Las fuerzas principales que modelan la estructura genética de las poblaciones son la deriva genética, la selección y las migraciones. Las mutaciones y combinaciones crean nuevas variaciones genéticas, pero no son fuerzas importantes en la determinación de los niveles de diferenciación dentro de las especies. Las mayor parte de los trabajos sobre la genética de las poblaciones ofrecen explicaciones y argumentos acerca de la deriva, la selección y la migración; pueden consultarse estudios detallados sobre la selección artificial de los peces en los trabajos de Gall y Chen, 1993; Gjedrem, 1990 y Kirpichnikov, 1981, mientras que los efectos de la deriva y el tamaño de la población sobre la diversidad genética son examinados por Soule, 1986, 1987; Soule y Wilcox, 1980 y en algunos números de la publicación Conservation Biology and Bioscience, que se comentan brevemente más adelante.
La selección es la supervivencia no aleatoria de los genotipos, ocasionada por diferencias entre los individuos como producto de la reproducción y de la superviviencia de los hijos. En la selección natural los individuos más fuertes tienen más descendencia que los individuos menos aptos. El grado de aptitud se mide por s, que es el llamado coeficiente de selección, mientras que al genotipo más fuerte se le atribuye el valor de 1 y a los menos fuertes 1-s. Una diferencia de selección de tan solo unos pocos puntos porcentuales puede tener importantes repercusiones sobre una población a lo largo de varias generaciones.
Se admiten tres tipos básicos de selección en las poblaciones : la selección direccional, que favorece un genotipo o carácter, la selección disruptiva, que favorece dos o más tipos diferentes, y la selección estabilizadora, que actúa contra la producción de individuos extremos. La aptitud dentro de estos tres tipos de selección puede expresarse según el modelo simplificado de gen único siguiente :
| Genotipos | |||
|---|---|---|---|
| AA | Aa | aa | |
| selección direccional | 1 | 1 | 1–s |
| selección disruptiva | 1 | 1–s | 1 |
| selección estabilizadora | 1–s | 1 | 1–s |
En la selección direccional variarían las frecuencias alélicas, pero los alelos no se perderían a no ser que la deriva repercutiera sobre una población pequeña, porque el alelo a está “protegido” en la condición heterocigótica. En la selección disruptiva la población podría escindirse en dos subpoblaciones fijadas para A y a, manteniéndose alta la diversidad. En la selección estabilizadora el heterocigoto está en desventaja y su proporción en la población llega a un valor de equilibrio. En las poblaciones naturales no es probable que la aptitud de un genotipo sea constante a lo largo del tiempo y cambiará con las condiciones ambientales, incluida la densidad de la población. Se estima que la selección que depende de la frecuencia es importante para mantener la variación genética cuando los alelos raros tienen una cierta ventaja selectiva. Los caracteres del ciclo biológico serán probablemente poligénicos, determinados por un número elevado de genes, en cuyo caso la respuesta ante la selección alterará la frecuencia media del alelo de los genes que codifican el carácter (Bentsen, 1994).
La deriva genética se produce con el muestreo aleatorio de los gametos en cada generación. Ello produce fluctuaciones aleatorias en las frecuencias de los alelos de una generación a la siguiente y en las poblaciones pequeñas los cambios aleatorios pueden redundar en la pérdida de alelos. La deriva es probablemente la principal fuerza que determina las frecuencias de los genes en las poblaciones más pequeñas pero es menos importante en las poblaciones grandes. El cruzamiento consanguíneo, es decir, el aparejamiento entre individuos afines, se produce también en las poblaciones pequeñas. El cruzamiento consanguíneo ocurrirá con mayor probabilidad en las poblaciones pequeñas aisladas como son los criaderos o en las especies en peligro, donde existe una mayor probabilidad de que dos individuos afines se aparejen. En la acuicultura y en los programas de mejoramiento deben estudiarse mecanismos para evitar el cruzamiento consanguíneo (Gall, 1987).
La tasa de pérdida de la variación selectivamente neutral debida a la deriva depende del tamaño de la población y del número de generaciones, y se expresa por Ht = Ho(1–1/2Ne)t (Wright,1969), fórmula en la que H es la heterocigosis, Ne el tamaño real de la población y t el tiempo en generaciones. Ne es normalmente mucho más pequeño que el tamaño real de la población, ya que solamente los adultos reproductores contribuyen a la población (Bartley et al., 1992a). Ne resulta difícil de medir y existen pocas estimaciones de este valor para las especies marinas. Sin embargo, este dato estadístico de la población es importante para la ordenación de los recursos genéticos y los especialistas empiezan a buscar medios de estimar Ne a partir de datos alélicos y genotípicos (v.g. Waples, 1990; Bartley et al., 1992a).
El tamaño efectivo de la población viene disminuido por una proporción sexual desigual y por la variación del éxito reproductor que puede ser grande en las especies marinas de gran fecundidad, y por el traslado de las generaciones (Nelson y Soule, 1987). Para conseguir que el 99 por ciento de la diversidad genética se mantuviera en cada generación se necesitaría un Ne mínimo de 50, compuesto por el mismo número de machos y hembras. Si bien no existe un valor único de Ne apropiado para todas las especies, debido a las variaciones de sus ciclos biológicos (Kapuscinski y Lannan, 1986), se ha propuesto un Ne mínimo del orden de 500 para la conservación de la diversidad genética a largo plazo (Franklin, 1980; FAO, 1981).
Las diferencias genéticas entre poblaciones evolucionan cuando el flujo génico entre ellas es muy pequeño o nulo y aumentan por selección; la migración contrarresta los efectos de la deriva y de la selección reintroduciendo alelos en las poblaciones. Aun una pequeña migración entre poblaciones es suficiente para eliminar la diferenciación debida a la deriva. Por ejemplo, en dos poblaciones teóricas de tamaño N que intercambien una proporción m por migración cada generación, no se producirán divergencias considerables entre las poblaciones si Nm > 1 (Lewontin, 1974; Slatkin, 1985). El tamaño de la población de muchas especies marinas importantes desde el punto de vista comercial será probablemente grande (> 1 000) pero unos cuantos emigrantes por generación, pequeños en valor absoluto, neutralizarán las divergencias debidas a la deriva.
La deriva actuará sobre todos los loci de la misma forma mientras que la selección puede actuar de forma distinta en loci diferentes. La contribución relativa de la deriva y la selección a la variación de la frecuencia de los alelos observada en la población marina es incierta. Hay indicios de que existe una fuerte selección en determinados lugares enzimáticos, por ejemplo en el mejillón, Mytilus edulis (Koehn et al., 1983) y en el mummichog, Fundulus heteroclitus (Powers et al., 1983). Sin embargo, la deriva parecería ser la causa de las diferencias genéticas entre los años pares e impares en el salmón rosado, Oncorhynchus gorguscha, que vive en el mismo medio (Aspinwall, 1974).
La pérdida de diversidad genética es ocasionada por la deriva, especialmente en las poblaciones pequeñas, también por la retirada selectiva de genotipos específicos. En teoría, toda actividad o proceso que exploten selectivamente tipos individuales o reduzca considerablemente el tamaño de la población, modificará la estructura genética de las poblaciones naturales. Además, también puede perderse la diversidad cuando pequeñas poblaciones se ven invadidas por un número elevado de individuos procedentes de una reserva genética diferente. Esta situación es rara en las poblaciones naturales, pero puede producirse en los programas de mejoramiento y se ha observado con el salmón oriundo de criaderos (Hindar et al., 1991).
