En las poblaciones pequeñas se producirá una pérdida de diversidad genética debido a la deriva. Hay pocos ejemplos de poblaciones marinas reducidas a un estado en el que pueda operar la deriva genética, pero algunas poblaciones de bivalvos, como la almeja gigante y el Trochus, han quedado muy reducidas en el Océano Indo-Pacífico como resultado de una explotación excesiva y tal vez no conseguirán sobrevivir sin una repoblación. La electroforesis de las proteínas de tres especies de almeja gigante ha puesto de manifiesto una elevada diversidad genética, pero el muestreo fue esporádico y no contenía muestras de las zonas en las que aquellas especies son raras (Benzie, 1993). En cambio, algunos teleósteos de agua dulce raros y en peligro de Norteamérica muestran una diversidad genética reducida y varias poblaciones desérticas se caracterizan por una variabilidad nula (Echelle, 1991). Se cree que los bajos niveles de heterocigosis observados en las poblaciones de salmón real, Oncorhynchus tshawytscha, que habita en la parte alta de los ríos de la cuenca del Columbia, Oregón y California, son el resultado de “estrangulamientos” naturales o causados por el hombre (Winans, 1989; Bartley et al., 1992b). La foca elefante septentrional, Mirounga angustirostrus, fue intensamente explotada en el pasado siglo y reducida a menos de 100 individuos. Esta especie muestra una variación genética reducida, medida por polimorfismos alozimáticos (Bonnel y Sealnder, 1974) y las secuencias del ADN mt (Hoelzel et al., 1993), en comparación con las poblaciones meridionales de la foca elefante, M. leonia, que, aunque explotada, su número de individuos no llegó a bajar de 1 000 (Gales et al., 1989; Hoelzel et al., 1993).
Las pruebas experimentales demuestran que el cruzamiento consanguíneo reduce la productividad y la talla de los peces. Se crearon las poblaciones del pez mosquito, Gambusia holbrooki, en estanques artificiales a base de una hembra y un macho ambos vírgenes. En tres de los estanques los peces eran hermanos y en otros cuatro no tenían relación alguna. Las relaciones establecidas con hermanos tiene una variación genética prevista inferior al 25 por ciento de la correspondiente a los individuos no afines. Tras tres generaciones las poblaciones basadas en los individuos no afines produjeron 35 veces más juveniles que las poblaciones basadas en individuos afines y la talla de los machos a la madurez sexual fue superior en las poblaciones no afines que en las afines (Ledberg, 1990).
La expansión de la industria de la acuicultura y la tendencia hacia la producción de reproductores en criaderos tanto para los programas de cría como para el mejoramiento, han llevado a la creación de muchos criaderos de organismos marinos y de agua dulce. La elevada fecundidad de estas especies permite obtener numerosos reproductores a partir de unos pocos padres, si bien con el riesgo de perder diversidad genética. Los estudios genéticos de las poblaciones de criadero indican que la pérdida de la diversidad genética es corriente y ha sido observada en los salmónidos de Norteamérica (Allendorf y Phelps, 1980; Cross y King, 1983; Leary et al., 1985; Verspoor, 1988) y Europa (Ryman y Stahl, 1980; Stahl, 1983; Vuorinen, 1984; Koljonen, 1989), en los sargos del Japón (Taniguichi, et al., 1983, Sugama et al., 1988), y en las ostras (Gosling, 1981, Gaffney et al., 1992); Hedgecock y Sly, 1990), las almejas (Dillon y Manzi, 1987; Benzie, 1993), en las caballas (Smith y Conroy, 1992), y en los camarones (Sbordoni et al., 1986). Además, los caracteres del ciclo biológico del salmón del Atlántico cultivado, Salmo salar, difieren a menudo de los de las poblaciones en libertad (Heggberget et al., 1993).
Si bien la pérdida de la diversidad genética importa a los piscicultores, la suelta (intencionadas o no) de poblaciones de criaderos tiene consecuencias ecológicas y genéticas para las pesquerías naturales (Marnell, 1986; Thomas y Mathieson, 1993). El mantenimiento de algunas poblaciones del salmón del Pacífico depende de los reproductores de criadero (Winans, 1989) y en el Océano Pacífico septentrional se sueltan más de cuatro mil millones de crías al año (Hindar et al., 1991). El impacto genético de las sueltas en gran escala es incierto pero puede tener repercusiones negativas sobre las poblaciones naturales si las diferencias genéticas entre la población de criadero y la natural son grandes (Skaal et al., 1990; Hindar, et al., 1991). Ello es especialmente cierto para las poblaciones de salmónidos, que muchas veces están compuestas por subpoblaciones diferenciadas genéticamente. Hindar et al., (1991) han documentado muchos efectos genéticos de los salmónidos cultivados sobre las poblaciones nativas. Hay ciertos indicios de que las poblaciones introducidas de keta, Oncorhynchus keta, prosperan menos que la poblaciones nativas y no contribuyen posteriormente a las carreras de desove (Altukhov y Salmenkova, 1990) pero las pruebas electroforéticas con el salmón del Atlántico, Salmo salar, indican que el salmón de criadero escapado se cruza con el nativo (Crozier, 1993). En los ríos noruegos de desove se han descubierto muchos ejemplares de salmón salidos de un criadero (Skaala et al., 1990) y, en casos extremos, hasta el 80 por ciento de los individuos que desovan en los ríos pueden proceder de criadero (Hindar et al., 1991). En esta situación existe el peligro de que en las poblaciones naturales pequeñas los peces liberados inunden el acervo génico nativo.
Las preocupaciones surgidas por las repercusiones genéticas de los salmónidos de criadero sobre las poblaciones naturales constituyen una advertencia sobre los peligros de los programas de mejoramiento. Los métodos genéticos para evitar el cruzamiento consanguíneo y la pérdida de diversidad debida a la deriva en los criaderos son bien conocidos (FAO, 1981; Soule, 1986; Gall, 1987; Munro, 1993), pero el mantenimiento y desove de un número elevado de reproductores puede presentar dificultades técnicas para las especies marinas (v.g. Gervis, 1993). Es aconsejable utilizar reproductores locales o genéticamente parecidos a las poblaciones locales, para reducir el riesgo de introducir alelos extraños en la población mejorada. Además, será necesario una buena ordenación de los criaderos, lo que supone aspirar el valor máximo del Ne (tamaño efectivo de la población), y reducir al mínimo los cruzamientos consanguíneos.
La idea del marcado genético de los peces de criadero liberados resulta atractiva para los gestores de las pesquerías que desean medir las repercusiones a corto plazo de los peces liberados sobre la población natural, pero esta práctica podría tener consecuencias genéticas a largo plazo para la población. La mayor parte de propuestas para el marcado genético se centran en los alelos raros como marcador genético que debe introducirse selectivamente en los reproductores de criadero, por lo general cruzando algunos padres que sean portadores de este alelo raro. Aun el empleo de 50 padres nativos portadores del alelo raro no garantiza que algunos de ellos no sean afines y sin algún conocimiento de la composición genética de los portadores del alelo raro se corre el riesgo de crear reproductores que muestren alguna pérdida de diversidad.
Varias de las pesquerías pelágicas mayores del mundo se han agotado casi en los últimos cincuenta años, aunque en su mayor parte se han recuperado lentamente tras la suspensión de la pesca (Beverton, 1990). Se dispone de unos pocos datos genéticos sobre algunas poblaciones casi agotadas, pero deben interpretarse con cautela. Los bajos niveles de diversidad genética de algunas poblaciones de mamíferos se explican por el “estrangulamiento” de la población, ya sea natural (O'Brien et al., 1983) o debido a la explotación excesiva (Bonnell y Selander, 1974; Hoelzel et al., 1993; Pemberton y Smith, 1985). Sin embargo, otros mamíferos que no han pasado por un estrangulamiento recientemente también muestran bajos niveles de diversidad genética (v.g… Simonsen, 1982). Los datos genéticos para las poblaciones casi agotadas se recopilaron tras su brusca disminución, y las estimaciones de la variación genética se basan en la comparación con otras poblaciones o especies estrechamente relacionadas; no ha sido posible comprobar directamente la pérdida de alelos raros específicos o la reducción de la heterocigosis media dentro de las poblaciones. La pérdida de la diversidad alélica se producirá antes de que se advierta una disminución de la heterocigosidad (Waples et al., 1990) y los estrangulamientos de la población a corto plazo tendrán pocas repercusiones sobre ella, pero pueden reducir el número de alelos presentes (Allendorf, 1986). Además, las poblaciones pueden considerarse agotadas desde el punto de vista comercial y la pesca puede haberse suspendido por motivos económicos o de gestión, pero desde el punto de vista genético es posible que las especies hayan mantenido un elevado número de individuos. Ejemplos de poblaciones casi agotadas son las especies pelágicas pequeñas que en su momento de máxima abundancia constituían tamaños de poblaciones muy grandes con una biomasa madura de más de un millón de toneladas (Beverton, 1990). El arenque islandés, que puede haberse visto reducido a 1/3 000 de su biomasa máxima anterior, estará seguramente representado por un millón de peces aun en el punto más bajo alcanzado, mientras que otras poblaciones diezmadas ha mantenido unos tamaños todavía mayores (Beverton, 1990).
La población de la sardina de California, Sardinops sagax caerulea, se redujo bruscamente a fines de los años cincuenta y permaneció 1/250 por debajo de su biomasa máxima anterior durante veinte años, para mostrar posteriormente signos de recuperación (Beverton, 1990). Esta especie de sardina tiene una diversidad genética baja con respecto a otros glupeoideos y una heterocigosis media de 1,0 por ciento (Hedgecock et al., 1989). En otras 15 especies de glupeoideos la heterocigosis media es del 7,1 por ciento y oscila del 4,0 al 10,1 por ciento (Hedgecock et al., 1989). Sin embargo, Hedgecock et al., (1989) estimaron que no era probable que esta baja diversidad genética se debiera a la reducción de la pesquería, ya que otras poblaciones de la sardina del Pacífico de Baja California y el Golfo de California, que no se vieron afectadas por la contracción, también arrojan una baja heterocigosis. Sin embargo, el bajo nivel de variación genética en la S. sagax caerula y el tamaño relativamente pequeño de la muestra no han permitido comprobar la distribución de los alelos raros, lo que podría ser una medida más sensible de la variación genética de las grandes poblaciones. Otras especies de sardinas que no parecen haber sufrido una brusca reducción recientemente también muestran una baja heterocigosis (Kinsey et al., 1994; Menzes, 1994).
La pesquería de la sardina japonesa, Sardinops melanosticta, se vio bruscamente reducida en los años cuarenta, al pasar de unas capturas máximas de 2 700 000 toneladas en 1937 a menos de 10 000 toneladas en 1965. Esta especie desapareció de la parte norte de su zona, pero posteriormente se recuperó y a finales de 1970 las capturas ascendieron a más de 1 000 000 de toneladas al año (Kondo, 1980). Esta especie tiene una heterocigosis del 6,4 por ciento parecida a la de los dos otros clupeoideos estudiados en el mismo laboratorio (Fujio y Kato, 1979). Incluso con el bajo nivel alcanzado tras la brusca disminución de la población, las capturas se mantuvieron en millares de toneladas por año. Análogamente, en la pesquería de la sardina de Africa austral, Sardinops ocellata, que se desmoronó en los años setenta para pasar de un máximo de más de 1 000 000 de toneladas anuales a 11 000 toneladas en el año 1980, la heterocigosis media (5,2 por ciento) es parecida a la de otros clupeoideos (Grant, 1985).
La pesquería de arenques, Clupea harengus, del Georges Bank se redujo radicalmente en los años setenta y la población pudo haber disminuido a 1/1 000 de la biomasa máxima (Beverton, 1990). En 1986 se observaron arenques que desovaban en el Georges Bank por primera vez y se recogieron muestras para su análisis genético. Se vio que estos arenques eran distintos de los de las poblaciones vecinas del golfo de Maine en un locus de la enzima, lo que combinado con una estructura de clases anuales distinta de las poblaciones vecinas, parece indicar que la población se recuperó por resurgimiento propio y no por colonización (Stephenson y Kornfield, 1990). Los niveles de heterocigosis en dos loci de la enzima y el nivel de diversidad del ADN mitocondrial eran parecidos al de otros grupos desovantes del Atlántico nordoccidental, indicando que no se había producido una pérdida de diversidad genética tras el agotamiento de la pesquería (Stephenson y Kornfield, 1990), si bien esta comparación se hizo con otras poblaciones de arenques muy explotadas.
El atún del sur, Thunnus maccoyii, es muy explotado en los océanos meridionales; la pesquería no se ha agotado pero la biomasa padre es tan solo del 10–20 por ciento de la que había en 1965 (informe de 1993). Las muestras de tejidos tomadas en la pesquería de Nueva Zelandia en 1982–83 fueron sometidas a ensayos en 14 loci variables de enzima y en 1992 se repitieron las pruebas. No se observó cambio genético significativo alguno, medido por la heterocigosis media y el número medio de alelos, durante este período de 10 años de biomasa decreciente (Smith, no publicado). En cambio, las poblaciones de reloj anaranjado cuya biomasa virgen se había reducido en un 60–70 por ciento mostraron una pérdida importante de heterocigosis genética, pero ello se atribuye a la selección y no a la deriva, ya que estas poblaciones mantienen grandes grupos desovantes que justifican importantes pesquerías de varios millares de toneladas anuales (Smith et al., 1991).
