0401-B1

El Matorral Submontano en El Estado de Nuevo León, México

E. ESTRADA.^[1], M. PANDO^[2], J. JIMÉNEZ^*[3], E. JURADO^[4], M. MANZANO^**[5]

RESUMEN

Se realizó un estudio sinecológico y florístico del matorral submontano adyacente a la Llanura Costera del Golfo en el estado de Nuevo León. Se registró un total de 250 taxa repartidas en 246 especies y 21 variedades de leñosas y suculentas pertenecientes a 153 géneros y 57 familias. En orden decreciente la mayor diversidad de especies correspondió a los estratos de porte bajo inerme (27.2%), mediano inerme (16.4%) y alto inerme (12.4%). Se discuten los resultados sobre las familias mejor representadas tanto en diversidad de géneros como de especies. Se consideran así mismo las formas biológicas predominantes en este tipo de vegetación. Con base en datos de cobertura se clasificó el matorral submontano mediante análisis de conglomerados. Se reconocen 6 asociaciones vegetales que conforman esta comunidad. Se incluye un dendrograma de sitios donde se discute la conformación de grupos y subgrupos dentro de la comunidad y las principales taxa que los constituyen.

Palabras Claves: Análisis de conglomerados, Vegetación, Flora arbustiva, Matorral Submontano, Noreste de México.

INTRODUCCIÓN

Las comunidades de matorral representan la vegetación de mayor abundancia en México, ocupando 800 000 kilómetros cuadrados, casi 40% del territorio nacional (Rzedowski, 1978). El término “matorral submontano” fue acuñado por Rzedowski (1961), siendo una derivación del “piedmont scrub” de Muller (1939), el cual está constituido por elementos arbustivos altos o árboles bajos, generalmente deciduos por un corto periodo, siendo de composición florística netamente neotropical. La clasificación y nomenclatura de esta comunidad presenta variantes de acuerdo con los criterios de los autores que lo han reconocido: matorral subinerme parvifolio (Miranda y Hernández X., 1963), piedmont scrub (Muller, 1947), matorral alto subperennifolio con Acacia-Pithecellobium-Helietta (Rojas-Mendoza, 1965), matorral submontano (Rzedowski, 1966) y matorral alto subinerme (González-Medrano, 1972; Briones, 1991; Briones y Villarreal, 2001). En la clasificación de la vegetación para México, Rzedowski (1978) lo incluye en el matorral xerófilo.

Este tipo de comunidad se desarrolla en climas semiáridos, cálidos y semicálidos subhúmedos en donde la precipitación oscila entre los 450 y 900 mm; se distribuye por debajo de la cota de 2000 m.s.n.m.; su fisonomía es de tipo subperennifolio con una combinación de elementos inermes y algunos armados con espinas; se presenta sobre suelos someros, especialmente de tipo sedimentario en las faldas de los cerros (Rzedowski, 1966, 1978). En el nordeste de México se desarrolla sobre suelos de tipo lutitas, lutitas-caliza e ígneos (Rojas-Mendoza, 1965; Briones, 1991; Briones y Villarreal, 2001), ocupa una superficie de aproximadamente 5000 km² en el estado de Nuevo León (cerca del 8% de su superficie) y presenta su máxima distribución entre los 450 y 800 m.s.n.m. (Muller, 1939; Rojas-Mendoza, 1965; Estrada, 1998). A pesar de su fisonomía relativamente homogénea, esta comunidad presenta variantes en su composición a lo largo del gradiente latitudinal en el estado de Nuevo León.

En el presente trabajo esta comunidad se denomina matorral submontano con base en su distribución hacia el pie de montaña y la composición de especies que lo conforman. En Nuevo León, esta comunidad sigue el mismo patrón norte-sur de la orografía regional. El extremo sur de su distribución se da en el municipio de Mier y Noriega en donde parece ser una continuación del matorral submontano descrito por Rzedoswki (1956) para Guadalcázar, S. L. P., mientras que el extremo norte llega hasta el municipio de Lampazos de Naranjo en Nuevo León (Marroquín et al., 1964; Rzedowski, 1978; Briones y Villarreal, 2001).

El objetivo del presente trabajo fue clasificar las asociaciones vegetales, determinar la diversidad florística de leñosas y suculentas del matorral submontano de Nuevo León adyacente a la Planicie Costera del Golfo y denotar las formas biológicas más frecuentes.

METODOLOGÍA

Descripción general

El área de trabajo corresponde a un cinturón de vegetación que se distribuye a lo largo de las pendientes de la Sierra Madre Oriental, así como de algunas serranías aisladas en el extremo noroeste del estado de Nuevo León y los límites de las planicies en su extremo occidental (Fig. 1). Se localiza entre los 24° 33’-27° 13’ N y 99° 20’-100° 50’ W. A lo largo de esta franja se localizan ciudades y poblados importantes: Linares, Hualahuises, Montemorelos, Rayones, Allende, Congregación Calles, Lazarillos, Santiago, El Álamo, Monterrey, Salinas Victoria, Hidalgo, Villaldama, Bustamante y Lampazos de Naranjo.

Suelos.

Los suelos son de carácter ligeramente alcalino, con pH entre 6.5-7.5, de color blanquecino, con profundidades variables de un sitio a otro, generalmente entre 20 y 60 cm, con textura limosa, arenosa, franca, franco-arcillosa, y franco-limosa.

Clima

Para el área de estudio se distinguen los siguientes tipos de clima. La porción más húmeda del área de estudio se presenta en los municipios de Allende y Santiago, ostentando un clima de tipo (A)C(w1)(e’)w’’, semicálido-subhúmedo, con régimen de lluvias en verano, alcanzando los 1020 mm de precipitación anual. Los meses de julio a octubre son los más lluviosos y el porcentaje de precipitación invernal es de 7.3; la temperatura media anual oscila entre los 18 y 22° C, siendo diciembre y enero los meses más fríos y julio y agosto los más calientes. En la porción sur del área de estudio, en los municipios de Linares y Montemorelos se presenta el tipo (A)Cx’a(e), semicálido subhúmedo, con lluvias en verano y un periodo de sequía intraestival (canícula). La precipitación anual promedio oscila entre 805-980 mm como valores más altos, hasta 390 y 356 mm como valores más bajos, con un porcentaje de precipitación invernal entre 5-10.2%. La máxima incidencia de lluvias ocurre en los meses de agosto y septiembre con 160 y 180 mm respectivamente, en tanto que la mínima se registra en diciembre y enero (15 y 20 mm). La temperatura media anual es de aproximadamente 22.3° C, sobrepasando en ocasiones los 40° C en verano. La porción más seca de la franja de estudio se localiza desde Monterrey hasta Lampazos, con climas tipo BS, predominando el subtipo BS₁hw semiseco-semicálido en la porción entre los municipios de Monterrey y Bustamante. Su temperatura media anual oscila entre los 18 y 22° C, y la del mes más frío menor a 18° C, se alcanza la máxima extrema de 41° C en el mes de junio y la mínima extrema entre -2° y 6° C en el mes de enero.

Fig. 1. Ubicación del área de estudio.

Vegetación

Con base en mapas de vegetación y uso de suelo escala 1: 150,000 (Anónimo, 1986) se ubicaron 80 cuadros de 1 ha cada uno a lo largo de toda esta comunidad, en 39 de ellos (Fig. 1) se cuantificó cobertura y frecuencia de las especies para clasificar las principales asociaciones vegetales que la constituyen. En cada cuadro de 1 ha se utilizaron 5 transectos de línea de 50 m elegidos al azar. Para la obtención de cobertura y frecuencia, cada línea fue segmentada en puntos equidistantes de 0.5 m. Se realizaron recorridos aleatorios en su interior para la colecta de material botánico arbustivo.

Análisis de la información

Los datos de cobertura absoluta fueron transformados a valores relativos (Mueller-Dumbois y Ellenberg, 1974); todas las especies con cobertura de 0.5% o mayores fueron incluidos en el análisis estadístico. Se calcularon índices de similitud de Sorensen (ISs= 2W/(A + B) * 100) (Mueller-Dumbois y Ellenberg, 1974). Se construyeron matrices de similitud-disimilitud para los sitios (Digby y Kempton, 1991; Palmer, 1996). Los índices fueron analizados utilizando análisis de conglomerados por medio de clasificación jerárquica aglomerativa (Manly, 1992) y el método de varianza mínima (Ward, 1963). utilizando el programa estadístico SAS (1985). Para estimar la distorsión con respecto a la matriz de distancia original, el dendrograma resultante fue evaluado por medio de coeficientes de correlación cofenética (Sokal y Rolf, 1962).

RESULTADOS

Se registró un total de 250 taxa, distribuidas en 246 especies arbustivas englobadas en 153 géneros y 57 familias. El Cuadro 1 muestra las familias con mayor número de géneros y especies, donde 9 de ellas contienen 5 o más géneros.. El dendrograma de sitios mostró una correlación de r = 0.87. La figura 2 muestra la agrupación de los 39 sitios. Se reconocen cuatro grupos mayores de sitios fusionados a coeficientes de similitud de 40% (grupo 1), 34% (grupo 2), 46% (grupo 3) y 52% (grupo 4). De acuerdo con esta clasificación se reconocen 6 asociaciones vegetales donde se distribuye esta comunidad (Fig. 2). La aglomeración de sitios de los grupos 1 y 2 está caracterizada por una predominancia en la cobertura de las especies: Acacia rigidula, Diospyros texana, Fraxinus greggii, Gochnatia hypoleuca, Havardia pallens, Helietta parvifolia, Randia rhagocarpa y Zanthoxylum fagara. Las cuales conforman una asociación de elementos de porte mediano y alto, entre 2 y 4.5 m, localizadas en el sur y centro (Linares-Monterrey) del área de estudio, mientras que los taxa que aglutinan a los grupos 3 y 4 destacan por su cobertura: Acacia berlandieri, Acacia rigidula, Amyris madrensis, Agave lechuguilla, Bernardia myricaefolia, Cordia boissieri, Eysenhardtia texana, Helietta parvifolia, Jatropha dioica, Leucophyllum frutescens y Schaefferia cuneifolia.

Cuadro1. Familas con mayor número de géneros.

Constituyendo típicamente asociaciones de porte medio y bajo, entre 1 y 2 m de altura, localizados en el centro-norte y norte (Monterrey-Lampazos) de la franja de estudio.

Cuadro 2. Formas biológicas regitradas en el matorral submontano del Estado de Nuevo León.

Fig. 2. Dendrograma mostrando las seis comunidades reconocidas del Matorral Submontano en el estado de Nuevo León.

Conformación de grupos

Grupo 1. Incluye 10 sitios, el cual puede ser dividido en dos subgrupos. El subgrupo 1a es una agrupación de elementos medianos y altos, predominando los inermes sobre los espinosos destacando por su cobertura Acacia rigidula, Fraxinus greggii, Helietta parvifolia, Havardia pallens y Gochnatia hypoleuca, acompañadas por Amyris madrensis, Bauhinia macranthera, Bernardia myricaefolia, Croton torreyanus, Forestiera angustifolia, Karwinskia humboldtiana y Lantana macropoda con valores de cobertura menores. Esta asociación se localiza en los municipios de Linares, Montemorelos y partes de Allende, Santiago y Monterrey. El subgrupo 1b lo conforma una asociación de Acacia rigidula, Fraxinus greggii, Gochnatia hypoleuca, Helietta parvifolia, Neopringlea integrifolia, Bernardia myricaefolia, acompañados por Acacia roemeriana, Colubrina greggii, Croton torreyanus, Havardia pallens y Lantana macropoda. Esta asociación se localiza en el límite sur de la franja de estudio, abarcando parte de los municipios de Linares y Montemorelos. El grupo 1 aglutina sitios del sur y centro del área de estudio, desde las serranías en el extremo sur de Linares hasta el sur de la ciudad de Monterrey, en las faldas de la Sierra La Silla.

Los suelos presentes en los sitios de este grupo son predominantemente arenosos y limo-arenosos, con profundidades entre los 25 y 55 cm, rangos de pH entre 7.0 y 7.5 y % de contenido de materia orgánica entre 3.0 y 11.9 en altitudes entre los 500 y 750 m.s.n.m..

Grupo 2. Liga 11 sitios del sur y centro del área de estudio, desde el centro del municipio de Montemorelos hasta el sur de la ciudad de Monterrey (la parte más húmeda en el centro del estado de Nuevo León) y un sitio del extremo norte (municipio de Villaldama). Se distinguen dos subgrupos con base en su composición de especies. El subgrupo 2a constituye una asociación de tipo subinerme donde sobresalen en cobertura Havardia pallens, Acacia rigidula, Randia rhagocarpa, Fraxinus greggii, Diospyros texana y Neopringlea integrifolia acompañadas por Acacia rigidula, Caesalpinia mexicana, Fraxinus greggii y Karwinskia humboldtiana. En esta porción central se registró la mayor diversidad de taxa (178) que conforman el matorral submontano. Se localiza en parte de los municipios de Linares, Montemorelos, Allende, Santiago y Monterrey, El subgrupo 2b aglomera como elementos más importantes a especies inermes y espinosas de porte mediano y alto con un predominio en cobertura de Havardia pallens, Zanthoxylum fagara, Randia rhagocarpa y Neopringlea integrifolia, acompañadas por Caesalpinia mexicana, Fraxinus greggii, Cordia boissieri, Diospyros texana, Croton torreyanus, Lantana macropoda, Karwinskia humboldtiana y Eysenhardtia texana. Esta asociación se localiza en parte de los municipios de Linares, Rayones, Montemorelos, Allende, Santiago y Monterrey. Los suelos donde predominan estas asociaciones son francos, arcillosos y arenosos con profundidades entre los 30-60 cm, rangos de pH entre 6.5-7.5, % de materia orgánica entre 1.2 y 12.9, en altitudes entre los 500 y 720 m.

Grupo 3. Aglutina 7 sitios de la porción centro y norte del área de estudio, en y entre los municipios de Hidalgo y Bustamante. Las especies de porte mediano y bajo, en especial la cobertura de las inermes conforman una asociación de Helietta parvifolia, Havardia pallens, Cordia boissieri, Karwinskia humboldtiana, Acacia rigidula, Agave lechuguilla y Opuntia engelmannii, a las cuales se les asocian Neopringlea integrifolia, Zanthoxylum fagara, Acacia berlandieri, A. roemeriana, Amyris madrensis, Jatropha dioica, Leucophyllum frutescens, Opuntia leptocaulis y Schaefferia cuneifolia con valores de cobertura menores. En esta área predominan los suelos de tipo franco y franco-arcilloso, someros a profundos oscilando entre los 21 y 48 cm, exhiben un pH relativamente homogéneo con valores entre 7.4-7.7, % de materia orgánica entre 1.7 y 11.1, y se encuentran en altitudes entre los 430 y 520 m.s.n.m. En esta porción del estado el clima es de tipo semiseco e influye fisonómicamente sobre la estructura de la vegetación, la cual despliega un tamaño y una cubierta menor respecto a las de la porción sur y centro.

Grupo 4. Engloba 11 sitios, todos localizados en el extremo norte de la franja de estudio en los municipios de Villaldama, Bustamante y Lampazos de Naranjo. A semejanza del grupo anterior, en este, las especies dominantes en cobertura son de porte mediano y bajo con un ligero predominio de las inermes sobre las espinosas. La asociación queda conformada por Acacia rigidula, A. berlandieri, Leucophyllum frutescens, Helietta parvifolia, Agave lechuguilla, Forestiera angustifolia, Rhus pachyrrhachis, Bernardia myricaefolia, Eysenhardtia texana, Schaefferia cuneifolia y Jatropha dioica. En este grupo aparecen especies con cobertura menores que están ausentes en los otros grupos, destacan: Guaiacum angustifolium, Colubrina greggii, Dasylirion texanum, Brahea dulcis, Hesperaloe parviflora, Bauhinia macranthera, Agave scabra, Yucca treculeana, Salvia chia, Lippia graveolens, Viguiera stenoloba, Parthenium incanum y Aloysia wrightii. En esta porción del área predominan suelos de tipo franco-limoso, franco-arcilloso y franco, con profundidades entre los 15 y 52 cm, con rangos de pH entre 7.0 y 7.4, y % de contenido de materia orgánica entre 1.7 y 8.9, en altitudes promedio de 390-650 m.s.n.m.

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

Flora

De acuerdo con el número de especies (diversidad alfa) las familias más diversificadas dentro del matorral submontano son: Asteraceae, Cactaceae, Mimosaceae, Agavaceae y Fabaceae.

En términos de importancia respecto a su composición en esta comunidad (diversidad beta) las familias predominantes son: Mimosaceae, Rutaceae, Euphorbiaceae, Oleaceae, Cactaceae y Agavaceae, estando representadas cuantitativamente por los taxa: Acacia berlandieri, Acacia rigidula, Agave spp., Amyris madrensis, Bernardia myricaefolia, Croton torreyanus, Fraxinus greggii, Havardia pallens, Helietta parvifolia, Jatropha dioica, Opuntia spp. y Zanthoxylum fagara.

Representantes de las familias Agavaceae (Agave, Yucca, Dasylirion y Hesperaloe), Fabaceae (Myrospermum), Arecaceae (Brahea) y Cactaceae (Opuntia, Echinocereus y Mammillaria) registran mayor número de taxa en la porción norte, en climas más áridos. Entre estas destacan dos familias, Cactaceae y Agavaceae, representadas por los géneros Opuntia, Agave y Yucca, que exceden en número a los mismos presentes en la porción del centro y sur. De estos géneros, las especies más frecuentes son Opuntia leptocaulis, O. engelmannii, Agave lechugilla, A. scabra y Yucca filifera.

Todas las especies de Quercus (6), Pinus (2) y Juniperus (1) se registraron en los límites altitudinales del matorral submontano, en ecotonías con los encinares. Pinus cembroides y Juniperus monosperma son las especies más comunes asociadas a esta comunidad en las montañas del norte. Un elemento característico del matorral submontano es Helietta parvifolia, el cual comúnmente constituye un cinturón de vegetación homogéneo entre la cota de los 500 y 700 m.s.n.m. La comunidad dominada por este taxa es peculiar por su estructura de matorral inerme alto y por el tono verde claro y brilloso de sus hojas, fácilmente distinguible entre otras asociaciones adyacentes.

Asociaciones vegetales

Diversos autores (Muller, 1939; Miranda y Hernández X, 1963; Rojas-Mendoza, 1965; Gutiérrez-Lobatos, 1970; González-Medrano, 1972; Rzedowski, 1978; Ramírez, 1984), determinan al matorral submontano como una asociación particular de elementos inermes y espinosos de crecimiento mediano y alto donde predominan los taxa: Acacia berlandieri, Acacia greggii, Amyris madrensis, Amyris texana, Bernardia myricaefolia, Celtis pallida, Cordia boissieri, Fraxinus greggii, Forestiera angustifolia, Gochnatia hypoleuca, Havaedia pallens, Helietta parvifolia, Karwinskia humboldtiana, Leucophyllum frutescens, Malpighia glabra, Neoproinglea integrifolia, Randia rhagocarpa, Syderoxylon celastrinum y Zanthoxylum fagara.

En los límites altitudinales inferiores de la distribución del matorral submontano en el estado de Nuevo León (400-450 m.s.n.m.) se registraron especies de los matorrales de planicie (matorral mediano subperennifolio, Rojas-Mendoza, 1965; eastern coastal plain scrub, Muller, 1939) y algunas del Altiplano: Acacia berlandieri, Acacia farnesiana, Acacia wrightii, Cercidium macrum, Condalia spp., Ebenopsis ebano, Ephedra aspera, Flourensai cernua, Guaicacum angustifolium, Gutierrezia sarothrae, Jatropha dioica, Koeberlinia spinosa, Prosopis glandulosa var. Torreyana, Salvia ballotaeflora, Salvia chia, Yucca filifera, Schaefferia cuneifolia y Trixis californica.

En los límites superiores de la distribución a lo largo de esta comunidad y en ecotonías con los encinares (750-950 m.s.n.m.), se registró la presencia de Amyris madrensis y Bauhinia macranthera, sustituyendo a Havardia pallens y en ocasiones a Acacia rigidula en términos de cobertura, asociados con Helietta parvifolia, Fraxinus greggii, Pistacia texana, Forestiera angustifolia, Quercus sillae, Q. laceyi, Q. pungens, Q. virginiana, Q. intricata y Q. fusiformis.

En los cañones húmedos y áreas riparias, entre los municipios de Monterrey y Santiago (cf. Marroquín, 1968) se registró la presencia de un estrato de árboles entre 7-15 m de altura mezclado con el matorral submontano donde destacan, por su porte, Juglans mollis, Carya ovata, C. myristicaeformis, Salix nigra, Taxodium mucronatum, Platanus occidentalis, además de Mirabilis jalapa, Cephalanthus occidentalis, Ungnadia speciosa, Ulmus crassifolia y Parthenocissus quinquefolia.

Los resultados de este estudio corroboran el concepto de matorral submontano de (1978) referente a su distribución altitudinal y altitudinal, desarrollándose en las laderas de cerros y serranías en el noreste de México y cuyos componentes son predominantemente de afinidad neotropical.

El matorral submontano con fisonomía y elementos afines se encuentra también en los estados de Coahuila y Tamaulipas. En Coahuila se desarrolla en la Sierra del Carmen (municipio de Múzquiz) y en las serranías del extremo noreste del estado que se extienden hasta la Planicie Costera del Golfo en colindancia con el estado de Nuevo León, en altitudes entre los 400 m.s.n.m. (Muller, 1947, obs. pers.). En Tamaulipas se encuentran áreas con este tipo de matorral en el municipio de San Fernando (González-Medrano, 1972) y se caracteriza por la abundancia de elementos arbustivos y subarbóreos de 3-4 m de altura, en su mayoría inermes.

De acuerdo con Reid et al., (1990) las especies del matorral más utilizadas en la región de Nuevo León son: Condalia hookeri, Ebenopsis ebano, Gochnatia hypoleuca, Helietta parvifolia, Proopis laevigata ((leña y carbón); Diospyros texana, Ebenopsis ebano y Havardia pallens (carpintería); Amyris madrensis, Calliandra conferta, Citharexylum berlandieri, Eysenhardtia texana y Guaiacum angustifolium (forraje).

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