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Evolution adaptative du genre Populus par le biais des stomates

Smail Saadoun Noria ¹

Résumé

Notre étude consiste en une étude adaptative de Populus nigra L. ssp neapolitana Ten., Populus nigra L. ssp thevestina Dode. et Populus alba L. par le biais du complexe stomatique. Le recensement du type paracytique mésopérigène (T_3') confère à ces espèces une évolution stomatique selon la deuxième voie qui consiste en un passage du type anomocytique mésopérigène (T₂) vers le type paracytique mésogène (T₄) via le type paracytique mésopèrigène (T_3'). Une telle voie semble caractériser les espèces vivant dans des milieux rudes où l'eau peut manquer. En effet, la fréquence de ce type stomatique augmente avec l'aridité. Ainsi il est moyennement représenté au niveau des épidermes de Populus nigra L. ssp neapolitana Ten. Présent au niveau de l'oued Sébaou à bioclimat subhumide à variante tempérée à douce; il est abondant chez Populus nigra L. ssp thevestina Dode. localisé au niveau de l'oued Lekhal à bioclimat semi aride à variante fraîche. Populus alba L. se retrouve aussi bien au niveau de l'oued Lekhal qu'au niveau de l'oued Sébaou. Le type paracytique mésopérigène (T_3') est trés abondant au niveau des épidermes de cette espèce au niveau des deux populations. La population de l'oued Sébaou bien que se retrouvant dans un bioclimat général subhumide doux semble conditionner par la proximité de la mer.

Introduction

Un maintien de la biodiversité des ripisylves passe par une meilleure connaissance des espéces qui y sont recensées. Le long de l'oued Sébaou (wilaya de Tizi ouzou) et l'oued Lekhal (wilaya de Bouira ), la ripisylve est constituée essentiellement de peupliers. Une prospection au niveau de ces deux oueds a révélé la présence du peuplier blanc: Populus alba L. et du peuplier noir: Populus nigra L. ssp. neapolitana Ten. au niveau de l'oued Sébaou et Populus nigra L. ssp. thevestina Dode au niveau de l'oued Lekhal. Ces essences ont été determinées grâce à la flore d'Afrique du Nord de Maire (1952-1961).

Notre approche consiste en une évolution adaptative du genre Populus. Elle porte sur la typologie du complexe stomatique présent au niveau des feuilles du peuplier blanc et des peupliers noirs recensés le long des deux oueds échantillonnés. En effet, la répartition de ces essences n'est pas homogéne sur ces derniers.

Matériel et méthodes

Les feuilles utilisées pour cette étude ont été récoltées sur un échantillon de 30 arbres par population, à raison de 10 feuilles par arbre. Elles sont ensuite conservées en herbier.

Pour prélever les épidermes, les feuilles sont préalablement bouillies. Elles sont ensuite plongées dans de l'acide chlorhydrique pour un temps de macération de 30 à 70 mn. Les feuilles sont rincées abondament à l'eau. L'épiderme des faces inférieure et supérieure est ensuite prélevé et cela à l'aide d'une pince fine. Il est déposé dans la gélatine glycérinée entre lame et lamelle pour l'observation au microscope photonique.

Résultats

L'observation des épidermes des essences étudiées montre la présence de cinq types stomatiques (Figure n° 1). Quatre ont été définis par Guyot (1966), à savoir:

le type anomocytique périgène (T₁): la cellule initiale est la cellule mère du stomate; des cellules toutes semblables entourent le stomate adulte;
le type anomocytique mésopèrigéne (T₂): la cellule initiale, suite à sa division inégale, donne naissance à la cellule mère du stomate ainsi qu'à la cellule soeur qui reste longtemps reconnaissable plus petite que les autres;
le type anisocytique mésopèrigéne (T₃): la cellule initiale subit deux divisions successives et donne naissance à la cellule mère du stomate; la deuxième cloison rencontre la première en un seul point; ainsi souvent, le stomate est accompagné par une petite cellule;
le type paracytique mésogène (T₄): les deux cloisons formées au cours de la division de la cellule initiale se rencontrent en deux points et délimitent la cellule mère du stomate; les deux cloisons précédentes sont paralléles à l'axe de l'ostiole.

Le cinquième type: le type paracytique mésopérigène (T₃') n'a été décrit par Guyot qu'en 1985. Son ontogénie a été décrite par Saadoun et Décamps (1991) chez les Chénopodiacées. Ces auteurs le considérent comme un type à part entière qu'ils ajoutent à la liste établie par Guyot(1966). Ce type stomatique est rapproché du type syndélocheilique des Gymnospermes

(Florin,1931). La cellule initiale subit deux divisions parallèles, isolant ainsi la cellule mère du stomate qui donnera naissance aux deux cellules de garde; le stomate adulte est entouré de deux cellules latérales qui sont issues de la cellule initiale du stomate et de deux cellules polaires qui sont des cellules banales de l'épiderme.

La fréquence des types stomatiques recensés lors de la présente étude différe selon l'espèce ou la sous espèce considérée (Tableau).

Tableau: Abondance des types stomatique recensés chez les peupliers noirs et blanc étudiés.

Types stomatiques espèce	Anomocytique périgène T₁	Anomocytique mésopérigène T₂	Anisocytique mésopérigène T₃	Paracytique mésopérigène T_3'	Paracytique mésogène T₄
Populus nigra L. ssp. neapolitana ten.	++	+++	+	++	+
Populus nigra L. ssp. thevestina Dode.	+	++	++	+++	+
Populus alba L.	++	+	+	+++	++

+++: type abondant
++: type fréquent
+ : type rare

Nous pouvons noter une augmentation des fréquences du type paracytique mésopérigène (T_3') ainsi qu'une diminution de celle du type anomocytique mésopérigène (T₂) chez la sous espèce thevestina Dode et Populus alba L. Pour cette dernière espèce, le type paracytique mésogène(T₄) est plus abondant.

Discussion

Cette étude a permis de mettre en évidence la présence chez les essences étudiées de deux types paracytiques: l'un d'ontogénie mésopérigène (T_3') et l'autre d'ontogénie mésogène (T₄). D'aprés Metcalfe et Chalk (1950), la dominance du type paracytique est l'une des caractéristiques des épidermes de la famille des Salicacées. L'ontogénie de ce type paracytique n'a pas été signalée par ces auteurs. Le type paracytique d'ontogénie mésogène (T₄) a été confondu avec le type paracytique d'ontogénie mésopérigène (T_3'), vu la présence de deux cellules parallèles à ostiole dans les deux cas. Pour le type paracytique mésopérigène (T_3'), le stomate adulte est entouré par quatre cellules: deux sont parallèles à l'ostiole, les deux autres se placent au niveau des pôles. Le type parcytique mésogène (T₄) n'est entouré que de deux cellules parallèles à l'ostiole.

Le type paracytique mésopérigène a été recensé aussi par Saadoun (1991) chez les Chénopodiacées et les Polygonacées. D'après cet auteur, deux voies d'évolution des stomates semblent possibles à partir du type anomocytique mésopérigène (Figure n^°02). La première permet l'évolution de ce dernier en anisocytique mésopérigène (T₃), qui aboutira par suite d'une évolutiopn au type anisocytique mésogène (T₆). Ce dernier donnera par la suite les types paracytiques et diacytique mésogènes (T₄ et T₅) d'une part et le type tétracytique (T₇) d'autre part. Cette voie correspond à celle définie par Saint Martin (1982). La deuxième voie consiste en une évolution du type anomocytique mésopérigène (T₂) en type paracytique mésopérigène (T₃). Ce dernier pourra évoluer à son tour en type paracytique mésogène (T₄).

Chez Populus nigra L. ssp. neapolitana Ten. et Populus nigra L. ssp. thevestina Dode. ainsi que Populus alba L., l'évolution des types stomatiques se produit selon la deuxième voie hypothétique définie par Saadoun (1991). Cette deuxième voie semble caractériser essentiellement les espèces vivant dans les milieux rudes. La variation de la fréquence du type paracytique mésopérigène (T₃') au niveau des épidermes des essences étudiées semble être en correlation avec la répartition de ces dernières au niveau de la zone échantillonnée. En effet au niveau du Haut et du Moyen Sébaou, nous avons inventorié uniquement Populus nigra ssp. neapolitana Ten. En allant vers le Bas Sébaou, Populus alba L. se mélange à Populus nigra ssp. neapolitana Ten., ce deriner se rarifie ensuite. Le long de l'oued Lekhal, Populs alba L. est présent en abondance en mélange à Populus nigra L. ssp. thevestina Dode. Notre zone d'échantillonnage au niveau de l'oued Sébaou se situe dans l'étage subhumide à variante tempérée à douce.

Pour l'oued Lekhal, elle se situe dans l'étage semi aride à variante fraîche. un gradient d'aridité coissante peut être corrélé à l'augmentation de la fréquence du type paracytique mésopérigène (T_3').

Populus alba L. se retouve au nuiveau des deux oueds avec une fréquence du type T_3' élevée. Les populations localisées au niveau de l'embouchure de l'oued Sébaou sont influencées par la proximité de la mer et ses embruns chargés de sels. En remontant vers le Moyen Sébaou, c'est le problème de la continentalité qui se pose, avec des étés trés chauds et secs. En effet, les indices d'arido humidité calculés pour la saison estivale montre un été semi aride aussi bien pour l'oued Sébaou que pour l'oued Lekhal.

Notant aussi que les feuilles du peuplier sont caduques. Repoussant au printemps, les feuilles subissent la sécheresse estivale avec même parfois assèchement complet des oeuds.

Conclusion

Le complexe stomatique s'est révélé comme étant un bon critère pour une approche adaptative des peupliers noirs et blancs de l'oued Sébaou et de l'oued Lekhal. En effet, des précipitations peu impotantes et une continentalité élevée semblent en relation avec une évolution des types stomatiques vers le type paracytique mésopérigène (T_3') et non vers le type anisocytique mésopérigène (T₃) comme cela a été décrit dans les travaux précédents. Le type paracytique mésopérigène (T_3') peut être considéré comme le passage obligé d'une lignée phylétique directe anomocytique périgène (T₁) et le paracytique mésogène (T₄).

Les espèces étudiées du genre Populus présentent un épiderme où le complexe stomatique possède une potentialité évolutive trés accusée. Les lignées évolutives vers les formes mésogènes existent, résultat d'une grande plasticité.

Références bibilographiques

Décamps, O. & Saadoun, N., 1993 : L'ontogénie stomatique en biosystématique. Gaussenia, 8 : 38-42.

Florin, R., 1931 : Unterschumgen zur Stammesgeschichete der Coniferales und Cordaitales. Svenska Vetensk. 10 : 588.

Guyot, M. 1966 : Les stomates des Ombellifères. Bull. Soc. Bot. Fr., 133(5-6) : 244-273.

Guyot, M., 1985 : Les types stomatiques chez les Angiospermes, leur variations sur un même épiderme et leur utilisation en systématique. Bull. Soc. Bot. Fr., 132 Act. Bot. (2) : 37-48.

Maire, R., 1952-1961 : Flore de l'Afrique du Nord. Ed. Lechevallier, Paris.

Metcalfe, C.R & Chalk, L., 1950 : Anatomy of Dicotyledons. Oxford.

Saadoun, N., 1991 : Biosystématique et évoultion adaptative de Chénopodiacées et les Polygonacées d'Algérie. Thèse de Doctorat d'Université, Université Paul Sabatier, Tououse, 191p.

Saadoun, N. & Décamps, O., 1991 : A new stmatal type in Chenopodiaceae. Plant Syst. Evol., 177 : 11-16.

Saint Martin, M., 1982 : Biosystématique des Papilionacées. Ontogénie, phytodermologie, séminologie. Thèse de Doctorat ES-Sciences, Université Paul Sabatier, Toulouse, 306p.

¹ Laboratoire des Ressources Naturelles
Université Mouloud Mammeri Tizi ouzou
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