mar, afectan, ecológicamente hablando, a la presión de pesca y por lo tanto a la biomasa y a la edad y composición de tallas de las especies, así como a su resistencia a los competidores (por ejemplo, Figuras 40, 41, y 61). El flujo de materia hacia el hombre, el principal depredador apical en la mayoría de los ecosistemas marinos contemporáneos, puede así seguirse generalmente de forma más o menos continuada desde la producción primaria hasta los sectores de captura y consumo de la industria pesquera.
Figura 36 Resumen del flujo de información a través de una comunidad de peces de arrecife referida exclusivamente a las páutas alimentarias. Las líneas discontinuas indican asociaciones simbióticas. Las líneas continuas indican los espacios de aprovisionamiento y las líneas sombreadas indican competencias potenciales entre compartimentos(Smith y Tyler, 1973)
Representación Gráfica de los Estadios Vitales en las Redes Alimentarias
En un mundo ideal, podríamos intentar construir redes alimentarias válidas para todos los estadios de la vida. Sin embargo, los múltiples eslabones (o incluso inversiones en la dirección del flujo de materia) entre distintos componentes, en diferentes estadios de su vida, son difíciles de representar gráficamente, y aunque pueden hacerse pocas sugerencias, su valor dependerá de que puedan contemplar aquellas interacciones que se tienen lugar en los estados larvarios o anteriores a la metamorfosis, separadamente de las que se producen cuando una especie ingresa en su habitat(s) adulto, en donde por consiguiente se hace vulnerable a la captura comercial. Estas indicaciones no merman la importancia de las interacciones en los estados larvarios o juveniles (de hecho, cada vez se conocen mejor estos acontecimientos que tienen lugar en las primeras fases del desarrollo y que condicionan el reclutamiento del stock adulto explotable- (ver IOC Workshop Report No 28, y los informes del congreso de Costa Rica: Sharp y Csirke (1983), para revisar los trabajos recientes sobre este tema). Lo que, sin embargo está bastante claro es que:
(a) conocer las interacciones entre especies en estados larvarios a incluso juveniles y especialmente en los trópicos, requerirá diversos y muy prolongados esfuerzos de investigación para dilucidarlos. Ya al considerar el primero de estos casos aparece un nuevo e importante problema que es el de la identificación de las especies en estos estadios tempranos de la vida;
(b) en situaciones en las que la diversidad del plancton es elevada, la biomasa de individuos larvarios o juveniles de una determinada especie incluida en el suministro de energía de un depredador, parece casi imposible de medir, y significativamente menos importante que el impacto del depredador sobre la magnitud del reclutamiento de la presa;
(c) estas interacciones pueden tener lugar, en un período de tiempo relativamente corto, en distribuciones contagiosas dispersas en áreas extensas, lo cual hace que su cuantificación sea difícil; y
(d) finalmente, existe una opinión generalizada que sugiere que el ayuno debido a “desavenencias” en el tiempo y espacio entre larvas y manchas de alimento abundante, puede ser un factor clave, más que la depredación, determinante del éxito del reclutamiento.
Estos puntos sugieren que aunque las presas individuales (larvarias) pueden tener una contribución significativa en la dieta del depredador durante períodos de tiempo relativamente cortos, se podrían considerar en muchos casos como capturas incidentales de una alimentación generalizada a partir de la comunidad planctónica, propia de los carnívoros que extraen su alimento del plancton de manera oportunista durante la mayor parte del año.
Por consiguiente, se puede sugerir que el impacto de los estadios morfológicamente “adultos” (o sea aquellos que ocupan los nichos de adultos en el ecosistema, aunque no sean maduros sexualmente), sobre los estadios larvarios de otros organismos, se representen mediante líneas discontinuas. Así, aunque en un diagrama trófico se represente la alimentación del bacalao adulto a base de anchoa mediante una flecha continua, este último también actúa como depredador de larvas de bacalao durante el tiempo que transcurre entre la eclosión y la metamorfosis del bacalao, lo que podría representarse mediante una línea discontinua. Ello clarifica que el concepto de red alimentaria, como forma de ilustrar interrelaciones tróficas, puede ampliarse de manera útil al incluir flujos de información de todo tipo entre todos los miembros de una comunidad y no solamente referirse al movimiento de biomasa. Ello se muestra en la Figura 36 de Smith y Tyler (1973), mediante un modelo de compartimentos que muestra que las especies pueden agruparse según el modo de alimentarse en lugar de según el tipo de alimento; (es decir, existen adaptaciones para explotar el mismo alimento de diferentes maneras, y esta es una de las causas de la complejidad de algunas redes alimentarias marinas). En esta Figura pueden verse otras interacciones, por ejemplo asociaciones simbióticas y competencia por el espacio, que además de ser importantes se pueden ilustrar de forma clara.
Los modelos de compartimentos tratan de simplificar la complejidad de las redes alimentarias al incluir a todos los elementos que ocupan el mismo lugar y tienen la misma función en la red alimentaria en un “compartimento” común, por lo que se supone que los intercambios que tienen lugar entre los elementos agrupados de esta manera son los mismos. La Figura 37 de Jones (1982a) muestra algunos ejemplos sencillos, que en este caso tratan de mostrar claramente los elementos de interacción comunes en las redes alimentarias planctónicas. Utilizados de esta forma, los diagramas de representación son evidentemente capaces de comunicar una gran cantidad de información de manera muy económica.
El uso de los modelos de compartimentos en ecosistemas simulados ha sido no obstante criticado (por ejemplo Mann, 1982), concretamente porque al agruparse las especies individuales en categorías amplias, por ejemplo “ramoneadores”, “carnívoros secundarios”, etc., puede minimizarse el número de vínculos. A su vez la estimación de la eficiencia biológica se ve directamente afectada por este hecho y además porque las escalas de tiempo y espacio y la frecuencia de reciclaje de nutrientes varían en los distintos niveles del sistema, cuestión que ha sido discutida en otra parte de este trabajo.
A pesar de esta crítica, los modelos de compartimentos están siendo utilizados en la investigación preliminar de la probable influencia de un cambio en la estrategia de pesca sobre los rendimientos potenciales, y quizás de momento representan una vía razonable en el caso de organismos que no difieren demasiado en cuanto a talla, escala y tasa de renovación. Por ejemplo Sheridan (1984) investigó los impactos relativos de la eliminación parcial de los descartes de peces y pequeñas gambas (muertos) capturados accesoriamente, sobre la biomasa de los peneidos comparado con la eliminación de peces y pequeñas gambas (vivos) del fondo mediante la utilización de artes de arrastre selectivos. Con la intención de pesar la pérdida de alimento para las gambas en el primer caso, frente al efecto de la depredación de peces sobre las gambas en el segundo, el modelo permitió algunas generalizaciones amplias que deberían ciertamente ser útiles a los administradores.
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