Si bien todos los peces examinados han mostrado una disminución en el crecimiento cuando la alimentación ha sido deficiente en aminoácidos esenciales (AAE), en el Cuadro l se muestran otros signos anatómicos generales de deficiencia, que se han observado en experimentos con juveniles alimentados con reciones que carecán de uno o más AAE.
AAE limitante | Especie | Síntomas de deficiencia |
---|---|---|
Lisina | Oncorhynchus mykiss | Erosión de la aleta dorsal/caudal (1, 2), aumento de la mortalidad (2) |
Cyprinus carpio | Aumento de la mortalidad (3) | |
Metionina | O. mykiss | Cataratas (4, 5, 14) |
Salmo salar | Cataratas (6) | |
Triptófano | O. mykiss | Escoliosis1 (7–10), lordosis'(7, 10),calcinosis renal (8), cataratas (7, 9), erosión de la aleta caudal, disminución del contenido lipídico del cadáver (9); elevadas concentraciones de Ca, Mg, Na y K en el cadáver (7) |
O. nerka | Escolosis (11) | |
O. keta | Escoliosis (12, 13), cataratas (13)2 | |
O. kisutch | Escoliosis (12) | |
Varios | C. carpio | Aumento de la mortalidad e incidencia de lordosis observada en la carencia de leucina, lisina, arginina e histidina en la alimentación (3) |
1 Curvatura de la columna vertebral.
2 La incidencia observada de la escoliosis y de las cataratas aumentó con la disminución y el aumento.respectivamente, de la temperatura del agua (13).Fuentes:
1. Walton, Cowey y Adron, 1984;
2. Ketola, 1983;
3. Mazid et al., 1978;
4. Walton, Cowey y Adron,1982;
5. Poston et al., 1977;
6. Barash, Poston y Rumsey, 1982;
7. Walton et al., 1984;
8. Kloppel y Post, 1975;
9. Poston y Rumsey, 1983;
10. Shanks, Gahimer y Halver, 1962;
11. Halver y Shanks, 1960;
12. Akiyama et al.,1985;
13. Akiyama, Mori y Murai, 1986;
14. Cowey et al., 1992.
En la práctica piscícola pueden presentarse carencias dietéticas de AAE a causa de varios factores:
Una formulación deficiente del pienso debida al uso de cantidades desproporcionadas de proteínas con dificiencias naturales de determinados AAE. En el Cuadro 2 se presenta la puntuación química y los AAE limitantes de determinadas proteínas alimentarias disponibles en los componentes de los piensos para peces. con el fin de establecer una comparación, las puntuaciones químicas de las fuentes de proteínas se han calculado con respecto a las necesidades de AAE medias en la alimentación de la trucha arco iris (Oncorhynchus mykiss) y de la carpa común (Cyprinus carpio), según Ogino (1980). A diferencia de la harina de pescado, que tiene un perfil de AAE bien equilibrado, la mayor parte de las fuentes de proteínas presentan desequilibrios en el contenido de aminoácidos, lo cual hace que no sean adecuadas como único recurso de proteínas en las alimentación de los peces. Ejemplos de ello son la deficiencia de metionima en las proteínas vegetales, levadura, harina de carne y huesos, harina de sangre y harina de pluma hidrolizada; la deficiencia de lisina en las semillas oleaginosas, harina de pluma hidrolizada y en las algas; la deficiencia de treonina en algunas semillas oleaginosas y legumbres y la de triptófano en el ensilaje para peces. En la formulación de piensos debe prestarse especial atención a la selección de los productos utiliados, con objeto de obtener el perfil dietético global de AAE deseado.
También pueden presentarse desequilibrios dietéticos a causa de dosis desproporcionadas de determinados aminoácidos, como son los antagonismos leucina/isoleucina y, en menor grado, arginina/legina y cistina/metionina. Por ejemplo, la harina de sangre es una fuente rica en valina, leucina e histidina pero es muy pobre en metionina e isoleucina. Sin embargo, dado el efecto antagónico del exceso de leucina sobre la isoleucina, los animales alimentados con dosis elevadas de harina de sangre sufren carencia de isoleucina, provocada por un exceso de leucina en la alimentación (Taylor, Cole y Lewis, 1977). Aunque también se han registrado antagonismos similares en los casos de la cistina/metionina [por el uso de harina de pluma hidrolizada (Ichhponani y Lodhi, 1976)] y la argininia/lisina (Harper, Benevenga y Wohlhueter, 1970) en animales de granja, tales fenómenos no se han detectado en los peces alimentados con combinaciones de aminoácidos sintéticos (Robinson, Wilson y Poe, 1981).
Pueden originarse deficiencias de AAE en la alimentación al calentarse excesivamente las proteínas para piensos durante la elaboración de estos últimos. Por ejemplo, en la fabricación de harina de pescado se ha demostrado que el calor excesivo reduce de forma considerable la digestibilidad y el valor biológico de las proteínas, debido a la destrucción de los aminoácidos por oxidación o a la formación de enlaces entre los distintos aminoácidos, que hace que sean más resistentes a la digestión (McCallum y Higgs, 1989; Pike, Andorsdottir y Mundheim, 1990). Los grupos amino de radical épsilon libre de la lisina se deterioran fácilmente porel calor, formando compuestos por adición con moléculas no proteínicas (azúcares reductores) presentes en los alimentos (Cockerell, Francis y Halliday, 1972). Además de disminuir la disponibilidad de AAE, el tratamiento térmico de la harina de pescado que contenga histidina e histamina libres también puede producir sustancias tóxicas como el ácido 2-amino-9–(4-imidazolil)-7-azanonanoico (Okayakiet al., 1983; Watanabe et al., 1987). Si bien se ha señalado que esta sustancia produce erosión de la molleja en los pollos, los signos toxicológicos en las truchas arco iris alimentadas con harina de pescado entera tratada térmicamente y con dosis elevadas de histidina e histamina fueron una disminución del espesor de la pared del estomógo, picanosis y necrosis de las células glandulares gástricas (Watanabe et al., 1987).
Pueden producirse deficiencias de AAE en la alimentación a causa del tratamiento químico de las proteínas para piensos con ácidos (producción de ensilado) o con un álcali, debido a la pérdida del triptófano libre y de lisina/cistina, respectivamente (Kies, 1981).
Pueden producirse deficiencias de AAE en la alimentación a causa de la lixiviación de aminoácidos, tanto libres como aquellos que forman parte de una proteína. Por ejemplo, Grabner, Wieser y Lackner (1981) detectaron la pérdida por lixiviación, en el zooplancton congelado o liofilizado (Artemia salina y Moina spp.), de casi todos los aminoácidos libres y de una tercera parte aproximadamente de los aminoácidos libres más los que integran las proteínas, después de 10 minutos de inmersión a 9 °C. Se ha observado también una lixiviación rápida de aminoácidos libres al descongelar Daphnia, que llega al 23, 1 por ciento de todos los aminoácidos libres si se deja cinco minutos en agua después de la descongelación (Holm y Walther, 1988).
Alimento | Referencia bibliográfica | TRE | VAL | MET | CIS | ISO | LEU | FEN | TIR | LIS | HIS | ARG | TRI | AAE limitante |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Garbanzo | 1 | 64* | 89 | 63* | 104 | 119 | 110 | 113 | 86 | 72 | 100 | 166 | 129 | Met |
Frijol mungo | 1 | 59* | 110 | 54* | 48* | 127 | 121 | 124 | 94 | 79 | 114 | 123 | 123 | Cis |
Caupí | 1 | 65* | 103 | 61* | 59* | 116 | 116 | 116 | 100 | 75 | 127 | 134 | 129 | Cis |
Altramuz amarillo | 2 | 66* | 81 | 20* | 126 | 117 | 125 | 85 | 94 | 64* | 117 | 192 | 135 | Met |
Haba de Lima | 2 | 84 | 110 | 57* | 74 | 135 | 118 | 125 | 106 | 72 | 112 | 98 | 106 | Met |
Haba | 3 | 77 | 103 | 30* | 41* | 115 | 118 | 98 | 118 | 77 | 98 | 160 | 118 | Met |
Frijol | 1 | 80 | 103 | 43* | 67* | 120 | 121 | 118 | 83 | 92 | 127 | 104 | 129 | Met |
Cártamo | 2 | 68* | 125 | 63* | 141 | 111 | 99 | 101 | 100 | 43* | 121 | 181 | 118 | Lis |
Crambe | 2 | 98 | 121 | 67* | 218 | 117 | 104 | 83 | 86 | 66* | 104 | 111 | 200 | Lis |
Almendra de palma | 2 | 62* | 113 | 94 | 133 | 95 | 89 | 72 | 78 | 41* | 98 | 225 | 311 | Lis |
Semillas de algodón | 2 | 65* | 102 | 52* | 118 | 92 | 94 | 122 | 89 | 52* | 117 | 205 | 141 | Lis |
Girasol | 2 | 65* | 124 | 83 | 137 | 115 | 104 | 109 | 91 | 42* | 119 | 159 | 165 | Lis |
Linaza | 2 | 71 | 122 | 93 | 156 | 111 | 90 | 105 | 92 | 43* | 100 | 174 | 182 | Lis |
Sésamo | 2 | 58* | 98 | 109 | 148 | 91 | 105 | 86 | 114 | 33* | 114 | 211 | 153 | Lis |
Coco | 4 | 65* | 114 | 61* | 96 | 115 | 112 | 95 | 92 | 37* | 81 | 217 | 123 | Lis |
Maní | 4 | 55* | 99 | 39* | 133 | 117 | 100 | 107 | 117 | 53* | 100 | 196 | 141 | Met |
Colza | 4 | 93 | 118 | 83 | 70 | 113 | 116 | 94 | 77 | 74 | 131 | 112 | 159 | Cis |
Soja | 4 | 74 | 101 | 46* | 130 | 128 | 115 | 105 | 97 | 76 | 106 | 123 | 176 | Met |
Concentrado proteínico de papa | 5 | 89 | 125 | 63* | 96 | 128 | 120 | 112 | 149 | 74 | 73 | 73 | 118 | Met |
Concen trado proteínico de hojas | 6 | 84 | 127 | 57* | 56* | 112 | 120 | 122 | 129 | 71 | 90 | 96 | 141 | Cis |
Spirulina maxima | 2 | 87 | 136 | 2* | 30* | 159 | 118 | 105 | 123 | 55* | 75 | 111 | 165 | Cis |
Levadura seca de panadería | 4 | 93 | 116 | 63* | 85 | 139 | 112 | 91 | 108 | 86 | 106 | 89 | 141 | Met |
Torulopsis utilis | 4 | 94 | 118 | 54* | 81 | 144 | 98 | 137 | 117 | 84 | 104 | 86 | 118 | Met |
SCP bacteriano (Methanobacter methylotrophus) | 7 | 97 | 134 | 89 | 59* | 115 | 107 | 115 | 138 | 71 | 83 | 84 | 118 | Cis |
Huevo entero de gallina | 8 | 77 | 125 | 100 | 130 | 132 | 109 | 97 | 98 | 78 | 92 | 96 | 135 | Tre |
Carne de pescado | 9 | 83 | 98 | 98 | 85 | 108 | 110 | 80 | 117 | 101 | 121 | 97 | 135 | Fen |
Harina de pescado (arenque) | 4 | 76 | 127 | 109 | 78 | 117 | 107 | 80 | 95 | 89 | 96 | 111 | 123 | Tre |
Harina de pescado (blanco) | 4 | 81 | 106 | 104 | 93 | 121 | 109 | 81 | 94 | 90 | 94 | 116 | 129 | Tre |
Concentrado de proteínas de pescado | 2 | 83 | 110 | 118 | 63* | 127 | 109 | 85 | 103 | 92 | 90 | 95 | 153 | Cis |
Ensilado de pescado | 10 | 98 | 122 | 72 | 72 | 101 | 129 | 120 | 94 | 98 | 121 | 108 | 59* | Tri |
Harina de camarón entera | 2 | 83 | 97 | 109 | 85 | 112 | 106 | 95 | 105 | 86 | 73 | 134 | 106 | His |
Harina de carne y hueso | 4 | 77 | 128 | 59* | 89 | 109 | 113 | 88 | 60* | 86 | 100 | 150 | 88 | Met |
Harina de sangre | 4 | 69* | 158 | 33* | 52* | 24* | 162 | 124 | 69* | 89 | 214 | 62* | 123 | Iso |
Harina de hígado | 2 | 76 | 135 | 72 | 89 | 105 | 121 | 109 | 106 | 71 | 98 | 105 | 153 | Lis |
Harina de subproductos avícolas | 4 | 76 | 125 | 81 | 141 | 132 | 123 | 80 | 60* | 71 | 87 | 134 | 112 | Tir |
Pluma hidrolizada | 4 | 91 | 164 | 24* | 289 | 131 | 124 | 78 | 86 | 33* | 50* | 147 | 76 | Met |
Harina de lombrices | 11 | 107 | 99 | 106 | 52* | 112 | 124 | 84 | 108 | 79 | 125 | 98 | 82 | Cis |
Larvas de mosca doméstica | 12 | 75 | 103 | 72 | 52* | 96 | 90 | 128 | 218 | 77 | 127 | 82 | 147 | Cis |
Pueden presentarse transtornos nutricionales a causa del consumo de proteínas para piensos que contengan aminoácidos tóxicos o sus derivados. Entre las proteínas para piensos con aminoácidos tóxicos que han tenido efectos negativos en el crecimiento de los peces y en la eficiencia de la alimentación (incluida la posible muerte de los peces) se encuentran las leguminosas Leucaena leucocephala [aminoácido tóxico no proteínico, mimosina (Jackson, Cappery Matty, 1982; Wee y Wang, 1987)]y Sesbania grandiflora y Canavalia ensiformis [aminoácido tóxico, L-canavanina (Martinez-Palacios et al., 1988; Olvera et al., 1988)].
Además de los aminoácidos no esenciales, se ha señalado también que determinados AAE (por ejemplo, la leucina) tienen un efecto tóxico en los peces cuando su contenido en la alimentación es excesivo (Hughes, Rumsey y Nesheim, 1984; Robinson, Poe y Wilson, 1984). Por ejemplo, entre los signos de toxicidad del exceso de leucina (13,4 por ciento) en la alimentación de la trucha arco iris(O. mykiss) figuran la escoliosis, la deformación de los opérculos, la deformación de las escamas, la pérdida de escamas y la espongiosis de las células de la epidermis (Choo et al., 1991).