La heterosis en el arroz

En 1926 Jones informó por primera vez sobre la ocurrencia de heterosis en el arroz. El desarrollo de híbridos F1 fue sugerido por Long-Ping Yuan en 1964. A partir de entonces, una serie de investigaciones han revelado una fuerte heterosis en los híbridos de arroz con respecto al rendimiento y a carac-teres relacionados con el rendimiento.

CONCEPTO DE HETEROSIS

El término heterosis en el arroz por lo general se refiere al fenómeno por el cual una población F1 obtenida por el cruzamiento de dos padres genética-mente distintos muestra superioridad a los mismos en vigor de crecimiento, vitalidad, capacidad reproductiva, resistencia al estrés, adaptabilidad, rendimiento y calidad del grano y otras características. La utilización comercial de la heterobeltiosis por medio del desarrollo y siembra de híbridos F1 para aumentar el retorno económico es conocido como la explotación de la heterosis.

ESTIMACIÓN DE LA HETEROSIS

La heterosis en el arroz por lo general se expresa por características cuantitativas tales como rendimiento y peso del grano, altura de las plantas, número de panojas por planta y otras similares. Por lo tanto, la extensión de la heterosis puede ser estimada en base a ciertos parámetros. Las tres fórmulas siguientes son usadas corrientemente para estimar la heterosis en el arroz.

• Valor de la heterosis por sobre la media parental (MP):

  F1-MP

  = ________ x 100%

  MP

• Valor de la heterobeltiosis o heterosis sobre el mejor parental (BP):

  F1-BP

  = ________ x 100%

  BP

• Valor de la heterosis estándar o heterosis sobre la variedad testigo (CK):

  F1-CK

  = ________ x 100%

  CK

En general, la expresión del incre-mento del vigor del híbrido F1 sobre sus padres es llamada heterosis positiva mientras que si el vigor es menor que el de sus padres es llamada heterosis negativa.

Para utilizar la heterosis en la producción comercial de arroz, es fun-damental que los híbridos F1 muestren superioridad no solo sobre su padres sino sobre una variedad testigo que sirva de control, por ejemplo, la mejor variedad comercial en uso en ese momento. De esta manera, la medida de la heterosis sobre el testigo es mas útil desde el punto de vista práctico.

EXPRESIÓN DE LA HETEROSIS EN EL ARROZ

Gran cantidad de evidencia experi-mental y la producción comercial en China han confirmado que, en muchos aspectos, el arroz híbrido muestra una heterosis importante la cual se exhibe en forma resumida en sus características morfológicas, comportamiento fisio-lógico y rendimiento de grano.

Superioridad de los híbridos F1 en las características morfológicas

Sistema radical vigoroso. El arroz híbrido tiene una fuerte capacidad de enraizamiento (Tabla 1). La cantidad y la calidad de las raíces del arroz híbrido son marcadamente superiores a las variedades de arroz convencionales. Casi todos los mejores híbridos presentan heterobeltiosis para la tasa de penetración y profundidad de las raíces, espesor de la rizosfera, número de raíces adventicias por planta y número de fibrillas de las raíces.

TABLA 1

Capacidad de enraizamiento de las plántulas cultivadas en agua después de la remoción de las raíces viejas

Los resultados obtenidos por la Academia de Ciencias Agrícolas de Zhejiang han mostrado que diez días después de la siembra, el número de raíces del híbrido Nan-You 2 es de 13% mas que el de una buena variedad convencional como Guang-Lu-Ai 4, cuando su densidad de siembra es la misma.

La Academia de Ciencias Agrícolas de Guangxi también comprobó que el híbrido Shan-You 2 ha tenido una superioridad significativa sobre la mejor variedad convencional, Gui-Zhao 2, con respecto al número total de raíces y de raíces blancas por planta durante distintas etapas del crecimiento (Tabla 2).

TABLA 2

Comparación entre el número de raíces de Shan-You 2 y Gui-Zhao

Los estudios llevados a cabo en el Centro Internacional de Investiga-ciones de Arroz (IRRI) también han indicado que algunos arroces híbridos son superiores a sus padres, en etapas comparables del desarrollo, en relación al peso seco total de las raíces y al número de las raíces, largo, diámetro y solidez.

Gran capacidad de macollaje. El crecimiento rápido en el estado vegetativo y el mantenimiento de esta ventaja hasta la aparición de la panoja parecen ser características de la F1 de los híbridos de arroz. La Universidad de Docentes de Hunan encontró que cuando se transplanta una sola plántula por golpe, el híbrido Nan-You 2 produjo 15,75 macollos 23 días después del transplante, mientras que la variedad convencional Guang-Xuan 3 tenía en el mismo momento solamente 10,12 macollos. El híbrido Shan-You 2 produjo 11 macollos por golpe mientras que la variedad convencional Gui-Zhao 2 tenía solo ocho macollos por golpe.

Panojas mas grandes y granos mas pesados. En general, los mejores híbridos de arroz que se usan comercialmente en China tienen cerca de 150 espiguillas por panoja -con un máximo de mas de 200- y una densidad de población de 2,7 a 3 millones de panojas por hectárea. El peso de 1 000 granos oscila alrededor de 28 g.

Superioridad de los híbridos F1 en el comportamiento fisiológico

Mayor actividad de las raíces. Se ha encontrado que la actividad de las raíces del arroz híbrido, medida por la presión del exudado, es consistentemente mas alta que la de las tres líneas parentales durante el período que va del macollaje a la formación de las panojas, y sobre todo en el período de su formación (Tabla 3).

El exudado de Nan-You 2 -híbrido- fue de 50 y 46% mas que en Guang-Xuan 3 -variedad convencional- en la etapa de macollaje activo y en la etapa de madurez, respectivamente.

TABLA 3

Presión de exudación a diferentes estados de crecimiento del híbrido Hua-Ai 15 A/5350 y sus tres líneas parentales

Mayor área fotosintética. El área foliar del arroz híbrido aumenta mas rápidamente en las etapas iniciales del crecimiento y alcanza el máximo en el momento de completar la espigazón. En general, el área foliar verde del arroz híbrido es mas grande que la de las líneas parentales y la heterosis en la producción de materia seca es generalmente considerada como la razón principal de esa mayor área efectiva. Se informó que el área fotosintética del híbrido Nan-You 2 fue de 6 913, 5 cm2 por planta en el momento de la espigazón y de 4 122,8 cm2 por planta en la madurez; por otro lado, el área fotosintética de la línea restauradora fue de 4 254,2 cm2 y 2 285,1 cm2 por planta, respectivamente.

Menor intensidad de la respiración. La heterosis para este factor es evidentemente negativa. Los estudios de la Escuela de Agricultura de Guangxi han revelado que la intensidad de respiración de Nan-You 2 y Chang-You 2 en las etapas intermedias y finales de crecimiento era 5,6 y 27,1% mas baja que la de las variedades conven-cionales. La Escuela de Agricultura de Hunan también ha demostrado que la intensidad de respiración de Nan-You 2 es mas baja que la de sus parentales pero cercana a la de la línea restau-radora, a finales de la etapa de crecimiento.

La intensidad de la fotorespiración del arroz híbrido es mas baja que las de sus tres líneas parentales en el momen-to de la iniciación de la diferenciación de la panoja. La intensidad de fotorespi-ración de los híbridos es aún menor que la de las variedades convencionales de alto rendimiento, que en general mues-tran una relativamente baja fotorespi-ración. Por ejemplo, la intensidad de fotorespiración del híbrido Nan-You-Gu en el momento de emitir la panoja es 1 985 mg CO2/dm2/hora mientras que la de la variedad convencional Guang-Er-Ai es de 3 608 unidades. En el momento de la formación floral la intensidad de la fotorespiración del híbrido Nan-You 2 es 44,3% mas baja que la de la variedad convencional Guang-Yu 73.

Eficiencia fotosintética comparada con las variedades convencionales. El arroz híbrido presenta una mayor o menor eficiencia fotosintética depen-diendo de las combinaciones usadas, de la etapa de crecimiento y de las condiciones de cultivo. En general, la eficiencia fotosintética del arroz híbrido en la etapa del macollaje es significa-tivamente mayor que la de las líneas parentales. Tal eficiencia es acompa-ñada por un rápido incremento del área foliar verde, dando lugar al pronto establecimiento de una población de alto rendimiento. Durante las primeras etapas de crecimiento la eficiencia fotosintética del híbrido Nan-You 2 es cerca de 35% mas alta que la de las variedades convencionales.

TABLA 4

Cambios en el peso seco de las tres hojas superiores en el momento de la iniciación de la floración a la madurez

TABLA 5

Rendimientos del arroz híbrido comparados con los rendimientos de variedades convencionales, 1981-1990

Distribución de los asimilados. El arroz híbrido no solo es superior en la acumulación de los asimilados sino también en su translocación de la hoja y las vainas a la panoja. En el momento de la plena floración el peso seco total de las tres hojas superiores del híbrido Nan-You 2 es un 70% mayor que el de la variedad convencional Zhen-Zhu-Ai. En lo que se refiere al peso seco por unidad de área foliar, el híbrido es 13,5% mayor que el de la variedad convencional en el momento de la iniciación de la floración pero pasa a ser menor en la etapa de la madurez, implicando que en el híbrido, mas asimilados son translocados de las hojas a la panoja (Tabla 4).

Los resultados de la investigación también han demostrado que la proporción grano/paja del arroz híbrido es mayor que la de la línea restauradora y de las variedades convencionales. Por ejemplo, la proporción grano/paja del híbrido Nan-You 3 es de 1,27, es mucho mayor que la de la línea restauradora IR661 (1,00) y que la de la variedad de línea pura elite Dong-Ting-Wuan-Xian (1,06).

Superioridad de los híbridos F1 en el rendimiento de grano

Se ha probado prácticamente y en gran escala durante muchos años en China, que el arroz híbrido tiene mas de 30% de ventaja en rendimiento sobre las variedades convencionales de líneas puras (Tabla 5).

En general, el rendimiento medio de grano del arroz híbrido cultivado en las provincias del sur de la China es de cerca de 7,5 toneladas por hectárea, lo cual es 20% mas alto que el de las mejores variedades locales. Se han obtenido rendimientos máximos de 14 430 kg/ha en un solo cultivo en la provincia de Liangshu y de 22 870 kg/ha en doble cultivo en la provincia de Fujian.

Algunos experimentos sobre la heterosis en arroz hechos en la Universidad de California, Davis, E.U. de América, indicaron una superioridad del rendimiento de 11 híbridos de arroz sobre la mejor variedad testigo. La heterosis estándar varió de 16 a 63% con un promedio de 41%. Un cierto número de híbridos experimentales fueron evaluados en comparación a la mejor variedad convencional en el IRRI entre 1981 y 1986. El promedio de rendimiento de esos híbridos fue de 16% mas alto que las mejores variedades testigo (Tabla 6).

También se evaluaron muchas decenas de híbridos de arroz experi-mentales en ensayos replicados de rendimiento en Filipinas, India, Indonesia, Malasia, la República de Corea y Vietnam en el período 1980-1992. El incremento medio de rendimiento de estos híbridos compa-rado con las mejores variedades con-vencionales varió entre 8 y 23% (Tabla 7).

TABLA 6

Resultados comparativos de los rendimientos de las mejores F1 experimentales de arroz híbrido y las mejores variedades testigo en los ensayos del IRRI, 1981-1986

TABLA 7

Resultados comparativos de rendimiento de las mejores F1 experimentales de arroz híbrido y las mejores variedades testigo en ensayos en varios países, 1980-1992

Vietnam, especialmente en su parte norte donde las condiciones climáticas y de suelos son similares a aquellas del sur de la China, ha obtenido los mayores beneficios de la introducción de las combinaciones híbridas existentes tales como Shan-You 63, ShanYou-Gui 99, Zhi-You-Gui 99, Zhi-You-Xiang, Bo You 64 y Bo-You-Xiang de la provincia de Guangxi. En 1992 y 1993, la ventaja de rendimiento de los híbridos, en escala comercial, fue de 69%, 74% y 133% respectivamente, sobre la mejor variedad local sembrada en zona llana, en ladera y en zona montañosa, de acuerdo a los datos proporcionados por el Ministerio de Agricultura e Industrias de la Alimentación. El promedio de rendimiento del arroz híbrido en el norte de Vietnam fue de 6 670 kg/ha en 1992 y de 6 720 kg/ha en 1993, con un rendimiento superior de 2 a 3 toneladas por hectárea sobre las variedades comunes del mismo período de crecimiento. Solamente en 1993, en un área de 40 000 hectáreas de arroz híbrido, se obtuvieron 100 000 tone-ladas mas de arroz en las provincias del norte de Vietnam. Algunos de los rendimientos máximos registrados en Vietnam se encuentran en la Tabla 8.

TABLA 8

Rendimientos máximos de arroz híbrido en Vietnam