0816-B4
André Rainville, Mireille Desponts, Roger Beaudoin, Pierre Périnet, Marie-Josée Mottet et Martin Perron. 1
Plus de trente années de travaux en amélioration des arbres au Québec ont permis de constituer une importante collection de matériel comportant plusieurs espèces indigènes et introduites. Parmi celles-ci, six sont actuellement utilisées dans les reboisements, soit trois espèces indigènes, l'épinette noire (Picea mariana (Mill.) B.S.P.), l'épinette blanche (P. glauca (Moench) Voss) et le pin gris (Pinus Banksiana Lamb), ainsi que quelques espèces introduites de mélèze (Larix spp.), de peuplier (Populus spp.) et l'épinette de Norvège (Picea abies (L) Karst.). Ce grand nombre d'espèces contribue à satisfaire les besoins diversifiés, actuels ou anticipés, des industriels forestiers et à améliorer la productivité de nos plantations. Plusieurs espèces feuillues sont aussi plantées, dans la partie méridionale de la province, plus particulièrement en milieu agricole. La synergie entre les organismes de recherche des gouvernements provincial et fédéral et la complémentarité de leurs activités ont permis, malgré la grandeur du territoire et la diversité des écosystèmes forestiers, d'évaluer ce matériel dans toutes les régions écologiques du Québec. En première génération, la plantation de matériel amélioré permet en effet d'obtenir des gains en volume marchand de 8 à 16 % comparativement aux semences issues des peuplements naturels. De plus, le souci de maintenir une grande diversité génétique avec les plants utilisés dans les reboisements constitue une garantie d'adaptation aux écosystèmes diversifiés du Québec et aux effets potentiels des changements climatiques. Par ailleurs, la plantation de matériel amélioré constitue une solution privilégiée pour diminuer la pression grandissante exercée sur le territoire forestier naturel, tant pour la mise en valeur des ressources autres que la matière ligneuse que pour la création d'aires protégées. Au sud du Québec (forêt feuillue et forêt mixte), où les conditions de croissance favorisent davantage la culture intensive d'espèces à haut rendement, elle pourrait jouer un rôle déterminant face à des enjeux de nature environnementale (CO2, lisiers de ferme), économique ou sociale (outil de développement local). En forêt boréale, même si les conditions bioclimatiques limitent la croissance, la plantation de matériel amélioré permet d'accroître de manière significative le rendement global des forêts, compte tenu de l'importance du territoire et la quantité de plants mis en terre.
La superficie du Québec est estimée à 1667926 km2 et s'étend sur plus de 18 degrés de latitude. Dans ce territoire immense, ce sont surtout les facteurs climatiques, généralement plus rigoureux du sud vers le nord, qui déterminent la composition de la végétation. On y retrouve trois zones bioclimatiques distinctes: la zone tempérée nordique, composée de peuplements feuillus et mélangés, la zone boréale, caractérisée par des peuplements de conifères sempervirens, et la zone arctique, dominée par une végétation arbustive et herbacée (Anonyme, 2002a). Le territoire forestier couvre près de la moitié de la superficie de la province, et est détenu à 85% par l'État (Anonyme, 2002b). Avec des livraisons annuelles de 20 milliards de dollars et des exportations de 12 milliards $, la forêt constitue l'un des principaux secteurs industriels québécois. Elle procure un emploi direct à plus de 90000 travailleurs (Anonyme, 2002a). La possibilité de coupe annuelle dans les forêts publiques québécoises est estimée à près de 42 millions de m3 et est constituée à 70% de sapin baumier (Abies balsamea (L.) Mill.), d'épinettes (Picea spp.), de pin gris et de mélèze laricin (Larix laricina (Du Roi) K. Koch).
Les plantations constituent actuellement cinq pour cent de la superficie forestière mondiale. Elles assurent cependant une part croissante de l'approvisionnement et produisent 35% du bois consommé dans le monde (Whiteman et Brown, 1999; FAO, 2001). Autant en Nouvelle-Zélande (Pinus radiata D. Don) qu'au Chili (Pinus spp. et Eucalyptus spp.), qu'en Scandinavie (Picea abies et Pinus sylvestris L., notamment), que dans le sud des États-Unis, de vastes programmes visant l'obtention de plants améliorés de deuxième génération, voire de troisième génération ont été mis en place. Après une première génération seulement, les gains en volume résultant de l'utilisation de plants issus des programmes d'amélioration génétique varient entre 5 et 15%, selon le pays et l'espèce, alors que des gains additionnels équivalents sont rapportés par l'ajout d'une sylviculture intensive (Groupe de travail sur l'amélioration génétique du MFO-Québec, 1996).
Au Québec, environ 150 millions de plants sont mis en terre annuellement, soit une superficie de 75000 ha (0,14% du territoire forestier productif), principalement en forêt boréale. Environ 52% des plants utilisés actuellement pour le reboisement sont issus des programmes d'amélioration génétique et cette proportion devrait augmenter à 80% en 2005 (Masse, 2002). C'est le gouvernement qui a la responsabilité de fournir les semences et les plants nécessaires au reboisement sur les terres publiques et privées. La Stratégie de protection des forêts, adoptée par le gouvernement du Québec en 1994, visait à assurer le renouvellement des forêts, à protéger les ressources qu'elles renferment, à harmoniser les multiples utilisations du milieu et à y éliminer le recours aux pesticides chimiques (en vigueur depuis 2001) (Anonyme,1994). Le but premier de cette Stratégie était d'assurer la pérennité des écosystèmes et le maintien de la diversité biologique. Pour y parvenir, le gouvernement a identifié cinq grands principes directeurs, dont le respect de la dynamique naturelle des peuplements. La priorité a donc été accordée à la régénération naturelle. Considérée comme un traitement sylvicole complémentaire, la plantation représente tout de même l'un des moyens privilégiés pour accroître la productivité forestière québécoise.
Les exigences liées à l'application du principe du développement durable ont entraîné des pressions accrues sur l'utilisation du territoire forestier, que ce soit pour la mise en valeur des ressources autres que la matière ligneuse ou pour la création d'aires protégées (Anonyme 2000). Par ailleurs, la ratification du Protocole de Kyoto pourrait entraîner des impacts majeurs sur la gestion des forêts naturelles et sur les programmes de reboisement ou de boisement. Ainsi, le reboisement est identifié comme la stratégie à privilégier pour fixer le carbone atmosphérique. Les spécialistes évaluent que les plantations pourraient contribuer à fixer entre 0,8 et 2,4 tha-1an-1 de carbone supplémentaire (Brown et al., 1996).
Les programmes d'amélioration des arbres ont été mis en place à partir de 1969. Les acquis sur le plan des connaissances et du matériel disponible placent aujourd'hui le Québec dans une position privilégiée pour relever le défi d'augmenter la production forestière et de conserver la diversité biologique. Ce défi est de taille, dans le contexte où la forêt boréale couvre plus de 40% de la superficie forestière de la province.
Les premiers travaux en amélioration génétique des principales espèces forestières ont été entrepris à la fin des années cinquante. Un effort plus soutenu a été consenti à partir de 1969, alors que le gouvernement décidait d'investir dans la mise en place d'un programme structuré. Au début des années quatre-vingt, on établissait un vaste réseau de vergers à graines de première génération, afin de produire des semences améliorées (Lamontagne, 1992). Les travaux sont réalisés par les chercheurs du ministère des Ressources naturelles du Québec et du Service canadien des forêts. Contrairement aux autres provinces canadiennes et à certains états américains, aucune coopérative ne regroupe les partenaires industriels et les organismes intéressés à l'amélioration génétique.
Trente ans plus tard, le Québec dispose d'une importante collection de matériel (provenances, descendances et variétés améliorées), incluant 18 espèces indigènes et 136 espèces introduites (64 espèces feuillues et 90 conifères) (Anonyme, 2001). Au total, 3,8 millions de plants ont été évalués dans 1294 dispositifs expérimentaux répartis dans l'ensemble des régions écologiques. Les efforts ont surtout porté sur l'épinette noire et le pin gris, deux composantes majeures de la forêt boréale québécoise, ainsi que sur l'épinette blanche. Avec les deux premières espèces, 81 tests de descendances, comprenant un million de plants, ont été établis dans le but d'obtenir une estimation de la valeur génétique des arbres sélectionnés en première génération. Le meilleur matériel est conservé dans 36 vergers à graines, établis sur tout le territoire forestier du Québec. Pour l'épinette blanche, des provenances de toute l'aire de distribution ainsi que des descendances couvrant tout le territoire québécois ont été évaluées dans une vingtaine de tests depuis la fin des années cinquante. Dix-sept vergers à graines clonaux de première génération ont été établis dès les années quatre-vingt et deux vergers de seconde génération en 1999. Les gains escomptés en volume marchand sont respectivement de 8 à 16% et de 15 à 20%. Finalement, l'intérêt accru manifesté plus récemment pour les espèces forestières à croissance rapide (peupliers et mélèzes) a accéléré la mise en place de sources de matériel amélioré (Périnet et al., 1998). L'évaluation en tests clonaux de plus de 4000 clones de peupliers hybrides, obtenus principalement par croisements dirigés, a permis d'en recommander une cinquantaine pour leur rusticité et leur rendement en vue d'une production ligneuse intensive dans plusieurs régions du Québec (Périnet et al., 2001, Riemenschneider et al. 2001). En ce qui concerne les espèces feuillues à bois dur, le programme d'amélioration a débuté il y a un peu plus de 10 ans, mais des collections de matériel représentant plusieurs provenances ont déjà permis d'identifier des variations importantes sur le plan de la qualité des arbres.
En règle générale, les espèces introduites comprennent un grand nombre de provenances de leur aire de distribution naturelle, ce qui nous a permis d'étudier à la fois leur variabilité génétique et leur capacité d'adaptation aux conditions de croissance du Québec (Beaudoin, 1995, 1996, 1996a, 1997). Les déplacements géographiques ont créé une pression de sélection sur ces provenances et ont fait ressortir le matériel le mieux adapté. Un certain nombre d'espèces dont l'épinette de Norvège, le mélèze européen (Larix decidua Mill.), le mélèze du Japon (Larix kaempferi (Lamb.) Carrière), le mélèze hybride (Larix x marschlinsii Coaz.), le peuplier noir (Populus nigra Linnaeus), le peuplier baumier de l'Ouest (Populus trichocarpa Torr. et Gray) et le peuplier baumier du Japon (Populus maximowiczii A. Henry), ainsi que des hybrides de peupliers avec nos espèces indigènes, contribuent maintenant à accroître la diversité des espèces utilisées pour le reboisement au Québec et à améliorer la productivité de nos plantations. Ces espèces sont conservées principalement dans 19 arboretums et deux populetums (Vallée et Chouinard, 1976). Elles constituent pour l'avenir des collections uniques d'arbres forestiers provenant du monde entier, en particulier d'Europe, du Japon et des États-Unis. Les arbres les mieux adaptés aux conditions de croissance des sites en cause sont une source importante de gènes pour la poursuite de l'amélioration génétique et la création de variétés locales plus productives, comportant d'autres caractéristiques recherchées par l'industrie. L'expérience acquise depuis plus de 20 ans avec les espèces introduites nous enseigne qu'il est important de les évaluer sur une période assez longue, afin de bien connaître leur susceptibilité aux insectes et aux maladies, ainsi que leurs exigences culturales.
Aujourd'hui encore, un grand nombre d'espèces (le pin gris, l'épinette blanche, l'épinette noire et l'épinette de Norvège, ainsi que deux genres principaux, soit Larix spp. et Populus spp.) font l'objet d'un programme soutenu d'amélioration génétique. Nous devons souligner la grande quantité et la diversité du matériel qui a servi de base génétique pour chaque espèce soumise à un programme d'amélioration génétique. En effet, dès le début, les généticiens forestiers ont réalisé un échantillonnage représentatif de la diversité génétique d'une espèce et ont constitué des banques de semences et de clones. Ces banques constituent une assurance en cas de disparition des peuplements d'origine et pourront éventuellement servir à réintroduire des éléments de diversité génétique en fonction des besoins (différents caractères visés par l'amélioration) et des changements observés (conditions écologiques variées par exemple) (Bousquet et al, 1994). Les études moléculaires ont aussi permis d'estimer l'impact de la domestication sur la variabilité et la structure génétique des populations. Avec l'épinette blanche par exemple, l'analyse de sept systèmes enzymatiques indique que la sélection d'un nombre restreint d'individus n'entraîne pas de perte significative de variabilité par rapport aux populations naturelles (Desponts et al., 1993).
L'effort soutenu consenti dans les programmes d'amélioration génétique a permis l'obtention de rendements intéressants. Par exemple, une nouvelle série d'hybrides de peupliers, davantage rustiques et à rendement élevé (8 à 12 m3ha-1an-1 à 20 ans), a été développée pour la forêt mixte et la forêt boréale (domaines bioclimatiques de la sapinière) (Anonyme 2002a). Dans le Québec méridional, là où le climat est plus favorable (1330 à 2000 degrés-jours de croissance), les rendements obtenus peuvent atteindre 20 m3 ha-1 an-1 sur les meilleures stations à l'âge de 15 ans. Parallèlement, les travaux effectués avec le mélèze hybride nous ont permis d'atteindre un rendement moyen de 6 à 10 m3ha-1an-1 à l'âge de 35 ans.
L'épinette blanche issue de vergers de première génération et plantée sur des sites d'indice de fertilité moyen donne des gains en volume marchand de 8 à 16 pour cent environ(14 à 28 m3ha-1) à l'âge de 45 ans, comparativement aux semences issues de peuplements naturels. Avec les espèces les mieux adaptées à la forêt boréale nordique (pin gris et épinette noire) cependant, les rendements attendus s'avèrent plus modestes. Ainsi, avec le pin gris, les gains prévus en volume marchand sont en moyenne de 7 m3ha-1 à l'âge de 40 ans. En réalisant ensuite des croisements dirigés entre les individus des meilleures familles et en reproduisant par bouturage les semis obtenus, on peut atteindre des gains de l'ordre de 20% en hauteur (30 à 40% en volume marchand) pour l'épinette blanche et l'épinette noire, comparativement à la moyenne de l'ensemble des familles évaluées dans les tests, ce qui pourrait représenter un gain en volume de 72 m3ha-1à 45 ans.
La synergie entre les organismes de recherche des gouvernements provincial et fédéral et de l'Université Laval, ainsi que la complémentarité de leurs activités constituent sans contredit une particularité importante du programme d'amélioration génétique des espèces forestières québécoises. Elle aura permis, malgré la grandeur du territoire et la diversité des écosystèmes forestiers, qu'une quantité impressionnante de matériel et plusieurs espèces soient évaluées dans toutes les régions écologiques. Cette coopération aura de plus contribué au développement d'aspects complémentaires à la recherche pratique par des études plus fondamentales et exploratoires. Ainsi, l'acquisition de connaissances sur le génome des arbres pourra aider les améliorateurs dans leur travail de sélection (sélection assistée par marqueurs). Aujourd'hui encore, malgré le retrait du gouvernement fédéral en 1996 des programmes de recherche appliquée, le gouvernement provincial maintenant responsable de la plupart des programmes d'amélioration des arbres au Québec entretient toujours des collaborations entre les organismes de recherche en génétique forestière. Au fil des ans, un souci constant a aussi été porté au développement de liens étroits entre la recherche et les activités de production de semences et de plants. Cette collaboration aura permis de rendre disponibles rapidement les résultats de la recherche, de façon concrète, en produisant un très grand nombre de plants améliorés destinés au reboisement. Elle aura aussi permis d'orienter plus facilement la recherche en fonction des besoins exprimés, en développant par exemple des modèles pour guider le transfert de sources de semences en fonction d'un calcul de risque ou encore les techniques de bouturage et clonage par embryogenèse somatique.
Par ailleurs, le grand nombre d'espèces qui, encore aujourd'hui, font l'objet d'un programme d'amélioration génétique, constitue un avantage en ce qu'il permet de choisir le matériel le mieux adapté à chaque site et favorise une meilleure diversification des produits de transformation pour l'industrie. D'un point de vue écologique, la résistance et la stabilité des écosystèmes face aux agents perturbateurs biotiques et abiotiques est associée à la richesse en espèces (Larsen, 1995). Il en est de même pour le grand nombre de familles et de clones inclus à la fois dans nos tests et dans les vergers de production. Bien qu'il soit généralement reconnu qu'un nombre aussi limité que 50 arbres permette de contrôler à long terme les effets de la consanguinité et les risques de perte d'allèles (Namkoong et al., 1988), nous avons choisi de maintenir une très grande diversité génétique en retenant un nombre beaucoup plus élevé d'individus. Ainsi, nos populations d'amélioration d'épinettes blanches sont constituées de 240 individus, alors que les vergers à graines de deuxième génération contiennent 125 individus. Un tel choix est susceptible de limiter le rendement des plantations, mais rend celles-ci potentiellement plus aptes à s'adapter aux changements climatiques et à ses conséquences, qu'elles soient de nature environnementale, entomologique ou pathologique (Perry et Maghembe, 1989). Les impacts potentiels pour l'environnement associés à la plantation de matériel amélioré en forêt naturelle sont aussi minimisés. La sélection d'individus comportant de nouveaux caractères ou le partage de nos ressources génétiques avec d'autres pays seront ainsi favorisés.
Le Québec est maintenant en mesure d'augmenter sa production forestière par le reboisement avec du matériel amélioré, grâce au développement de variétés plus performantes, l'acquisition de connaissances scientifiques et d'expertises dans de multiples disciplines applicables à l'échelle opérationnelle. La diversité du matériel amélioré maintenant disponible nous permet aussi bien de rentabiliser les terrains fertiles, principalement au sud de la province, que de mettre à profit les immenses superficies disponibles en forêt boréale. En forêt feuillue et dans la partie méridionale de la forêt mélangée, la plantation de matériel amélioré peut constituer un outil de développement économique et social, dans la mesure où elle pourrait permettre d'élaborer des systèmes de production de matière ligneuse sur mesure (produits spécialisés). En milieu agricole, elle pourrait être intégrée aux pratiques traditionnelles d'agriculture (agroforesterie) ou créer un environnement favorable au développement de produits autres que le bois(produits chimiques, pharmacologie et produits naturels, par exemple l'if (Taxus spp.) et l'argousier (Hippophae spp.). Dans un système intensif de production, la plantation de matériel amélioré pourrait contribuer à résoudre des problèmes environnementaux, tels que les surplus de lisiers de porc, utilisés comme fertilisants, ou l'augmentation des gaz à effet de serre. Ainsi, les peupliers hybrides sont déjà largement utilisés en Amérique du Nord dans des projets de phytorestauration pour décontaminer l'environnement agricole ou industriel (Isebrands et Karnosky, 2001). La plantation et la culture intensive de matériel amélioré pourrait aussi entraîner une réduction de la récolte de bois dans les forêts méridionales et ainsi favoriser d'autres utilisations de la forêt (chasse, pêche, villégiature, etc.).
En forêt boréale, malgré des conditions de croissance sont moins favorables, le volume supplémentaire de bois obtenu par la plantation de matériel amélioré n'est pas négligeable compte tenu de l'importance du territoire et de la quantité de plants mis en terre. L'aménagement de plantations à haut rendement, combinant une sylviculture intensive et l'emploi de matériel génétiquement amélioré, demeure une voie privilégiée pour augmenter la productivité forestière. Comme l'illustre la figure 1, la production d'un million de mètres cubes de bois requiert de 4 à 6 fois plus de superficie de forêt naturelle, selon l'espèce, que de superficie plantée avec des variétés améliorées en milieu productif. Le rendement obtenu permettrait de diminuer significativement la pression exercée sur les forêts naturelles, et d'augmenter la superficie des aires protégées.
Figure 1. Superficies requises pour la production de 1 000 000 m3 de bois en 50 ans par des peuplements naturels de productivité moyenne et des plantations d'un rendement moyen de 8 m3ha-1an-1. Ces superficies sont exprimées arbitrairement en fonction d'un territoire fictif de 17 000 ha. On constate qu'une grande partie du territoire peut être allouée à d'autres usages avec la plantation, comparativement aux forêts naturelles, selon l'espèce considérée.
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