El papel de las cercas vivas en un sistema agropecuario en el Pidemonte Llanero

JUAN GABRIEL MOLANO Y MARÍA PAULA QUICENO
Instituto Alexander von Humboldt

CAROLINA ROA
Fundación Natura

Introducción

La región colombiana conocida como el Piedemonte Llanero ha sufrido un proceso de rápida transformación como consecuencia de su cercanía a la vía de acceso al interior del país y por ser un área con posibilidades de explotaciones agrícolas intensivas, lo cual ha determinado la sustitución y manipulación de la biodiversidad presente tanto al nivel de ecosistemas, comunidades, poblaciones y especies, como genético generando sistemas de producción agrícolas y pecuarios desarrollados en un mosaico de parches remanentes de bosques, corredores riparios y matrices de pastizales.

A continuación se presentan los resultados de la investigación sobre la descripción y caracterización biológica de las cercas vivas presentes en un paisaje cultivado, llevada a cabo en la "Agrícola el Naranjal", municipio de Puerto López (Meta). De manera general las cercas vivas pueden originarse a partir de remanentes después de la devastación de los bosques, ser plantadas por el hombre o crecer naturalmente por diversos mecanismos de dispersión. Para nuestro caso particular, las cercas vivas están definidas como elementos del paisaje que se han formado de manera natural a partir de la regeneración de la vegetación siguiendo las líneas del alambrado o los canales de drenaje que separan los campos de cultivo o los pastizales destinados a la ganadería. Característicamente, están constituidas por especies típicas de borde con un único microecotono no común a los bordes cultivados y son como dos bordes de bosque con un tipo diferente de vegetación hacia el centro (Küppers, 1992). Presentan diferencias estructurales al nivel de altura, edad y ancho que permitieron una tipificación y análisis de diversas variables ambientales.

Metodología

La caracterización biológica de estas cercas vivas se llevó a cabo analizando la composición florística y la estructura de la vegetación, la composición de la avifauna y la herpetofauna (específicamente lagartos) asociada con estas cercas.

Para lo anterior se escogieron unidades muestrales representativas de las diferentes categorías de cercas vivas, atendiendo además de la edad, el ancho y la altura, la presencia de canales de drenaje y el tipo de matriz adyacente a estas, para lo cual fue necesario realizar una análisis de fotointerpretación que permitiera establecer la edad de regeneración de las cercas y la historia de transformación del paisaje. Para evaluar la composición florística se hicieron diferentes transectos en línea utilizando el método de la "línea intercepto" de Mateucci y Colma (1982), de 25 m de longitud y atravesando la cerca viva de lado a lado en sentido transversal, anotando datos de especie, cobertura, altura, forma de vida y estado fenológico. Adicionalmente, se hizo el mismo censo florístico para los corredores riparios con el fin de establecer una comparación entre los corredores y las cercas. Para evaluar la composición de la avifauna en las cercas vivas se utilizaron transectos en toda la longitud de la cerca en los que se realizaron censos visuales y auditivos de las aves presentes, tomando datos de la especie, número de individuos y estrato de la vegetación en la que se encontraba la especie. Con el fin de establecer una comparación entre la composición de las aves de bosque y las cercas vivas, se realizaron censos en bosques utilizando la técnica de conteo por punto (Warkentin et al., 1995). Así mismo para ver la incidencia de las matrices adyacentes sobre la composición de la avifauna se realizaron censos visuales y auditivos en matrices representativas utilizando cuadrantes de 200 x 60 m. Para el estudio de la composición de Saurios o lagartos en las cercas, se realizaron transectos de observación de 200 m de longitud a lo largo de las cercas vivas y durante dos horas, conservando la misma unidad de esfuerzo (horas/persona) en todos los transectos (Heyer et al., 1994). A partir de estos censos se tomaron datos sobre las especies, la riqueza y abundancia de lagartos en los diferentes tipos de cercas y se calculó el índice de diversidad de Shannon-Wiener para estas unidades muestrales en general (Magurran, 1988). Igualmente se realizaron transectos en parches y corredores riparios de bosque y en las matrices adyacentes para evaluar el comportamiento de estas variables poblacionales en diferentes elementos del paisaje agrícola.

Resultados

Caracterización de las Cercas Vivas

Las cercas vivas se agruparon en tres categorías (Cuadro 1) así:

Cercas Incipientes

En estas cercas la vegetación dominante está compuesta por agregados de vegetación herbácea a lo largo de los alambrados y arbustos de porte pequeño y enredaderas en su mayoría que aparecen eventualmente a lo largo del alambrado. Presentan un solo estrato arbustivo y carecen de canales de drenaje al interior de estas pero pueden aparecer zanjas a los lados para evitar inundaciones en la época de invierno.

Cercas Medias

Son cercas vivas con una estructura más definida donde aparecen dos estratos de vegetación diferenciables y ocasionalmente tres estratos (herbáceo, arbustivo y arbóreo bajo). El estrato arbustivo domina, mientras la abundancia de enredaderas disminuye. Poseen canal de drenaje interno en su mayoría, pero la presencia de agua está determinada por la época de lluvias.

Cercas Avanzadas

Aparecen tres estratos claramente diferenciados (herbáceo, arbustivo y arbóreo) donde domina el estrato arbóreo y las enredaderas se localizan hacia las copas de los árboles. Presentan sin excepción drenajes o canales de agua constantes con niveles fluctuantes según la estacionalidad climática. El estrato arbóreo forma una bóveda sobre el estrato herbáceo y arbustivo; este espacio permite un fácil acceso al ganado, el cual va en búsqueda de agua y sombra y de esta manera forma caminos al interior de las cercas.

Estas cercas vivas constituyen una red que interconecta los parches remanentes de bosque con los agroecosistemas presentes. El área de cercas vivas muestreadas corresponde a 14,6 ha. Las matrices adyacentes a las cercas varían desde áreas con pastizal nativo, áreas con pastizal introducido, áreas con monocultivo de cítricos en estado adulto, áreas con monocultivo de cítricos en estado juvenil asociados con vegetación de zonas inundables (bajos) y pastizal nativo, áreas con monocultivo de piña hasta matrices más complejas con forestales, y rastrojos en proceso de regeneración.

Este paisaje presenta un sistema de manejo tanto agrícola como pecuario, que consiste en la rotación de ganado entre las diferentes matrices de pastizal, adecuación de estas matrices para pasturas mejoradas, para monocultivos y policultivos, fertilización y control de plagas. En las primeras etapas de crecimiento (cuando la vegetación apenas se está estableciendo y se observan parches discontinuos a lo largo de la cerca y predomina el alambrado), las cercas vivas se manejan permitiendo su establecimiento y crecimiento alrededor de las líneas de los alambrados; mientras que en las cercas en estadios medios y avanzados de crecimiento, se ejerce un control directo a través del "macheteo" evitando así que las ramas de los árboles invadan los cultivos establecidos en la matriz adyacente.

CUADRO 1
Características estructurales por tipo de cerca viva identificada.

** Por control de crecimiento por "macheteo" se entiende el corte de ramas para evitar que las cercas vivas se expandan hacia los cultivos y por disposiciones municipales que obligan a mantener despejadas los carreteables.

Estructura y composición florística de las cercas

Se hizo un muestreo total de 19 cercas vivas, correspondientes a 5 en estado incipiente de regeneración, 9 cercas vivas en estado medio y 5 en estado avanzado de regeneración, en las cuales se registró e identificó un total de 247 especies vegetales correspondientes a 61 familias. Las familias mejor representadas fueron las Melastomataceas (20 sp), Rubiaceas (14 sp), Compuestas (10 sp), Euphorbiaceas (7 sp), Mimosaceas (6 sp), Bignoniaceas (6 sp), Myrtaceas (5 sp), seguidas en orden de importancia por las Lauraceas, Monimiaceas, Guttiferaceas, Annonaceas, Apocynaceas, Anacardiaceas, Caesalpinaceas, Cecropiaceas, Dilleniaceas, Malphigiaceas, Flacourtiaceas, Piperaceas, Solanaceas y Verbenaceas.

Las especies identificadas con mayor frecuencia de aparición fueron Tapirira guianensis (Anacardiaceae), Davila kunthii (Dilleniaceae), Miconia trinervia (Melastomataceae), Erythroxylum macrosphyllum (Erythroxylaceae), Siparuna guianensis (Monimiaceae), Xylopia americana (Annonaceae), Doliacarpus dentatus (Dilleniaceae), Miconia sp (Melastomataceae), Ocotea sp (Lauraceae), Miconia albicans (Melastomataceae), Eugenia florida (Myrtaceae), Phyllanthus attenuatus (Euphorbiaceae) Casearia arborea (Flacourtiaceae), Erythroxylum sp (Erythroxilaceae), Cissus erosa (Vitaceae), Sapium jenmanii (Euphorbiaceae), Cecropia metensis (Cecropiaceae), Eugenia sp (Myrtaceae), Vismia guianensis (Guttiferae), Lantana camara (Verbenaceae) y Aegiphilla mollis (Verbenaceae).

Tipo de vegetación asociada con varias categorías de cercas vivas

La distribución diferencial de las especies se relaciona directamente con la edad de regeneración de estas cercas vivas. Así, las cercas en estadios sucesionales tempranos (cercas incipientes) presentaron un dominio de formas de vida como enredaderas (Davilla kunthii, Dolliacarpus dentatus, Cissus erosa y Aegiphilla mollis) principalmente. Seguidas de formas herbáceas como Miconia albicans y otras especies esporádicas como Lantana camara, Mimosa púdica, Solanum monachophyllum, Alchornea schomburgkii, Momordica charantia, Psidium guajava, Palicourea crocea, Erechtites sp, y Wulffia baccata, entre otras. Esta vegetación aparece distribuida a manera de montículos que siguen las líneas de los alambrados donde además, aparecen eventualmente arbustos como Bellucia grossuralioides, Siparuna guianensis, Psychotria deflexa y Xylopia aromatica. Las cercas vivas en estadios intermedios de regeneración (cercas medias) presentaron un dominio similar de enredaderas y arbustos de las mismas especies antes mencionadas, y arbolitos emergentes donde predominan Xylopia aromatica, Tapirira guianensis, Xylopia sericea, Bixa orellana, Senna papilosa, Bauhinia tarapotensis, Hirtella racemosa, Curatella americana, Bacharis trinervis, Erytroxylum macrosphyllum, Alchornea glandulosa, Alchornea schonburgkii, Casearia arborea, Clusia columnaris, Vismia macrophylla, Lacystema aggregatum, Byrsonima angustifolia, Byrsonima crassifolia, Henriattella ovata, Miconia serrulata, Miconia trinervia Pithecellobium cauliflorum, Siparuna guianensis, Ficus guianensis, Myrsine guianensis, Myrcia subsessilis, Eugenia florida, Neea spruceana y Ouratea guildinguii. En este tipo de cercas vivas, la vegetación se distribuye a lo largo de los alambrados alcanzando alturas hasta de 10 metros en algunos casos.

Las cercas vivas en estadios avanzados de regeneración (cercas avanzadas) presentan una estructura bien definida en tres estratos. En cada uno de estos estratos aparecen combinaciones de la vegetación antes descrita, sin embargo, las enredaderas, principalmente Davilla kunthii y Dolliocarpus dentatus dominan las copas de los árboles y se distribuyen por todo el dosel generalmente. Los árboles emergentes alcanzan algunos hasta los 20 m de altura y corresponden principalmente a Tapirira guianensis, Manguifera indica, Dendropanax arboreo, Didimopanax morototoni, Jacaranda caucana, Jacaranda copaia, Protium heptaphyllum, Bursera simarouba, Cecropia metensis, Cochlospermun vitifolium, Alchornea schomburgkii, Pera schomburgkiana, Vismia guianensis, Vismia japurensis, Nectandra pichurim, Phoradendron crassifollium, Bellucia grossularioides, Guarea macrocarpa, Inga altissima, Virola peruviana, Virola eleongata, Prunus sp, Genipa spruceana, Cupania cinerea, Solanum altissimun, Vitex orinocensis y Vochysia venezuelana.

Relación de variables ambientales con distribución de especies

Mediante análisis multivaridos (Análisis de Correspondencia Canónico) se evaluó el efecto de las variables tales como edad, ancho, drenaje y matriz adyacente, mostrando como resultado la ordenación y agrupación de los levantamientos de vegetación de acuerdo con la edad y el ancho de los sitios muestreados. Es decir, aquellas cercas vivas con edades y anchos similares presentaron una composición florística similar. El mismo análisis se realizó para evaluar el efecto del drenaje y la matriz aledaña mostrando que la composición florística de las unidades donde fueron hechos los muestreos no se ve afectada por estas apareciendo los levantamientos indistintamente organizados y desagregados.

Adicionalmente, y teniendo en cuenta la frecuencia de aparición de las especies en los levantamientos para los tres tipos de cercas vivas, se definieron las especies constructivas o con más alto índice de favorabilidad promedio (con más probabilidades de aparecer en cada levantamiento), analizado en el gradiente borde-interior lo que permitió definir un patrón general de formación de cercas así:

1. Aparición de especies de borde temprano como Miconia albicans, Davila kunthii, Vismia guianensis, Myrcia subsessilis, Vigna lasiocarpa y Eugenia florida, ente las más abundantes y constantes en todos los levantamientos.

2. Especies de interior temprano como Lacystema aggregatum, Casearia arborea, Hirtella racemosa, Tapirira guianensis, Erythroxylum macrosphylum, Vismia macrophylla, Miconia trinervia, Vigna lasiocarpa, Xylopia aromática, Sapium jenmanii, Neea spruceana y Siparuna guianensis.

3. Aparición de especies de interior tardío como Cissus erosa, Vochysia venezuelana, Cecropia metensis, Psychotria deflexa, Phyllanthus attenuatus, Alchornea schomburgkii y Jacaranda caucana.

4. Especies de borde tardío como Didimopanax morototoni, Vismia japurensis, Dendropanax arboreus Coussarea bernardii, Walteria glomerata, Pithecellobium cauliflorum, Psychotria poeppigiana, Paullinia ingaefolia, Anthurium bonplandii y Nectandra pichurum.

En general aparecen pocas especies bien representadas en las diferentes unidades de muestreo y sí muchas especies infrecuentes pobremente representadas. Estas pocas especies bien representadas son las que se han denominado como constructivas debido a que por su mayor biomasa y ubicuidad modifican de manera significativa el hábitat, de modo que los cambios ambientales ocurridos durante el proceso de sucesión están dominados por la interacción de estas especies con el ambiente.

Patrones de diversidad y riqueza

La diversidad florística se evaluó teniendo en cuenta la riqueza (presencia de especies diferentes) y la equitatividad (distribución de los individuos totales entre las diferentes especies halladas) encontrándose que las cercas vivas en estadios incipientes están compuestas por una gran cantidad de especies (alta riqueza) de infrecuente aparición (baja equitatividad) siendo así estas cercas vivas muy diversas; por el contrario, las cercas vivas en estadios avanzados de regeneración están dominadas por unas pocas especies (baja riqueza) de infrecuente aparición (baja equitatividad) lo que hace que las cercas vivas de edades avanzadas sean menos diversas (Magurran, 1988).

A pesar de ser este el patrón general que se observó en las cercas vivas, en la región estudiada ocurren perturbaciones recurrentes sobre estas debido a las prácticas de manejo adoptadas en el sistema agropecuario general como se describió anteriormente, esto explica en gran medida la heterogeneidad en la composición de especies. Uno de los factores que puede estar contribuyendo al rápido crecimiento de algunas especies asociadas a las cercas vivas aledañas a matrices agrícolas es la fertilización, aunque esta aún no ha sido evaluada. En general, el patrón sucesional de las cercas vivas desde las más incipientes y delgadas hasta las de más avanzada edad y anchas, varía grandemente pues la entresaca selectiva y el control de crecimiento modelan la estructura y por lo tanto su composición florística.

Estrategias de dispersión para especies con mayor frecuencia

Los censos florísticos realizados en las cercas vivas permitieron identificar los diferentes tipos de frutos y formas de dispersión ya que la mayoría de estas especies exhiben estrategias "r" de crecimiento (rápidas en crecer y producir grandes cantidades de frutos durante todo el año), como se muestra en el Cuadro 2, donde se ordenan de forma descendente las 50 especies con mayor frecuencia de aparición:

El 70 por ciento de las especies vegetales con mayor frecuencia en todos los tipos de cercas vivas muestreados presentan frutos carnosos, jugosos y llamativos que ofrecen para las aves una fuente importante de carbohidratos y agua. El 18 por ciento corresponde a especies vegetales cuyos frutos son dispersados por aves y primates (principalmente Saimiri sciureus y Callicebus cupreus) como se observó en la zona (Sánchez, 1998), el 12 por ciento restante corresponde a especies adaptadas para ser dispersadas por el viento. Es posible afirmar que las aves son uno de los principales dispersores de vegetación al utilizar los alambrados de las cercas vivas como perchas y dejar allí semillas. Las cercas vivas también a medida que son más avanzadas sucesionalmente, proveen de además de alimento, sitios de anidación y refugio temporal, dinamizando aún más el proceso de dispersión.

Composición de la avifauna asociada con cercas vivas

Se registraron 105 especies correspondientes a 45 familias; las mejor representadas fueron Emberizidae (23 especies), Tyrannidae (17 especies), Columbidae (7 especies), Cuculidae (7 especies) y Thamnophilidae (5 especies). Las cercas vivas en conjunto con otros hábitats fueron usadas por el 62,8 por ciento de las especies de aves encontradas. Un 18 por ciento de las especies solo se encontró en las cercas vivas; este porcentaje de exclusividad en las cercas obedece a especies que se registraron una sola vez en estas unidades durante el muestreo, pero no es indicador de que sean especies típicamente asociadas a estas.

CUADRO 2
Tipo de dispersión de las 50 especies de plantas con mayor frecuencia

El mayor número de especies se registró en cercas de desarrollo avanzado (39 en promedio) donde se encontraron aves que comparten la particularidad de habitar bordes de bosque y vegetación secundaria. Algunas de éstas son la pava Ortalis motmot guttata, la chorola Crypturellus soui, el tote Manacus manacus y el cucarachero Thryothorus leucotis entre otros. Esta última es una especie territorial y típica de bordes de una gran variedad de hábitats. Fandiño (1998) registró 8 territorios con 11 individuos de Thryothorus leucotis (5 solitarios y 3 parejas) presentes en este tipo de cerca. Lo anterior puede atribuirse a la estructura de la vegetación presente en estas cercas que ofrecen una estructura de vegetación de borde similar al de los parches de bosque remanentes, y que por estar en contacto con matrices adyacentes de pastizales principalmente, presentan una mayor oferta de insectos que constituyen la dieta básica de esta especie.

Para cercas vivas se registraron exclusivamente especies como el cocleario (Cochlearius cochlearius), el pájaro ardilla (Piaya minuta), el martín pescador o matraca (Chloroceryle americana) y el carpintero (Picumnus squamulatus). La torcaza (Zenaida auriculata), el chamicero (Phacellodomus inornatus y la mirla (Turdus nudigenis) por ejemplo, utilizan tanto cercas de desarrollo avanzado como incipiente. Las cercas vivas incipientes tuvieron menor riqueza (30 especies en promedio); aunque muchas de las especies presentes en este tipo de cercas son comunes a varios hábitats (pastizales, rastrojos, cercas avanzadas, bordes de bosque), una especie casi exclusiva para cercas vivas incipientes es el hormiguero (Thamnophilus doliatus, que está asociada con lugares enmarañados, condición que satisfacen las cercas vivas incipientes por la cantidad de ramas de plantas pioneras, como el bejuco chaparro (Davila kunthii). También se encontraron algunas especies que perchaban en árboles emergentes de 6 a 7 m como toches (Icterus nigrogularis, Gymnomystax mexicanus), garrapateros (Crotophaga ani) y tucanes (Pteroglossus castanotis). Es importante anotar que la distribución definida de los estratos en las cercas de desarrollo avanzado, posibilita la presencia de especies de tamaño grande y pequeño; las primeras pueden moverse de manera ágil al interior de estas, mientras que en cercas vivas incipientes se registró como un condicionante posible la presencia de vegetación densa al interior de esta, por lo tanto el registro de especies grandes se documentó en la parte superior externa de la cerca o en árboles emergentes que superaban la altura promedio de éstas. Entre todas las matrices, en la más compleja (forestales, cítricos en estado juvenil y rastrojos en proceso de regeneración), se registró el mayor número de especies (34) y se observaron especies de borde que se localizaban en el rastrojo en regeneración, (Sakesphorus canadensis y Picumnus squamulatus); también especies de zonas abiertas entre las cuales fueron muy comunes especies de las subfamilias Emberizinae y Tyranninae. En las zonas anegadizas (bajo) también con bastante variedad de sitios, se registraron 33 especies, la polla de agua (Porzana albicollis) solamente se observó en sitios con tales características. Igualmente se hallaron otras especies como Tapera naevia y Sporophila lineola, una especie estacional característica de pastizales con arbustos aislados y pantanos o zonas anegadas.

En la matriz de naranjos adultos se registraron 26 especies en su mayoría de zonas abiertas. Como especies raras se tienen Pachyramphus polychopterus, también registrado en cercas vivas avanzadas y bordes de bosque fuera de censos regulares; Cyanocorax violaceus registrado una vez con un total de 12 individuos; y Picumnus squamulatus. En los pastizales, se observaron principalmente semilleros. En pastizal nativo de rabo de zorro (Andropogon bicornis) se registró un número alto de emberizidos (6 especies de 11). La especie más común fue Sicalis luteola seguida por Volatinia jacarina. El búho de pastizal (Speotyto cunicularia), solamente se observó una vez en éste tipo de sabana. Otras especies registradas fueron Sturnella magna, Columbina minuta y Tyrannus melancholicus. El pastizal introducido (Brachiaria decumbens) tuvo la menor riqueza de especies (4 especies).

Los bosques presentaron un número de 24 especies. Solo se registraron dos especies de interior de hábitats secundarios de la familia Thamnophilidae: Myrmeciza longipes y Myrmeciza atrothorax. El resto de especies comparte una variedad de hábitats. Debido a la fragmentación como proceso histórico y a la alteración continuada de los bosques en el área, el número de especies de aves en estos ecosistemas es bastante reducido y hay que aclarar que casi la totalidad de especies de interior ha desaparecido de los fragmentos en el área de estudio (Stiles, com.pers.) aunque es importante complementar estos datos con registros de redes de niebla. En los bordes de bosque se hallaron 15 especies en promedio representados en una combinación de especies de aves de zonas abiertas, borde e interior de bosque.

Relación entre composición trófica, desarrollo de las cercas y matrices

Se observó dominancia de aves con dieta granívora en cercas incipientes con matriz adyacente de pastizales (nativo e introducido aún cuando fue más alto en el pastizal nativo), seguido por el grupo de insectívoros - frugívoros. En las cercas de desarrollo avanzado, generalmente bordeadas por matriz de cultivo de naranjos adultos, el grupo de dieta dominante fue el de los insectívoros - frugívoros. En los bosques y los bordes de bosque los insectívoros fueron el grupo dominante.

Es importante relacionar la presencia de canales de drenaje, la altura y la estratificación de las cercas vivas avanzadas con la dominancia del grupo de dieta insectívoro - frugívoro pues el hecho de haber encontrado un mayor número de especies con este tipo de dieta está documentado en estudios como los de Parish et al (1995) y MacDonald y Johnston (1995) que hallaron aves insectívoras, omnívoras y acuáticas asociadas con canales amplios y correlaciones positivas entre la presencia de canales de drenaje y la diversidad de la avifauna presente. Las razones para esto pueden ser la abundancia de plantas e insectos adaptados a condiciones de sombra y pantano lo que deriva en mayor oferta alimenticia. Así mismo, MacDonald y Johnson (1995) señalan que en cercas con vegetación alta y bien estructurada la cantidad de insectos es mayor al ofrecer mayor disponibilidad de micrositios.

Como se describe en el Cuadro 2,1 el 70 por ciento de las especies vegetales con mayor frecuencia de aparición en todos los tipos de cercas vivas presentan dispersión de semillas por aves, y correlacionado con esto se encontró que el 34 por ciento de las aves observadas incluyen frutos dentro de su dieta. De estas las especies más importantes se presentan en el Cuadro 3.

Relación entre variables ambientales y composición de la avifauna

Para evaluar la incidencia de las variables estructurales de las cercas vivas (edad, ancho, altura y la presencia/ausencia de canal de drenaje) se hizo una prueba multivariada (Análisis Canónico de Correspondencia) que relacionaba estas variables y la presencia o ausencia de las especies. Los resultados mostraron que la mayoría de especies tiene un gradiente ambiental amplio, es decir que utiliza tanto cercas incipientes como avanzadas, pero que existen especies asociadas a un tipo de cerca particular como se mencionó anteriormente. Se encontró una alta incidencia de estas variables sobre la composición de la avifauna, aunque haber seleccionado solo estas 4 variables es prematuro para afirmar que definitivamente determinan la composición de la avifauna en las cercas vivas. Los resultados de este estudio son concordantes con los obtenidos por MacDonald y Johnston (1995) que atribuyen a las características estructurales del hábitat en general la mayor importancia en la determinación de la riqueza de aves. Sin embargo estos también asignan a las matrices circundantes un porcentaje de incidencia sobre la composición de la avifauna sugiriendo que las cercas con mayor riqueza serían las que se ubicaban cerca de rastrojos y eran anchas hacia la base y así se observó en esta investigación.

CUADRO 3
Especies que incluyen frutos dentro de su dieta

Composición de Saurios

En los 80 transectos realizados en los diferentes elementos del paisaje (Cuadro 4), se registraron un total de 1.181 individuos pertenecientes a 6 especies. Las cercas vivas obtuvieron un total de 162 observaciones lo cual corresponde al 13,7 por ciento del total de registros para la zona.

Resultados de abundancia relativa de lagartos

No se observaron diferencias estadisticamente significativas en la abundancia de lagartos entre los diferentes tipos de cercas (Cuadro 5), aunque se puede observar un número de registros notablemente mayor en las cercas con desarrollo avanzado. Igualmente al estudiar el número de registros para cada una de las especies podemos observar que especies que se caracterizan por explotar hábitats de interior, como Gonatodes concinnatus y Anolis fuscoauratus, presentaron mayor afinidad por cercas de desarrollo avanzado, lo cual muestra la importancia de estas cercas vivas en su dispersión.

Los pocos registros de G. concinnatus en cercas de desarrollo más incipiente sugieren que no solo el estado de desarrollo de las cercas vivas cumple un papel importante para el uso de estas por dicha especie. Variables como la distribución espacial de las cercas y la conectividad pueden en su momento ser factores de incidencia, ligados quizás a la capacidad de dispersión de la especie. En el caso de T. teguixin, a pesar de caracterizarse por ser una especie de borde y áreas intervenidas, fue encontrada solo en cercas de desarrollo avanzado y medio lo cual sugiere que su distribución en estas cercas vivas puede estar limitada más por la oferta alimenticia u otras variables, que por el grado de desarrollo de las cercas en el tamaño y la estructura de la vegetación.

CUADRO 4
Total de individuos por especie en los diferentes elementos del paisaje

Ameiva ameiva y Anolis chrysolepis mostraron por el contrario un número de registros relativamente similares en los diferentes tipos de cercas vivas, lo cual concuerda con sus hábitos de borde y su capacidad de explotar zonas fuertemente intervenidas. Mabuya mabouya presentó solo 5 registros en toda la zona, de los cuales 2 fueron en cercas vivas y ambos en cercas de desarrollo medio.

CUADRO 5
Abundancia de individuos en los diferentes tipos de cercas vivas

* Para el estudio de lagartos específicamente las cercas incipientes fueron divididas en dos categorías para separar las cercas "incipientes" con una vegetación bien definida a lo largo del alambrado con aquellas cercas "más incipientes" donde la vegetación se encuentra en un estado muy inicial de regeneración con unas pocas herbáceas y arbustos distribuídas en parches discontinuos a lo largo del alambrado.

Resultados de diversidad

Los mayores índices de diversidad fueron obtenidos para los cultivos de cítricos y las cercas vivas, los cuales a pesar de tener un número de registros relativamente bajo obtuvieron una muestra alta de riqueza con representación de todas las especies observadas en la zona. Las cercas vivas y en especial las cercas con desarrollo medio y avanzado mostraron ser hábitats importantes para las comunidades de lagartos aunque las características de uso de las cercas por parte de los saurios puede variar considerablemente ya que en general las especies encontradas en este estudio habitan zonas intervenidas permitiendo el uso de este tipo de hábitats.

Discusión

Las cercas vivas funcionan como corredores de vegetación que interconectan relictos de bosque con los agroecosistemas permitiendo la reducción del efecto de la fragmentación en la capacidad de dispersión de ciertas especies al ofrecer estas cercas espacios para percha, alimentación, refugio y anidación. Las cercas vivas al presentar diferentes estadios sucesionales proveen una oferta alimenticia diferencial, aquellas en estadios incipientes de crecimiento están dominadas por enredaderas y otras especies con frutos abundantes, carnosos y vistosos. Las cercas en estadios medios de crecimiento ofrecen más variedad de frutos y arbustos para anidación y refugio, mientras que las cercas de crecimiento avanzado al poseer canales de agua, ofrecen una variedad de recursos para la fauna visitante, representada en una mayor oferta alimenticia: insectos, frutos, peces e invertebrados acuáticos. Dado que las cercas vivas son líneas de vegetación típicamente representadas por especies de borde, no es de esperar que especies de interior de bosque con unos requerimientos específicos estén presentes en estas cercas de desarrollo avanzado, aún cuando estructuralmente podrían ser propicias para su establecimiento. Según lo anterior es importante resaltar que para el caso de la vegetación y las aves, se encontraron especies típicas de borde, y por el contrario, para saurios se observaron especies típicamente de interior de bosques presentes en cercas vivas de desarrollo avanzado.

Vale la pena decir que no hay una relación estrictamente directa entre las características estructurales y las variables ambientales de las cercas vivas, es decir, no necesariamente una cerca de desarrollo avanzado es la cerca más ancha y alta, pues se presentan perturbaciones constantes asociadas con el manejo agroecosistémico que hacen cambiar la estructura de la vegetación permanentemente. Muchas de las cercas más antiguas son las que más entresaca han sufrido y por lo tanto aparecen como cercas cuyos estratos no están bien diferenciados.

En términos de servicios ambientales para el agroecosistema en general las cercas vivas aún cuando ocupan áreas pequeñas, influyen de manera importante en el paisaje. Funcionan como barreras rompeviento contribuyendo así a crear gradientes de temperatura, participan en el ciclado de nutrientes y contribuyen al mantenimiento de la estabilidad del suelo.

En el paisaje agropecuario estudiado, las cercas vivas representan una oferta adicional de espacios que permite el crecimiento de especies colonizadoras dispersadas por aves, mamíferos, viento y agua, interconectando los diferentes elementos del paisaje y generando nuevos elementos que proporcionan refugio, sitos para anidación y alimentación para diferentes especies animales. De esta manera se reduce el efecto de la fragmentación permitiendo que muchas especies que no utilizan espacios abiertos, puedan moverse a otros sitios y ser utilizados de manera alternativa.

La riqueza de avifauna varió dependiendo de la complejidad de las matrices estudiadas. De igual manera, para el caso de los saurios estudiados, la mayor riqueza de especies se encontró en cercas de desarrollo avanzado. Una tendencia muy diferente se observó en el caso de la vegetación, donde las cercas vivas en estadios avanzados presentaron una menor riqueza de especies. Las especies que dominan estas cercas son las más "agresivas" y que han podido establecerse aprovechando las condiciones de luz, nutrientes y espacio y finalmente, han modificado el ambiente asegurando su permanencia. Las cercas en estadios incipientes de desarrollo, son las más diversas, dominadas por especies que rápidamente desaparecen y son sustituidas por otras más agresivas.

Bibliografía

Fandiño, A. 1998. Influencia de procesos regionales y locales sobre el tamaño territorial y la densidad poblacional del cucarachero gargantiblanco (Thryothorus leucotis) en bosques fragmentados del Piedemonte Llanero. Tesis de grado. Biología. Pontificia Universidad Javeriana.

Heyer, W.R.; Donnelly, M.A.; Mcdiarmid, R.W.; Hayek, L.C. y Foster, M. S. 1994. Measuring and Monitoring Biological Diversity, Standard Methods for Amphibians. Editorial consultant and typesetter. U.S.A., pp. 364.

Küppers, M. 1992. Changes in plant ecophysiology across a central european hedgerow ecotone. En A.J.Hansen y F. di Castri, eds., Landscape Boundaries: Consequences for biotic diversity and ecological flows. Springer-Verlag, New York. USA. 452 p.

Macdonald, D.W. y Johnson, P.J. 1995. The relationships between bird distribution and the botanical and structural characteristics of hedges. Journal of Applied Ecology 32: 492-505.

Magurran, A. E. 1988. Ecological Diversity and Its Measurement. Princeton University Press, Princeton, New Jersey. 199 p.

Matteucci, S. y Colma, A. 1982. Metodología para el estudio de la vegetación. Monografía N° 23, Colección de Monografías científicas. Organización de los Estados Americanos. Washington, D.C. 168 p.

Parish, T.; Lakhani, K.H. y Sparks, T. 1995. Modelling the relationships between bird population variables and hedgerow and other field margin attributes II. Species richness of winter, summer and breeding birds. Journal of Applied Ecology 32: 362-371.

Sánchez, I.M. 1999. Contribución al conocimiento de los aspectos ecológicos del Callicebus cupreus var.ornatus (Familia: Cebidae) en un paisaje agrícola del Piedemonte Llanero. Tesis de grado. Biología. Universidad Nacional de Colombia.

Warkentin, I.G.; Greenburg, R. y Salvado Ortiz, J. 1995. Songbird use of gallery woodlands in recently cleared areas and older settled landscapes of the Selva Lacandona, Chiapas, Mexico. Conservation Biology 9(5): 1095-1106.

Comentario

Alvaro Ocampo

Debo reconocer que la lectura del último artículo publicado en esta conferencia por Molano J., Quiceno M. P. y Roa C., me ha brindado la oportunidad espiritual de regresar a la región que centra mi interés investigativo y quehacer academico en Colombia; pero escencialmente, porque el mismo se constituye en una evidencia (al igual que otros artículos en esta conferencia) de los avances en un proceso de análisis, búsqueda de alternativas, diseño y comprensión de sistemas que ofrezcan soluciones al equivocado enfoque de los modelos agropecuarios y su impacto ambiental. En el lugar donde fue realizada la investigación por los autores mencionados, años atras discutiamos con Andrés Etter y Enrique Murgueitio, la necesidad de considerar la ganadería como un factor de reconversión ambiental de Colombia y de hecho de América Latina.

La información difundida en la primera conferencia electrónica realizada sobre el tema de la agroforesteria y de hecho, los artículos publicados y según el programa por publicarse en esta segunda conferencia, hacen evidente que poco a poco se trasciende de supuestos efectos, a evidencias que sustentan y fortalecen el enfoque agrosilvopastoril, en términos productivos y ambientales. Esta información será vital para la urgente necesidad de generar impacto (lease cambio) en las políticas de financiación, investigación, divulgación e implementación de proyectos, programas y planes dirigidos al sector agropecuario latinoamericano y por supuesto, la función social de esta actividad.

Quisiera comentar brevemente algunos puntos sobre el artículo "el papel de las cercas vivas en un sistema de producción agropecuaria en el pidemonte llanero (*):

• Felicitar a sus autores y al director del trabajo. La información por ellos reportada tiene valiosísimas implicaciones para la región del piedemonte llanero, y desde luego, para América Latina por las metodologías utilizadas, análisis de la información e implicaciones de los resultados obtenidos.

• La información sobre dispersión de semillas, frecuencia de aparición de especies, procesos de sucesión vegetal y asociatividad (vegetal, vegetal-animal), son de suma importancia para la multiplicación de las cercas vivas en la región del piedemonte llanero.

• La evidencia de la viabilidad y complementariedad de actividades agropecuarias (cultivos, ganadería, etc) con estrategias que favorezcan la biodiversidad es un aporte fundamental en este estudio.

• Asusta la sola imagen del impacto sobre la biodiversidad que debe haber causado y estar causando la "brachiarizacion" (introducción masiva de la especie forrajera Brachiaria spp) indiscriminada de los Llanos Orientales de Colombia y otras regiones latinoamericanas. Básicamente, por el modelo que ha imperado para la utilización de este recurso forrajero, monocultivo, potreros y cercas "limpias" y sustitución total de los pastizales nativos.

Finalmente, quisiera preguntar a los autores y a los participantes en general, ¿Cuál podría ser una estrategia a seguir para convencer, motivar y vincular a los productores para la implementación de cercas vivas? El tema es muy amplio, pero sería interesante conocer algunas ideas al respecto y sobre todo, algunas experiencias latinoamericanas que nos permitan encontrar medios para masificar el uso de cercas vivas o en otras palabras, corredores de biodiversidad en los modelos productivos agropecuarios.