Diversité génétique et flux de gènes chez les glossines du groupe morsitans
E.S. Krafsur: Iowa State University, Ames, Iowa 50011-3222, E-U. [ekrafsur@iastateedu]
La question de savoir comment parvenir à des niveaux efficaces de lutte antiglossinaire à un coût financier et écologique acceptable est perpétuelle et controversée. Même si la reproduction des glossines est lente, les populations semblent se rétablir tôt ou tard une fois que les mesures de lutte sont assouplies. Une grande capacité et propension à se disperser est une caractéristique des glossines et de nombreux experts suggèrent que des mesures de lutte et une éradication au niveau régional sont irréalisables pour cette raison. D’autres soutiennent que des méthodes au niveau régional, y compris la technique des insectes stérilisés, peuvent être utilisées avec succès pour parvenir à un degré élevé de lutte. Une étude de la génétique des populations de glossines peut-elle ajouter quelque chose au débat en cours? Je crois que oui et voici pourquoi.
Alors traditionnel lement la répartition des glossines est indiquée sur les cartes sous forme de vastes ceintures, les populations de glossines dans ces ceintures sont réparties de façon inégale. Les régions non infestées consistent sans doute en habitat inapproprié ou marginalement approprié. Même dans les taches infestées, les glossines se regroupent en dèmes entre lesquels il peut y avoir des degrés variés d’isolement. Si l’on applique des mesures de lutte efficaces, quelle superficie doit-on traiter pour minimiser une réinvasion? John Hargrove suggère que de très vastes superficies sont nécessaires, supérieures à 10.000 km2 (Hargrove, J.W. 2000. A theoretical study of the invasion of cleared areas by tsetse flies (Diptera: Glossinidae). [Une étude théorique de l’invasion par les glossines de zones débarrassées de celles-ci.] Bulletin of Entomological Research, 90, 201-209). Supposons donc qu’une tache de glossines a été éliminée. Quel est le risque d’invasion à partir des taches voisines? Il a été démontré que le progrès d’un front de glossines du groupe morsitans est de l’ordre de 7 km par an et les réactions dépendant de la densité pourraient accroître cette valeur mais les distances entre les taches de glossines sont trop vastes pour le mesurer expérimentalement avec des méthodes de marquage, lâcher et recapture. En outre, les zones entre les taches de glossines sont probablement inappropriées à la reproduction des glossines, de ce fait, les progrès du front échouent et une colonisation à longue distance des zones débarrassées de glossines est nécessaire.
En principe, nous pourrions mesurer les fréquences des gènes de glossines dans deux taches glossinaires ou plus et les indices de dérive du flux de gènes au sein et entre celles-ci. C’est la province de la génétique des populations. Des renseignements sur l’évolution peuvent également provenir de telles études, comme nous allons le voir. Selon une théorie bien développée, l’échange d’environ une glossine reproductrice par génération, en moyenne, est suffisante pour empêcher la fixation des différences génétiques entre les populations. En outre, ce taux de migration «critique» est virtuellement indépendant de la taille de la population! Que le chiffre réel soit de 0,5 ou de 2 n’est pas significatif du point de vue biologique. En principe, un flux de gène numériquement petit peut surmonter une différenciation génétique locale. En théorie, nous disposons donc d’un outil puissant avec lequel examiner la notion d’un échange de glossines significatif du point de vue biologique entre les taches glossinaires.
Mesurer les fréquences des gènes est aujourd’hui une tâche relativement routinière. Nous pouvons examiner la diversité génétique dans des loci codant pour les enzymes - appelés isozymes et allozymes - en utilisant une électrophorèse sur amidon, papier ou polyacrylamide, associée à une coloration histochimique pour démontrer l’activité des enzymes et la variation des allèles. Le principal inconvénient consiste à préserver l’activité des enzymes dans des échantillons prélevés sur le terrain. La méthode préférée, utilisant de l’azote liquide, n’est pas toujours disponible et les compagnies aériennes refusent fréquemment d’accepter de transporter cette substance inoffensive.
Une autre source de diversité génétique consiste en loci de microsatellites. Les microsatellites sont de courtes séquences répétitives de nucléotides dont le nombre varie, par exemple, [CA]n, dans lequel le nombre de répétitions n varie. L’ADN peut être extrait de glossines séchées rapidement ou conservées dans de l’éthanol, ce qui facilite l’échantillonnage et le transport au laboratoire. Mais beaucoup d’énergie et de compétences sont requises pour trouver les loci des microsatellites et pour concevoir et tester les amorces nécessaires pour les amplifier dans une amplification en chaîne par la polymérase (ACP).
Les loci des allozymes, des isozymes et des microsatellites sont présents en deux exemplaires. Ils peuvent donc être utilisés pour mesurer les fréquences génotypiques. Les fréquences génotypiques, à leur tour, permettent d’estimer les accouplements non aléatoires par rapport aux accouplements aléatoires au sein des populations. On peut utiliser les fréquences des allèles pour tester des hypothèses au sujet de l’indépendance de deux échantillons ou plus, c’est-à-dire de la différenciation génétique.
Une ACP peut être utilisée pour mesurer la variation dans les gènes mitochondriaux. Les mitochondries contiennent des loci en un seul exemplaire et sont hérités du côté maternel. Les variantes ne se recombinent pas, ce qui fait que le génome mitochondrial est hérité en tant qu’unité. Ainsi, on peut utiliser les loci mitochondriaux pour mesurer la différenciation génétique des populations et des lignées maternelles de filiation à cause du modèle clonal de l’hérédité. En outre, une variation mitochondriale est beaucoup plus sensible aux évènements démographiques qu’une variation nucléaire à cause du modèle de l’hérédité et du fait que ses gènes sont représentés par des exemplaires uniques et non doubles, comme cela est le cas des gènes nucléaires.
Les types de variation génétique susmentionnés ont été appliqués à certaines glossines du groupe morsitans. L’échantillonnage a été mené à bien par Nigel Griffiths en Gambie, au Kenya, en Zambie, au Zimbabwe, au Mozambique et en Namibie, par Reg Allsopp au Botswana, Steve Mihok en Éthiopie et Marc Vreysen en Éthiopie également. Les travaux et l’analyse au laboratoire ont été effectués dans mon laboratoire à l’Université de l’État d’Iowa.
Diversité génétique
Qu’indiquent donc les données? Examinons d’abord les diversités, c’est-à-dire les ordres de grandeur de la variation génétique. Je traiterai ensuite du flux de gènes. Les diversités dans les loci mitochondriaux estiment la probabilité que deux glossines sélectionnées de façon aléatoire aient des haplotypes différents. Pour les gènes nucléaires, la diversité peut être exprimée en termes du nombre de variantes (allèles) dans chaque locus et en tant qu’hétérozygosités - la proportion des loci comportant des allèles différents (non assortis). Les diversités mitochondriales, calculées en moyenne sur des populations, étaient de 41 pour cent chez G. pallidipes, de 35 pour cent chez G. m. morsitans et de 43 pour cent chez G. m. submorsitans mais seulement de 22 pour cent chez G. m. centralis. Il existe d’importants contrastes dans ces diversités entre les populations régionales et j’y reviendrai plus tard.
Les données sur les allozymes indiquent que les glossines du groupe morsitans sont hétérozygotes dans environ 6 pour cent de leurs loci (les hétérozygosités dans les loci polymorphes étaient toutefois de 25 pour cent environ). La valeur de 6 pour cent est comparable à des hétérozygosités de 18 pour cent environ chez Musca domestica et chez M. autumnalis. Les mêmes méthodes indiquent des niveaux de diversité similairement élevés (hétérozygosités) chez de nombreuses espèces de coccinellidés et de chrysomélidés. Les diversités des microsatellites (héterozygosités) étaient beaucoup plus grandes que celles des allozymes, principalement parce qu’elles ne sont probablement pas transcrites, qu’elles sont soumises à des taux de mutation plus élevés et qu’elles ne répondent pas à une sélection naturelle (c’est-à-dire qu’elles sont «neutres du point de vue sélectif»). Ainsi, chez G. pallidipes, le nombre d’allèles par locus était beaucoup plus grand dans les loci des microsatellites polymorphes (moyenne: 20,8 par locus) que dans les loci des allozymes polymorphes (moyenne: 3 par locus). Les hétérozygosités (diversités) des microsatellites, calculées en moyenne sur des populations et des loci polymorphes, étaient de 71 pour cent chez G. pallidipes, de 73 pour cent chez G. m. morsitans, de 81 pour cent chez G. m. submorsitans et de 70 pour cent chez G. m. centralis.
L’ampleur de la diversité génétique est importante du point de vue évolutif, écologique et historique. Par exemple, la théorie indique une relation directe entre les tailles des populations au cours de l’histoire et la diversité. Ainsi, les diversités comparativement faibles chez les glossines sont une indication que les tailles moyennes des populations de glossines au cours de l’histoire ont été considérablement inférieures à celle de nombreux Diptères et Coléoptères et sont en accord avec les faibles taux de reproduction des glossines.
De faibles diversités peuvent suggérer des «goulets d’étranglement» historiques de la taille de la population, dans lesquels les effectifs d’une ou de plusieurs générations successives ont été fortement réduits. Des goulets d’étranglement des populations de glossines ont été supposés, suite aux épizooties de peste bovine au XIXe et au début du XXe siècle; en fait, un tel phénomène a été démontré au Zimbabwe et revendiqué en Ouganda (des études peuvent être trouvées dans Ford J., 1971, The Role of the Trypanosomiases in African Ecology. [Le rôle des trypanosomoses dans l’écologie africaine.] Clarendon Press, Oxford, et Leak S.G.A., 1998, Tsetse Biology and Ecology: Their Role in the Epidemiology and Control of Trypanosomiasis. [Biologie et écologie des glossines: leur rôle dans l’épidémiologie et la lutte contre la trypanosomose.] ILRI Nairobi/CABI). Glossina morsitans centralis au Botswana et dans le Parc national de Mamili en Namibie présentait un manque remarquable de variation mitochondriale (une probabilité de 3 pour cent seulement que deux glossines sélectionnées de façon aléatoire aient des haplotypes mitochondriaux différents), les populations s’étant rétablies après de vastes programmes de lutte dans la région de l’Okavango. Les diversités mitochondriales chez G. m. submorsitans étaient beaucoup moins importantes en Gambie (26 pour cent) qu’en Éthiopie (84 pour cent); au Zimbabwe, les diversités de G. pallidipes n’étaient que de 15 pour cent mais, au Kenya et en Éthiopie, elles étaient en moyenne de 54 pour cent. La variation des microsatellites ne présentait pas de traces de goulets d’étranglement chez G. morsitans s.l. mais était réduite chez G. pallidipes du Zimbabwe. Les diversités des allozymes, par contre, semblaient ne pas être affectées du tout par des goulets d’étranglement putatifs. Par exemple, G. pallidipes du Zimbabwe présentait légèrement plus d’hétérozygosité que les populations kényennes même si la variation mitochondriale et microsatellite était bien inférieure. Ainsi, il semble que les glossines fournissent un exemple de «sélection équilibrante» agissant sur les hétérozygotes des allozymes et promouvant de ce fait la diversité aux loci des allozymes.
Selon la théorie, il faut des dizaines de milliers de générations pour qu’une population se rétablisse d’un goulet d’étranglement, beaucoup plus de 800 générations environ depuis l’épizootie de peste bovine. Par conséquence, les populations de glossines que nous étudions aujourd’hui devraient toujours présenter une indication claire des goulets d’étranglement précédents. La nature de cette preuve inclut un déséquilibre entre les forces de mutation, de migration et la dérive génétique. Jusqu’à présent, nous sommes cependant incapables de rejeter les hypothèses nulles selon lesquelles les populations ont atteint un équilibre entre la mutation et la dérive. Des échantillons de plus grande taille et la mise au point de tests statistiques plus sensibles peuvent permettre des études plus définitives dans l’avenir.
Flux de gènes
Trois lignées indépendantes de preuve génétique présentent une variation abondante chez les glossines du groupe morsitans et cette variation peut être utilisée pour estimer le flux de gènes parmi et entre les populations. Comment peut-on le faire?
Si le flux de gènes n’est pas limité, les fréquences de gènes entre les populations seront homogènes du point de vue statistique. Mais qu’est-ce que cela signifie si elles diffèrent de façon significative? Et pourquoi devraient-elles différer si elles ne répondent pas à une sélection naturelle et ont une ascendance commune? La réponse est que les différences de fréquences de gènes se produisent car les lois de la probabilité opèrent dans la transmission des allèles d’une génération à la génération suivante. Ainsi, plus la population reproductrice est de petite taille et plus la variance des fréquences de gènes est grande. C’est ce que l’on appelle la «dérive génétique» et il s’agit d’une force majeure de l’évolution. Le résultat principal de la dérive est que les fréquences de gènes des populations ont tendance à diverger les unes des autres proportionnellement à leur isolement les unes des autres. L’isolement peut être spatial, temporel, dû au comportement, avant l’accouplement, après l’accouplement, etc. L’immigration est opposée à la dérive et, comme nous l’avons vu, l’échange d’un petit nombre de migrants reproducteurs annule efficacement les effets de la dérive.
Nous pouvons faire mieux qu’un simple test pour détecter les différences en mesurant l’ampleur des accouplements non aléatoires. L’indice des accouplements non aléatoires le plus fréquemment utilisé est F, le coefficient de consanguinité. F peut être considéré comme une corrélation de gènes. En théorie, F peut prendre des valeurs de -1 (accouplements uniquement entre glossines différentes) à 1 (accouplements uniquement entre glossines semblables: consanguinité totale). Il est logique qu’il y ait une plus grande probabilité que les glossines vivant dans un site particulier s’accouplent les unes avec les autres plutôt qu’avec des glossines vivant dans un autre site, il existera donc une mesure de la dérive qui conduit à une différenciation génétique. L’estimation classique de la dérive (ou différenciation génétique) entre les populations est appelée FST. L’hypothèse nulle correspond à FST = 0. Généralement, on considère que des estimations de FST ³ 0,05 indiquent un degré de différenciation significatif du point de vue biologique. Une différenciation génétique fournit une échelle continue de l’isolement de la reproduction, variant en principe de zéro à l’unité.
Flux de gènes entre des populations de glossines appartenant à la même espèce
Les estimations de FST basées sur la variation des allozymes, des mitochondries et des microsatellites étaient cohérentes. Chez G. m. submorsitans, FST » 0,17 - 0,35 (selon la méthode d’analyse) parmi sept populations en Gambie et en Éthiopie, mais FST n’était que de 0,016 parmi les échantillons au sein des pays. Nous trouvons que FST » 0,18 parmi six populations de G. m. morsitans, donc cinq étaient originaires de Zambie et du Zimbabwe. Un échantillon plus approfondi de G. m. morsitans est nécessaire pour obtenir une estimation du flux de gènes entre les ceintures de glossines. Parmi sept populations de G. m. centralis s’étendant de Tanzanie au Botswana, nous avons trouvé que FST » 0,19. Une estimation beaucoup plus importante était obtenue dans les loci des mitochondries pour lesquels FST » 0,87 (vous vous rappelez que les loci des mitonchries sont beaucoup plus sensibles à des bouleversements démographiques que les loci nucléaires).
Glossina pallidipes indiquait, parmi 11 populations, un niveau très élevé de différenciation aux loci des allozymes (FST » 0,19-0,24, selon la méthode d’analyse), aux loci des microsatellites (FST » 0,29) et aux loci des mitochondries (FST » 0,51). Une étude a révélé que parmi les populations du nord, le FST des mitochondries » 0,52 alors que FST » 0,28 parmi les populations du sud. Les loci des microsatellites présentaient les mêmes tendances mais pas les loci des allozymes. Ces données indiquent que la dérive génétique aux loci des allozymes est fortement amenuisée et fournissent des indications supplémentaires de la sélection équilibrante agissant sur les loci des allozymes (Krafsur, E.S., 2002, Population structure of the tsetse fly Glossina pallidipes estimated by allozyme, microsatellite, and mitochondrial gene diversities. [Structure de la population de G. pallidipes estimée d’après les diversités des gènes dans les allozymes, les microsatellites et les mitochondries.] Insect Molecular Biology, 11, 37-45).
Des estimations de FST peuvent être converties en estimations hypothétiques du nombre moyen d’organismes reproducteurs échangés par génération, Nm. La relation mathématique est plus compliquée qu’elle ne paraît et implique plusieurs suppositions mais Nm peut fournir une perspective utile en indiquant la quantité de flux de gènes en termes simples. Les moyennes calculées pour toutes les populations consistaient en des échanges de 1,1 glossines reproductrices par génération parmi G. m. morsitans, de 0,04 à 1,1 parmi G. m. centralis (sur la base des loci des microsatellites contre les loci des mitochondries, respectivement), de 0,5 à 1,2 parmi G. m. submorsitans et de 0,6 à 0,8 parmi G. pallidipes. La plupart des estimations précédentes ne diffèrent pas beaucoup de 1, qui est la quantité «critique» de flux de gènes en dessous de laquelle une dérive génétique peut procéder à la fixation des différents génotypes dans des populations différentes. La plupart des espèces d’insectes ont des valeurs Nm allant de cinq ou dix à des centaines et des milliers.
Le degré élevé de différenciation génétique parmi les glossines du groupe morsitans en général et G. pallidipes en particulier est surprenant lorsque l’on examine les données écologiques et expérimentales. Glossina pallidipes est très mobile - en fait, elle est considérée comme la glossine la plus mobile. Je reviendrai plus tard au contraste entre les indications écologiques et génétiques.
Flux de gènes au sein des populations
Les fréquences génotypiques, en termes des hétérozygosités prévues et observées, peuvent être utilisées pour tester l’hypothèse selon laquelle les accouplements sont aléatoires au sein des populations. Par exemple, un manque d’hétérozygotes au sein d’une population est une indication que deux dèmes ou plus de fréquences de gènes différentes ont été échantillonnés; cela peut arriver lorsque l’on regroupe des échantillons provenant de différents sites. L’estimateur principal est FIS (F de consanguinité pour des individus I dans des (sous)-populations S). L’échantillonnage des glossines du groupe morsitans a indiqué que les accouplements étaient aléatoires au sein des populations. De telles données n’indiquent pas d’immigration à grande échelle.
Que pouvons-nous conclure?
Premièrement, à deux exceptions importantes près, les données précitées sur les diversités des gènes n’indiquent pas de goulets d’étranglement décelables du point de vue génétique dans les dimensions des populations. Les exceptions ont trait à G. m. centralis au Botswana et à G. pallidipes au Zimbabwe, où les archives suggèrent que des goulets d’étranglement de ce type ont eu lieu chez G. morsitans s.l. et chez G. pallidipes, à cause de la réduction d’animaux hôtes causée par la résurgence de la peste bovine. La même épizootie de peste bovine s’est propagée à l’Afrique de l’Est et à l’Afrique de l’Ouest mais les données génétiques suggèrent que les populations de glossines n’y ont pas été aussi fortement affectées qu’en Afrique australe.
Deuxièmement, les populations de glossines sont très structurées par la dérive génétique avec étonnamment peu de flux de gènes entre elles, un résultat qui semble curieux étant donné la propension bien connue des glossines à se disperser. En outre, des travaux comparables sur d’autres Diptères et sur de nombreux insectes d’importance économique et médicale montrent généralement des taux de flux de gènes beaucoup plus élevés que ceux enregistrés chez les glossines. La bibliographie suggère des progrès du front des populations glossinaires de 5 à 7 km par an en moyenne.
Comment peut-on résoudre la contradiction précédente? Les données génétiques sont-elles défectueuses ou, ce qui est plus probable, leur interprétation est-elle simplement erronée? L’analyse génétique est fondée sur les suppositions de Hardy-Weinberg qui sont rarement confirmées lorsque l’on traite de populations naturelles et qui sont certainement inapplicables aux glossines. Si les populations de glossines sont en train de se remettre de graves goulets d’étranglement précédents et de fragmentations perturbatrices de la population, elles n’auraient pas atteint un équilibre entre la mutation et la dérive et les conclusions fondées sur une supposition d’équilibre pourraient être erronées. Les tests statistiques pour l’équilibre ne fournissent toutefois pas d’indication que la supposition est fausse.
La sélection naturelle offre une autre justification pour expliquer la contradiction apparente entre les conclusions écologiques et génétiques. En principe, les glossines très éloignées de leurs territoires propres peuvent être à un désavantage significatif en ce qui concerne la reproduction. Une adaptation aux milieux locaux peut être nécessaire et la plupart des immigrants peuvent mourir sans descendance.
Nous devrions également examiner l’échelle. Les données écologiques portent sur des distances de dizaines de kilomètres. L’échantillon génétique résumé ici comprenait des distances allant de dizaines à des milliers de kilomètres. Les moyennes calculées sur des échantillons prélevés dans des endroits si distants les uns des autres ont tendance à être trompeuses car la relation entre Nm et FST est non linéaire. Mais les estimations de population en paires indiquent des corrélations entre les distances génétiques et géographiques et confirment généralement aussi les faibles taux de flux de gènes. Cela est encourageant car les faibles taux de flux de gènes corroborent le concept d’une lutte au niveau régional et prédisent de faibles taux de recolonisation de l’habitat perdu par les glossines. En principe, la technique des insectes stérilisés impliquant des lâchers de glossines stériles par voie aérienne peut s’avérer plus efficace pour réduire les populations naturelles que les pièges, les cibles et les pulvérisations ciblées car des zones plus vastes peuvent être traitées de façon uniforme et efficace. Les mâles stériles relâchés peuvent s’avérer beaucoup plus efficaces à trouver de petits foyers de glossines difficiles d’accès que les entomologistes, les sociologues, les économistes et les parties prenantes.
Gardons à l’esprit que la recherche génétique et la recherche écologique mesurent différentes choses qui ne sont pas strictement comparables. En fait, le contraste entre les dispersions écologiques et génétiques peut être moins important dans la pratique qu’en théorie. Des recherches supplémentaires en cours devraient préciser les relations entre les distances géographiques, les distances génétiques et, par le biais de l’adaptation physiologique, la possibilité d’une sélection naturelle pour expliquer la structure de reproduction des glossines.
En ce qui concerne la lutte au niveau régional, je pense que des lâchers expérimentaux de glossines stériles sur de vastes zones devraient être effectués d’abord pour mieux connaître les interactions entre les glossines lâchées et les glossines sauvages en termes de taux d’accouplements stériles et de réponses de la population cible au «contrôle des naissances». Dans de telles expériences, il faudrait éviter les traitements introduisant la confusion, conçus pour maximiser les rapports entre les glossines stériles et les glossines sauvages. Ensuite, un traitement par la technique des insectes stérilisés de taches de glossines dans leur totalité, telles que définies par l’imagerie satellitaire et une reconnaissance au sol, pourrait fournir des niveaux de lutte pouvant durer de nombreuses années.
Remerciement. Cette communication de l’Iowa Agriculture and Home Economics Experiment Station, Ames, Iowa, Projet 6592, a été financée par la bourse AI-5245601 de l’USPHS, Loi Hatch, et des fonds de l’État d’Iowa.
Les inscriptions à la vingt-septième réunion du Conseil scientifique international pour la recherche et la lutte contre les trypanosomoses (CSIRLT) ont commencé. Cette réunion est organisée sous l’égide de l’Union africaine et aura lieu du 29 septembre au 3 octobre 2003 à Prétoria, en Afrique du Sud.
Le projet d’ordre du jour comporte les sections principales suivantes: Examen de la recherche et de la lutte (qui comprendra des rapports nationaux); Protozoologie, Immunologie et Diagnostic; Entomologie; Trypanosomose humaine; Trypanosomose animale; Lutte contre Glossina.
Les communications scientifiques à présenter oralement ne devraient pas dépasser 3 000 mots et devraient contenir un résumé de 300 mots maximum. Le résumé devrait comporter un titre, l’objectif de l’étude, une ébauche de la méthodologie, un résumé des résultats et les conclusions.
Une séance de brève présentation d’affiches aura lieu. Le résumé et le manuscrit devront se conformer au format indiqué pour la communication orale. Les affiches devront avoir une dimension de 1 m sur 1,25 m; le titre devra être concis et être suivi par le nom de l’auteur ou des auteurs et son(leur) affiliation(s). La hauteur des caractères recommandée est la suivante. Titre: 2 cm au moins, sous-titres: 1 cm au moins; texte: 0.25 cm au moins. Les affiches devraient pouvoir être lues confortablement à une distance d’1 m.
Une version anglaise et française des résumés des communications scientifiques devront être envoyées au Secrétariat, de préférence par courrier électronique, avant le 30 avril 2003.
Les langues de travail de la réunion seront l’anglais et le français et une interprétation simultanée sera assurée.
Les détails de l’arrivée des participants à Prétoria devront être communiqués au Secrétaire du CSIRLT, UA/BIRA, P.O. Box 30786, Nairobi, Kenya. Télécopieur: 254-2-220546/226565. Courriel: [email protected] ou [email protected], et copiés au Dr Rob Bagnall à [email protected] ou à [email protected]
Le résumé d’une note d’information portant le titre susmentionné, rédigée par le Dr Mulumba Kamuanga et présentée à la Réunion du Comité des coordinateurs du groupe consultatif, qui s’est tenue du 26 au 28 septembre 2001 à Ouagadougou, au Burkina Faso, est fourni ci-dessous.
La trypanosomose transmise par les glossines reste une contrainte importante au développement agricole dans les zones subhumides (y compris les régions les plus humides des zones semi-arides) et humides d’Afrique. En général, les avantages d’une lutte contre les glossines et la trypanosomose découleront du risque réduit de contracter la maladie, à la fois pour les humains et les animaux. Les dépenses encourues pour la prévention et le traitement de la maladie diminueront également. Ces facteurs amélioreront, par conséquent, la santé des humains et la productivité du bétail existant.
La communication est organisée autour de trois thèmes principaux: (1) un aperçu des facteurs socioéconomiques dont on doit tenir compte dans la recherche et la lutte contre les glossines et la trypanosomose; (2) le rôle des facteurs socio-culturels affectant la participation de la communauté aux activités de lutte pour assurer la durabilité des avantages découlant d’une lutte contre les glossines et la trypanosomose et (3) l’importance des leçons tirées du passé et des expériences de planification stratégique incorporant des aspects socio-culturels dans la conception, le suivi et l’évaluation des programmes de lutte contre les glossines et la trypanosomose. Elle comprend une bibliographie considérable incluant 97 titres tirés de sources publiées et non publiées.
Une liste des techniques de lutte disponibles, accompagnée de brefs commentaires, est fournie. Elle inclut la pulvérisation terrestre et aérienne; la technique des insectes stérilisés; les pièges et les cibles/écrans souvent améliorés par des appâts olfactifs; le bétail traité avec des insecticides; l’élevage de bétail trypanotolérant; et la chimiothérapie. Les points 3 et 4 sont parfois regroupés sous le terme de technologie des appâts.
La mise au point de technologies des appâts a entraîné deux changements importants dans le domaine de la recherche et de la lutte contre la trypanosomose, à part la question des coûts et des rendements. Le premier est la tendance à abandonner les programmes de grande envergure soutenus par le gouvernement en faveur d’une participation communautaire à petite échelle dans laquelle les interventions de lutte contre les glossines peuvent être considérées comme des biens publics locaux. En règle générale, avec la variété d’options techniques actuellement disponibles, il existe un consensus selon lequel de bonnes opportunités et possibilités de lutte efficace contre la maladie existent.
Les détails techniques du traitement des concepts nécessaires de l’analyse économique sont discutés. La plupart des échecs des projets de développement ont été attribués au fait que les communautés concernées ne participaient pas du tout au processus lié à la conception, à la formulation et à la mise en œuvre de la politique. Cette faiblesse peut-elle être rectifiée? La présente communication recommande la participation de la communauté et les notions apparentées dans les programmes de lutte contre les glossines et la trypanosomose, dans le contexte d’une approche plus efficace à un développement rural durable, qu’une approche au niveau régional ou basée sur les éleveurs/la communauté soit envisagée.
Ce que l’on entend par communauté, participation communautaire et les termes apparentés est défini. La participation de la communauté peut aller d’une participation symbolique d’une part, à une pleine participation et responsabilisation d’autre part. Les théoriciens distinguent également entre les programmes de participation communautaire directifs et consultatifs. La faiblesse de l’approche directive, initiée et dirigée par le gouvernement centrale ou des organismes affiliés, est qu’il y a une tendance à adopter une stratégie uniforme qui ne reflète pas les conditions sociales, culturelles ou politiques locales. D’autre part, les stratégies consultatives sont difficiles à mettre en œuvre car très souvent les membres de la communauté (agriculteurs, ouvriers agricoles, meneurs de l’opinion publique) doivent accepter des responsabilités accrues au niveau de la prise de décisions pour réaliser leurs rêves et leurs aspirations.
Certaines études de cas de la participation communautaire dans la lutte contre les glossines et la trypanosomose sont examinées de façon plus approfondie. Elles incluent: La lutte contre les glossines et la trypanosomose basée dans la communauté au Burkina Faso, en Côte d’Ivoire, dans le District de Busia et dans la vallée de Lambwe, au Kenya.
Les principaux résultats sont résumés en ce qui concerne les facteurs socioéconomiques et culturels qui déterminent quand et comment il pourrait être approprié de faire participer les communautés et les éleveurs pris individuellement aux opérations de lutte contre les glossines et la trypanosomose. L’information jusqu’à présent est plus facilement disponible lorsque les cibles et les pièges sont les principales techniques proposées pour lutter contre les glossines et la trypanosomose. Toutefois, une expérience des technologies autres que celles des appâts est lentement en train d’émerger, y compris les systèmes intégrés de lutte impliquant plusieurs approches pour assurer la durabilité.
Toute la recherche et les expériences dans les zones sub-sahariennes suggèrent que dans les endroits où la maladie du sommeil est présente actuellement ou dans lesquels de graves résurgences de trypanosomose humaine africaine (THA) ont eu lieu de mémoire d’homme, il y aura logiquement une motivation majeure pour l’action communautaire. Hors de ces endroits, il n’est pas facile d’identifier des motivations similaires qui pourraient mobiliser l’ensemble de la population. Le fait de détenir des bovins et, dans certains cas, d’autres types de bétail a été indiqué comme un facteur significatif déterminant la volonté des individus de contribuer des ressources à la lutte contre les glossines et la trypanosomose. Lorsque les communautés dépendent des bovins pour leurs moyens d’existence, comme cela est le cas de la plupart des sociétés pastorales, c’est le calcul des coûts/avantages des stratégies alternatives qui influencera la décision des personnes à participer individuellement ou de façon communautaire aux opérations de lutte contre les glossines et la trypanosomose. D’autres problèmes liés sont discutés, y compris la question de savoir si la communauté a eu auparavant l’expérience d’une intervention de recherche-développement initiée de l’extérieur; les connaissances des symptômes de la trypanosomose animale par la communauté agricole; le temps que la communauté peut consacrer au projet; la structure villageoise et sociale; l’âge des participants de la communauté, leur niveau d’éducation et la distance du point d’intervention (ex: les pièges à entretenir).
La plupart des échecs des projets de développement en général et des programmes de lutte contre les glossines et la trypanosomose en particulier, ont été attribués au fait que les bénéficiaires potentiels et réels n’avaient pas participé au processus lié à la conception, à la formulation et à la mise en œuvre de la politique. Il est actuellement urgent que cette nouvelle approche réponde à la demande plutôt qu’à l’offre. Plusieurs leçons peuvent être tirées de la désillusion croissante vis-à-vis des programmes de grande envergure gérés par le gouvernement et de la durabilité douteuse de la plupart des programmes à petite échelle basés dans la communauté. Elles aideront à déterminer quand et comment il pourrait être approprié de faire participer les communautés et les propriétaires de bétail à titre individuel à la lutte contre les glossines et la trypanosomose.
Un projet de résumé d’une note d’information portant le titre susmentionné, rédigée par le Dr Alexandra P.M. Shaw et présentée à la Réunion du Comité des coordinateurs du groupe consultatif, qui s’est tenue du 26 au 28 septembre 2001 à Ouagadougou, au Burkina Faso, est fourni ci-dessous.
Cette note d’information cherche à aborder la question de savoir comment intégrer les critères économiques dans le processus de planification stratégique pour la lutte contre les glossines et la trypanosomose en Afrique de l’Ouest. Elle avait été préparée à l’origine pour l’atelier FAO/AIEA qui s’est tenu en mai 2001 à Ouagadougou et elle se concentre sur les questions soulevées lors de cet atelier. Elle prend comme point de départ la note d’information au PLTA de Brent Swallow, qui a passé en revue la bibliographie croissante sur l’impact économique de la maladie et l’a complété par des références récentes et un aperçu rapide des études avantages/coûts menées à bien.
Puisque cette question a fait l’objet de nombreux débats et a des implications profondes pour le type de stratégie adopté, les problèmes méthodologiques impliqués dans l’évaluation économique des projets potentiels visant à lutter contre la maladie sont d’abord discutés de façon approfondie. Cette discussion est particulièrement opportune à la lumière des initiatives panafricaines actuelles, qui révèlent la nécessité que la communauté scientifique plus large et les planificateurs comprennent les implications des techniques économiques utilisées pour la politique et la prise de décisions. La bibliographie au sujet de l’évaluation économique des projets sur le bétail recommande universellement d’accorder une valeur à l’utilisation de l’argent au cours du temps, pour refléter son coût d’opportunité en termes de ressources détournées d’autres projets et la nécessité d’établir un taux de rendement minimum acceptable des investissements publics. L’utilisation de taux d’actualisation est donc recommandée ici, tout en appliquant des taux d’actualisation faibles dans les exemples utilisés, afin de réduire l’effet de la déflation des avantages dans un avenir éloigné par rapport aux coûts actuels.
Ces travaux avaient pour mandat de fournir des directives économiques à l’intention des planificateurs dans le domaine des glossines et de la trypanosomose. En conséquence, il est argumenté que, dans le contexte institutionnel actuel, chaque projet ou chaque zone devrait faire l’objet d’une analyse avantages-coûts séparée pour être évalué selon ses qualités propres, et non selon sa contribution technique possible à un programme à l’échelle du continent. De nouveau, il s’agit là d’une pratique économique saine. La présentation des avantages et des coûts selon les règles d’une analyse partielle est expliquée pour le cas de la lutte contre les glossines et la trypanosomose. Cette discussion souligne en particulier l’importance d’incorporer dans l’analyse les stratégies employées actuellement par les éleveurs pour lutter contre la maladie. Des études ont montré que, dans de nombreuses zones, leur utilisation des trypanocides est efficace; cela signifie qu’une proportion des pertes dues à la maladie est déjà évitée. Dans cette situation, les avantages de l’introduction d’une lutte antiglossinaire ne consisteraient pas en l’élimination de toutes les pertes possibles dues à la trypanosomose mais en des économies d’utilisation des trypanocides et en une réduction supplémentaire des pertes dues à la maladie. Un modèle de troupeau dynamique incorporant la traction animale est utilisé pour simuler les avantages et les coûts de l’éradication des glossines, de l’utilisation des trypanocides et du passage de l’une à l’autre mesure. Cela implique que la stratégie employée actuellement par les éleveurs, qui consiste à prendre pour cible les animaux productifs, rapporte bien. La lutte antiglossinaire devient plus rentable dans les zones à exposition glossinaire élevée si les populations de bovins sont suffisamment grandes pour former les unités de base sur lesquelles les avantages par km2 seront fondés et là où il y a des indications de chimiorésistance.
Deuxièmement, à partir de cette discussion sur la méthodologie, on argumente qu’il est nécessaire que les planificateurs adoptent une approche normalisée et transparente pour évaluer les projets de lutte contre les glossines et la trypanosomose. Cette approche viserait d’abord à être rentable et ensuite à produire des résultats pour différents projets qui pourraient être comparés et utilisés pour les classer par ordre de priorité. Dans ce contexte, il est urgent d’obtenir des estimations des coûts mises à jour et entièrement comparables des diverses formes de lutte antiglossinaire en Afrique de l’Ouest, y compris les frais généraux, pour qu’elles puissent être appliquées par les planificateurs.
Troisièmement, cette note d’information tente de compléter les travaux de SIG sur la répartition spatiale des facteurs influençant les aspects économiques et les prédictions de leur évolution probable en étudiant la dynamique des avantages et des coûts au cours du temps, en particulier en ce qui concerne les densités de populations humaines et bovines. Un modèle conceptuel montre que les coûts de la lutte antiglossinaire diminuent avec l’accroissement des populations humaines. Toutefois, les avantages augmentent initialement, arrivent à un pic lorsqu’une agriculture mixte est bien établie mais que l’exposition glossinaire persiste, et finalement diminuent lorsque les populations humaines atteignent un niveau auquel l’habitat des glossines devient érodé et/ou un moins grand nombre de bovins est gardé. Cela indique l’existence de deux tournants dans l’économie de la lutte antiglossinaire: premièrement, en deçà d’une certaine densité de population bovine ou humaine, les unités d’avantages sont insuffisantes pour rendre cette lutte rentable; et deuxièmement, au-dessus d’un certain niveau, l’exposition glossinaire est réduite, les pertes dues à la maladie diminuent et les effectifs de bovins peuvent également être plus faibles à cause de la réduction de la superficie des terres de pâturage. Ce modèle est utilisé pour caractériser les situations dans lesquelles une lutte contre la maladie peut être rentable ou non. Ces situations et les seuils ou les tournants de la rentabilité identifiés coïncident dans une large mesure avec ceux tirés des exercices d’établissement des priorités à l’aide d’un SIG. Ces deux approches se complètent donc bien, ce qui suggère que les évaluations économiques devraient se concentrer sur les zones qui sont identifiées en tant que zones prioritaires par le processus de filtrage du SIG.
La maladie du sommeil affecte 100 000 personnes en Angola, a déclaré Teofilo Josenando, le directeur de l’Institut pour l’Éradication de la Trypanosomose de ce pays.
Mr Josenando a déclaré au PANA à Luanda que la guerre civile prolongée était responsable de la propagation alarmante de cette maladie, dont la prévalence est passée de 0,06 pour cent de la population il y a 10 ans à 10 pour cent actuellement.
Des glossines (Glossina) existent dans 14 des 18 provinces d’Angola; la maladie du sommeil est un problème sanitaire dans les provinces de Bengo, de Kuanza-Nord, de Kuanza-Sud, de Malanje, d’Uije, de Zaire et de Luanda. Quelques 27 000 cas de maladie du sommeil, y compris 4 000 à Luanda, la capitale, ont été signalés depuis que les combats ont repris en 1992, a déclaré Mr Josenando. Il a ajouté que son institut a besoin d’au moins 5 millions de dollars EU par an pour lutter contre la maladie. Ces fonds sont nécessaires pour financer les opérations des 22 équipes mobiles et des 43 équipes fixes et pour acheter les produits requis.
Selon Mr Josenando, la trypanosomose ne sera éradiquée que si la maladie fait l’objet d’un traitement simultané en Angola, dans la République démocratique du Congo et au Soudan, où elle est largement répandue. Bien que la maladie du sommeil soit présente en Angola depuis le IXe siècle, ce n’est qu’en 1949 que des équipes mobiles ont commencé à visiter les régions affectées. Depuis cette date, la situation s’est considérablement améliorée et le nombre de cas est passé de 5 000 à 3 seulement en 1974. Toutefois, la guerre civile après l’indépendance du pays en novembre 1975 a gravement entravé les activités de l’Institut. Son infrastructure a été détruite ou pillée et la majeure partie des spécialistes se sont enfuis à l’étranger. A la fin de la guerre civile en avril 2002, l’Institut a décidé d’étendre ses opérations à toutes les provinces affectées dans le pays, a déclaré Mr. Josenando.
La division conjointe FAO/IAEA des Techniques nucléaires dans l’alimentation et l’agriculture et le laboratoire FAO/IAEA d’Agriculture et de Biotechnologie, Seiberdorf, AIEA, à Vienne, ont énuméré les projets de coopération technique en cours qui ont trait à la lutte contre les glossines et la trypanosomose dans le No.59 de l’Insect Pest Control Newsletter [Bulletin sur la lutte contre les insectes ravageurs] en date de juillet 2002. Veuillez consulter ce Bulletin pour plus de détails car la liste fournie ci-dessous ne couvre pas nécessairement toutes les activités des projets respectifs.
ETH/5/012: Integrating SIT for Tsetse Eradication. [Intégrer la SIT pour éradiquer les glossines]. Ce projet appuie la construction d’installations modernes d’élevage en masse pour Glossina pallidipes.
KEN/5/022: Integrated Area-Wide Tsetse and Trypanosomosis Management in Lambwe Valley. [Lutte intégrée au niveau régional contre les glossines et la trypanosomose dans la vallée de Lambwe.] La mortalité élevée dans une colonie locale de G. pallidipes fait actuellement l’objet d’une étude pour trouver l’origine du problème.
MLI/5/017: Integrated Control of Animal Trypanosomosis through creation of a Tsetse Fly Free Zone. [Lutte intégrée contre la trypanosomose animale grâce à la création d’une zone débarrassée de glossines.] Des prospections intensives et extensives de Glossina palpalis gambiensis sont en cours dans le système de La Faya (bassin du fleuve Niger) au Mali; les résultats seront utilisés pour mettre au point une stratégie d’élimination des glossines.
RAF/5/051: SIT for Tsetse and Trypanosomosis Management in Africa. [SIT pour la gestion des glossines et de la trypanosomose en Afrique.] Une assistance technique et un équipement sont fournis à de nouvelles installations d’élevage de glossines au CIRDES, afin de produire les glossines qui seront utilisées dans le projet au Mali (voir ci-dessus).
SAF/5/005: Situation Analysis of the Feasibility and Desirability of Tsetse Fly Eradication. [Analyse de la faisabilité et du caractère souhaitable de l’éradication des glossines.] Des échantillons de Glossina brevipalpis ont été envoyés en Afrique du Sud pour commencer une colonie dans ce pays (ARC-OVI, Prétoria). Des G. brevipalpis et des G. austeni capturées sur le terrain seront également transférées à cet insectarium.
URT/5/019: Support to National Tsetse and Trypanosomosis Management. [Appui à la gestion nationale des glossines et de la trypanosomose.] Les glossines (G. brevipalpis) et la trypanosomose ont fait l’objet d’une prospection sur l’île de Mafia. Les installations d’élevage de glossines existantes à Tanga sont en train d’être agrandies pour devenir le centre régional pour l’élevage de différentes espèces de glossines.
UGA/5/023: Integrated Sterile Insect Technique Based Intervention against Tsetse in Buvuma Island. [Intervention intégrée basée sur la technique des insectes stérilisés contre les glossines sur l’île de Bavuma.] Les insectariums du Livestock Research Institute de Tororo vont être améliorés et une colonie de Glossina fuscipes fuscipes sera établie. Un document stratégique du programme a été préparé et présente les grandes lignes de la stratégie visant à créer une zone exempte de glossines dans les environs des rives du lac Victoria.
Tout lecteur intéressé peut également souhaiter consulter http://www.aea.org/programmes/nafa/d4/index.html et http://www.fao.org/WAICENT/agricul.tm.
