0650-B4
A. Benmouffoker 1 et T. Gauquelin 2
L'analyse des conditions d'évolution de la végétation, de la production annuelle de litière et des quantités d'éléments minéraux retournant au sol par son intermédiaire ont été menés dans le peuplement à pin noir (Pinus nigra Arnold var Mauritanica) du massif forestier de Tigounatine (Djurdjura central), Algérie.
L'à9tude morphopédologique révèle que les sols sont issus de manifestations périglaciaires, qui depuis ont subi des remodelages et des remaniements suite à une intense activité anthropique. La mise en défens du peuplement forestier en 1974 a contribué efficacement à l'évolution progressive de la couverture ligneuse où la dynamique du pin noir est expansive. Cette remontée biologique, s'accompagne de la stabilisation et de l'édification du support pédologique de type rendzyne.
L'apport moyen de litière dans le peuplement de pin noir est de 5029,6 ± 542,6 kg ha -1 an -1 selon une distribution saisonnière : Eté > Automne > Printemps _ Hiver. La restitution d'éléments minéraux par la litière est en moyenne de 84,4 ± 1,1 kg haper -1 an -1 , répartie en 37,8 ± 0,8 kg de calcium, 18,7
'b1 0,3 kg d'azote, 10,5 ± 0,02 kg de magnésium, 6,7 ± 0,05 kg de fer, 6,5 ± 0,16 kg de potassium, 2,6 ± 0,04 kg de sodium et 1,3 ± 0,06 kg de phosphore. La production moyenne de matière organique est estim_e9e à 4730,1 ± 243 kg ha -1 an -1 .
L'étude comparative des concentrations en éléments biogènes des aiguilles vertes avec celles retrouvées dans les litières suggère que, 51,3 % de potassium, 42,4 % d'azote, 25 % de phosphore, 22,7 % de magnésium et 9,1 % de fer, soient sujets à un transfert vers les organes de stockage.
La litière constitue un pool minéral et organique fondamental dans le fonctionnement interne et l'équilibre de l'écosystème forestier. En effet, sans négliger les apports par les pluviolessivats, les apports réguliers par la và9gétation en place de litière assurent en grande partie la fertilité et par l'humus qui en résulte conditionnent les processus pédogén
étiques. Les études relatives à ces aspects sont nombreuses et diversifiées dans le bassin méditerranéen, toute fois dans les pays du Maghreb et à fortiori en Algérie, les études touchant à ces aspects sont rares et les travaux réalisés en Tunisie sur la suberaie-zeenaie (Selmi 1985) ou dans le Haut Atlas marocain sur la thuriféraie (Gauquelin et al. 1992) restent insuffisants et ne peuvent être extrapolés à la grande diversité des situations, des mésoclimats, des espèces végétales et des activités anthropiques.
Dans le contexte global de l'étude des cédraies du Djurdjura (Benmouffok 1995) le présent travail se rapporte à luote analyse des conditions d'existence de la formation forestière à0 pin noir du Djurdjura, de la contribution des litières et des apports en à9léments minéraux associés dans ce peuplement. Cette essence forestià8re, cantonnée au seul massif du Djurdjura Central (Maire et De Peyerimhoff 1927, Dubuis et Faurel 1949) mais également dans le Rif marocain (Benabid 1982), fut dévastée par des incendies en 1950 puis 1954 (Gaussen 1952, Chalabi 1980). Depuis, contrairement au cèdre de l'Atlas et au chêne vert qui s'inscrivent dans la dynamique de consolidation et d'expansion, le pin noir ne subsiste à le état de peuplement que dans le sous massif de Tigounatine, en situation Nord-ouest, alors que seule une dizaine de sujets en bouquet se rencontrent dans le sous massif de Taouilt, en situation Ouest et de cinq sujets répandus, dans la d_e9pression du sous massif de Tikjda, en situation Sud.
La zone étudiée, appelée communément région forestière de Tikjda, est localisée dans la partie centrale du Parc National du Djudjura qui couvre une superficie de 18583 hectares, orientée d'Ouest en Est. Cette zone se singularise par une orographie gouvernée par la géologie.
L'approche climatique de la zone étudiée révèle que les précipitations sont concentrées durant la période froide et l'hiver reste la saison la plus pluvieuse. Durant cette période, on comptabilise 611 mm pour le flanc nord du Djudjura central où les précipitations solides atteignent plus de 60 cm au-delà de 1600 mètres d'altitude et persistent, dans les congères, jusqu'au mois de juin. Le minimum de précipitation coïncide avec la période estivale et revêt souvent un caractère orageux. La répartition pluviom_e9trique saisonnière révèle un type HPAE avec une influence maritime conforme au caractère du climat méditerranéen de l'à9tage humide frais à perhumide froid avec saison estivale sèche de 3 à 4 mois. Par ailleurs, l'ensoleillement favorise le flanc sud qui reçoit les rayons de soleil dès le matin et réchauffe très vite l'atmosphère et le sol alors que la position d'ubac, à l'ombre jusqu'à l'après-midi, freine considérablement les remontees matinales de température. Ce facteur intervient directement dans la répartition des manifestations du froid et détermine un étagement des processus phytomorphogénétiques accentués par l'élimination de la couverture ligneuse ce qui à pour corollaire une augmentation de l'évaporation du sol. En effet, les observations effectuées sur l'ensemble du massif révèlent un fort degré d'anthropisation.
Le peuplement à Pinus nigra étudié est une vieille futaie mise en défens en 1974 est localisée dans le sous massif de Tigounatine en exposition nord - ouest. La faible étendue de ce peuplement (1,6 Ha) représentée par 420 pins de tout âge parsemé de cèdres, de quelques chênes et reposant sur un même substrat géologique calcaire du lias inférieur, nous a conduit à l'analyse de la composition floristique, de la structure et de la stratification verticale, selon un gradient altitudinal (1400-1877m). Sous chaque groupement végétal, un profil de sol a été analysé afin d'appr_e9hender les éventuelles relations existantes entre les groupements végétaux et leurs milieux édaphiques, (Aubert 1978, Duchaufour 1966, 1995) .
Par ailleurs, le peuplement a fait l'objet de relevé mensuel de litière arrivant au sol, pendant 16 mois, pour l'estimation des apports organiques et d'éléments minéraux qui contribuent à l' équilibre de l'écosystème considéré. Le piégeage de la litière a été réalisé par le biais d'un système de cage en bois de 0,15 m 2 (50 x 30 x 10 cm), déposés sous les houppiers à0 raison de 3 séries de 4 pièges par parcelle de 4 ares. Les fractions de litière collectées ont été triées, quantifiées, séchées et réduites en poudre par broyage puis traité après calcination (Morard et Gullo 1970). Les éléments Ca, Mg, K, Na et Fe ont été dosés par spectrophotométrie dote absorption atomique, le P a été déterminé par colorimétrie, le N a été évalué par la technique microkjehdal et la matière organique est déduite de la perte au feu.
Enfin, une étude comparative de la composition en éléments biogà9nes des aiguilles vertes, prélevées sur cinq pieds de pin noir et celles retrouvées dans la litière a été réalisée. Cette étude permettra d'évaluer les parts respectives en éléments biogénes susceptibles d' être accumulées ou transférées vers les organes de stockage, lors de la sénescence des organes considérés. La technique de dosage des éléments est analogue à celle citée précédemment.
Les observations in situ et les analyses édaphologiques révèlent que le sol de la futaie à pin noir se singularise avec les rendzines autochtones riches en éléments grossiers hétérométriques. Dans le transect altitudinal, la composante géomorphologique issue de manifestation périglaciaire (solifluxion) et l'action anthropique d'un passé récent ont agit pleinement sur la morphométrie des sols. La stratification de matériaux fins et grossiers, observée particulièrement en rupture de pente vient à l'appui de ces manifestations.
Du point de vue édaphique, seule la profondeur et la composante organique semblent différencier les stations d'observation. En effet, les taux croissants de matière organique et du rapport C/N sont annotés des stations où les conditions mésologiques sont favorables à l'évolution des matières organiques, aux stations d'altitude où l'évolution organique est ralentit sous l'effet du pédoclimat froid et humide.
3.2.1. Production de litière
L'analyse quantitative des retombées de litière est en moyenne de 5,03
ul + 0,54 t/ha / an. Cette retombée, se situe largement au-dessus de celle rapportée pour le peuplement de pin noir laricio de l'Etna (Léonardi et al. 1988) et pour le peuplement de pin noir pallaciana du nord de la Grèce (Kavvadias et al. 2001) mais en dessous de celle observée pour le peuplement de pin noir laricio de Bretagne (Gloaguen et Touffet 1976). Comparativement à d'autres espèces répandues dans le bassin méditerranéen, la production moyenne est supérieure à celle du pin d'Alep (Lossaint et Rapp 1969, Leonardi et Rapp 1989), à celle du pin maritime (Kavvadias et al. 2001) et à celle du chêne vert (Poli et al. 1974 ; Léonardi et Rapp 1982) mais toutefois du même ordre de grandeur que la suberaie zeenaie (Selmi 1985) et la thuriféraie (Gauquelin et al. 1992). En outre, la production de litière est conforme au diagramme des retombées de litière, selon la latitude (Bray et Gorham 1964).
L'évolution annuelle de la litière montre que le maximum de retombée au sol se situe durant la période sèche et représente 54,1%
'e0 57,5% de la production totale. On peut établir la succession de production saisonnière suivante : Eté > Automne > Printemps = Hiver et ce pour la totalité de la litière.
3.2.2. Apports en éléments minéraux
Les apports d'éléments minéraux par la litière sont de 84,4 ± 1,1 kg ha -1 an -1 . Cette quantité est inférieure à celle signalée pour les résineux de Bretagne mais sensiblement analogue 'e0 celle rapportée pour le résineux le plus représenté des milieux méditerranéens, le pin d'Alep.
La contribution en éléments minéraux de la litière (hauper -1.an -1 ) est de 37,8 ± 0,8 kg de calcium, 18,7 ± 0,3 kg d'azote, 10,5 ± 0,02 kg de magnésium, 6,7 ± 0,05 kg de fer, 6,5 ± 0,16 kg de potassium, 2,6 ± 0,04 kg de sodium et 1,3 ± 0,06 kg de phosphore. La part organique est de 4730,1 ± 243 kg ha -1 an -1 .
3.2.3. Analyse comparée des aiguilles
L'à9tude comparative de la composition centésimale en éléments biogènes, des aiguilles vertes avec celle retrouvée dans les litières, montre que les proportions en éléments minéraux totaux des aiguilles vertes sont largement supérieurs à celles retrouvées dans la fraction aiguilles de la litière. Parmi les éléments analysés, N, P, Mg et Fe sont plus abondants dans les aiguilles vertes par rapport aux aiguilles de la litière. Inversement, le Ca est mieux représenté dans la litière. Ces résultats sont en accord avec ceux rapportées pour les pins et d'autres espèces, (Ranger 1981).
Les proportions en éléments biogènes sujettes au transfert vers les organes de stockage et remisent en circuit lors de la croissance ultérieure sont estimées, dans nos conditions expérimentales à 51,3 % de K, 42,4 % de N, 25% de P, 22,7% de Mg et 9,1% de Fe.
L'analyse de la composition floristique et de la stratification verticale de la végétation révèle une distribution spatiale induite par un gradient altitudinal et anthropique. Les groupements peuvent être interprétés comme des faciès sylvo-pastoraux anciens. Les strates nanophanérophytique + chamà9phytique (40-20% de recouvrement, 15 taxons) et herbacée (60-30% de recouvrement, 24 taxons), composées d'espèces de milieux dégradés et ouverts, témoignent du poids anthropique. Depuis la mise en défens, la dynamique d'installation forestière est active (présence de cèdre et de pin dans toutes les strates y compris dans des anfractuosités rocheuses). L'évolution progressive pourrait être accélérée par une intervention sylvicole appropriée qui considérera la concurrence exercée, particulièrement pour lquote eau en période estivale, par les chevelus racinaires des divers taxons (arborescents et herbacées) sur les jeunes plants de cèdre et de pin. Au point de vue syntaxonomique, les taxons relevés permettent d'intégrer le peuplement de pin noir à l'association Senecio-cedretum à Juniperus hemisphaerica, variante Pinus nigra.
L'étude des conditions d'existence de la végétation et du bilan des apports d'éléments minéraux par l'intermédiaire des retombées de litière dans le peuplement de pin noir met en évidence quelques conclusions particulières, suite à la mise en défens (1974). Depuis, la remontée biologique de la végétation ligneuse observée autorise la stabilisation et l'édification de sol qui fut, dans un passé récent, sujet à la dégradation consécutive à la dégradation de la couverture forestière.
L'évolution progressive de la végétation est confortée dans le sens de la reconquête par les ligneux dont le pin noir qui occupe une place prépondérante de par sa résistance au calcaire grâce aux mycorrhizes (Gaiffe 1998) et son système racinaire puissant lui permettant de s'accommoder de terrains grossiers et de zones érodées (Le Tacon 1978, Timbal et al. 1985, D'Epinaux 1994).
Le bilan de la production de litière est de 5,03 + 0,54 t.ha -1 .an -1 de litière qui se subdivise en aiguille de pin (41,2%), cône + inflorescence (34,7%), brindille + écorce (14,5%) > divers (9,4%). La majeure partie des retombées de la litière est observée durant la période de sécheresse estivale qui représente 55,6% (2800,7 + 204,9 kg/ha) suivi de la période automnale 27,6% (1391,8 + 93,1 kg/ha) puis printanière 9,9% (500,1 + 65,5 kg/ha) et enfin hivernale 6,6% (336,8 + 61,7 kg/ha). Les aiguilles de pins constituent l'essentiel des apports soit 46,9% pour les périodes de forte production et 13,5% en hiver- printemps.
Les apports en éléments minéraux sont estimés à 84,43 ± 1,1 kg.ha -1 .an -1 dans l'ordre d'importance suivant : Ca >> N >> Mg > Fe ≈ K > Na > P. En outre, l'apport minà9ral par fraction se distribue selon l'ordre décroissant : divers (42,8 kg) > écorce (11,4 kg) > inflorescence (10,9 kg) > brindille (8,4 kg) > aiguille (7,7 kg) > cône (2,9 kg).
Par ailleurs luote analyse comparative de la concentration en éléments biogènes des aiguilles vertes avec celle retrouvée dans la litière suggère que, hormis l'accumulation observée en calcium, qui semble être liée à la consommation de luxe sur substrat calcaire, la part cumulée en K, N, P, Mg et Fe transférée et stockée dans le bois (tubes criblés, phloème) est estimée à 40,5 %.
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1 Université de Tizi Ouzou ; Faculté des Sciences Biologiques et des Sciences Agronomiques. Laboratoire des Ressources Naturelles. Bp 17 RP, 15000 Tizi Ouzou, Algérie.
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