0932-B5
Abdenbi Zine El Abidine 1, Sanounou TOURE 1, Youssef Ammari 2
Le genévrier rouge (Juniperus phoenicea L.) est une essence forestière résistante aux conditions arides et semi arides mais non valorisée dans les programmes de reboisement de conservation, en raison des difficultés de production des plants en pépinière. L'objectif de ce travail et l'étude de la germination des graines de quatre provenances du genévrier rouge en milieu contrôlé et en pépinière afin de déterminer les techniques permettant d'obtenir un taux élevé de germination. L'immersion des graines dans l'acide sulfurique concentré pendant 15 minutes, le traitement à l'eau chaude pendant 1 et 5 minutes et la stratification des graines au froid pendant 30 jours ont permis d'obtenir les taux de germination les plus élevés pour toutes les lots de graines testés. Mais les taux de germination varient significativement selon les provenances et selon que le test de germination est réalisé en chambre de croissance ou en pépinière.
Red Juniper (Juniperus phoenicia L.) is a resistant species to arid and semi arid conditions, but not used in conservation plantation programme, due to the difficulties in seedlings production in nursery. The aim of this work is the study of seeds germination of four provenance of red Juniper (Juniperus phoenicia L.) under controlled conditions and in nursery in order to determine the pretraitement giving higher seeds germination ratio. Seeds immersion in sulphuric acid (90%) during 15 minutes and boiled water (100°C) during 1 et 5 minutes, and seeds stratification in cold for 30 days permitted to obtain the higher ratio of seeds germination of all seed lots. However the ratio of seeds germination varied significantly according to the origin of seeds and to conditions, in growth room or in nursery, where test of germination was realised.
Le genévrier rouge (Juniperus phoenicea L.) est une espèce typiquement méditerranéenne dont l'aire s'étend de Madère jusqu'à Chypre. Elle comprend plusieurs formes géographiques (Gaussen, 1968). Au Maroc les botanistes distinguaient deux taxons: Juniperus phoenicea ssp Lycia du littoral et Juniperus phoenicea ssp phoenicea sur les montagnes (Benabid et Fenane 1984).
L'importance forestière et écologique du genévrier rouge (Juniperus phoenicea L.) a été soulignée dans de nombreux travaux (Boudy 1950, Sebastian 1965, Benabid et Fenane 1994). Le genévrier rouge se développe dans des conditions thermiques de -12 °c jusqu'à 45°c et dans des zone arides où il pleut uniquement 200 mm. Il est indifférent au type de sol et sa résistance au vent est très remarquable (Sebastian et Bagnouls, 1965). C'est une espèce qui pourrait être choisie pour la fixation des dunes maritimes et les reboisements de montagnes sèches où elle peut être plantée jusqu'à 2000 m d'altitude ( Boudy 1950). Elle peut être aussi utilisé comme arbre ornemental et comme brise vent, du fait que c'est un arbre à cime dense et aux branches touffues disposées en goblet à partir de la base du tronc.
Par ailleurs, le genévrier rouge produit un bon bois d'ébénisterie de couleur jaune, avec un aubier blanc, d'une densité allant de 0,67 à 0,90 (Boudy, 1950). C'est un bois qui se conserve bien et constitue un excellent combustible, on l'utilise autrefois pour la confection des toitures de maisons en montagne (Wattier, 1930). Par sa distillation sèche, le bois de genévrier rouge donne des goudrons antiseptiques utilisés pour traiter les blessures, les plaies ou les contusions mais également pou traiter la teigne (Maire, 1921).
Partout les formations végétales du genévrier rouge ont subi une forte dégradation en raison d'une exploitation excessive par les populations riveraines pour assurer leur besoins dans des zones à les potentialités sont limitées, et où il est la seule essence forestière à offrir le bois et le pâturage. En plus de la dégradation, les forêts de genévrier rouge sont aussi menacées de disparaître en raison de l'absence de régénération naturelle. Mais cette espèce forestière remarquable est cependant négligée par les forestiers dans les programmes de reboisement, sous prétexte que c'est une essence secondaire à croissance très lente, à régénération naturelle difficile et que ses graines ne germent pratiquement pas en pépinière.
La germination des graines du genévrier rouge est difficile (Sebastian 1958), comme d'ailleurs celle des autres espèces du genre Juniperus (Johnsen et Alexander 1974, Young et Young 1992) à cause de l'existence d'un tégument coriace, imperméable et résineux, et parfois à cause d'une immaturité embryonnaire et des phénomènes de dormance (Sebastian 1958, Zine El Abidine et al. 1996).
La réhabilitation du genévrier rouge dans les programmes de reboisement devraient être entreprise pour restaurer ses peuplements qui sont dans la plupart des cas fortement dégradés et en voie de disparition. Cette restauration peut jouer un rôle d'avant garde dans la lutte contre l'érosion et la désertification dans des zones ou le genévrier rouge est la seule espèce capable de se développer et jouer un rôle de conservation indéniable. Cette réhabilitation s'impose aussi dans les perspectives d'un changement globale du climat qui se caractérise par une élévation de température et une diminution des précipitation notamment dans la rive sud de la méditerranée. Ceci nécessite donc la mise au point et la maîtrise des techniques appropriées pour faire germer les graines, produire des semis de qualité en pépinière et réussir leur plantation sur le terrain. Mais les recherches concernant ce sujet n'ont été abordées que de manière sommaire (Sebastian 1958, Sebastian 1965, Zine El Abidine et al. 1996).
Le présent travail se fixe comme objectifs de déterminer les prétraitements efficaces qui fourniraient des germinations suffisantes des graines pour une application en pépinière, de mettre en évidence l'effet de la variabilité géographique et bioclimatique de l'origine des graines et de comparer la germination des semences dans différents milieux.
Les graines nécessaires ont été récoltées dans deux stations littorales (Mehdia, Essaouira) caractérisées respectivement par des bioclimats sub-humide et semi-aride, et deux stations continentales situées au Moyen Atlas oriental en bioclimat semi-aride (Berkine), et au haut Atlas occidental en bioclimat sub-humide (Toufliht). Les caractéristiques biogéographiques des sites de récolte sont précisées dans Zine El Abidine et al. (1996).
Le dépulpage des fruits et la préparation des graines pour les tests de germination se sont déroulés selon la méthode décrite par Zine El Abidine et al. (1996). Au cours de cette opération on a déterminé aussi certaines caractéristiques relatives à la qualité des graines. Les prétraitements utilisés pour faciliter la germination des graines sont regroupés dans le tableau 1.
Tableau 1: Libellés des prétraitements des graines du genévrier rouge utilisés.
Libellé |
Signification |
AS15 |
Immersion des graines dans l'acide sulfurique pendant 15 minutes |
AS30 |
Immersion des graines dans l'acide sulfurique pendant 30 minutes |
AS45 |
Immersion des graines dans l'acide sulfurique pendant 45 minutes |
ST30 |
Stratification des graines au froid pendant 30 jours |
ST45 |
Stratification des graines au froid pendant 45 jours |
1min |
Immersion des graines dans l'eau bouillante pendant 1 minute |
5 min |
Immersion des graines dans l'eau bouillante pendant 5 minutes |
10 min |
Immersion des graines dans l'eau bouillante pendant 10 minutes |
15 min |
Immersion des graines dans l'eau bouillante pendant 15 minutes |
T |
Graines ne subissant aucun traitement jouant la fonction de témoin |
Les prétraitements à l'acide sulfurique et à la stratification au froid ont été utilisés simultanément dans le test en chambre de croissance et le test en pépinière. Le pétraitement à l'eau chaude a fait l'objet d'un test à part en chambre de croissance après avoir terminé le premier test.
Au laboratoire, les tests de germinations ont été menés selon les procédures décrites dans Zine El Abidine et al. (1996). En pépinière, les graines ont été semées dans des sachets de polyéthylène noirs remplis de terreau à la profondeur de 1 centimètre à raison de 4 graines par sachet. En chambre de croissance tous les tests ont été menés à 15°C et sous lumière continue (Zine El Abidine et al. 1996).
Pour tous les tests de germination, un dispositif en bloc complètement aléatoire a été adopté. En chambre de croissance, l'unité expérimentale est une boîte de pétri contenant 25 graines, alors qu'en pépinière, elle est constituée de 25 sachets de polyéthylène recevant chacune 4 graines. Chaque traitement a été répété quatre fois. Le comptage des graines germées a été fait tous les cinq jours sur une période de 45 jours, durée après laquelle beaucoup les lots avaient atteint leur taux de germination maximal. Les échantillons soumis aux tests de germination sont constitués de lots qui pèsent 100 grammes contenant 3000 graines environ chacun. Les résultats ont été analysés selon les procédures de l'analyse de variance et de la comparaison multiple des moyennes. Les résultas des analyses statistiques de cette étude sont présentés en détail dans Zine El Abidine et al. (1999).
Les caractéristiques qualitatives et quantitatives des graines varient en fonction de l'origine des semences (tableau 2). Le nombre de baies par kilogramme des provenances continentales est plus élevé que celui des provenances littorales. Par contre le poids de 1000 graines est relativement plus supérieur pour les provenances littorales que pour les provenances continentales, en particulier pour la provenance d'Essaouira. Le nombre de graines par kilogramme de fruit ainsi que le nombre de graines par kilogramme de graine restent plus élevés pour les provenances continentales notamment pour la provenance de Berkine. Le pourcentage de viabilité des provenances de Toufliht et d' Essaouira de bioclimat semi-aride est nettement supérieur à celui des provenances de Berkine et de Mehdia du bioclimat sub-humide. Indépendamment du bioclimat, les baies et les graines des provenances littorales semblent plus grosses que celles des provenances continentales.
Les différences de poids et de viabilité pourraient être un caractère adaptatif aux conditions de développements des populations échantillonnées ce qui pourrait d'ailleurs justifier les différences taxinomiques de la variété du littoral " lycia " et de la variété de Montagne " phenicea " (Gaussen 1968). Mais ces conclusions méritent d'être étudiées sur un échantillonnage beaucoup plus représentatif et des études appropriées.
Tableau 2: Quelques paramètres relatifs aux qualités quantitatives et qualitatives des semences des quatre provenances du genévrier rouge étudiées.
Provenance |
Nombre baie/Kg |
Nombre de graines/Kg de fruit |
Poids de 1000 graines (g) |
Nombre de graines/ kg de graines |
Poids de 2000 graines au test de viabilité (g) |
Poids des graines viables (g) |
% de graines viables |
Berkine (BER) |
2032 |
15063 |
30 |
33333 |
69 |
40 |
57.97 |
Toufliht (TOUF) |
1936 |
9853 |
31 |
32258 |
71 |
49 |
69.01 |
Essaouira (ESS) |
1283 |
8997 |
34 |
29412 |
70 |
48 |
68.6 |
Mehdia (MEH) |
1650 |
10442 |
32 |
31250 |
70 |
45 |
64.3 |
La germination des graines du genévrier rouge est significativement influencée par les prétraitements utilisés et l'origine des graines. Mais cette influence est variable selon la provenance et les conditions de germination. Les taux de germination obtenus varient fortement entre 1% et 97% (tableau 3).
Tableau 3: Taux de germination en chambre de croissance (à 15°C) et en pépinière (sous conditions naturelles) des graines genévrier rouge et en fonction du prétraitement et de la provenance.
Toufliht |
Berkine |
Essaouira |
Mehdia | |||||
Prétraite-ments |
CC |
Pep |
CC |
Pep |
CC |
Pep |
CC |
Pep |
Témoin |
54.00 |
26.50 |
16.00 |
7.25 |
56.00 |
45.50 |
46.00 |
35.50 |
AS15 |
79.00 |
64.50 |
60.00 |
70.50 |
93.00 |
86.50 |
58.00 |
62.00 |
AS30 |
61.00 |
45.50 |
56.00 |
35.50 |
86.00 |
65.00 |
27.00 |
31.50 |
AS45 |
14.00 |
42.50 |
57.00 |
26.50 |
44.00 |
63.50 |
11.00 |
0.50 |
ST30 |
54.00 |
69.00 |
55.00 |
32.50 |
97.00 |
41.50 |
21.00 |
47.50 |
ST45 |
13.00 |
51.00 |
41.00 |
46.00 |
26.00 |
1.00 |
10.00 |
5.50 |
1min |
64.70 |
**** |
24.50 |
**** |
15.50 |
**** |
69.50 |
**** |
5min |
58.50 |
**** |
29.25 |
**** |
25.75 |
**** |
59.75 |
**** |
10min |
16.50 |
**** |
44.25 |
**** |
56.75 |
**** |
14.25 |
**** |
15min |
03.75 |
**** |
09.75 |
**** |
59.75 |
**** |
17.50 |
**** |
Chaque valeur est la moyenne de 4 observations du pourcentage du nombre de graines germées sur le total des graines mises en germination. L'écart type des moyennes figure en dessous du pourcentage de germination dans chaque carreau. Les libellés des traitements figurent dans le tableau 2. CC: Chambre de croissance. Pep: Pépinière. (****) L'effet du prétraitement à l'eau chaude a été étudié uniquement en chambre de croissance.
L'immersion des graines dans l'acide pendant 15 minutes procure de bien meilleurs résultats que l'immersion des graines pendant 30 et 45 minutes. On peut constater aussi que les graines des stations en bioclimat semi-aride tolèrent une immersion relativement plus prolongée dans l'acide sulfurique. L'interprétation doit être recherchée au niveau de la structure des téguments qui seraient plus coriace que celle des graines des stations en bioclimat sub-humide. En effet pour beaucoup d'auteurs la dureté des téguments est un caractère génétique d'adaptation à l'aridité pour une meilleure conservation de la graine pendant les longues périodes de sécheresse. (Sebastian 1958, Gaussen 1968, Willan 1992, Audinet 1993).
La stratification au froid humide (à 5°C) a amélioré significativement le taux de germination des graines du genévrier rouge, car elle permet de lever la dormance tégumentaire et la dormance embryonnaire (Heller 1990, Willan 1992). Mais on constate là aussi que l'effet de la stratification dépend de la période de stratification et du génotype des graines (Willan 1992). Ainsi la stratification pendant 30 jours a amélioré la germination de toutes les provenances, par contre la stratification pendant 45 jours n'a permis d'obtenir de résultats supérieurs au témoin qu'en pépinière avec les graines des provenances continentales. Ces résultats confirment, à notre avis, un caractère adaptatif du genévrier rouge de montagne (var. Phoeniea) relatif à la résistance au froid chez les provenances d'altitude. Au contraire, une stratification au froid prolongée à 45 jours des graines des provenances littorales peut souvent entraîner chez elles une dormance secondaire (Zine El Abidine et al. 1996).
L'immersion des graines dans l'eau chaude à 100°C améliore significativement la germination des graines du genévrier rouge. Mais son effet dépend aussi de la durée d'immersion et de l'origine des graines. Les durées relativement courtes de 1 et 5 minutes ont généralement favorisé la germination des graines provenant du littoral, alors que les graines originaires de montagne sont favorisées par des durées relativement longues, soit 10 et 15 minutes.
Les tests de comparaison par les contrastes (Zine El Abidine et al. 1999) ont montré que l'origine géographique et bioclimatique affecte significativement le taux de germination des graines du genévrier rouge. Ces résultats laissent présager donc des différences quant aux caractéristiques physiologiques et anatomiques des graines des différentes provenances qui régissent les phénomènes de germination des graines (Heller 1990). Ces différences de comportement pourraient être aussi liées à la qualité des graines qui varie avec les conditions écologiques régnantes pendant la fructification et la maturité des graines (Morandini, 1962).
Les différences de comportement des graines des différentes provenances peuvent être aussi corrélées à l'existence de différences génétiques entre les provenances qui peuvent être dues à des caractères adaptatifs corrélés aux conditions bioclimatiques locales. De ce fait, les différences entre les provenances devraient orienter les recherches futures afin de vérifier le modèle de variation observé dans ce travail.
La comparaison des résultats obtenus en chambre de croissance et en pépinière montre que le milieu ou se déroule la germination influence sensiblement le taux de germination des graines du genévrier rouge. Ainsi il parait que certains lots de graines germent mieux en chambre de croissance qu'en pépinière et vis vers ça. De même on peut remarquer que certains prétraitements sont plus efficaces dans un milieu que dans l'autre (tableau 3).
Par ailleurs, l'effet de continentalité s'est révélé beaucoup mieux en pépinière qu'en chambre de croissance. Ainsi le test des contrastes a montré que les différences entre les provenances continentales et les provenances littorales sont hautement significatives en pépinière, alors qu'elles ne le sont pas en chambre de croissance.
La germination des graines en pépinière sous conditions naturelles de température, de lumière et de d'humidité prend plus de temps pour démarrer que la germination en chambre de croissance (Zine El Abidine et al. 1999).
Le genévrier rouge (Juniperus phoenicea L.) est une espèce très rustique, qui joue un rôle indéniable de protection aussi bien en montagne que sur le littoral. Malheureusement, les peuplements du genévrier rouge reculent de plus en plus dans leur aire naturelle, à cause d'une action anthropique contraignante à la régénération de l'espèce. Par ailleurs les peuplements du genévrier rouge ont été abandonnés à eux mêmes par les forestiers et n'ont fait jusqu'à présent l'objet d'aucune politique de valorisation ni d'aménagement conservatoire.
La prise en compte de cette essence dans la politique de reboisement national, est plus que nécessaire pour la réhabilitation de ses peuplements en perpétuelle régression.
Les résultats des travaux réalisés (Zine El Abidine et al. 1996, Zine El Abidine et al. 1999) montrent que la germination des graines n'est plus un obstacle pour produire des semis du genévrier rouge en pépinière moyennant des prétraitements adaptés aux graines. Il a été aussi montré que l'origine géographique des semences et les conditions de germination influencent significativement la germination des graines. Les qualités des graines varient aussi en fonction des années selon les conditions écologiques qui ont prévalues au cours de l'année de fructification.
Les principaux résultats de ce travail sont:
Il est souhaitable aussi d'étudier le comportement des plants de genévrier rouge en pépinière et leur réaction aux conditions de site de plantation, notamment dans les zones à bioclimat aride et sur le littoral.
Les résultats obtenues contribueraient à la valorisation du genévrier rouge dans les programmes de reboisement dans les pays méditerranéens et notamment ceux de la rive sud et de la rive orientale où il peut jouer un rôle important de conservation, de la lutte contre la désertification et la création de biotopes favorables à la conservation de la biodiversité végétale et animale.
Cette approche pourrait aussi être appliquée à d'autres essences forestières dont la germination constitue un frein majeur à la production des plants et au reboisement.
Audinet, M. 1993. Prétraitement des semences. Le Flamboyant 28: 21 - 22.
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Johnsen, T.N., et Alexander, R.A., 1974. Juniperus L. In Seeds of woody plants in the united states. Forest Service, USDA, Washington, DC, 460-469.
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1 Ecole Nationale Forestière d'Ingénieurs - BP: 511, Tabriquet, Salé, Maroc. Fax: 212 37 86 11 49; Email: [email protected]; Tél.: 212 37 854 656.
2 Institut National de Recherche en Génie Rural, Eaux et Forêts - Ariana, Tunis, Tunisie.