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Biotechnologie pour améliorer la production forestière

Dr Armand Séguin ¹, Dr Jean Beaulieu ², Dre Ariane Plourde ³

Résumé

La biotechnologie forestière a connu un essor fulgurant lors des dix dernières années. Il est maintenant possible d'utiliser des marqueurs moléculaires afin d'aider l'améliorateur. La production d'arbres génétiquement modifiés est aussi devenue une réalité et leur utilisation commerciale est à nos portes. Nous allons donc décrire les récentes innovations technologiques dans ce domaine et les applications possibles. A titre de complément d'information, le lecteur peut aussi consulter le site web suivant: http://forgenome.rsvs.ulaval.ca. Finalement, nous allons aussi mettre en relief ce qu'offre cette nouvelle science de la vie, la génomique, à la recherche en biologie forestière.

Introduction

La forêt, source de vie. Voilà un thème qui décrit bien une réalité, mais aussi un espoir face aux appréhensions de plus en plus généralisées face à l'augmentation de la population mondiale. En effet, la forêt pourra-t-elle rester une source de vie diversifiée et un milieu productif pouvant remplir les besoins de l'humanité entière ? Quelles actions pouvons-nous poser pour que la réponse à cette question soit positive ? Bien sûr, ces actions devrons être de natures diverses, car il n'y a pas qu'une solution unique et magique à tous les problèmes que pose l'homme à son milieu de vie. Dans cet article, nous décrirons les solutions qu'offre la biotechnologie forestière dans le cadre de ses tout derniers développements et des avancées attendues dans un proche futur et dans quel cadre celle-ci devrait être utilisée.

Au cours des prochaines décennies, la demande mondiale en bois de toute catégorie va sans l'ombre d'un doute aller en s'accroissant (Fenning et Gershenzon 2002), même si celle pour bois industriel est susceptible de s'accroître à un plus faible rythme (Sedjo 2001, Whiteman et Brown 1999). En effet, même si le taux d'augmentation de la population mondiale a sensiblement diminué de1975 à 2000, comparativement à celui observé entre 1950 et 1975, passant de 64% à 48%, il n'en demeure pas moins qu'au-delà de 11 milliards d'humain devraient peupler notre planète vers la fin du présent siècle. Les pressions directes et indirectes sur les écosystèmes naturels s'accroissent, comme on peut déjà le voir dans certaines régions. Quelque 9,4 millions d'hectares de forêt ont été perdues en 1999-2000 (FAO 2001).

La forêt est un milieu de vie où de nombreuses espèces uniques y trouvent ce dont elles ont besoin non seulement pour vivre mais aussi pour s'y reproduire. Certaines de ces espèces susceptibles de disparaître fournissent déjà à l'homme ou ont le potentiel de lui procurer nourriture et médicaments essentiels. Face à cela, les pressions sont de plus en plus fortes pour protéger une plus grande part des écosystèmes naturels existant. Cela ne peut se faire qu'au détriment d'utilisations industrielles de la forêt. Il faut donc hausser le rendement par hectare sur le reste du territoire pour rencontrer les besoins de la population en produits de toutes sortes et assurer la sécurité énergétique des populations faisant appel à la ressource bois pour se chauffer. Les besoins énergétiques des pays en voie de développement sont prévus de s'accroître de 2,5% par année. Si ces besoins sont remplis à partir de sources conventionnelles, les émissions de dioxyde de carbone sont susceptibles d'augmenter et par voie de conséquence d'accélérer les changements climatiques. Fort heureusement, les arbres sont capables de séquestrer du carbone et peuvent aider l'homme dans ses stratégies pour atténuer l'impact des changements climatiques.

Il est de plus en plus universellement accepté que le recours à la foresterie de plantation s'avérera non seulement nécessaire mais essentiel à la réconciliation des multiples objectifs décrits plus haut (Binkley 1997, Boyle 1999). En effet, la délimitation de zones affectées à la production intensive de matière ligneuse et l'utilisation d'essences et variétés à croissance rapide est plus susceptible de permettre de remplir plus efficacement la demande en produits tout en permettant de réduire l'impact de la récolte dans des écosystèmes naturels (Vincent et Binkley 1993). La superficie actuelle des plantations dans le monde est estimée à 187 M ha (FAO 2001). Elles fournissent environ 35 % des besoins en bois industriels (Tableau 1, Sedjo 2001), pourcentage qui pourrait passer à 75% d'ici 2050, alors que les récoltes dans les vieilles forêts et dans les forêts de seconde venue devraient être considérablement réduites (Sedjo 2001). Pour arriver à remplir la demande mondiale tout en minimisant les superficies réservées aux plantations industrielles, il y faudra profiter de toutes les avancées de la science pour identifier les sites aux meilleurs potentiels et développer les variétés performantes. L'obtention de ces dernières sera possible grâce à l'intégration des nouveaux outils biotechnologiques à l'amélioration génétique classique. De plus, c'est dans ce cadre de zonage du territoire et de plantations industrielles que certaines biotechnologies essentielles ont le plus de chances d'être socialement acceptable.

Tableau 1. Pourcentage des bois industriels récoltés en fonction du type de forêt (source Sedjo 1999)

Principaux outils en biotechnologie des arbres

L'amélioration génétique classique des arbres, faisant appel à la sélection, aux croisements et au testage de façon récurrente, est utilisée un peu partout dans le monde et ce depuis quelques décennies pour hausser le rendement des plantations. Elle a indéniablement démontré son utilité. Ainsi, plusieurs dizaines d'espèces font l'objet de programmes d'amélioration, la majorité appartenant aux genres Pinus, Populus, Eucalyptus et Picea. Au cours des années récentes, des avancées importantes ont aussi été réalisées dans le développement des outils biotechnologiques, outils qui peuvent être intégrés dans les processus d'amélioration et potentiellement accélérer l'obtention des gains recherchés.

Pour la majorité de la population, les progrès de la biotechnologie ne sont toutefois visibles que dans certains secteurs très médiatisés de l'activité humaine. Ainsi, des progrès sont rapportés presque quotidiennement dans le développement de nouveaux médicaments ou de vaccins. Le secteur de la transformation des produits pétrochimiques est aussi avantageusement connu. Cette industrie, opérant sous la pression de ressources limitées et de la nécessité de tenir compte des coûts environnementaux, reconnaît le potentiel de la biotechnologie pour plusieurs secteurs d'activités (chimie fine, polymère, et hydrocarbures tel l'éthanol). Malheureusement cette reconnaissance du potentiel des biotechnologies est beaucoup plus limitée dans le domaine forestier. Pourtant, elle se fait de plus en plus présente dans le secteur de la transformation, comme la production de pâte à papier, et elle occupe également une place importante à diverses étapes de la chaîne de production, de la plantation à la récolte.

Une des premières intégrations de la biotechnologie en foresterie a été réalisée par l'inoculation des plants avec des organismes symbiotiques (les mycorhizes plus particulièrement). Le but visé était de hausser la croissance des semis forestiers. Depuis, des progrès immenses ont été réalisés en biotechnologie et elles couvrent maintenant trois grandes sphères, soit les méthode de propagation végétative, la transgénèse, et la génomique incluant l'utilisation de marqueurs génétiques à des fins spécifiques (Yanchuk 2001).

Culture in vitro

La première catégorie regroupe des techniques connues sous l'appellation de culture in vitro. La culture in vitro consiste à multiplier des tissus végétaux (une unité aussi petite qu'une cellule) dans un environnement spécifique dépourvu de micro-organismes. Il est possible à partir d'une seule cellule de régénérer un arbre entier. La culture in vitro permet à la fois de reproduire des plants et de cryoconserver les lignées cellulaires à partir desquelles il sera possible dans le futur de régénérer d'autres copies des mêmes plants. Elle est aussi essentielle à la réalisation des travaux en génie génétique ou transgénèse car elle lui fournit le matériel sur lequel peut être réalisé la trangénèse.

Transgénèse

Le second grand groupe de techniques est celui du génie génétique des arbres ou de la transgénèse. Un croisement traditionnel entre deux individus permet l'échange de segments de chromosomes portant un ou plusieurs gènes d'intérêt. Ce brassage génétique donne lieu à des descendants possédant des caractéristiques génotypiques et phénotypiques spécifiques à chacun. Cette approche est à l'origine des plantes agricoles telles que nous les connaissons et des arbres issus des programmes d'amélioration et utilisant la voie générative.

La transgénèse, pour sa part, permet d'introduire un ou quelques caractères nouveaux parfaitement caractérisés sans, en théorie, bouleverser l'architecture génétique globale de la plante. Cette approche offre aussi la possibilité de surmonter la barrière génétique entre espèces et ce, dans un laps de temps relativement plus court que l'amélioration génétique traditionnelle. Une fois la transgénèse réalisée au niveau cellulaire, les techniques de culture in vitro permettent de régénérer l'arbre entier.

Les principales applications de la transgénèse

Modification de la lignine

La lignine est le composé organique le plus abondant de la biosphère après la cellulose et représente 15 à 35 % du poids sec des arbres. L'extraction de la lignine du bois est une étape coûteuse et polluante de la production de pâte à papier. La mise au point d'arbres transgéniques possédant une teneur en lignine plus faible sans pour autant présenter des caractéristiques physiologiques défavorables est maintenant possible. En effet, les voies biochimiques de la synthèse de lignine ont fait l'objet de nombreuses recherches, et plusieurs gènes responsables des enzymes impliquées ont été caractérisés (Tzfira et al. 1998, Merkle et Dean 2000). La manipulation de l'expression de ces gènes a permis la modification de la teneur ou structure en lignine. Certains de ces arbres transgéniques renferment une lignine modifiée ou réduite permettant la réduction de l'utilisation de produits chimiques pour la production de la pâte à papier.

Résistance aux ravageurs forestiers

L'utilisation du génie génétique pour améliorer la résistance des arbres aux insectes et aux agents microbiens a fait l'objet d'études dans quelques laboratoires. Nous aimerions ici souligner des projets Un projet en cours dans les laboratoires de Ressources naturelles Canada (NRCan). consiste à introduire le gène correspondant à la toxine de Bacillus thuringiensis (B.t.) chez l'épinette blanche (Picea glauca [Moench] Voss). Cette espèce est susceptible à la tordeuse des bourgeons de l'épinette (TBE) un insecte qui à lui seul a causé la défoliation de grandes surfaces au Canada. Les arbres transgéniques obtenus ont été soumis à des essais de toxicité contre la TBE et une résistance totale a été observée chez plusieurs arbres (Peña et Séguin 2001). Il est important de noter que ces travaux s'inscrivent dans le développement d'un modèle de recherche et ne vise pas la commercialisation d'un tel produit..

Dans le même ordre d'idées, les pertes forestières causées par des infestations de champignons ou de bactéries sont importantes à plusieurs endroits dans le monde. Ces pertes sont très souvent sous-estimés, par rapport aux ravages causés par les insectes, en raison de la visibilités moins apparente des dommages causés. Il est cependant possible d'induire la résistance en introduisant des gènes associés à la production de protéines antifongiques ou anti-bactériennes (Séguin 1999). Différentes approches sont présentement au stade expérimental pour déterminer l'efficacité de ces stratégies chez les arbres forestiers (Peña et Séguin 2001).

Règles de dissémination du matériel génétiquement transformé

Comme nous l'avons mentionné précédemment, le développement des premiers arbres transgéniques, particulièrement pour les conifères, date du début des années 1990. Dès lors, plusieurs groupes de recherche en Amérique du Nord et en Europe ont mis en place des tests au champ avec les arbres transgéniques développés (Mullin et Bertrand 1998). NRCan a établi le premier test au champ d'arbres transgéniques au Canada en conditions confinées (Hay et al. 2002). Au Canada, la mise en place de tels dispositifs expérimentaux est régie par une directive stricte de l'Agence canadienne d'inspection des aliments. Globalement, les résultats de ces recherches ont démontré que les arbres transgéniques ne possédaient aucune caractéristique anormale. Ces essais, de même que des travaux portant sur les impacts potentiels sur l'environnement de ces arbres trangéniques, sont d'une importance capitale pour l'obtention des bases scientifiques nécessaires à la documentation de l'innocuité de ce matériel(Strauss et al. 1995).

Génomique structurale et fonctionnelle

Par définition la génomique consiste à étudier les génomes dans leur ensemble. Il ne s'agit plus de se limiter à petit groupe de gènes afin de mieux comprendre un processus physiologique particulier mais bien d'utiliser des méthodes de génomique afin de voir comment l'expression de plusieurs milliers de gènes peut expliquer un phénomène biologique. En ce qui concerne les arbres forestiers, un seul projet de séquençage systématique du génome a été amorcé et il porte sur le peuplier. Il s'agit d'une initiative du Department of Energy (http://genome.jgi-psf.org/poplar1/poplar1.home.html) aux USA qui vise à séquençer le génome d'une espèce du genre Populus. Dans les faits le peuplier, au même titre que l'A. thaliana, sert d'organisme modèle aux biologistes moléculaires étant donné la faible taille de son génome. Chez les conifères, un séquençage systématique du génome est, à toute fin, impossible en raison de la taille imposante des génomes. À tire d'exemple, le génome de Picea glauca, un arbre d'une grande importance économique au Canada, est près de 10 fois plus important que le génome humain.

Même s'il est impensable de pouvoir obtenir la séquence complète des génomes de conifères, il est toutefois possible d'avoir accès à la séquence des gènes exprimés dans un tissu particulier à un stade donné, des ESTs (expressed sequence tags). Ainsi chez l'arbre, le profil des gènes exprimés (ESTs) dans la feuille est différent de celui des gènes exprimés dans les méristèmes du tronc. La production de banques d'ESTs de feuilles, par exemple, permet de mettre en relief les principaux acteurs impliqués dans la photosynthèse. Plusieurs programmes de recherche ont été initiés afin d'obtenir la séquence des gènes impliqués dans différents processus physiologiques des ligneux, principalement la formation du bois (voir Tableau 1). Ce catalogue de gènes en quelque sorte, constitue donc un outil important de la génomique forestière. A titre d'exemple, ces donnés scientifiques peuvent être utilisées en cartographie génétique et en génomique fonctionnelle et servir d'outil moléculaire pour assister la sélection d'individus aux caractéristiques recherchées.

Tableau 2. Projets importants en génomique des arbres forestiers.

Ce que la génomique offre

Tel que nous l'avons décrit précédemment, la génomique est l'étude de l'ensemble des gènes d'une espèce donnée, de leur arrangement et de la description fine de leurs fonctions. En bref, la génomique permet d'établir les relations entre la présence et l'activité d'un ou plusieurs gènes et un phénotype donné. Les avancées technologiques chez les arbres ont affiché un retard important en raison de la complexité biologique des arbres. Jusqu'à présent les connaissances acquises en biotechnologie agricole (résistance aux insectes et aux herbicides) ont été appliquées chez certains arbres forestiers. Il en sera cependant différent pour les mécanismes plus complexes telles la croissance et la floraison, la formation du bois et la résistance multiple aux ravageurs forestiers. Il fort probable que la génomique forestière aura quelques cibles importantes:

• la résistance aux ravageurs en raison des problèmes grandissants liés à l'introduction de maladies exotiques, problèmes qui risquent d'être amplifiés par les changements climatiques et l'augmentation du trafic des biens à l'échelle planétaire;
• les caractères sylvicoles recherchés dans le contexte de la domestication des arbres et de la mise en place d'une foresterie de plantations. Le but visé sera d'améliorer la croissance, la forme et les propriétés du bois des arbres de plantation en vue de maintenir ou pour hausser la valeur des produits finis;
• le contrôle de la floraison pour éviter la dissémination de transgènes en milieu naturel dans le cas de plantations transgéniques et pour augmenter la croissance en redirigeant le flux énergétique associé à la floraison vers les structures végétatives;
• la formation du bois et la déposition de la lignine afin de développer une ressource plus compatible avec nos besoins. La formation du bois est un phénomène très complexe ou opèrent plusieurs mécanismes cellulaires (formation de la parois végétale, division cellulaire) et biochimiques (formation de la cellulose et déposition de la lignine). La génomique aidera à en révéler les mécanismes.

Équité dans l'accès de la biotechnologie

Bien que les efforts de recherche en génomique soient essentiellement le fait des pays développés qui ont les capacités financières suffisantes, il est clair que les développements technologiques auront un impact sur la productivité des forêts partout dans le monde. En fait, une fois le catalogue des gènes du peuplier et de certains conifères complété, il sera possible de transposer les connaissances acquises à d'autres espèces moins importantes économiquement ou à des espèces auxquelles les pays en voie de développement accordent une priorité. Si la formation du bois aura fait l'objet d'un recherche approfondie qui sera éventuellement protégée par des brevets, des opportunités de recherche pour la résistance à la sécheresse, par exemple, seront facilement saisissables. Dans les faits, les outils de la génomique permettront de faciliter la domestication des arbres afin d'assurer un apport accru de matière première et de protéger les forêts naturelles en réduisant les pressions de coupe sur celles-ci. L'optimisation des différentes techniques décrites dans cet article (culture in vitro, marqueurs génétiques, transgénèse etc...) facilitera leur application chez différentes espèces forestières et représente un outil majeur de la restauration des espèces disparues. Afin que ceci se réalise il est indispensable de mentionner que des interactions multiples sont nécessaires entre les communautés scientifiques des pays industrialisés et des pays en développement. Ceci ne sera donc possible que par la mise en place de fonds d'entraide technologique dont la mission vise l'augmentation des interactions scientifiques nord-sud.

Références

Binkley, C.S. 1997. Preserving nature through intensive plantation forestry: The case for forestland allocation with illustrations from British Columbia. For. Chron. 73: 553-559.

Boyle, J.R. 1999. Planted forests: views and viewpoints. New Forests 17: 5-9.

FAO. 2001. State of the world's forests 2001. 181p.

Fenning, T.M. and Gershenzon, J. 2002. Where will the wood come from? Plantation forests and the role of biotechnology. Trends in Biotechnology 20: 291-296.

Hay, I., M.-J. Morency and A. Séguin. 2002. Assessing the persistence of DNA in decomposing leaves of genetically modified poplar trees. Can. J. For. Res. 32: 977-982.

Merkle, S.A. and J.F. Dean. 2000. Forest tree biotechnology. Curr. Opin. Biotechnol. 11: 298-302.

Mullin, T.J. and S. Bertrand. 1998. Environmental release of transgenic trees in Canada--potential benefits and assessment of biosafety. For Chron. 74: 203-219.

Peña, L. and A. Séguin. 2001. Recent advances in genetic transformation of trees. Trends Biotechnol. 19: 500-506.

Sedjo, R.A. 1999. The role of forest plantations in the world's future timber supply. For. Chron. 77: 221-225.

Sedjo, R.A. 2001. From foraging to cropping: the transition to plantation forestry, and implications for wood supply and demand. Unasylva 45: 24-27.

Séguin, A. 1999. Transgenic trees resistant to microbial pests. For. Chron. 75: 303-304.

Strauss, S.H., W.H. Rottmann, A.M. Brunner and L.A. Sheppard. 1995. Genetic engineering of reproductive sterility in forest trees. Mol. Breed. 1: 5-26.

Tzfira, T., A. Zuker and A. Altman. 1998. Forest-tree biotechnology: genetic transformation and its application to future forests. Trends Biotechnol. 16: 439-446.

Vincent, J.R. and Binkley, C.S. 1993. Efficient multiple-use forestry may require land-use specialization. Land Economics 69: 370-376.

Whiteman, A. and Brown, C. 1999. The potential role of forest plantations in meeting future demands for industrial wood products. Intern. For. Rev. 1: 143-152.

Yanchuk, A. 2001. The role and implications of biotechnological tools in forestry. Unasylva. 52: 53-59.

Zeitlin, L., S.S. Olmsted, T.R. Moench, M.S. Co, B.J. Martinell, V.M. Paradkar, D.R. Russell, C. Queen, R.A. Cone and K.J. Whaley. 1998. A humanized monoclonal antibody produced in transgenic plants for immunoprotection of the vagina against genital herpes. Nature Biotechnology 16: 1361-1364.

¹ Ressources naturelles Canada - Service canadien des forêts - CFL / courriel: [email protected]
² Ressources naturelles Canada - Service canadien des forêts - CFL / courriel: [email protected]
³ Ressources naturelles Canada - Service canadien des forêts - CFL / courriel: [email protected]

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