Mr J. GUILLAUME
INTRODUCTION
Les espèces de poissons peuplant la Méditerranée ne constituent pas une entité définie. Les espèces que l'on y élève a des fins commerciales n'ont pas non plus de particularité bien marquée. Quant à l'influence des conditions climatiques sur les exigences nutritionnelles, elle est trop peu marquée pour justifier une revue bibliographique. Il nous a donc paru souhaitable de limiter cet exposé à deux familles typiques d l'aquaculture méditerranéenne, serranidés et sparidés. Comme les données relatives à ces familles sont encore rares, nous avons dû, fréquemment, replacer le sujet dans le cadre plus général d la nutrition des téléostéens en faisant référence aux Ouvrages classiques (HALVER, 1972 ; HOAR et RANDALL, 1969–1979 ; Anonyme, 1981). Nous avons dû, à plusieurs reprises également, nous référer à des études faites sur la famille des poissons la mieux connue : les salmonidés. Mais nous devons mentionner avant d'aborder le fond du sujet l'excellente revue d'ALLIOT et PASTOUREAUD, 1984.
Nous examinerons d'abord le cas des juvéniles en passant en revue les besoins en énergie et en nutriments essentiels avant de traiter brièvement du cas des larves, des reproducteurs et des facteurs divers susceptibles divers susceptibles de modifier les besoins. En conclusion, nous essaierons de dégager quelles sont les particularités nutritionnelles des poissons qui nous concernent.
I - BESOINS NUTRITIONNELS DES JUVENILES
1.1. Besoins en énergie
1.1.1. Importance de ce besoin
Le besoin en énergie est, chez le poisson comme chez le vertébré supérieur, le premier besoin qui se manifeste an cas de jeûne. Les expériences de ROZIN et MAYER, 1981, montrent bien que si l'on fait varier la densité énergétique du régime, le poisson rouge adapte sa consommation de façon à ce que son ingéré énergétique soit à peu près constant. Cartes, de nombreux facteurs nutritionnels et non-nutritionnels peuvent modifier cette régulation (FLETCHER, 1984) mais on peut admettre que, s'il est nourri ad libitum, le poisson couvre ses besoins pourvu que le régime qu'on lui offre soit suffisamment appétent et ne présente pas une dilution trop grande avec des éléments non nutritifs.
Ce principe. maintenant bien admis chez les vertébrés terrestre fournit un moyen précieux et très simple d'exprimer les besoins nutritionnels. En effet, pour un animal donné dans conditions données, si l'on exprime les besoins ou les normes utilisés par les fabricants d'aliment en pour cent du niveau énergétique, l'animal nourri ad libitum, aura ses besoins en acides aminés, acides gras, vitamines et autres nutriments satisfaits parallèlement à ses besoins énergétiques. Cette simple considération justifierait, en théorie, que l'on mesure systématiquement les dépenses énergétiques chaque fois que l'on étudie les besoins en un nutriment quelconque. Elle justifierait également une étude exhaustive des différents facteurs susceptibles de modifier les dépenses donc les besoins énergétiques des poissons.
Certes, de nombreux travaux ont été consacrés à ce sujet et, pour nous cantonner aux revues les plus récentes, nous citerons les synthèses de FISHER, 1979; BRETT et GROVES, 1979. Les grandes tendances de l'évolution des dépenses énergétiques sont bien connues : proportionnalité de la dépense “basale” (métabolisme standard) ou de routine au poids corporel, élevé à une puissance indépendante de la température, d la taille et de l'espèce (puissance voisine de 0,8) ; effet de la température et, dans une moindre mesure, de la salinité; effet de l'activité physique, etc… Néanmoins, de nombreuses lacunes demeurent :
- L'effet de la température a rarement été étudié dans une zone suffisamment large pour que l'on puisse définir, pour une espèce donnée, la zone de “proportionalité” (existence d'un Q10 constant), la zone de compensation où la respiration passe par un maximum et la limite supérieure de température compatible avec la vie. La relation entre taux de croissance et température pour différentes tailles ou âges (BRETT, 1979) n'a pas non plus fait l'objet d'investigations susceptibles d'applications directes dans les élevages.
- Peu de modèles globaux ont été proposés et il est rare de trouver dans une même étude un moyen dé prévoir l'effet de la taille, du taux d'alimentation, de la température. A ce point de vue, le travail HOGENDQRN et Al. 1982 et HOGENDOQRN, 1983. sur le poisson-chat africain Clarias lazera mérite une attention particulière.
- Les tables de rationnement ont le plus souvent une origine en grande partie empirique. Celles de HOGENDOQRN, 1983, constituent en quelque sorte, une exception.
1.1.2. Dépenses énergétiques du bar et de la daurade
Dans le cas particulier des poissons qui nous concernent, les études des dépenses sont très rares. Pour mémoire, on peut citer le travail de PIONETTI, 1984, sur l'oeuf et l'embryon de bar, celui d'ELDRIGE et Al, 1982 et de CECH, 1981, sur l'embryon et le juvénile de bar rayé américain Morone saxatilis. Toutefois il n'existe, à notre connaissance, qu'une seule étude poussée des dépenses énergétiques du bar (ou loup) européen (Dicentrarchus labrax), celle de BICAL, 1979. Cet auteur montre que la relation entre consommation d'oxygène (donc dépense énergétique) et poids corporel est très voisine à la fois de la relation générale interspécifique de WINBERG, 1956, et de celle trouvée chez la bar rayé américain Morone suxatilis par KRUGER et BROKSEN, 1978. La dépense énergétique s'accroit régulièrement quand la température s'élève de 8 à 25°C, bien que le q10 soit maximal entre 10 et 15°C, et fléchisse au-dessus de 20]°C. A cet égard, le bar apparait comme un poisson s'eau relativement chaude, ce qui ne saurait surprendre. La dépense énergétique ne dépend que faiblement de la salinité, même quand celle-ci varie de 2,5 à 45%. Ce résultat, plus Surprenant, tendrait à montrer que l'on à surestimé le coût de l'osmorégulation et pourrait être interprété comme une conséquence de l'euryhalinité de l'espèce.
Chez la daurade Chrysophrys major, on peut citer un résultat différent allant dans le sens des théories classiques: ce poisson survit plus longtemps à une salinité de 125 c'est à dire dans des conditions où ses dépenses d'osmorégulation sont minimales (WOO et MURAT, 1981).
En conclusion, on peut dire que le bar est un poisson relativement classique du point de vue énergétique. BOHAC (1981) a déjà proposé des tables de rationnement en fonction du poids corporel et de la température de l'eau. Il semble cependant que des travaux supplémentaires restent nécessaires dans ce domaine, en particulier pour déterminer avec précision les optimum thermiques et la “marge de routine pour l'activité” (selon FRY, 1957). Dans l'état actuel de nos connaissances, il parait également difficile de tenir compte des dépenses liées á l'activité physique, elle-même liée aux facteurs climatiques et aux conditions d'élevage. Des travaux empiriques restent nécessaires dans ce domaine.
Dans le cas de la daurade Sparus aurata les données sur le métabolisme énergétique font presque totalement défaut. Toutefois, le travail préliminaire de DOSDAT, 1984, réalisé dans des bassins d'élevage et non en laboratoire, montre qu'il faut tabler sur l'hypothèse d'un poisson à dépense métabolique relativement élevée, paraissant supérieure à celle du bar, mais cette différence pourrait être pour partie liée à la vitesse de croissance qui est supérieure chez la daurade à l'âge étudié.
1.1.3. Utilisation de l'énergie du régime et couverture des besoins chez la daurade.
Les zootechniciens s'occupant d'animaux terrestres ont proposé depuis près d'un siècle des modèles de partition de l'énergie chimique des aliments en énergie des fécès, énergie ces déchets azotés et énergie utilisable par l'animal (énergie digestible, métabolisable ou nette), cette dernière fraction pouvant servir à couvrir les dépenses du métabolisme standard, les dépenses musculaires, les dépenses d'anabolisme, etc… Ce modèle a été transposé aux poissons par plusieurs auteurs (cf par ex. RUMSEY, 1977; CHO, SLINGER and BAYLEY, 1982). La seule particularité théorique des poissons est le doute persistant sur la linéarité des relations entre pertes (fécales par ex.) et ingéré (HOGENDOORN, 1983).
En théorie, il est donc possible de mesurer sur un poisson l'aptitude d'un aliment quelconque à couvrir les besoins énergétiques dont nous venons de parler, du moins pour des ingérés modérés; si les mesures étaient assez nombreuses, on pourrait établir des tables de valeur énergétique. digestible ou métabolisable, pour les principaux ingrédients alimentaires afin de formuler des régimes de niveau énergétique connu.
En pratique, on sait que ce travail est plus laborieux que sur les animaux terrestres par suite de la difficulté de recueillir les excréments en milieu liquide et surtout de mesurer les pertes azotées urinaires et branchiales. A notre connaissance, aucune donnée sur la valeur énergétique digestible ou métabolisable n'est disponible chez le bar ou chez la daurade, seules quelques mesures de digestibilité protéique ont été effectuées par ALLIOT, 1982. Les espèces les moins éloignées qui ont servi à de telles mesures sont les salmonidés (RUMSEY, 1977; CHO et al, 1982).
1.1.4. Rôle des protéines, des glucides et des lipides en tant que sources d'énergie.
Dans l'état actuel de la technique, il est impossible de dire avec précision quelle quantité d'énergie respective fournissent les protéines, les glucides et les lipides dans les aliments que nous distribuons aux sparidés et aux spéranidés puisqu'on ne connaît pas leur digestibilité. Au vu des éléments distribués et de leur digestibilité estimée, il apparaît cependant clair que l'équillbre de ces trois grandes de nutriments joue un rôle capital non seulement pour la croissance (le rôle des protéines à cet égard est évident, autre source de molécules essentielles est également connu) mais aussi pour l'utilisation de l'énergie alimentaire ellemême. Cet équilibre influence la part de l'énergie allant aux dépenses thermiques et à la synthèse des tissus. Mais du fait du rôle double des protéines et des lipides, fournisseurs de molécules non synthétisables par l'organisme en source d'énergie, la détermination du meilleur équilibre entre ces trois classes de nutriments est extrêmement complexe. Elle n'a, le plus souvent été abordée due de manière partielle: on a, par exemple, recherché le taux protéique optimal, le meilleur rapport calorico-azoté, etc…
1.1.4.1 Le taux protéique optimal pour le bar comme pour la daurade a fait l'objet d'études assez nombreuses dont les résultats ne sont pas parfaitement convergents; différences constatées pouvant être imputées soit aux variations des besoins eux-mêmes (par suite de différences d'espèce, de taille, de taux de croissance, de conditions de milieu en particulier) soit aux méthodes d'étude et en particulier aux caractéristiques du régime (digestibilité des divers constituants, nature et pourcentage des glucides et des lipides, digestibilité et valeur biologique des protéines, etc…). La daurade (sens lange) n'échappe pas à le règle puisque les estimations du “besoin” protéique va de 40% (SABAUT et LUQUET, 1973 (Sparus aurata) à 55% selon YONE, 1976 (Chrysophrys major).
Chez le bar, les estimations sont plus homogènes puisqu'elles vont de 50% (ALLIOT et al, 1974) à plue de 53% si l'on prend en compte les travaux de METAILLER et al, 1981, qui montrent que le taux de croissance est amélioré quand la teneur protéique passe de 53 à 63%. Mais même à des taux supérieurs, les protéines sont bien digérées chez le bar (BRIGAUDEAU, 1981; PERES, 1981; ALLIOT, 1982) et constituent toujours une excellente source d'énergie.
1.1.4.2. Le rapport énergie/protéines (souvent appelé rapport calorico-azoté) fournit un critère moins variable que le taux protéique puisqu'il tient compte du niveau énergétique du régime, même si celui-ci n'est estimé que de façon imparfaite. Bien étudiée chez le bar juvénile par ALLIOT et al, 1979 et ALLIOT, 1982, la valeur optimale de ce rapport se situe aux alentours de 7 à 8 kcal d'énergie métabolisable par g. de protéine. Des valeurs supérieures, correspondant à une certaine carence protéique, se traduisent par une diminution du taux de conversion qui ne s'accompagne pas même d'une amélioration de coéfficient d'efficacité protéique comme on l'observe souvent pour les vertébrés terrestres.
Toutefois, ce rapport présente l'inconvénient de ne pas tenir compte des deux origines possibles de l'énergie non protéique.
1.1.4.3 Le taux de lipides optimal a fait l'objet d'un certain nombre d'études chez le loup comme chez les daurades. Une fois couvert le besoin en acides gras essentiels, les lipides constituent la source d'énergie qui paraît la plus appropriée pur épargner les protéines. De fait, comme la plupart des téléostéens, ces poissons utilisent bien les lipides à bas point de fusion, tant au niveau digestif (LEGER, 1979) qu'au niveau métabolique, mais une limite au-delà de laquelle le taux de croissance décroît a été signalée par de nombreux auteurs. Elle se situe aux alentours de 12% chez le bar (ALLIOT et al, 1974) de 9% chez Sparus aurata (MARAIS et KISSIL, 1979) et de 10% chez Chrysophrys major (YONE et al, 1971–1975 a).
Ces différences paraissent faibles pour être imputables à coup sûr à des exigences spécifiques. On peut noter également que la dose maximale tolérée paraît faible comparée à celle que supportent les salmonidés où des taux de 15–16% sont devenus courants dans certains aliments commerciaux. Il n'est pas certain que cette limite supérieure ait été suffisamment étudiée.
1.1.4.4. Les glucides constituent la source d'énergie la plus rare dans la norriture naturelle des poissons qui nous concernent. On peut estimer en effet que chez les poissons proies le glycogène ne représente que i ou quelques pour cent de la matière sêche. Notons cependant que le glycogène peut représenter jusqu'à 10% de la matière sèche des tissus mous de mollusques. On sait que l'équipement enzymatique de la plupart des téléostéens est relativement restreint voire même déficient en ce qui concerne les glucidases (PERES, 1979). Une deuxième limite à l'utilisation des glucides se situe au niveau métabolique, le poisson ayant des tendances diabétiques (SHIMENO et al, 1979).
De fait, si l'on excepte quelques poissons de type herbivores et surtout la sole consommatrice de mollusques riches en glycogène, un apport élevé de glucides se traduit rapidement par une mauvaise régulation de la glycémie, une hypertrophie du foie liée a une accumulation de glycogène, un ralentissement de la croissance, etc… Certes, il existe de grandes différences entre les types de glucides : les glucides de faible masse moléculaire digestible chez les vertébrés terrestres le sont également chez les poissons, ce qui n'empêche pas, c'est évident, ces mêmes constituants d'entraîner les désordres métaboliques que nous avons cités. Les amidons de type très digestible pour les vertébrés terrestres ne le sont que moyennement chez les poissons, et ce, d'autant moins qu'ils sont incorporés à des taux plus élevés.
Ces phénomènes, surtout étudiés chez les salmonidés, ont été parfaitement retrouvés chez le bar comme chez les daurades. Ainsi l'effet néfaste du glucose sur la croissance et sur l'hépatomégalie a été décrit chez la daurade japonaise par FURUICHI et al, 1971, au-delà de 10 % du régime et chez le bar par ALLIOT et al, 1979, qui, il est vrai, employaient des doses nettement plus élevées (de l'ordre de 20 %). Il faut noter également un effet négatif des excès de glucose sur l'absorption de protéine mis en évidence par les premiers auteurs. Il est donc clair que les glucides ne peuvent épargner les protéines que dans une certaine mesure : la limite supérieure, difficile à fixer avec précaution étant de l'ordre de 15 % soit moins que chez les salmonidés.
Il est surprenant de constater que la limite inférieure du taux de glucides n'ait fait l'objet que d'un nombre bien plus réduit de recherches; à priori, on pouvait supposer que le bar comme la daurade pouvaient très bien se passer totalement de glucides puisqu'il n'existe pas de besoins en glucides essentiels et que la gluconeogénèse est très efficace chez les poissons carnivores de ce type (BEVER et al, 1981). Nous mentionnerons cependant, les résultats provisoires de SPYRIDAKIS et METAILLER, 1985, montrant que la croissance est ralentie si le régime ne contient que des traces de glucides, un taux de 6 % étant toutefois suffisant.
1.1.4.5. En conclusion, les besoins énergétiques du bar et de la daurade n'ont pas encore été mesurés avec une grande précision. La valeur énergétique des aliments qu'on leur fournit est déduite des expériences conduites sur d'autres espèces : les mesures de routine de l'énergie digestible ne faisant que commencer chez le bar à notre connaissance. Malgrè ces lacunes, on possède des informations beaucoup plus nombreuses sur la part d'énergie que peuvent fournir les nutriments protéiques, lipidiques, et glucidiques. Ces travaux semblent montrer que l'on a peu d'espoir de pouvoir nourrir ces poissons carnivores avec des régimes riches en glucides, sauf peut-être les espèces les plus prédatrices de mollusques qui mériteraient une étude plus approfondie.
1.2. Besoins en protéines
1.2.1. Besoin qualitatif en acides aminés essentiels
Les acides aminés essentiels pour le loup ont été identifiés par METAILLER et al, 1973. De catte étude, il ressort que neuf acides aminés au moins sont non synthétisables par le bar, de légers doutes subsistant pour la cystine et le tryptophane (non étudiés), tandis que la tyrosine devrait probablement être classée parmi les acides aminés semi-indispensables puisque la synthèse à partir de la phénylalanine paraît possible. Quoiqu'il en soit, les besoins qualitatifs du bar sont sinon identiques du moins très similaires à ceux des autres téléostéens étudiés à ce jour ainsi qu'à ceux des autres vertébrés.
Chez la daurade japonaise, SAKAMOTO et YONE, 1972, utlisant la technique la plus classique des régimes purifiés dépourvus d'un acide aminé, identifient clairement les acides aminés essentiels et non essentiels chez cette espèce ; la cystine et la tyrosine ne sont pas essentielles. Nous n'avons eu connaissance d'aucune donnée chez Sparus aurata dans ce domaine,
1.2.2. Besoins quantitatifs en acides aminés essentiels
Les besoins quantitatifs en acides aminés indispensables peuvent être déterminés de plusieurs manières à partir de régimes carencés en un acide aminé indispensable recevant des supplémentations croissantes de cette même substance ou à partir de mélanges de protéines plus ou moins carencées, les deux méthodes ne donnant pas forcément les mêmes résultats, les acides aminés purs n'étant pas toujours bien utilisés chez les poissons (THERAULT, 1983).
Bien que les besoins au sens strict soient des quantités exprimées par jour, pour un animal de poids et de caractéristiques physiologiques données, on a l'habitude d'appeler “besoin” les pourcentages de nutriments permettant à l'animal d'avoir une croissance maximale.
En utilisant la vitesse de croissance comme critère, LUQUET et SABAUT, 1973, ont pu déterminer les “besoins” ainsi définis de la daurade en lysine, acides aminés soufrés et tryptophane. Dans le cas de l'arginine, les auteurs ne trouvent aucune amélioration des performances au-delà de 1.5% du régime. Cela peut signifier soit que le besoin en cet acide aminé indispensable est très faible, soit que sa mesure est perturbée par le rôle particulier de l'arginine dans le cycle de l'urée, en relation avec l'osmorégulation. De fait, chez la truite, le besoins en arginine décroit quand l'animal passe d'eau douce en eau salée (KAUSHIK, 1970). Ces besoins en acides aminés essentiels présentent une grande similitude avec ceux qui ont été mesurés chez le saumon quinnat (Oncorhynchus tshawytscha) à l'exception de l'arginine, ce qui semble indiquer que la similitude des besoins, évidente au plan qualitatif, se retrouve également, dans une certaine mesure, au plan quantitatif.
Chez le loup, les acides aminés essentiels étudiés sont moins nombreux, mais il faut mentionner le travail de THEBAULT (1983) effectué à l'aide d'un critère différent : la teneur du plasma ou des tissus en acides aminés libres. Cet auteur montre que. pour un régime à base de levure de bière et de protéine purifiée de soya, le besoin est de 1.2 à 1.3% de l'aliment soit 18 à 20 mg par jour et par 100 g de poids vif.
Il resterait à étudier individuellement les autres acides aminés indispensables ; faute de ce travail, on en est réduit à des pis aller tels que l'adoption de l'équilibre des acides aminés essentiels de la protéine idéale de l'oeuf de poule ou celui de la “protéine moyenne” de l'espèce considérée ; l'une ou l'autre méthode fournit des résultats discutables.
1.2.3. Besoins quantitatifs en protéine
Chez les vertébrés supérieurs faisant l'objet d'élevage industriel, on calcule généralement la formule des régimes en se basant sur le besoin en acides aminés essentiels exprimé par unité par unité d'énergie métabolisable ou digestible ; ce mode d'expression suppose cependant que les acides aminés banals soient en quantité suffisante pour ne pas limiter l'anabolisme protéique.
Pour estimer les besoins “vrais” (apport journalier nécessaire) en protéines totales on pourrait avoir recours à la mesure du besoins d'entretien et du besoin de croissance. La première mesure a été effectuée par ALLIOT (1982) chez le loup où le besoin serait de 390 mg/100g-1 de poids métabolique. Toutefois, le besoin protéique de croissance, exprimé par g. de gain de poids ou par g. de gain protéique n'a pas été établi à ce jour ; il est d'ailleurs extrêmement difficile de le déterminer par suite du double rôle des protéines servant à la fois de source de nutriments azotés et de source d'énergie.
1.2.4. En conclusion, on ne connaît encore que de manière approximative le “besoin” quantitatif des serranidés et des sparidés en acides aminés essentiels. On est loin de pouvoir les exprimer en fonction de l'énergie alimentaire tout en tenant compte de l'âge des animaux comme on le fait chez les vertébrés supérieurs. D'un point de vue pratique, tant que l'on utilisera en grande quantité des sources de protéine de haute valeur biologique telles que les farines animales. le besoin en acides aminés essentiels sera le plus souvent couvert si le “besoin” en protéines totales l'est. En d'autres termes, les protéines totales deviennent limitantes plus rapidement que les acides aminés si l'on abaisse le niveau de matières azotées totales. En toute rigueur, on ne peut cependant déterminer le besoin en l'un de ces éléments indépendamment de l'autre et de nombreuses études à caractère appliqué seraient à reprendre si l'on veut économiser au maximum les protéines et les acides aminés.
1.3. Besoins en acides gras
Depuis les travaux de CASTELL (1972) démontrant le caractère indispensable des acides gras de la série n-3 (famille de l'acide linolénique) un nombre considérable d'études a été consacré à ce problème, daurades et bars compris (of revue de COWEY et SARGENT, 1977 ; CASTELL, 1979). La couverture des besoins en acides gras essentiels de cette série qui sont surtout les acides gras longs polyinsaturés 20 : 5 n-3 et 22 : 6 n-3, n'est guère possible que par apport direct de ces mêmes acides gras (YONE et FUJII, 1975 a et b, FUJII et YONE, 1976). En effet, contrairement à ce que l'on observe chez la truite, par exemple, les mécanismes d'élongation, désaturation permettant la synthèse de ces acides gras à partir de l'acide linolénique (18 : 3 n-3) sont nettement insuffisants (YONE, 1978 ; WATANABE, 1982). Par ailleurs, l'excès d'acide linolénique exerce visiblement un effef défavorable sur le métabolisme lipidique et par suite sur la croissance du poisson.
D'un point de vue quantitatif, le besoin en acides gras essentiels de la série n-3 ne paraît pas très élevé chez la daurade japonaise. YONE, (1978) les situe à 0.5 p du régime, ce qui permet de les couvrir avec 2.5 % d'huile de foie de morue ou 5 à 6% environ d'huile de poisson.
Le rôle des acides gras de série n-6 n'a pas encore été clarifié chez les poissons qui nous concernent. On a démontré que ces acides gras qui sont les principaux acides gras essentiels des vertébrés terrestres. jouent dans une certaine mesure un rôle similaire chez les poissons : ils peuvent être à l'origine de la synthèse de certaines prostaglandines chez le poisson rouge (HERMAN et al, 1984). Ils s'incorporent, généralement en faible quantité, aux triglycérides et aussi aux phospholipides. Toutfois, s'ils sont présents en grande quantité dans l'aliment et surtout s'il y a carence en acides gras longs polyinsaturés de la série n-3, ils entrainent un ralentissement de la croissance et provoquent une modification total de la composition des lipides. Pour ces acides gras, on ignore s'il existe un besoin chez les sparidés et les serranidés et par ailleurs, on manque de donnés précises sur le maximum tolérable.
D'un point de vue pratique, chez les serranidés et sparidés, les besoins en acides gras essentiels de la série n-3 et ceux de la série n-6 (si besoin il y a) sont toujours couverts si l'on incorpore à l'aliment une quantité d'huile correspondant à l'optimum établi empiriquement, pourvu que l'on fasse appel à une huile d'origine marine. L'utilisation d'huiles végétales riches en acides gras de la série n-6, une fois les besoins en acides gras longs polyinsaturés de la série n-3 couverts, semble possible (YONE et al, 1971) mais ses conséquences précises sur la croissance et la composition corporelle restent à établir.
Un autre sujet mériterait reflexion: que deviennent les besoins du loup quand il est élevé à faible salinité étant entendu que la rapport n-6/n-3 augmente généralement chez les poissons euryhalins quand ceux-ci passent de l'eau de mer à l'eau douce (cf CASTELL, 1979) ?
1.4. Les vitamines
Le rôle et le besoin des poissons en vitamines a été largement étudié en particulier chez les salmonidés (HALVER, 1972). On sait que les molécules organiques classées dans les vitamines se sont avérées également indispensable aux poissons avec trois exceptions possibles : la vitamine D, la vitamine K et l'acide paraaminobenzoïque pour lesquelles un rôle direct dans le métabolisme sur la physiologie du poisson reste incertain.
Dans les autres cas, les seules particularités des poissons concernent les symptômes de carence qui, non seulement, diffèrent de ceux connus chez les animaux terrestres mais encore semblent varier d'une espèce à l'autre. Des incertitudes non moins évidentes demeurent en ce qui concerne les besoins quantitatifs: les valeurs publiées à ce jour sont souvent des estimations par excès, c'est-à-dire plutôt, des normes ou des recommandation que des besoins réels.
Le travail de GODELUCK (1983) chez le bar représente pratiquement la totalité de ce qui a été effectué dans le domaine vitaminique chez le bar. Avec des régimes simplifiés (mais non purifiés) dépourvus ou non de la vitamine à étudier, cet auteur n'a pas été en mesure de carence le juvénile de bar en riboflavine, en pyridoxine, ni même en vitamine A et E, ce qui semble indiquer soit une surestimation notable des besoins, soit une sous-estimation de l'apport des matières premières. Le cas de la vitamine C est différent : on sait que les matières premières utilisées pour la fabrication des aliments usuels en sont pratiquement dépourvues et que, de surcroit, l'acide ascorbique pur rajouté à ces aliments est toujours partiellement détruit par les procédés technologiques habituels. De ce fait même, il est difficile de fixer le besoin proprement dit du bar. Pour tenir compte des pertes durant la fabrication et le stockage on peut recommander un apport du même ordre de grandeur que celui que l'on emploie chez les salmonidés à savoir : 500 mg/kg d'aliment.
Chez la daurade Japonaise, des recherches ont été entreprises par les auteurs japonais (YONE, 1976). Après une étude des effets de la carence d'un régime semi-purifié pour chaque vitamine prise une à une, ces auteurs mettent clairement en évidence le rôle essentiel des vitamines du groupe B sensu stricto telles que thiamine, riboflavine, pyridoxine, acide panto thénique et vitamine B 12 ainsi que de la choline, de l'inositol et de l'acide ascorbique. Leurs résultats sont non concluants pour l'acide paraaminobenzoïque, pour l'acide folique et pour la biotine; mais, pour les deux dernières vitamines au moins, on sait que les besoins quantitatifs sont très faibles et la période expérimentale (102 j.) était peut-être trop brève pour induire une carence nette. Le régime utilise par YONE (op. cit) contenant de l'huile de poisson, l'étude des besoins en vitamine du groupe A n'était pas possible.
Chez la daurade Sparus aurata nous n'avons eu connaissance d'aucune étude de ce type, il faut signaler toutefois la description par PAPERNA et al (1980) du syndrôme granulomateux qui, depuis a été identifié à un effet de la carence en vitamine C chez le turbot (TIXERANT et al, 1984).
Les mesures de besoins quantitatifs sont plus rares. Chez le bar, elles sont pratiquement inexistantes; chez la daurade japonaise, elles sont limitées á l'inositol et à la pyridoxine. Pour l'inositol, le besoin du poisson en croissance est de l'ordre de 0,05 à 0,1 % du régime (YONE, FURUICHI et SHITANDA, 1971) tandis que pour la pyridoxine il est de 0, 2 – 0, 5 ou 0, 5 – 0, 6 mg/kg -1 selon que 1'on prend comme critère le gain de poids ou l' activité des transaminases hépatiques (TAKEDA et YOKE, 1971). Il faut remarquer que ces valeurs ne sont que légérement inférieures à celles obtenues pour la vitamine B 6 chez Sparus aurata par KISSIL (1979).
En conclusion, on peut dire que l'on sait encore bien peu de choses sur les besoins quantitatifs des serranidés et sparidés en vitamines. Les travaux de GODELUCK (op. cit.). accréditent la thèse selon laquelle, chez le bar, ces besoins seraient plus faibles que l'on ne supposait, voire plus faibles que chez les salmonidés. Dans cette hypothèse, il conviendrait de faire porter tous les efforts sur la vitamine E, dont le rôle d'antioxydant intervient tant dans I'aliment Lui-même (où une épargne est possible par des antioxydants de synthèse) qu'un niveau des tissus, ainsi que sur la vitamine C dont la carence est très fréquente dans les aliments artificiels.
Il convient cependant d'être prudent en ce qui concerne l'importance exacte des besoins en vitamines des groupes A et D tant que des mesures plus précises n'auront pas été effectuées.
1.5 Les minéraux
Bien qu'un poisson marin ait besoins des mêmes éléments inorganiques qu'un animal terrestre ou qu'un poisson d'eau douce, il est difficile de parler de besoin alimentaire pour ces éléments puisque, pour la plupart de ceux-ci, le bilan de son organisme dépend d'abord de l'absorption branchiale et l'absorption intestinale à partir de l'eau bue, de l'excrètion rénale et intestinale et dans une mesure seulement, de I'absorption intestinale à partir des aliments (LALL, 1979).
La principale exception concerne le phosphore qui, bien qu'absorbable à partir de I'eau, se trouve en quantité beaucoup trop faible pour couvrir les besoins de I'organisme.
C'est à YONE (1976) que revient le mérite d'avoir démontré le rôle, nutritionnel du phosphore chez la daurade japonaise et d'avoir effectué les premières estimations du besoin. Les travaux montrent que la carence ralentit la croissance et le taux de transformation, diminue le niveau de phosphore minéral du sérum et la calcification des os, altère la composition corporelle, etc.…
Le besoin se situe entre 0, 68 et 1 ,38% du régime, c'est-à-dire à un niveau relativement élevé. On peut remarquer que YONE (1976) associe (sans insister) ce besoin à un rapport phosphocalcique (Ca/P) de 0,5 environ. Etant donné que l'approvisionnement en calcium par l'eau de mer est correct avec un apport alimentaire nul, il convient d'être très prudent sur la signification de ce rapport ; ce qui ne signifie d'ailleurs pas qui'il n'existe pas d'interactions entre Ca et P du régime sur le métabolisme phosphocalcique.
On peut citer pour le bar les travaux de BACLE (1980) qui, sans avoir la portée de ceux de l'équipe japonaise chez la daurade, démontrent néanmoins le rôle prépondérant du phosphore chez cette espèce.
Le seul autre élément minéral relativement rare dans l'eau de mer est le far qui intervient surtout, on le sait, on le sait, dans la synthèse de l'hémoglobine. La comparaison d'aliments purifiés avec ou sans supplémentation a été effectuée par YONE (1976) chez la daurade japonaise. Aucune différence spectaculaire de performance n'a été constatée, ce qui démontre bien que même en l'absence de cet oligoélément. i] n'y a pas de manifestation sévère de la carence. Toutefois, par dosage de l'hémoglobine, les auteurs mettent en évidence une anémie typique de la carence en fer.
Nous n'avons eu connaissance d'aucune étude sur les autres minéraux tels que manganèse, cuivre, zinc. A priori, une carence en ces éléments paraît bien improbable, mais il faut rappeler que, même avec des apports alimentaires très élevés, des excès de calcium peuvent inhiber l'absorption de ces oligoéléments et, par suite, causer des carences d'utilisation: Le phénomène, bien connu chez les vertébrés terrestres, est également à craindre chez les poissons (LALE, 1979). KOENIG (1984) signale des cas observés chez des poissons d'eau douce, nourris d'aliments renfermant des farines de poissons riches en cendres.
1.6 “Besoins divers”
Nous avons passé en revue les différents types de besoins admis chez les animaux. Rien ne prouve toutefois que le poisson ait rigoureusement les mêmes exigences que les vertébrés supérieurs.
De nombreux essais ont été effectués où des poissons nourris de poissons frais ou autre nourriture vivante avaient une croissance plus rapide que leurs homologues nourris d'aliments artificiels aussi bien équilibrés que le permettent les connaissances actuelles. On a émis l'hypothèse que 'autres molécules organiques (facteurs inconnus de croissance) pourraient être responsables de ces différences. Mais dans de nombreux cas, la supériorité de la nourriture naturelle peut être attribuée à une propriété distincte de la valeur nutritionnelle elle-même : l'appétence.
On sait maintenant que les diverses phases du comportement alimentaire des poissons, de l'éveil au stimulus alimentaire à la prise de nourriture dans la bouche et à son ingestion dépendent en grande partie de petites molécules organiques hydrosolubles telles que basses organiques, acides aminés nucléotides. Le rôle et l'effet de ces composés ont fait l'objet de nombreuses études chez la daurade japonaise (COII et TAMURA, 1980 ; FUKE et al, 1981). Certes les applications pratiques de ces travaux restent incertaines dans le cas des régimes de type pratique, mais la nécessité des “facteurs d'appétence”, pas plus que celle des facteurs d'inappétence ne doit être oubliée. Chez la daurade Sparus aurata, les renseignements de ce type sont plus rares, mais il faut néanmoins mentionner les premières recherches de TANDLER et al, 1983.
1.7. En conclusion, bien que disparates, les études que nous avons passées en revue font apparaître un certain nombre de particularités distinguant au plan nutritionnel les salmonidés des poissons marins méditerranéens : la capacité de désaturation-élongation de l'acide linolénique est beaucoup plus réduite; le besoin protéique global est plus élevé, la possibilité de remplacer les nutriments protéiques par des glucides et même des lipides est plus faible. Toutefois. ces quelques particularités ont encore trop sauvent un caractère vague, les données chiffrées sont rares.
II - VARIATIONS DES BESOINS
2.1. Effet de l'âge : le cas des larves
Les juvéniles de vertébrés se caractérisent par un taux de croissance diminuant régulièrement avec l'âge. De ce fait, l'importance relative des besoins d'entretien augmente rapidement aux dépens des besoins de croissance. Chez les vertébrés, cela se traduit surtout par une diminution régulière des taux optimaux d'acides aminés au fur et à mesure que l'animal grandit. On a également coutume de renforcer l'apport vitaminique et souvent l'apport minéral chez les jeunes animaux, le niveau énergétique étant modifié en sens inverse.
Chez les salmonidés la même tendance existe pour les besoins protéiques (HALVER, 1969–1970) et il y a tout lieu de penser qu'il en est de même pour les sparidés et les serranidés. Ainsi ALLIOT et PASTOREAUD, 1984, estiment que le taux protéique optimal passe de 60 % chez l'alevin de loup de 1 g. à 45–50 % pour le juvénile de 20 g.
Très peu d'informations existent sur l'évolution en fonction de l'âge des besoins en acides gras essentiels. Le travail de LE MILINAIRE et al, 1982 et de CATESOURE et al, 1984, montre cependant que chez le turbot, le besoin en acides gras polyinsaturés de la série n-3 chute considérablement de la jeune larve au juvénile, passant de plus de 1,5 % à 0,5 % environ du régime.
Chez le juvénile de bar, GATESOUPE et al, 1984, ont obtenu des différences de survie et de croissance en modifiant soit l'alimentation ellemême soit l'enrichissement des proies vivantes Brachionus plicatilis et Artemia salina utilisées pour nourrir les larves. Dans ces expériences, les effets du taux d'acides gras essentiels obtenus grâce á ces procédés sont cependant bien plus réduits que chez le turbot. Les auteurs concluent que les besoins de la larve de bar sont faibles et partant, difficile à estimer chez la larve.
2.2. Le cas des reproducteurs
Très peu de données existent-sur-les besoins des poissons reproducteurs. Dans de nombreux élevages, ces animaux sont nourris à l'aide de poisson ou autre “nourriture vivante”. Dans les rares cas - où l'on a utilisé des aliments artificiels on s'efforçait en générale, de renforcer les régimes en vitamines et acides gras essentiels, nutriments déposés en grande quantité dans l'oeuf, ceci faute de donnée scientifique précise.
Depuis peu, on dispose fort heureusement d'une série de renseignements dérivés des expériences de l'équipe de WATANABE. Cet auteur a montré que le besoin de la daurade japonaise n'était pas très élevé pour les protéines. Il a montré l'effet bénéfique des acides gras longs polyinsaturés de la série n-3, du phosphore, des caroténoïdes (carotène ou canthaxantine), l'effet négatif des excès d'acides gras longs polyinsaturés de la série n–6. Il a également montré que l'on obtenait de bien meilleurs résultats (nombre d'oeufs supérieur et pourcentage d'oeufs flottants plus élevé) en ajoutant de la farine de seiche ou du krill congelé à la nourriture (WATANARE et al, a, b, c, d).
2.3. L'effect des facteurs du milieu
L'effet de la température est très sur les besoins quantitatifs; il est beaucoup moins net, nous l'avons vu, au niveau des besoins qualitatifs. Il paraît raisonnable, dans un premier temps, de négliger les éventuelles variations de ces besoins au cours de l'année, à l'exception peut-être de la période hivernale où l'on peut essayer de diminuer la mortalité des juvéniles de l'année à l'aide d'un aliment approprié bien que la cause de la mortalité ne soit vraisemblement pas d'origine nutritionnelle.
Le manque d'information est tout aussi important en ce qui concerne les relations entre besoins protéiques et salinité. Le renforcement de la tendance à l'ammoniotélisme avec la dessalure du milieu plaiderait en faveur d'une diminution des besoins azotés du bar en milieu saumâtre (ALLIOT, 1978). De fait, quelques différences, peu marquées, ont été signalées en ce sens chez les salmonidés (ZEITOUN et al, 1973; LALL et BISHOP, 1975). Mais il est encore hasardeux de les transposer au bar ou à la daurade. Nous avons vu que les éventuelles répercussions de la salinité sur le besoin en acides aminés et acides gras essentiels sont tout aussi mal connues.
2.4. Tant que des études beaucoup plus poussées n'auront pas été conduites sur les effets des facteurs du milieu d'une part, de l'âge, d'autre part, il sera difficile d'adapter réellement les aliments au type de poisson (alevin ou juvénile), à la saison ou à la salinité. Une seule phase de l'élevage nécessite à coup sûr un aliment distinct: la reproduction. Malheureusement, il s'agit du stade physiologique le moins connu d'un point de vue nutritionnel.
III - CONCLUSION
Les données que nous avons collectées pour cette synthèse sont assez disparates et aucune des deux espèces qui nous intéressent directement ne peut être considérée comme nutritionnellement bien connue. Dans de nombreux cas, nous avons dû faire appel à des espèces voisines: bar rayé dans un cas, daurade japonaise dans l'autre. A priori, les données acquises sur ces espèces voisines paraissent plus directement transposable au loup et à la daurade que celles qui proviennent d'expériences conduites sur les salmonidés. Il faut cependant se garder de transposer hâtivement les données d'une espèce à l'autre, même à l'intérieur d'une même famille. L'exemple des salmonidés et surtout de certains animaux terrestres nous enseigne que les besoins peuvent différer notablement chez deux espèces zoologiquement très proches. Il est difficile de dire si le caractère strictement carnivore et non amphibiotique (malgrè l'euryhalinité du bar) de nos deux espèces méditerranéennes sont responsables de l'ensemble de particularités qui les distinguent des salmonidés (plus faible tolérance des glucides alimentaires, besoin en phosphore plus élevé et surtout incapacité de synthétiser les acides gras longs polyinsaturés de la série n-3 à partir de l'acide linolénique).
On peut toutefois affirmer que tes différences ne sont pas négligeables et qu'un aliment permettant une croissance satisfaisante chez la truite ne permettra pas nécessairement les mêmes performances chez un bar ou une daurade, sans que la réciproque soit vraie.
Ces grandes différences étant connues, il serait de la plus haute importance du les quantifier avec précision, pour permettre aux fabricants d'aliments de formuler des régimes bien adaptés à chaque espèce, et ce, au coût minimal. Malheureusement, nous l'avons vu, les données chiffrées sont encore éparses, insuffisantes et souvent obtenues chez des espèces, voisines. Pour que l'aquaculture méditerranéenne intensive puisse se développer, il devient donc urgent de pousser plus avant les recherches sur les besoins nutritifs et tout spécialement, les recherches sur les éléments coûteux du régime: acides gras, acides aminés indispensable, en particulier.
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