Mejoramiento del maíz por selección recurrente

R.L. Paliwal

Las metodologías de mejoramiento del maíz pueden ser divididas en dos grupos mayores: (a) esquemas de selección recurrente para mejoramiento de las poblaciones y (b) desarrollo de líneas puras e híbridos. En este capítulo se discutirán varios esquemas para el mejoramiento de las poblaciones de maíz.

El mejoramiento y la cría del maíz son un proceso evolucionario en el cual algunas etapas tienen necesariamente que evolucionar antes de poder continuar. Estas etapas son: recursos genéticos, variedades y poblaciones mejoradas; sintéticas de base amplia; híbridos no obtenidos a partir de líneas puras; sintéticas de base estrecha; híbridos de líneas puras, simples, dobles o triples. El objetivo básico de un programa de mejoramiento de una población compuesta es el de desarrollar grupos y pobla-ciones que tengan un germoplasma adecuado para su entrega directa al cultivo, para la extrac-ción de variedades superiores de polinización abierta, compuestas o sintéticas, o para el desarrollo de líneas puras superiores que puedan ser combinadas en varias combina-ciones híbridas productivas.

Varios esquemas de selección con considerable flexibilidad en los detalles para su ejecución han sido desarrollados y están disponibles en la actualidad para los mejora-dores de maíz. Algunos de los esquemas son simples y no necesitan una infraestructura compleja ni grandes inversiones, mientras que otros esquemas son relativamente complejos y costosos. Todos esos esquemas han sido usados por los mejoradores de maíz para desarrollar y mejorar los grupos y poblaciones de maíz, los que son la base de un programa exitoso de mejoramiento. El éxito de cualquier programa de mejoramiento de maíz dependerá de la superioridad y utilidad de los recursos genéticos básicos de los cuales se busca obtener variedades mejoradas e híbridos. El lenguaje usado respecto a los recursos gené-ticos que participan en el mejoramiento implica el uso de varios términos como grupos de genes y poblaciones.

Lonnquist (1967) dio una descripción cabal de un grupo de genes de base amplia. Esencialmente, es una mezcla genética de geno-tipos disponibles de maíz adaptables al área para la cual se buscan materiales mejorados. Reuniendo un gran número de genotipos diver-sos resulta una mayor variabilidad genética, la cual da lugar a un mayor potencial de selec-ción. En estos casos puede ser agregado al grupo de genes, germoplasma local y exótico con características potenciales deseables. Un grupo de genes o población de base amplia compuestas de germoplasma adaptado a las condiciones locales junto con nuevas fuentes de colecciones de bancos de germoplasma y otras fuentes de razas así como germoplasma exótico tendrán en un principio un comporta-miento pobre; será necesaria cierta refinación y mas tiempo y trabajo para mejorarlas, pero tendrá el potencial para buenas ganancias a largo plazo. Tendrá también mayor flexibilidad para el desarrollo de los productos de ese germoplasma. Un grupo de genes es por lo tanto considerado un depósito abierto para los programas de mejoramiento a largo plazo. Los términos grupos de genes y poblaciones muy a menudo se intercambian; sin embargo, en lo que hace a su estructura genética, una población de maíz será mas refinada y mejorada, con una base genética mas estrecha y dirigida a un ambiente para el cual se desarro-llarán variedades o híbridos. La metodología para la formación de las poblaciones de las cuales se puedan derivar variedades y/o híbridos ha sido descripta por Pandey et al. (1984) y Pandey y Gardner (1992).

En un esquema de selección la base para la selección puede ser tanto una planta individual, una familia de plantas o una progenie. En el correr del tiempo se han desarrollado distintos esquemas de selección los que son usados para mejorar genética-mente características agronómicas que son, a menudo, heredadas de manera cuantitativa. El método mas antiguo de selección es la selec-ción masal la que se basa en la apariencia fenotípica de las plantas y que, por lo general, no comprende la evaluación de las progenies selecionadas. Muchos otros esquemas de selección recurrente tienen tres etapas: (a) muestreo de la población y desarrollo de las progenies de la población o poblaciones originales; (b) evaluación de las progenies en bases visuales o con pruebas en el laboratorio o en el campo, y (c) cruzamiento y recombina-ción de las progenies seleccionadas para formar el ciclo siguiente de la población para continuar la selección y el mejoramiento.

Estos esquemas de mejoramiento son llamados de selección recurrente ya que el procedimiento de selección es repetido conse-cutivamente hasta que se llega a los niveles de mejoramiento esperados. El objetivo pri-mario del mejoramiento de las poblaciones por medio de la seleción recurrente es el de mejorar las poblaciones de maíz en forma gradual y continua descartando las fracciones mas pobres en cada ciclo; las plantas en la fracción superior se cruzan entre ellas para producir una nueva generación para el ciclo siguiente de selección. Las tres fases de un esquema de selección recurrente son igualmente impor-tantes para obtener una buena respuesta de la selección. El proceso de cruzamientos internos tiene una importancia fundamental en este esquema: regenera la variabilidad genética por el intercruzamiento de progenies selec-cionadas lo cual gradualmente incrementa la frecuencia de los genes deseables y de las combinaciones de genes. Esto mejora el comportamiento de la población para las características sobre las que se pone presión de selección. Como que el proceso de selec-ción se repite a través de varios ciclos, es importante mantener una variabilidad genética adecuada en las generaciones seleccionadas de la población para que la ulterior selección y mejoramiento sean efectivos.

Hallauer (1985, 1992), Hallauer y Miranda (1988), Hallauer, Russell y Lamkey (1988), Paterniani (1990), Pandey y Gardner (1992) y Moreno González y Cubero (1993) describieron varios esquemas de mejoramiento de las poblaciones; estas pueden ser clasificadas en dos grupos. Los esquemas para el mejora-miento de cada población individual per se son llamados esquemas de mejoramiento intra-poblacionales; estos esquemas son efectivos en el mejoramiento de poblaciones indivi-duales en las cuales su meta es la obtención de variedades de polinización abierta. Las poblaciones mejoradas deberían haber acumulado tantos alelos favorables como sea posible en cada locus. Varios esquemas de selección recurrente intra-poblacionales se presentan en la Tabla 13. El segundo grupo con los esquemas de mejoramiento interpobla-cionales, se refiere al mejoramiento simultáneo de dos poblaciones formando un par hetero-zigótico donde ambas poblaciones son mejoradas simultáneamente buscando su comportamiento para la compatibilidad en los cruzamientos. Este procedimiento es adoptado cuando el objetivo es desarrollar y usar alguna forma de combinación de híbridos.

ESQUEMAS DE SELECCIÓN INTRAPOBLACIONALES

Selección masal

La selección masal es el método de mejora-miento de maíz mas antiguo y mas simple; es además el menos costoso y el que requiere recursos mínimos. Un cierto tipo de selección masal basado en la selección visual de dife-rencias fenotípicas entre plantas y mazorcas individuales en los campos de maíz, fue probablemente usado por los agricultores durante las primeras etapas de domesticación y evolución del maíz hacia una planta de gran producción de granos. La selección masal fue también bastante usada por los pioneros mejo-radores de maíz que desarrollaron variedades de maíz de altos rendimientos. Aun hoy día se practica alguna forma de selección masal simple por parte de los agricultores para el mantenimiento de variedades primitivas y de sus propias variedades y, mas importante, para seleccionar mazorcas y semillas para la siembra en la próxima estación.

Jugenheimer (1985) proporcionó una detallada historia de los esfuerzos de mejora-miento del maíz por los mejoradores pioneros en los Estados Unidos de América, en parti-cular el uso de simples métodos de selección masal y el desarrollo de la variedad Reid Yellow Dent. Gardner (1961) sugirió algunas modifica-ciones útiles en los procedimientos simples de selección masal a fin de aumentar su eficien-cia y reducir los efectos del ambiente sobre la selección y aumentar el control parental; enfatizó la necesidad de que los bloques de selección estuvieran adecuadamente aislados. La selección masal ha sido desde entonces exitosamente usada por la mayoría de los fitomejoradores para el mejoramiento de las características altamente heredables y de características individuales. Ejemplos de casos exitosos de selección masal para distintas características son descriptos por Gardner (1969), Jugenheimer (1985), Hallauer y Miranda (1988), Hallauer, Russell y Lamkey (1988), Paterniani (1990), Hallauer (1992) y Pandey y Gardner (1992).

En algunos casos donde la selección masal no pareció ser efectiva fue debido sobre todo a una elección inadecuada de las caracte-rísticas y/o de la población o a una incorrecta ejecución del proceso de selección. El último problema podía ser mal aislamiento, selección de un solo lugar, falta de control ambiental, interacción genotipo x ambiente, falta de control parental o mal manejo de las parcelas de campo (Hallauer y Miranda, 1988). Los puntos débiles de la selección masal como método efectivo de selección han sido en gran medida eliminados por varias modificaciones introducidas al sistema simple de selección masal (Tabla 13). El uso de la estratificación, mas repeticiones y ambientes, el control del polen, la aislación correcta y las buenas técnicas de manejo de parcelas han mejorado considerablemente el éxito y las ganancias que se obtienen con la selección masal. Según varios informes publicados parecería resurgir un nuevo interés por este método; ha sido usado exitosamente para el mejoramiento de características importantes como precocidad, adaptación, prolificidad, contenido de aceite y proteínas, rendimiento y también para el mejoramiento de poblaciones. Arboleda Rivera y Compton (1974) aplicaron la selección masal para rendimiento de grano y prolificidad en una población de base amplia de Colombia durante diez ciclos en tres ambientes, a saber, estación seca, estación lluviosa y ambas estaciones. En general, se obtuvieron mejores resultados cuando las selecciones se llevaron a cabo en ambas estaciones (Paterniani, 1990; Pandey y Gardner, 1992). Esto indica la nece-sidad de que la selección masal sea repetida en varios ambientes para evitar la interacción genotipo x ambiente. Paterniani (1990) sugirió que usando la selección masal se podrían obtener mayores ganancias con el control de ambos sexos. Después de cuatro ciclos de selección masal para prolificidad en dos poblaciones, siguiendo un esquema con control de ambos sexos, los resultados mostraron un aumento importante en prolifi-cidad (14 y 21%), un incremento en el rendi-miento de grano (6 y 9%), una disminución en el tamaño de la panoja y una mejor sincroniza-ción entre la floración masculina y femenina. La selección masal bajo altas densidades ha sido usada para reducir el intervalo antesis-emergencia de los estambres, reduciendo la esterilidad, seleccionando para resistencia a la sequía y mejorando el rendimiento bajo condiciones de estrés (Edmeades, Bolaños y Lafitte, 1990; Bolaños y Edmeades, 1993). Morello et al. (1994) informaron que la densidad de las plantas en la selección masal era estadísticamente significativa para el índice y el peso de mazorcas pero no para rendimiento de mazorcas. Diez ciclos de simple selección masal para mayor emergencia en el campo y peso de los granos en una población de maíz arrugado 2 (sh2) resultó en el mejoramiento de la emergencia y en los factores de calidad de las plántulas, sin afectar la dulzura y la ternura (Juvik et al., 1993). Dhillon y Malhi (1996) informaron de una ganancia anual de 2,4% por la selección en tres ciclos en un programa de plantas autofecundadas en selección masal en un maíz tropical compuesto J1413. De León et al.(1995) sometieron tres poblaciones a selección masal durante tres ciclos después de haberlas inoculado con Aspergillus flavus, el cual produce aflatoxinas. El estudio mostró que había grandes diferencias en producción de aflatoxinas entre las tres poblaciones, pero la selección masal no mejoró la tolerancia a la producción de aflatoxinas.

Miranda (1985) sugirió que cuando se trabaje con poblaciones de maíz de base amplia, la selección masal será mas efectiva en los primeros ciclos a fin de incrementar el valor de adaptación de la población y mejorar las características agronómicas tales como altura de la planta, resistencia al vuelco y resistencia a los insectos y enfermedades. La importancia de la selección masal para mejorar rápidamente la adaptación de poblaciones exóticas a un nuevo ambiente ha sido demostrada por varios mejoradores tanto en ambientes tropicales como templados. Algunos mejoradores preocupados por la escasa diversidad genética de los germoplasmas de maíz usados en los Estados Unidos de América, exploraron la posibilidad de utilizar germoplasma tropical exótico en ambientes de zona templada. Hallauer y Sears (1972), Troyer y Brown (1976) y Compton, Mumm y Mathema (1979) some-tieron poblaciones de maíz que comprendían germoplasma exótico tropical, a un proceso de selección para floración temprana en un ambiente templado, usando selección masal recurrente; como resultado, las poblaciones presentaron floración mas temprana y adap-tada a la temperatura de los ambientes en cinco de los seis ciclos de selección. En un estudio mas reciente, San Vicente y Hallauer (1993) informaron que se habían obtenido buenos resultados usando la selección masal para floración temprana usando la raza compuesta tropical Antigua, de la zona del Caribe; la selección fue hecha en el ambiente templado de Iowa (EEUUA). Con una intensa presión de selección para floración femenina temprana -se seleccionaron 300 mazorcas de las plantas que florecieron primero en una población total de 20 000 plantas- el compuesto Antigua alcanzó una madurez similar al germoplasma Corn Belt después de seis ciclos de selección. El cambio promedio en días a la floración por ciclo (C) se redujo en 3,2 días y el número de días para un 50% de floración se redujo de 91 días en C0 a 74 días en C6; las ganancias en rendimiento fueron también importantes: la población C0 no adaptada de Antigua rindió solamente 700 kg/ha mientras que la genera-ción C6 rindió 5 090 kg/ha. La selección masal para precocidad y adaptación a un ambiente templado decreció la fotosensividad, incre-mentó la precocidad, redujo la altura de las plantas y el tamaño de la panoja y aumentó el rendimiento. Resultados similares se obtu-vieron reduciendo la fotosensitividad de otros germoplasmas tropicales y adaptándolos a las temperaturas ambientales con unos pocos ciclos de selcción masal. La población de maíz Tuxpeño de México (Hallauer, 1994) y la población Suwan 1 de Tailandia (Hallauer, 1996, com. pers.) fueron sujetas a cinco y seis años de selección masal para su adaptación en Iowa, (EEUUA), en un ambiente templado. La selección se hizo con 500 plantas de floración temprana de un total de 20 000 plantas de cada población. Ambas poblaciones se volvieron menos fotosensitivas, fueron 16 y 20 días mas tempranas en madurez y tuvieron en el ambiente templado mucho mayores rendimientos que las poblaciones originales. Sería de interés estudiar el comportamiento de las versiones adaptadas a la temperatura y foto-insensitivas de esas poblaciones en ambientes tropicales. Edmeades et al. (1995) examinaron la generación C5 de tres pobla-ciones: Antigua (BS27), Tuxpeño (BS28) y Suwan 1 (BS29), recibidas de Hallauer, para su sensibilidad fotoperiódica bajo condiciones de largo del día prolongado artificialmente en la estación del CIMMYT de Tlaltizapán, México. Estos materiales mostraron un menor nivel de los parámetros de fotosensitividad que los materiales tropicales. Edmeades (1996, com. pers.) indicó que el progreso hecho en Tuxpeño para su selección estrictamente para fotoinsensitividad bajo condiciones artifi-ciales de día largo no fue tan grande como el que se obtuvo por selección masal para precocidad -el cual incluyó fotoinsensitividad en Iowa- en ambientes templados. Si esas versiones adaptadas a la temperatura de las poblaciones tropicales no hubieran perdido muchos de los genes para adaptabilidad a los ambientes tropicales en el proceso de selec-ción masal en los ambientes templados, podrían ser un mejor recurso genético para usar en el mejoramiento del maíz tropical que las líneas puras superiores, los híbridos, las variedades sintéticas u otras variedades desarrolladas del Corn Belt, las cuales han perdido muchos de los genes para adaptación a los ambientes tro-picales.

La selección masal puede ser una herra-mienta muy efectiva para el mejoramiento del maíz en los programas que no cuentan con grandes recursos. En muchos ambientes tropicales, excepto en las tierras altas, es posible completar dos ciclos de selección masal en un año, lo cual puede representar una forma mas rápida de desarrollar el programa. La selección masal puede ser usada con provecho para muchas características importantes de los maíces tropicales como madurez mas temprana, menos altura y tamaño de panoja, mayor índice de cosecha, intervalo de antesis a floración femenina mas reducido, esterilidad, tolerancia a las altas densidades, tolerancia a la sequía y resistencia a enferme-dades. Pandey y Gardner (1992) llevaron a cabo una encuesta de los métodos de selección recurrente usados por los programas nacio-nales de maíz en los trópicos. Encontraron que casi todos los mejoradores de los programas nacionales usaban un esquema de selección recurrente destinando el 60,6% de sus recursos para ello. Sin embargo, solo 7,2% de los recursos se invertían en selección masal simple y 5,6% en selección masal estratificada. Respecto a los mejoradores, 44% usaba la selección masal simple y 25% usaba la selec-ción masal estratificada como herramienta para algunas de las actividades de sus programas. La selección masal puede ser efectivamente usada para el mantenimiento y la producción de semillas básicas de las variedades de polinización abierta (CIMMYT, 1986, 1996). Un sistema modificado de selección masal con un genotipo estándar estratificado para hacer comparaciones (Tabla 13) podría ser útil para ese objetivo; en tales casos un genotipo estándar podría ser considerado como material básico de la variedad mantenida por el fito-mejorador.

Medio hermanas/selección mazorca-por-surco

En contraste con el sistema de selección masal donde son sembradas la mayor parte de las semillas de la mazorca, todos los otros esquemas de selección recurrente caen dentro del amplio grupo de selección mazorca-por-surco. Como su nombre implica, la semilla de cada mazorca seleccionada es sembrada en un surco separado. La principal ventaja de este sistema es que la selección se puede basar en el comportamiento del surco/familia así como en el de la planta individual. En el maíz, cada mazorca en polinización abierta es una mazorca medio hermana, donde se conoce solamente la identidad del progenitor femenino. En su forma mas simple, el sistema de selección mazorca-por-surco/medio hermana necesita solamente algo mas de trabajo que la selección masal, pero es mas efectivo para muchas características. Esto permite la eliminación de surcos/familias indeseables en las etapas tempranas antes de la emersión de la panoja, la selección de las plantas polinizadoras en buenos surcos/familias y finalmente la selección de solamente las mejores mazorcas de los surcos seleccionados. Alguna forma de selección de mazorca-por-surco fue usada por los mejoradores pioneros de maíz para el mejoramiento de algunas características específicas de las poblaciones y variedades (Jugenheimer, 1985). El interés de la simple selección mazorca-por-surco disminuyó subs-tancialmente a causa de la limitada respuesta a la selección por razones similares a aquellas mencionadas en el caso de la simple selección masal. Lonnquist (1964) sugirió un esquema mazorca-por-surco modificado para obtener mayor discriminación de las diferencias genéticas entre familias medio hermanas y un mayor control de los parentales durante el cruzamiento. Estas modificaciones mejoraron considerablemente la respuesta a la selección.

Otras modificaciones de los sistemas de selección mazorca-por-surco/familias medio hermanas han sido desarrolladas (Tabla 13) y usadas extensivamente en los programas de mejoramiento del maíz. Hallauer (1992), Pandey y Gardner (1992), Moreno González y Cubero (1993) y Vasal, Dhillon y Pandey (1996) describieron los detalles de estos esquemas y su posible utilidad. Las modificaciones sugeridas por Lonnquist (1964) y Compton y Comstock (1976) se referían al mejoramiento de características generales tales como rendimiento y precocidad. En el esquema de Lonnquist la evaluación de las familias medio hermanas en uno o mas lugares es llevado a cabo simultáneamente con las familias cruzando/recombinando familias sembradas en forma similar a un criadero aislado de top cross. Las mazorcas son seleccionadas en el bloque de recombinación a partir de plantas supe-riores de familias seleccionadas basadas en su comportamiento en ensayos de una sola repetición en diversas localidades; un ciclo de selección se puede completar en una estación. En el esquema de Compton y Comstock las familias medio hermanas son evaluadas en una estación y solamente la semilla sobrante de las familias seleccionadas es usada para sembrar las parcelas aisladas para las recombinaciones. La principal ventaja de este esquema es que los surcos polini-zadores y las gametas masculinas provienen de familias medio hermanas seleccionadas; de este modo las ganancias pueden ser mayores. La selección entre las familias y dentro de las familias en los surcos femeninos es repetida y las familias y las plantas indeseables pueden ser descartadas dentro del bloque de recombinación; este esquema necesita dos estaciones para completar un ciclo. Las mayores ganancias de la selección en el esquema de Compton y Comstock (1976) tienen que ser medidas en relación al tiempo que demandan; este toma dos estaciones para completar un ciclo, comparado con una estación en el esquema de Lonnquist (1964). Del mismo modo que la selección masal, la selección mazorca-por-surco ha recibido mayor atención en los últimos años en base a los mejoramientos sugeridos para aumentar la eficiencia de la selección y determinar las diferencias genéticas entre los individuos y las progenies (Hallauer, Russell y Lamkey, 1988).

La selección de medio hermanas combi-nada con la evaluación de la progenie autofe-cundada (Tabla 13) se ha vuelto mas importante a causa del interés en las bases genéticas de la heterosis y en la determinación de la impor-tancia relativa de los efectos aditivos y no aditivos que se encuentran en los cruza-mientos. Según Sprague y Tatum (1942), la importancia relativa de los efectos genéticos podría ser determinada por el uso de diferentes probadores para medir la habilidad combi-natoria general (HCG) o los efectos genéticos aditivos y la habilidad combinatoria específica (HCE) o los efectos genéticos no aditivos. Los métodos de selección recurrente para familias medio hermanas fueron desarrollados para la HCG (Jenkins, 1940) y para la HCE (Hull, 1945). Hallauer, Russell y Lamkey (1988) y Hallauer (1992) enfatizaron que muchos de los métodos de selección recurrente mazorca-por-surco usados por los mejoradores de maíz eran modificaciones de las sugerencias originales de Jenkins (1940), Hull (1945) y Comstock, Robinson y Harvey (1949). La selección recurrente de medio hermanas ha sido usada sobre todo para mejorar el rendimiento de grano y es el método de selección mas fre-cuentemente usado en los programas de mejoramiento de maíz tropical y templado. Una revisión de la encuesta hecha por Pandey y Gardner (1992) sobre los métodos de selección recurrente usados en el mejoramiento del maíz tropical mostró que la mayoría de los mejora-dores usaban el sistema de selección de las familias medio hermanas y modificaron el sistema mazorca-por-surco como sugerido por Lonnquist (1964) y CIMMYT (1974).

Paterniani (1990), Hallauer (1992), Pandey y Gardner (1992) y Vasal, Dhillon y Pandey (1996) describieron los resultados obtenidos por varios investigadores que usaron el método mazorca-por-surco y los sistemas de selección recurrentes de medio hermanas; algunos de los resultados se resumen en la Tabla 14. Los mejoradores de maíz en el Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT), en México, han usado extensiva-mente varias formas del sistema de selección de medio hermanas para el mejoramiento de grupos de genes de base amplia (Paliwal y Sprague, 1981; Vasal, Ortega y Pandey, 1982; Pandey et al., 1984; De León y Pandey, 1989; Granados, Pandey y Ceballos, 1993). El número de ciclos de selección varió de tres a 16 y las ganancias por ciclo variaron entre -0,16% y +5,90%; en estos casos solo se aplicó una presión de selección moderada. Si bien la ganancia de rendimiento fue la principal característica considerada, también se prestó atención a otras características tales como madurez precoz, menor altura de planta y resistencia a las enfermedades. Estos grupos eran sobre todo abiertos y el sistema usado de medio hermanas usado para la selección en este caso también sirvió como un mecanismo eficaz para introducir nuevo germoplasma de diversos orígenes en los grupos. El germo-plasma en el cual se introducían los nuevos materiales fue sembrado solo como surcos femeninos y no incorporado en los surcos polinizadores. Después de evaluar el compor-tamiento de los top crosses seleccionados estos pasaban a formar parte del grupo. La selección de medio hermanas también ha sido usada efectivamente para el mejoramiento de algunas características especiales. Granados, Pandey y Ceballos (1993) usaron la selección modificada de medio hermanas en una población de base amplia SA3 para mejorar su tolerancia a los suelos ácidos. La ganancia de la selección para rendimiento de grano por ciclo a lo largo de 14 ciclos de selección fue de 1,5% en ambientes de suelos normales y de 2,0% por ciclo en un ambiente de suelos ácidos (ver también Mejoramiento para resistencia a los estreses abióticos).

Dudley, Alexander y Lambert (1975) practicaron una selección mazorca-por-surco modificada en poblaciones de Opaco-2 y Harinoso-2 para kg lisina/ha; obtuvieron una ganancia de selección en rendimiento de grano de 2,4 a 4,8% por ciclo en tres ciclos y una ganancia de 2,8 a 7,4% por ciclo en kg lisina/ha. La relación lisina/proteína del grano no fue afectada. Vasal et al. (1980), Bjarnason y Vasal (1992), Vasal (1994) y Vasal, Dhillon y Pandey (1996) informaron sobre los resultados de la selección de medio hermanas para acumular genes modificadores para vitrosidad del grano y para estabilidad de expresión de los modificadores en varios grupos de Opaco-2. En estos trabajos se hicieron cinco a 19 ciclos de selección en nueve grupos de genes que dieron lugar a una frecuencia menor de granos blandos, a una frecuencia mayor de granos vítreos, a un aumento de rendimiento, a menos días para llegar la floración femenina y a una menor altura de plantas (Vasal, Dhillon y Pandey, 1996; ver también Mejoramiento del maíz con objetivos especiales). Como se verá mas adelante en este capítulo y también en el capítulo Producción de semillas, un sistema modificado del criadero de la mazorca-por-surco y del criadero medio hermana top cross puede ser usado efectivamente para el desarrollo de variedades, su mantenimiento, el mejoramiento y la producción de semillas básicas.

Selección de familias hermanas

Una familia de hermanas corresponde a la progenie de una cruza entre dos plantas de maíz. La familia de hermanas puede ser de her-manas simples, p. ej. 1x2, 4x5, 8x9, o hermanas recíprocas, p. ej. 1x2 y 2x1, 3x4 y 4x3, 8x9 y 9x8. Las familias de hermanas también pueden ser progenies de cruzamiento en cadena, p. ej. 1x2, 2x3, 3x4 y nx1. Es de esperar que un esquema de selección de familias hermanas sea mas eficiente que un esquema de selección de medio hermanas. Sin embargo, requiere mas trabajo y es mas costoso ya que es necesaria la polinización manual. Paterniani (1990) comentó que se había hecho mayor progreso en esquemas de selección de medio hermanas que de familias hermanas. La selección de familias hermanas es generalmente usada con el objetivo de mejorar la población por si misma sin el uso de probadores; este fue uno de los métodos de selección recurrente usado por los primeros mejoradores de maíz (Hallauer, 1992). La selección de familias hermanas se usó para mejorar las variedades Jarvis e Indian Chief en la década de 1940 (Moll y Robinson, 1966). Las ganancias de la selección en el rendimiento fueron de 2,62% para Jarvis y de 0,56% para Indian Chief por cada ciclo en un total de 10 ciclos de selección. Cuatro ciclos de selección de hermanas llevados a cabo en una población tropical en Tailandia llevó a ganancias de rendimiento de 7,9% por ciclo, además de menor altura de plantas y de espigas y una reducción del vuelco (Jinahyon y Moore, 1973). Sprague y Eberhard (1977) sugirieron que cruzando semillas S1 de familias hermanas seleccionadas -en lugar de cruzar las semillas restantes de familias hermanas seleccionadas- podía incrementar las ganan-cias esperadas de la selección. Darrah (1986) informó que la selección de familias hermanas en Kitale Compuesto A mostró un incremento de rendimiento de 3,6% por año en cuatro ciclos de selección. Singh, Khehra y Dhillon (1986) hicieron selección de familias hermanas para prolificidad bajo altas y bajas densidades de plantas en cuatro ciclos con el compuesto Partap; se obtuvo un incremento linear de respuesta en el número de casos de 5,5% por ciclo en la baja densidad y de 3,6% en la alta densidad. También hubo una respuesta correlacionada de 4,5% de aumento con el rendimiento de grano, una disminución de la altura de la planta y de la mazorca y una madurez mas temprana. Dhillon, Khehra y Singh (1987) sugirieron un esquema de selección de familias hermanas modificado donde las cruzas se hicieron entre plantas de diferentes familias seleccionadas para recom-binar simultáneamente estas familias y generar familias hermanas para el ciclo siguiente. Un ciclo de selección de familias hermanas modificado requiere dos estaciones y puede ser completado en un año en las zonas en que se hacen dos cultivos al año o se puede cultivar en un criadero fuera de la estación. Khehra et al.(1989) informaron sobre los resultados de la selección siguiendo esos esquemas durante tres ciclos en el compuesto Vijay. Las ganan-cias de la selección en rendimiento fueron de 4% por ciclo; también observaron una flora-ción femenina mas temprana, mazorcas mas bajas y menor altura de planta.

El Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT) en México ha hecho un gran uso de la selección de familias hermanas para el mejoramiento del maíz en los trópicos. Los esquemas usados con varias modificaciones han sido descriptos por Paliwal y Sprague (1981), Vasal, Ortega y Pandey (1982), Pandey et al. (1986) y Pandey y Gardner (1992). Hallauer (1992) comentó que las actividades del CIMMYT en selección de familias hermanas tuvieron que cumplir dos requerimientos esenciales para llegar a satisfacer sus objetivos. Primero, producir una suficiente cantidad de semillas de cada familia hermana para permitir un gran número de pruebas en distintos ambientes, lo que se hizo reuniendo todas la semillas de las familias hermanas. Segundo, los materiales debían tener suficiente vigor y variabilidad genética, capacidad para competir con otras plantas, sobrevivir al ataque de pestes y mostrar un buen crecimiento en un ambiente de estrés. Villena (1974) informó sobre los resultados de dos ciclos de selección de familias hermanas en tres poblaciones de maíz tropical. El ciclo 2 mostró un rendimiento superior de 33% sobre el ciclo 0. Paliwal y Sprague (1981) informaron sobre los resultados de la selección de familias hermanas en dos a tres ciclos en 13 pobla-ciones de maíz tropical; las ganancias de rendimiento variaron de 0,8 a 9,8% -con un promedio de 3,4%- dependiendo del rendi-miento relativo y de la composición genética de esas poblaciones. Estas ganancias fueron similares a las ganancias medias informadas por Sprague y Eberhard (1977) y Hallauer y Miranda (1981). Pandey et al. (1986) informa-ron sobre los resultados de un ensayo de selección de familias hermanas de un ciclo que comprendía ocho poblaciones tropicales de madurez tardía en seis ambientes; la ganancia media por ciclo fue de 1,31%. En las ocho poblaciones de madurez tardía los días a la floración femenina y la altura de la mazorca decrecieron 0,59 y 1,77% por ciclo respectiva-mente, mientras que las espigas por planta se incrementaron en 0,87% por ciclo. Pandey et al. (1987) informaron sobre los resultados de las ganancias de la selección en otro conjunto de poblaciones tropicales de madurez media basados en ensayos llevados a cabo en siete ambientes; las ganancias de rendimiento promediaron 2,11% por ciclo, los días a la floración femenina decrecieron en 0,31% y la altura de las mazorcas en 0,47%, mientras que el número de mazorcas por planta aumentó en 1,05% por ciclo.

El esquema de selección de familias her-manas ha sido usado exitosamente para otras características además del rendimiento, por ejemplo, para reducir la altura de la planta, la altura de las mazorcas, el tamaño de la panoja, la precocidad, el intervalo de la antesis a la floración femenina y la esterilidad y para mejorar la prolificidad, el índice de cosecha, la tolerancia a la sequía y a insectos y enferme-dades. Una altura reducida de la planta y una menor área foliar son consideradas deseables en el maíz tropical ya que las plantas son generalmente altas, tienen mucho follaje y un bajo índice de cosecha. Johnson et al. (1986) emplearon un método modificado de selección de familias hermanas para reducir la altura de la planta en una población alta de la variedad tropical Tuxpeño; la selección recurrente fue llevada a cabo durante 15 ciclos y los resul-tados se encuentran en la Tabla 15. La selec-ción redujo la altura de 272 a 179 cm, una reducción media de 2,4% por ciclo. La mayor parte de la reducción de la altura ocurrió debajo de la mazorca y la altura de la mazorca de la C15 fue la mitad de la C0. La reducción de la altura de la planta fue acompañada por un incremento del rendimiento de 3,17 t/ha a 5,5 t/ha a una densidad óptima de 64 000 plantas/ha. La media del incremento en rendimiento fue de 4,4% por ciclo. El índice de cosecha a la densidad óptima de plantas aumentó de 0,3 a 0,45, a una tasa de 3,1% de incremento por ciclo. El estudio indicó que la altura de la planta puede ser reducida por medio de la selección recurrente de familias hermanas junto con un mejoramiento a la tolerancia a la densidad, del índice de cosecha y del rendimiento, en condiciones de densidad de población óptima. Varios programas nacionales de mejoramiento en los trópicos siguen ahora esta estrategia para desarrollar variedades bajas de alto rendi-miento y de buena respuesta a los sistemas de manejo.

El maíz tropical por lo general tiene panojas muy grandes y anchas y hojas largas por encima de la mazorca. Fischer, Edmeades y Johnson (1987) informaron sobre los resul-tados de otra selección recurrente entre fami-lias hermanas durante seis ciclos en tres poblaciones para reducir el tamaño de la panoja por medio de la reducción del número de espiguillas de la misma. La selección condujo a panojas mas pequeñas con un menor número de espiguillas y una menor densidad de área foliar por encima de la mazorca. La selección también dio lugar a un incremento significante del rendimiento dentro de la densidad de plantas estimada como óptima, una disminu-ción significativa en el período antesis a flora-ción femenina, una disminución en días de la siembra a 50% de floración femenina y a un aumento del índice de cosecha.

Las encuestas hechas por Pandey y Gardner (1992) mostraron que casi el 50% de los mejoradores de los programas nacionales usaban esquemas de selección de familias hermanas y que investían el 12,4% de sus recursos en estas investigaciones. Un esquema de selección de familias hermanas es relativa-mente fácil de conducir y no presenta los problemas de hacer polinizaciones cruzadas o de coincidencia de la floración como cuando se usan probadores. Una cantidad adecuada de semillas de cada familia hermana puede ser producida fácilmente y multiplicada para las evaluaciones. Las progenies son relativamente vigorosas y tienen buena variación genética dentro de ellas. El esquema de selección de las familias hermanas puede ser usado para diferentes características y merece mas aten-ción y mayor uso para el mejoramiento intra-poblacional de las poblaciones de maíz tropical (Hallauer, 1992).

Selección de progenies autofecundadas

La selección de las progenies autofecun-dadas no se usó inicialmente para mejorar las características de las poblaciones de maíz porque los efectos de la auto-fecundación son inmediatamente evidentes, tales como la reducción del vigor y de la productividad, una menor altura, una demora de la floración y una mayor susceptibilidad a las pestes (Hallauer y Miranda, 1988). En los esquemas de selección recurrente, la autofecundación fue usada para propagar genotipos de plantas incluidas en las pruebas de cruzamientos para proporcionar materiales para cruzar plantas seleccionadas (Hallauer, 1992). La selección de la progenie auto-fecundada fue usada para características tales como la resistencia a insectos y enfermedades ya que servía para detectar diferencias entre las progenies S1 para los genes de resistencia. Penny, Scott y Gutherie (1967) informaron sobre el progreso hecho en cinco poblaciones con selección de progenies autofecundadas para tolerancia al barrenador europeo del maíz. Jinahyon y Russell (1969) obtuvieron un mejoramiento importante para la tolerancia de la pudrición del tallo en tres ciclos de selección en la variedad Lancaster, en la población y también en las cruzas testigo. Devey y Russell (1983) resumieron los efectos de siete ciclos de selección para calidad del tallo en la variedad Lancaster y concluyeron que la progenie S1 de la selección fue efectiva para mejorar la calidad del tallo pero que produjo cambios correlacionados indeseables de madurez tardía y menor rendimiento de grano. El mejoramiento del rendimiento con selecciones S1 y S2 en Iowa Stiff Stalk Syn-thetic, Lancaster y otras poblaciones tem-pladas fue informado por varios autores y resumido por Moreno González y Cubero (1993). La media calculada de ganancia gené-tica por ciclo en 17 poblaciones fue de 3,36% en la población per se y de 1,76% en las cruzas de la población. Iglesias y Hallauer (1991) y Lamkey (1992) informaron de apenas un ligero mejoramiento del rendimiento con la selección de la S1 y S2. Por otro lado, Stojsin y Kenner-berg (1994) informaron de buenas ganancias de selecciones de progenies autofecundadas. Gingera et al. (1994) usaron selección de pedigrí para mejorar la resistencia parcial a la roya común de la hoja en tres poblaciones de maíz dulce. Las líneas F5 derivadas después de cinco generaciones de autofecundación mostraron menores tasas medias de severidad de las enfermedades que las poblaciones F2 originales. Eberhart et al. (1995) señalaron que la selección de la progenie autofecundada no fue efectiva para características tales como el rendimiento, la prolificidad, la no esterilidad y la resistencia del tallo y la raíz al vuelco.

En el germoplasma tropical, Jinahyon y Moore (1973) encontraron una ganancia de rendimiento de 8,3% en Thai Composite 1 con una selección S1 en dos ciclos. Darrah (1986) informó de una ganancia de rendimiento de 0,9% por ciclo en Kitale Composite A después de cinco ciclos de selección de una progenie autofecundada; no hubo, sin embargo, ganancias en los cruzamientos de la población. Sriwatnapongse, Jinahyon y Vasal (1993) informaron el uso exitoso de una selección de progenies autofecundadas en el desarrollo de Thai Composite 1 y su mejora-miento para la tolerancia al mildio. Después de dos ciclos de selección de la S1, el rendimiento de la población seleccionada fue 17% mayor que el de la población original. La población mejorada fue entregada como Suwan 1 y es ahora usada como una fuente genética con resistencia a mildio por varios programas de mejoramiento en todo el mundo. Una modifica-ción del sistema de selección de la S1 fue propuesto por Dhillon y Khehra (1989) y Gómez (1990), de tal manera que reduce el tiempo a dos estaciones para completar un ciclo, lo cual resulta en mayores ganancias de la selección por ciclo/año; las familias S1 son evaluadas y recombinadas en la misma estación y el bloque de recombinaciones es sembrado como una familia medio hermana en el criadero top cross, con surcos femeninos despanojados y siendo el polinizador una mezcla de todas las familias S1. Las mazorcas medio hermanas seleccionadas de surcos femeninos S1 seleccionados se usaron para iniciar el ciclo siguiente de la selección S1. Gómez (1990) informó de ganancias de 6,7% por ciclo después de dos ciclos de selección. Dhillon y Malhi (1996) informaron de una ganancia de 3,2% por ciclo sin un efecto significativo sobre la altura de la planta y la madurez.

TABLA 13

Esquemas de selección intrapoblacionales

Fuente: adaptado de Paterniani, 1990; Vasal, Dhillon y Pandey, 1996. En esos trabajos se encuentran referencias adicionales.

Dhillon y Khehra (1989) y Dhillon (1991b) sugirieron ciclos alternativos recurrentes de familias hermanas y esquemas de selección S1 y señalaron dos ventajas al seguir este procedimiento. Primero, la selección se basa en el comportamiento de los materiales auto-fecundados así como en las familias cruzadas; segundo, un ciclo de cada familia hermana y la selección S1 pueden ser completadas en cuatro estaciones. Dhillon (1993) enfatizó que este procedimiento es especialmente adecuado para la selección de resistencia a los insectos; permite la evaluación de algunos genotipos en dos generaciones, lo cual minimiza las pér-didas y aumenta la seguridad de la selección. Dhillon y Mahli (1996) informaron que en el maíz compuesto Parbhat un ciclo de selección de familias hermanas alternado por una selección de S1 resultó en una ganancia de rendimiento de 16,1% sin ningún cambio significativo de altura y madurez.

Selección de pruebas de cruzamientos

Los esquemas de selección de pruebas de cruzamientos son usados para mejorar el rendimiento de la población per se y su habilidad combinatoria general o específica dependiendo en el tipo de probador usado. La evaluación de la familia S1 medio hermana -top cross- es usada para la habilidad combinatoria general y la evaluación de las familias S1 y la S2 autofecundadas -top crosses- son usadas para la habilidad combinatoria específica. Estos esquemas esencialmente comprenden: (a) autofecundación y simultáneamente cruza-miento de cada planta con un probador; (b) evaluación de los cruzamientos en ensayos ejecutados en distintos ambientes, y (c) recombinación de las semillas autofecundadas restantes correspondientes a los top crosses seleccionados para empezar el próximo ciclo. La elección de los probadores depende de los objetivos de la selección, de los probadores disponibles y de la importancia relativa de los efectos genéticos aditivos o no aditivos consi-derados importantes en los cruzamientos. El esquema de Jenkins (1940) para la habilidad combinatoria general se basó en la asunción de que los efectos genéticos aditivos eran de mayor importancia y, por lo tanto, un probador de base genética amplia sería mas efectivo. Los esquemas propuestos por Hull (1945) para mejorar la capacidad combinatoria específica se basaron en la suposición de que los efectos sobre-dominantes eran mas importantes y, por lo tanto, un probador autofecundo o de cruza simple debería ser usado para seleccionar alelos complementarios al probador. Moreno González y Cubero (1993) resumieron los resultados obtenidos con el uso de esquemas de selección de pruebas de cruzamientos en 14 poblaciones de las que se informaba en diez publicaciones. La ganancia de las selecciones por ciclo promedió 3,51% de aumento para el rendimiento de las poblaciones y un 2,3% para el rendimiento de las cruzas de las poblaciones. Estos análisis y resultados, según los informes de Horner et al. (1973), Russell, Eberhart y Vega (1973) y Russell y Eberhart (1975), indicaron que los esquemas de selección de pruebas de cruzamientos fueron diseñados originariamente para desarrollar poblaciones individuales como recurso para obtener líneas para usar en la formación de híbridos. Estos esquemas han funcionado bastante eficiente-mente para el mejoramiento de las poblaciones per se. Dhillon y Mahli (1996) sugirieron que un probador de base genética limitada es mejor que un probador de base genética amplia para ambos objetivos y que un buen probador autofecundo debería ser usado para el mejora-miento intrapoblacional.

ESQUEMAS DE MEJORAMIENTO ENTRE POBLACIONES

El concepto del procedimiento de selección recurrente entre poblaciones para la mejora simultánea de dos poblaciones, fue introducido por Comstock (1949). Estos esquemas fueron diseñados con la intención de explotar todos los tipos de acción genética responsables por la heterosis, en vez de enfocar sobre los loci con alelos dominantes total o parcialmente y en los efectos del esque-ma de la habilidad combinatoria general como en el esquema de Jenkins (1940) que hace énfasis sobre los alelos sobredominantes y la habilidad combinatoria específica como fueron los principales objetivos en el esquema de Hull (1945). Los esquemas de selección recurrente recíproca entre poblaciones son usados, por lo tanto, donde se pone énfasis primeramente en el mejoramiento del comportamiento de las cruzas de poblaciones per se. Dos pobla-ciones contrastantes formando un par hetero-cigótico participan en un esquema de mejoramiento entre poblaciones con la idea de producir un híbrido a partir de las progenies de las poblaciones. El sistema permite a los mejoradores aventajarse de todos los tipos de variabilidad genética en las dos poblaciones contrastantes (Hallauer, 1992; Pandey y Gardner, 1992).

Selección recurrente recíproca de familias medio hermanas

El esquema original propuesto por Comstock, Robinson y Harvey (1949) es un esquema de selección recurrente recíproca de familias medio hermanas. Consta de las siguientes etapas: (a) dos poblaciones, A y B, son seleccionadas para ser mejoradas diseña-das simultáneamente como poblaciones contrastantes o recíprocas; (b) las plantas individuales son autofecundadas y al mismo tiempo cruzadas con muestras al azar de la población recíproca; (c) las familias medio hermanas de cada población son probadas para rendimiento en distintos ambientes, y (d) la semilla S1 de las familias seleccionadas es cruzada dentro de cada población para formar nuevas poblaciones A y B para iniciar el nuevo ciclo de selección. Este esquema requiere tres estaciones de crecimiento para completar un ciclo. Moreno González y Cubero (1993) resu-mieron los resultados de las selecciones lleva-das a cabo por varios investigadores usando este sistema y calcularon que la ganancia genética media por ciclo para rendimiento fue un incremento de 0,78% para las poblaciones y de 3,43% para el rendimiento de los cruza-mientos recíprocos de poblaciones.

Se han sugerido modificaciones a este esquema para mejorar el tamaño de la muestra de la población de prueba y también para reducir el trabajo de la polinización manual de los top crosses. Paterniani (1970) sugirió un esquema de selección recurrente recíproca de familias medio hermanas sin ninguna auto-polinización y producción de S1. Las mazorcas de polinización abierta -familias medio hermanas- de la población A son sembradas en mazorca-por-surco como progenitor femenino en un bloque de top cross con la población B sembrada en surcos como proge-nitor masculino para producir A x B. El top cross inverso B x A es sembrado del mismo modo en otra parcela aislada. Las familias medio hermanas A x B y B x A se evalúan entonces en ensayos de rendimiento. Usando la semilla restante, las mejores familias medio hermanas seleccionadas de la población A se intercruzan para producir una nueva población A1; del mismo modo se produce una nueva población B1 y se repite el ciclo de selección. Paterniani y Vencovsky (1977) informaron sobre los resultados de un ciclo de tal selección recíproca de una población de maíz duro de color naranja Cateto y de una población de maíz dentado amarillo Piramex. La ganancia en rendimiento de las poblaciones per se fue de 6%, mientras que el comporta-miento de las poblaciones cruzadas aumentó en 7,5%, además de un mejoramiento de la resistencia al vuelco. Paterniani (1970, 1978) sugirió otra modificación de este esquema basado en progenies de familias medio hermanas y plantas prolíficas. Este esquema combina las ventajas de los esquemas de medio hermanas de interpoblaciones e intra-poblaciones para obtener mayores ganancias en el comportamiento de la población per se y en el comportamiento de la población cruzada. Eberhart, Debela y Hallauer (1973) y Russell y Eberhart (1975) sugirieron otra modificación del esquema de selección recurrente recíproca por medio del uso de líneas puras como probadores de las poblaciones recíprocas. Teóricamente, las ventajas de un probador autofecundado -línea pura- podían ser una mayor selección de las ganancias debido a una mayor heredabilidad de los híbridos especí-ficos y al hecho de que la selección de los híbridos específicos son iniciadas en el ciclo de mejoramiento de la población (Eberhart et al., 1995).

TABLA 14
Ganancias por ciclo de selección para rendimiento de grano con los esquemas de selección de mazorca-por-surco modificado, en poblaciones de maíz tropical

TABLA 15

Altura de planta, rendimiento de grano, índice de área foliar e índice de cosecha en selecciones de Tuxpeño para reducción de altura

Fuente: Johnson et al., 1986.

Selección recurrente recíproca de familias hermanas

El esquema de selección usando familias medio hermanas en la selección recurrente recíproca fue usado inicialmente por Villena (1965), Lonnquist y Williams (1967), Hallauer y Eberhart (1970) y Jones, Compton y Gardner (1971). Las etapas básicas de este esquema son similares a aquellas del esquema de selec-ción recurrente recíproca de las familias medio hermanas con la diferencia de que familias hermanas son usadas para la evaluación y la selección. En este esquema se usan plantas prolíficas con dos mazorcas. Las familias hermanas son hechas cruzando plantas indivi-duales de la población A con la población B y vice versa. Siempre que sea posible, se hacen hermanas recíprocas entre las mismas plantas específicas de las poblaciones A y B. La segunda mazorca de esas plantas es auto-fecundada para producir familias S1. Las familias de hermanas son entonces probadas en ensayos de evaluación en múltiples localidades. En este esquema en vez de probar dos grupos de familias medio hermanas de dos poblaciones recíprocas, se prueba un grupo de familias hermanas recíprocas. Por lo tanto, este sistema es mas económico y eficiente en el uso de los recursos en la fase de evaluación que el esquema de selección de medio herma-nas recíproco (Hallauer, 1992). Los materiales seleccionados S1 corresponden a las mejores familias hermanas de dos grupos de progenies S1 y se cruzan dentro del mismo grupo para generar nuevas poblaciones A y B para el siguiente ciclo de selección. El cruzamiento puede ser hecho en un bloque aislado donde todos los S1 seleccionados de una población se siembran y se despanojan, con todo el material seleccionado de S1 sirviendo como polinizador. Este esquema requiere tres esta-ciones de crecimiento para completar un ciclo de selección.

También se han propuesto otras modifica-ciones al sistema recíproco de selección de familias hermanas que no requieren prolificidad y plantas con dos mazorcas. Uno de estos sistemas es el sistema de selección de familias S1 basado en cruzas recíprocas de familia S1 x S1 (Márquez Sánchez, 1982). En este esquema las familias S1 son producidas en la población A y en la población B; a continuación se siembran surcos apareados entre las familias S1 de la población A con aquellos de la pobla-ción B y viceversa. Estos cruzamientos S1 x S1 son evaluados en ensayos en localidades múltiples. El resto de las semillas de las familias S1 dentro de cada población correspondiente a las mejores cruzas se vuelven a cruzar entre ellas para producir las poblaciones para el ciclo siguiente. Este esquema necesita cuatro estaciones para completar el ciclo. La selección de las familias S1 basada en pruebas de cruzamientos de líneas autofecundas recípro-cas sugerida por Russell y Eberhart (1975) es también un método de selección recurrente recíproca entre hermanas modificado (Pandey y Gardner, 1992). Moreno González y Hallauer (1982) diseñaron un esquema combinado de S2 y selección recurrente recíproca entre hermanas que consiste de las siguientes etapas: (a) generar familias S1 en las pobla-ciones A y B; (b) sembrar surcos apareados S1 de A y B, autofecundar las plantas en cada surco para producir S2 y también cruzarlas para producir mazorcas hermanas; (c) evaluar las hermanas así como las correspondientes progenies S2, y (d) cruzar las restantes semillas S1 correspondientes a las familias selec-cionadas para hacer nuevas poblaciones A y B; este esquema también necesita cuatro estaciones para completar su ciclo. Moreno González y Cubero (1993) describieron otras modificaciones a los esquemas de selección recurrente recíproca que conllevan las ventajas y desventajas de cada sistema. Hasta ahora, los esquemas de selección recurrente recí-proca han sido usados sobre todo en los germoplasmas para zona templada para mejorar el comportamiento de las poblaciones cru-zadas. En el caso de los germoplasmas para zonas tropicales algún trabajo ha sido hecho por Darrah, Eberhart y Penny (1978) en Kitale, Kenya y por Paterniani y Vencovsky (1978) en Brasil. Pandey y Gardner (1992) en una encuesta de métodos de selección sobre los programas nacionales en los trópicos y sobre el trabajo de mejoramiento de maíz tropical mostraron que los esquemas de selección recurrente recíproca no han sido hasta ahora mayormente usados en las poblaciones de maíces tropicales.

ELECCIÓN DEL SISTEMA DE SELECCIÓN

Existen muchos trabajos sobre esquemas de selección de maíz para el mejoramiento de las poblaciones. Cualquier esquema de aque-llos descriptos en este capítulo puede dar lugar a buenas ganancias de selección siempre y cuando sea correctamente hecho y con las precauciones adecuadas. Las diferencias de las ganancias que ofrecen los distintos méto-dos y en distintas poblaciones es ilustrado con los resultados que se obtienen compa-rando un método de selección sobre diferentes poblaciones y con diferentes métodos de selección conducidos en poblaciones comunes (Hallauer, Russell y Lamkey, 1988). Paliway y Sprague (1981) informaron de las ganancias obtenidas en los rendimientos de 13 poblaciones después de dos o tres ciclos de selección de hermanas. Darrah (1986) resumió las ganancias obtenidas en el rendimiento de tres poblaciones por medio de cinco esquemas de selección recurrente dentro de las poblaciones y tres esquemas entre poblaciones. Los datos ofrecidos por Paliwal y Sprague (1981) y Darrah (1986) sugieren que las tasas de respuesta son similares entre los métodos y las poblaciones (Hallauer, Russell y Lamkey, 1988). Las tasas de respuesta podrán variar entre las poblaciones a causa de la composición genética de las mismas, tal como informan Paliwal y Sprague (1981). Las tasas de respuesta entre los métodos para las mismas poblaciones puede también variar dependiendo de como se miden las respuestas directas e indirectas (Hallauer, Russell y Lamkey, 1988).

Paterniani (1990) resumió los varios factores que pueden incrementar o disminuir las ganancias esperadas de la selección; estas son: el tipo de acción genética, el tamaño de la población, la intensidad de selección, el control de los progenitores, el número de estaciones requeridas para cada ciclo, la calidad de la selección, la evaluación y la recombinación, el número de características y las características correlacionadas y, finalmente, la continuidad, la paciencia y la persistencia en llevar a cabo el número requerido de ciclos de selección. Hallauer (1992) y Moreno González y Cubero (1993) prepararon indicaciones completas para elegir un método de selección recurrente. Los aspectos teóricos de los distintos esquemas de selección y las ecuaciones para predecir el progreso que se haga con la selección con los distintos esquemas han sido descriptos por Eberhart (1977), Gardner (1978), Empig, Gardner y Compton (1981), Hallauer y Miranda (1988), Hallauer, Russell y Lamkey (1988), Hallauer (1992), Pandey y Gardner ( 1992) y Moreno González y Cubero (1993). Teóricamente, los métodos de selección de progenies autofecundadas -S1 y S2- tienen las mayores esperanzas de ganancias por ciclo. Sin embargo, todos los esquemas han producido buenos resultados en circunstancias específicas. La efectividad de cualquier método de selección depende del equilibrio de dos factores pricipales, la selección y la deriva genética, ambas afectando frecuencias alélicas en la población bajo mejoramiento. El proceso de selección resulta en un aumento de las frecuencias de los alelos favorables y la deriva genética puede causar un cambio al azar en las frecuencias de los alelos debido al pequeño tamaño de la muestra de la población. Stojsin y Kennerberg (1994) compararon varios esquemas de selección en cinco poblaciones para cinco características: índice de comportamiento no ajustado, índice de comportamiento ajustado, rendimiento, humedad y porcentaje de vuelco. Sus resultados mostraron que la progenie autofecunda seleccionada dio las mayores respuestas seguida por la selección de medio hermanas. Sin embargo, la respuesta a la selección fue perjudicada por la deriva genética la cual tendía a actuar en dirección opuesta. La progenie de la selección autofecundada acumuló la mayor deriva genética y las medio hermanas la menor cantidad de esta. La deriva genética no puede ser eliminada completamente a causa de la reducción en tamaño de la población selec-cionada en cada ciclo. La depresión de la autofecundación asociada a la deriva genética puede ser minimizada recombinando un gran número de familias seleccionadas. Stojsin y Kennenberg (1994) indicaron además que el esquema de selección de medio hermanas parece ser efectivo para programas de selección de larga duración. Los trabajos de selección en mazorca-por-surco modificados en los primeros ciclos del proceso en poblaciones de base amplia con caracteres altamente heredables funcionaron en forma efectiva. La selección de progenies autofecundadas y la selección recurrente recíproca deberían ser usadas en los ciclos finales de la selección y con características de baja heredabilidad.

REFERENCIAS

Arboleda-Rivera, F. & Compton, W.A. 1974. Differential response of maize to mass selection in diverse selection environments. Theor. Appl. Genet., 44: 77-81.

Bjarnason, M. & Vasal, S.K. 1992. Breeding of quality protein maize (QPM). Plant Breed. Rev., 9: 181-216.

Bolaños, J. & Edmeades, G.O. 1993. Eight cycles of selection for drought tolerance in lowland tropical maize. II. Response in selection behavior. Field Crops Res., 31: 253-268.

Brim, C.A. 1966. A modified pedigree method of selection in soybeans. Crop Sci., 6: 220.

CIMMYT. 1974. Symp. Proc. Worldwide Maize Improv. in the 70s and the Role of CIMMYT. Mexico, DF.

CIMMYT. 1986. Development, maintenance and seed multiplication of open pollinated maize varieties. Mexico, DF.

CIMMYT. 1999. The maize program CIMMYT 1999. Development, maintenance and seed multiplication of open-pollinated maize varieties, 2nd ed. Mexico, DF.

Compton, W.A. & Comstock, R.E. 1976. More on modified ear-to-row selection in corn. Crop Sci., 16: 122.

Compton, W.A., Mumm, R.F. & Mathema, B. 1979. Progress from adaptive mass selection in incompletely adapted maize populations. Crop Sci., 19: 531-533.

Comstock, R.E., Robinson, H.F. & Harvey, P.H. 1949. A breeding procedure designed to make maximum use of both general and specific combining ability. Agron. J., 41: 360-367.

Darrah, L.L. 1986. Evaluation of population improvement in the Kenya maize breeding methods study. In B. Gelaw, ed. To Feed Ourselves: Proc. 1st Eastern, Central and Southern Africa Reg. Maize Workshop, p. 160-176. Mexico, DF, CIMMYT.

Darrah, L.L., Eberhart, S.A. & Penny, L.H. 1978. Six years of maize selection in Kitale synthetic II, Ecuador 573 and Kitale composite A using methods of the comprehensive breeding system. Euphytica, 27: 191-204.

De León, C., Kitbamroong, C., Buangsuwan, D. & Tanboonrek, P. 1995. Selection for resistance to aflatoxin formation in maize through seed inoculation. Food Add. Contam., 12(3): 491-495.

De León, C. & Pandey, S. 1989. Improvement of resistance to ear and stalk rots and agronomic traits in tropical maize gene pools. Crop Sci., 29: 12-17.

Devey, M.E. & Russell, W.A. 1983. Evaluation of recurrent selection for stalk quality in a maize cultivar and effects on other agronomic traits. Iowa State J. Sci., 58: 207-219.

Dhillon, B.S. 1991a. Recurrent mass selection based on selfed plant evaluation in alloga-mous species. Crop Sci., 31: 1075-1077.

Dhillon, B.S. 1991b. Alternate recurrent selection of S1 and half-sib families for intrapopulation improvement. Maydica, 36: 45-48.

Dhillon, B.S. 1993. Alternate recurrent selection. Crop Sci., 33: 650.

Dhillon, B.S. & Khehra, A.S. 1989. Modified S1 recurrent selection in maize improvement. Crop Sci., 29: 226-228.

Dhillon, B.S., Khehra, A.S. & Singh, M. 1987. Modified full-sib selection and estimation of genetic parameters. Theor. Appl. Genet., 73: 672-674.

Dhillon, B.S. & Malhi, N.S. 1996. Recent advances in recurrent selection for intrapopulation improvement. (in press)

Dudley, J.W., Alexander, D.E. & Lambert, R.J. 1975. Genetic improvement of modified protein maize. In High quality protein maize, p. 120-135. Stroudsburg, PA, USA, Dowden, Hutchinson and Ross.

Eberhart, S.A. 1970. Factors effecting efficiencies of breeding methods. Afr. Soils, 15: 655-667.

Eberhart, S.A., Debela, S. & Hallauer, A.R. 1973. Recurrent selection in the BSSS and BSCB1 maize populations and half-sib selection in BSSS. Crop Sci., 13: 451-456.

Eberhart, S.A., Salhuana, W., Sevilla, R. & Taba, S. 1995. Principles for tropical maize breeding. Maydica, 40: 339-355.

Edmeades, G.O. 1995. Annual research progress report. Maize physiology. Mexico, DF, CIMMYT.

Edmeades, G.O., Bolaños, J. & Lafitte, H.R. 1990. Selecting for drought tolerance in maize adapted to the lowland tropics. In Proc. 4th Asian Reg. Maize Workshop, Islamabad, Pakistan, p. 34. Bangkok, CIMMYT-ARMP.

Empig, L.T., Gardner, C.O. & Compton, W.A. 1981. Theoretical gains for different population improvement procedures. Nebraska Agricultural Experiment Station No. MP26. (revised).

Fasoulas, A. 1973. A new approach to breeding superior yielding varieties. Publ. No. 4. Thessaloniki, Greece, Department of Genetics and Plant Breeding, Aristotelian University of Thessaloniki.

Fischer, K.S., Edmeades, G.O. & Johnson, E.C. 1987. Recurrent selection for reduced tassel branch number and reduced leaf area density above the ear in tropical maize populations. Crop Sci., 27: 1150-1156.

Gardner, C.O. 1961. An evaluation of effects of mass selection and seed irradiation with thermal neutrons on yield of corn. Crop Sci., 1: 241-245.

Gardner, C.O. 1969. The role of mass selection and mutagenic treatment in modern corn breeding. Proc. 24th Corn Res. Conf., p. 15-21. American Seed Trade Association.

Gardner, C.O. 1978. Population improvement in maize. In D.B. Walden, ed. Maize breeding and genetics, p. 207-228. New York, NY, USA, J. Wiley & Sons.

Gingera, G.R., Davis, D.W & Groth, J.V. 1994. Pedigree selection for improved partial resistance to common leaf rust in Sweet Corn. Crop Sci., 34: 615-620.

Granados, G., Pandey, S. & Ceballos, H. 1993. Response to selection for tolerance to acid soils in a tropical maize population. Crop Sci., 33: 936-940.

Hallauer, A.R. 1985. Compendium of recurrent selection methods and their application. Crit. Rev. Plant Sci., 3: 1-33.

Hallauer, A.R. 1992. Recurrent selection in maize. Plant Breed. Rev., 9: 115-179.

Hallauer, A.R. 1994. Registration of BS28 and BS29 maize germplasm. Crop Sci., 34: 544-545.

Hallauer, A.R. & Eberhart, S.A. 1970. Reciprocal full-sib selection. Crop Sci., 10: 315-316.

Hallauer, A.R. & Miranda, J.B. 1981. Quantitative genetics in maize breeding, 1st ed. Ames, IA, USA, Iowa State University Press.

Hallauer, A.R. & Miranda, J.B. 1988. Quantitative genetics in maize breeding, 2nd ed. Ames, IA, USA, Iowa State University Press.

Hallauer, A.R., Russell, W.A. & Lamkey, K.R. 1988. Corn breeding. In G.F. Sprague & J.W. Dudley, eds. Corn and corn improvement, p. 463-564. Madison, WI, USA, American Society of Agronomy.

Hallauer, A.R. & Sears, J.H. 1972. Integrating exotic germplasm into Corn Belt maize breeding programs. Crop Sci., 12: 203-206.

Horner, E.S., Lundy, H.W., Lutrick, M.C. & Chapman, W.H. 1973. Comparison of three methods of recurrent selection in maize. Crop Sci., 13: 485-489.

Hull, F.H. 1945. Recurrent selection and specific combining ability in corn. J. Am. Soc. Agron., 37: 134-145.

Iglesias, C.A. & Hallauer, A.R. 1991. Response to S2 recurrent selection in exotic and semiexotic populations of maize (Zea mays L.). J. Iowa Acad. Sci., 98(1): 4-13.

Jenkins, M.T. 1940. The segregation of genes affecting yield of grain in maize. J. Am. Soc. Agron., 32: 55-63.

Jinahyon, S. & Moore, C.L. 1973. Recurrent selection techniques for maize improvement in Thailand. Agron. Abstr., p. 7.

Jinahyon, S. & Russell, W.A. 1969. Evaluation of recurrent selection for stalk rot resistance in an open pollinated variety of maize. Iowa State J. Sci., 43: 229-237.

Johnson, E.C., Fischer, K.S., Edmeades, G.O. & Palmer, A.F.E. 1986. Recurrent selection for reduced plant height in lowland tropical maize. Crop Sci., 26: 253-260.

Jones, L.F., Compton, W.A. & Gardner, C.O. 1971. Comparison of full-sib and half-sib reciprocal recurrent selection. Theor. Appl. Genet., 41: 36-39.

Jugenheimer, R.W. 1985. Corn improvement, seed production and uses. Malabar, FL, USA, Robert E. Krieger Publishing.

Juvik, J.A., Jangulo, M.C., Headrick, J.M., Pataky, J.M. & Tracy, W.F. 1993. Kernel changes in a Shrunken2 maize population associated with selection for increased field emergence. J. Am. Soc. Hort. Sci., 118: 135-140.

Khehra, A.S., Dhillon, B.S., Saxena, V.K., Malhotra, V.V., Kapoor, W.R. & Malhi, N.S. 1989. Full-sib selection and simultaneous improvement of grain yield, maturity and plant height in an open-pollinated population of maize. SABARAO J., 20: 109-117.

Lamkey, K.R. 1992. Fifty years of recurrent selection in the Iowa Stiff Stalk Synthetic maize population. Maydica, 37: 19-38.

Lonnquist, J.H. 1964. Modification of the ear-to-row procedure for the improvement of maize populations. Crop Sci., 4: 227-228.

Lonnquist, J.H. 1967. Genetic variability in maize and indicated procedure for its maximum utilization. Cien. Cult., 19: 135-144.

Lonnquist, J.H. & Williams, N.E. 1967. Development of maize hybrids through selection among full-sib families. Crop Sci., 7: 369-370.

Márquez-Sánchez, F. 1982. Modifications to cyclic hybridization in maize with single-eared plants. Crop Sci., 22: 314-319.

Miranda, J.B. 1985. Breeding methodologies for tropical maize. In A. Brandolini & F. Salamini, eds. Breeding strategies for maize production improvement in the tropics, p. 177-206. Rome, FAO, Florence, Italy, Istituto Agronomico per L'Oltremare.

Moll, R.H. & Robinson, H.F. 1966. Observed and expected response in four selection experiments in maize. Crop Sci., 6: 319-324.

Morello, C.D. 1994. Effect of plant densities in mass selection for prolificacy in maize (Zea mays L.). Cien. Prat., 18(4): 357-364.

Moreno-González, J. & Cubero, J.I. 1993. Selection strategies and choice of breeding methods. In M.D. Hayward, N.O. Bosemark & I. Romagosa, eds. Plant breeding: principles and prospects, p. 281-313. London, Chapman & Hall.

Moreno-González, J. & Hallauer, A.R. 1982. Combined S2 and crossbred family selection in full-sib reciprocal selection. Theor. Appl. Genet., 61: 353-358.

Paliwal, R.L. & Sprague, E.W. 1981. Improving adaptation and yield dependability in maize in the developing world. Mexico, DF, CIMMYT.

Pandey, S., Diallo, A.O., Islam, T.M.T. & Deutsch, J.A. 1986. Progress from selection in eight tropical maize populations using international testing. Crop Sci., 26: 879-884.

Pandey, S., Diallo, A.O., Islam, T.M.T. & Deutsch, J.A. 1987. Response to full-sib selection in four medium maturity maize populations. Crop Sci., 27: 617-622.

Pandey, S. & Gardner, C.O. 1992. Recurrent selection for population, variety, and hybrid improvement in tropical maize. Adv. Agron., 48: 1-87.

Pandey, S., Vasal, S.K., De León, C., Ortega, A., Granados, G. & Villegas, E. 1984. Development and improvement of maize populations. Genetika, 16: 23-42.

Paterniani, E. 1970. Esquemas modificados de seleçâo recorrente reciproca. Rel. Cient. Inst. Genet. ESALQ/USP, 4: 83.

Paterniani, E. 1978. Phenotypic recurrent selection for prolificacy in maize. Maydica, 23: 29-34.

Paterniani, E. 1990. Maize breeding in the tropics. Crit. Rev. Plant Sci., 9: 125-154.

Paterniani, E. & Vencovsky, R. 1977. Reciprocal recurrent selection in maize. Maydica, 22: 141-152.

Paterniani, E. & Vencovsky, R. 1978. Reciprocal recurrent selection based on half-sib progenies and prolific plants in maize (Zea mays L.). Maydica, 23: 209-219.

Penny, L.H., Scott, G.E. & Guthrie, W.D. 1967. Recurrent selection for European corn borer resistance. Crop Sci., 7: 407-409.

Russell, W.A. & Eberhart, S.A. 1975. Hybrid performance of selected maize lines from reciprocal recurrent and testcross selection programs. Crop Sci., 15: 1-4.

Russell, W.A., Eberhart, S.A. & Vega, O.U.A. 1973. Recurrent selection for specific combining ability for yield in two maize populations. Crop Sci., 13: 257-261.

San Vicente, F.M. & Hallauer, A.R. 1993. Mass selection for adaptation in Antigua maize (Zea mays L.) composite. J. Iowa Acad. Sci., 100: 9-12.

Singh, M., Khehra, A.S. & Dhillon, B.S. 1986. Direct and correlated response to recurrent full-sib selection for prolificacy in maize. Crop Sci., 26: 275-278.

Sprague, G.F. & Eberhart, S.A. 1977. Corn breeding. In G.F. Sprague, ed. Corn and corn improvement, p. 305-362. Madison, WI, USA, American Society of Agronomy.

Sprague, G.F. & Tatum, L.A. 1942. General versus specific combining ability in single crosses of corn. J. Am. Soc. Agron., 34: 923-932.

Sriwatanapongse, S., Jinahyon, S. & Vasal, S.K. 1993. Suwan-1: maize from Thailand to the world. Mexico, DF, CIMMYT.

Stojsin, D. & Kannenberg, L.W. 1994. Genetic changes associated with different methods of recurrent selection in maize populations. I. Directly selected traits. Crop Sci., 34: 1466-1472.

Troyer, A.F. & Brown, W.L. 1976. Selection for early flowering in corn: seven late synthetics. Crop Sci., 25: 695-697.

Vasal, S.K. 1994. High quality protein corn. In A.R. Hallauer, ed. Speciality corns, p. 80-121. Boca Raton, FL, USA, CRC Press.

Vasal, S.K., Dhillon, B.S. & Pandey, S. 1997. Recurrent selection methods based on evaluation-cum-recombination block. Plant Breed. Rev., 14: 139-163.

Vasal, S.K., Ortega, A.C. & Pandey, S. 1982. CIMMYT's maize germplasm management, improvement and utilization program. Mexico, DF, CIMMYT.

Vasal, S.K., Villegas, E., Bjarnason, M., Gelaw, B. & Goertz, P. 1980. Genetic modifiers and breeding strategies in developing hard endosperm opaque-2 materials. In W.G. Pollmer & R.H. Phipps, eds. Improvement of quality traits of maize for grain and silage use, p. 37-73. The Hague, Netherlands, Martinus, Nijhoff Publ.

Villena, W. 1965. Selección de líneas para habilidad combinatoria general y específica en el primer ciclo de selección recurrente recíproca en poblaciones de Eto Blanco y Colima 14. In Proc. 11 Reunión Anual PCCMCA, Panamá City, p. 31-34. Panamá City, PCCMCA.

Villena, W. 1974. Resultados preliminares de respuestas a dos ciclos de selección en tres poblaciones tropicales de maíz. In Proc. 20 Reunión PCCMCA, San Pedro Sula, Honduras. PCCMCA.