W.H. CRAM
W. H. CRAM est superintendant de la division des pépinières forestières, département de l'expansion économique régionale du Canada.
Dans le présent article on groupe sous «autres caractères» la résistance aux stress climatiques et urbains, la production de nectar dans les fleurs, de tanin dans l'écorce, de sucre dans la sève, de résine à partir des gommes et les valeurs d'agrément (abri et paysage). Ces caractères, s'ils ne sont pas nécessairement en relation avec le rendement en bois fournissent des avantages économiques à la société s'ils sont développés par l'amélioration des arbres.
Le plus souvent, ces caractères dépendent de plusieurs gènes et ne sont pas sujets à une héritabilité simple, de sorte que la reproduction des phénotypes souhaités est difficile. Trop fréquemment, les arbres sélectionnés sont de nature hétérogène pour de nombreux facteurs et en particulier pour la caractéristique recherchée. La reproduction massive des phénotypes sélectionnés par multiplication végétative est le seul moyen rapide et facile d'exploiter les arbres présentant la combinaison recherchée de caractères. Mais la reproduction asexuée présente souvent des problèmes insurmontables, auquel cas les semences constituent le seul moyen économique et pratique de reproduction. On trouvera une étude plus détaillée de la reproduction massive chez Fielding (1969) et Cram (1969).
On n'a pas cherché ici à rendre compte de toutes les activités d'amélioration des arbres intéressant ces caractéristiques. On s'est contenté de faire le point des progrès récents signalés à la consultation par d'autres auteurs. En outre, on mentionne le sirop d'érable produit à partir de la sève et les résines produites à partir des gommes.
Certaines conditions extrêmes du milieu et du climat nuisent à la culture des arbres et il faut une amélioration génétique pour créer des arbres adaptés.
RÉSISTANCE AU FROID
La sélection et la multiplication des essences qui bourgeonnent tard au printemps et dont la période végétative s'arrête tôt à l'automne présentent des possibilités pour prévenir les dégâts causés par les gelées de printemps et d'automne (Holzer, 1969; Lacaze, 1969). Dans la plupart des cas, la résistance au froid n'est pas un facteur critique pour les essences indigènes de la zone tempérée et ne pose pas de problèmes pour Picea abies (L.) Karst là où il atteint son développement optimal. Mais, dans les pays montagneux, et surtout à la limite de l'aire d'une essence, elle est très importante. D'autre part, pour obtenir la résistance aux gelées tardives de printemps qui se produisent à la période de sortie des bourgeons, il faut sélectionner des plantes qui reverdissent tardivement. Par exemple, Kriebel (1957) a observé que les provenances méridionales d'Acer saccharum résistent aux gelées tardives de printemps mieux que les provenances nordiques, dont les bourgeons éclatent plus tôt. De même, on peut éliminer les dégâts causés par les gelées d'hiver et d'automne en sélectionnant des provenances et des descendances dont la période végétative s'arrête assez tôt pour éviter tout dommage. La résistance au froid dépend évidemment de la façon dont de nombreux facteurs s'expriment isolément et en combinaison. Il faut mettre au point des méthodes permettant d'étudier ces caractéristiques dans des conditions contrôlées.
RÉSISTANCE A LA SÉCHERESSE
Bolotin (1969) définit la résistance à la sécheresse comme un trait polygénique qui fait intervenir les racines, le feuillage, la transpiration, l'osmose et l'aptitude à supporter les pertes hydriques. On recommande de pratiquer des essais de descendance pour déceler les individus résistant à la sécheresse et identifier les facteurs héréditaires de résistance à la sécheresse. La sélection d'écotypes présentant une résistance naturelle aux habitats secs est une autre méthode prometteuse pour créer des variétés résistant à la sécheresse. L'absence d'un protocole normalisé d'essais complique sérieusement l'étude de la résistance à la sécheresse.
STRESS URBAINS
Dans les villes, les arbres sont soumis à divers stress dus à la compaction du sol, à la pollution de l'air et à la salinité du sol (Santamour, 1969). On peut identifier les essences et les individus qui tolèrent ces stress mésologiques. Ceux qui sont sélectionnés peuvent être multipliés sous forme de clones, par boutures ou par greffage. Par exemple la combinaison de clones résistant bien à la pollution atmosphérique, avec greffe sur souche clonale résistant bien à la compaction et à la salinité du sol pourrait produire des arbres particulièrement bien adaptés au milieu urbain.
Un tel programme exige des critères de sélection rigoureux et un dispositif expérimental spécialisé pour les essais de descendance. Il faudrait également envisager d'essayer de réduire les facteurs de stress auxquels sont exposés les arbres des villes pour qu'ils puissent survivre et prospérer dans les cités de demain.
RIDEAUX-ABRIS
La sélection des sources de semences est une méthode appropriée pour obtenir des arbres convenant aux rideaux abris et adaptés à des conditions particulières (climat, altitude, sol ou région géographique). Des observations préliminaires sur la survie de jeunes plantations de provenance de Pinus radiata (Eccher, 1969) démontrent la supériorité d'une source italienne de semences pour les rideaux-abris en Italie. La survie des plantations mûres de pins d'Ecosse (Cram et Brack, 1953) démontre la supériorité d'une provenance russe dans les conditions climatiques défavorables des prairies canadiennes. Schmidt-Vogt (1969) a observé des différences considérables entre les provenances d'Alnus glutinosa du point de vue du développement radiculaire. Bien évidemment, les systèmes radiculaires ont une influence sur la résistance au chablis et à la dessiccation et méritent d'être pris particulièrement en considération dans des essais de provenance et de descendance.
Cram (1969b) résume les résultats d'un programme d'amélioration des arbres conçu pour renforcer la vigueur de Caragana arborescens destiné à des plantations de rideaux-abris dans les prairies canadiennes. Au bout de neuf ans, les descendances hybrides obtenues par croisement entre des sélections vigoureuses et auto incompatibles dépassent de 27 pour cent en hauteur les descendances obtenues par pollinisation libre.
NECTAR POUR LES ABEILLES
La sélection de Robinia pseudoacacia L., dont le nectar a une teneur en sucre supérieure et dont la floraison est plus tardive et plus prolongée (Keresztesi, 1969), a considérablement accru les terrains de butinage des abeilles et a également apporté des améliorations esthétiques grâce au boisement de certaines régions et à la plantation de rideaux-arbris. Quatre-vingts pour cent de la production commerciale de miel des régions boisées de Hongrie proviennent des peuplements de Robinia pseudoacacia qui occupent 21,5 pour cent de la superficie forestière. Le rendement annuel de miel par hectare de forêt représente plus de 26 dollars U.S., presque exactement la moitié de la valeur du bois produit par hectare. L'importance de la sélection des arbres pour accroître la production de miel est donc évidente. Quelque 32 variétés sélectionnées ont été multipliées et évaluées.
RENDEMENT EN TANIN
La sélection phénotypique du point de vue de la teneur en tanin et, éventuellement, de l'épaisseur de l'écorce (Nixon, 1969) pourrait être utile pour accroître la valeur économique d'Acacia mearnsii. La vigueur, exprimée par l'épaisseur de l'écorce et le diamètre, présente des corrélations très significatives entre les géniteurs sélectionnés et les descendances monoparentales. La teneur en tanin est en corrélation avec ces deux facteurs, mais les individus ou les familles ayant une forte teneur en tanin ne sont pas nécessairement les plus vigoureux. La sélection phénotypique pour la production de tanin et aussi, dans une certaine mesure, pour l'épaisseur de l'écorce devrait être efficace pour accroître la production de tanin.
VALEURS ESTHÉTIQUES
Les forêts et les arbres soulignent la beauté naturelle des paysages. Les sélectionneurs peuvent y contribuer en créant des arbres présentant des caractéristiques favorables: floraison au printemps, colorations des feuilles, notamment en automne, formes exceptionnelles du fût et des branches, fruits pour l'homme ou pour la faune, colorations et texture particulières de l'écorce. Keresztesi (1969) rend compte de travaux de sélection de Pinus sylvestris L. et de Populus pour des valeurs esthétiques. L'intensité du facteur de coloration de l'aiguille bleue de Picea pungens semble être d'origine génétique (Cram, 1969a) car les descendances hybrides de certaines combinaisons de géniteurs sélectionnés s'avèrent régulièrement supérieures de ce point de vue. Deux parents sélectionnés qui donnent des descendances présentant cette caractéristique supérieure «bleue» sont multipliés par greffes pour mettre en place un bloc de croisements naturels et pour produire des semences hybrides par pollinisation croisée naturelle des parents auto-incompatibles.
EXSUDATION DU FÛT
Le service des forêts des Etats-Unis sélectionne des lignées améliorées de Pinus elliottii var. elliottii pour accroître le rendement en oléorésine. Squillace et Fisher (1966) attestent l'héritabilité de la composition de la térébenthine. Grâce à une méthode permettant le tri des arbres au stade juvénile en fonction du rendement potentiel en oléorésine (Squillace et Gansel, 1968), on a pu trier les descendances au bout de deux ans en pépinière. Les sélections obtenues en générations F1 ont été diffusées pour la plantation de vergers à graines, et la production de semences à l'échelle commerciale est en cours.
La sève d'Acer saccharum Marsh est utilisée pour la production de sirop et de sucre dans le nord-est des Etats-Unis et au Canada. Le service des forêts des Etats-Unis a entrepris un programme d'amélioration dans le Vermont pour mettre au point des érables ayant un rendement supérieur en sève et une teneur plus élevée en sucre. Kriebel et Gabriel (1969) ont publié des aperçus sur la reproduction et la génétique de l'érable à sucre. Des arbres plus ont été sélectionnés et réunis dans un verger d'amélioration en vue des recherches ultérieures.
D'autres mémoires soumis à la consultation contiennent des renseignements sur la sélection et l'héritabilité de nombreux caractères autres que ceux qui influencent la production de bois et qui tous ont des répercussions économiques. Pour tirer parti des avantages pratiques de ces caractéristiques particulières, il faut sélectionner les meilleurs phénotypes et adopter les méthodes appropriées pour produire des descendances supérieures.
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