ECOLOGIE ET VARIATION DE L'ESPECE EUCALYPTUS CAMALDULENSIS DEHNH.

par

J.W. Turnubull
Institut de Recherches Forestières, Canberra

INTRODUCTION

Le “River Red Gum” Eucalyptus camaldulensis est l'eucalyptus le plus répandu en Australie. Cette essence, dont l'introduction a connu un immense succès dans un grand nombre de pays, est devenue l'émule de E. globulus en tant qu'eucalyptus exotique le plus important. Son succès est dû à son aptitude à croître rapidement dans des conditions de climat et de sol très diverses. Le manque de connaissances sur son écologie et sur ses variations, combiné à la difficulté d'obtenir des semences des régions inaccessibles qui constituent son habitat naturel explique la rare utilisation du riche matériel génétique de E. camaldulensis.

DISTRIBUTION

E. camaldulensis est répandu sur plus de 5 millions de km2 du continent australien, dans toutes les régions sauf la partie méridionale de l'Australie occidentale et les lisières littorales de Victoria, de la Nouvelle Galles du Sud, ainsi que l'Est du Queensland. Entre les latitudes 14° S et 38° S, on le trouve surtout à des altitude de 30 m – 225 m et jusqu'à 600 m à l'intérieur du pays (Hall, Johnston, Chippendale, 1970).

Cet eucalyptus est une essence des bords de cours d'eau qu'on rencontre soit le long des fleuves et des rivières sur les berges et les endiguements y attenant, soit dans les plaines d'inondation. Dans les zones arides et les régions tropicales où la saison sèche est longue il n'y a d'eau dans les cours d'eau que pendant de courtes périodes et E. camaldulensis forme une étroite lisière sur les bords, poussant fréquemment aussi dans les lits des cours d'eau.

On trouve cet arbre en peuplements forestiers dans deux régions:

1. les plaines et les parties montagneuses de l'Australie du Sud et de Victoria, approximativement aux latitudes de 36° S – 37° S et à environ 300 m d'altitude; les peuplements sont limités à des zones restreintes et aux sols lourds et imperméables;

2. les plaines d'inondation qui bordent le fleuve Murray en Australie du Sud où de vastes étendues sont couvertes de forêts quasiment pures sur des terrains argileux. Ces plaines sont inondées pendant plusieurs mois de l'année et le sol se fissure intensément pendant la saison sèche.

Les principaux facteurs qui limitent la distribution de cet eucalyptus sont les basses températures (au-dessous de -7° C) et son inaptitude à se régénérer si l'humidité du sol ne reste pas élevée pendant plusieurs mois après la germination des graines. Par contre, les conditions édaphiques ne semblent imposer que peu de limites à son implantation. Il pousse sur des sols argileux lourds dans le Sud, tandis qu'on le trouve plus généralement sur des sols d'alluvion sableux dans le Nord; dans certaines régions, comme dans le voisinage de Port Lincoln (Australie du Sud) et de Wiluna (Australie occidentale), il s'accommode de sols peu profonds sur roche calcaire.

Bien que l'humidité du sol soit un élément indispensable pendant le premier stade de croissance du jeune plant, E. camaldulensis, une fois bien implanté, est l'un des eucalyptus les plus tolérants à la sécheresse, et il peut subsister dans des régions où les précipitations sont très faibles et aléatoires.

CLIMAT

E. camaldulensis croît sous une gamme étendue de conditions climatologiques, du climat tropical au climat tempéré, mais les principales régions où il se rencontre sont caractérisées par 5 à 20 gelées en hiver et de hautes températures en été. La température peut varier entre un minimum de -6° C et un maximum de 54° C, l'amplitude diurne pouvant aller jusqu'à 21° C. La hauteur annuelle des précipitations se situe généralement entre 250 et 650 mm, mais elle peut atteindre 1 000 mm dans quelques zones peu nombreuses. Dans les régions où la pluviométrie est inférieure à 400 mm, les arbres doivent compter sur les inondations saisonnières ou sur une nappe phréatique à niveau élevé.

L'Australie a été divisée en zones climatologiques (Anon, 1955). Les zones où se trouve E. camaldulensis ont les particularités suivantes:

(1) Côtes Ouest, climat tropical sec: Les chutes de pluie sont produites par les cyclones d'été. La pluviométrie annuelle est relativement faible, 500 mm – 600 mm, et il ne pleut pratiquement pas pendant l'hiver. La moyenne de l'humidité relative annuelle est d'environ 63 pour cent. Les gelées sont rares. Les bassins inférieurs des rivières Ashburton et Fortescue en Australie occidentale se situent dans cette zone et les données climatologiques sont typiquement celles de Broome (Austr. occ.) (voir tableau, page 42).

(2) Hinterland tropical, intérieur tropical et région montagneuse tropicale. Les chutes de pluie ont lieu surtout en été. Les précipitations et l'humidité décroissent d'une manière assez uniforme de la côte vers l'intérieur, et il arrive que les différences cumulatives deviennent assez marquées. Dans l'hinterland tropical les chutes de pluie sont importantes - 650 mm ou davantage - et l'humidité élevée, de l'ordre de 50 pour cent, tandis que l'intérieur tropical n'a que relativement peu de pluies - 250 à 450 mm -, une humidité réduite, de l'ordre de 34 pour cent, et une amplitude thermique modérée. La région montagneuse tropicale du Nord-Est du Queensland a, par contre, une pluviosité relativement forte - 500 à 750 mm - et un taux d'humidité élevé - 63 pour cent; elle a plus de pluie en hiver que l'hinterland tropical et que l'intérieur tropical. Les gelées y sont rares ou inexistantes.

Dans l'hinterland tropical coulent les fleuves Fitzroy, Lennard, Isdell, Gibb, Drysdale et Ord qui arrosent le district de Kimberley en Australie occidentale; les fleuves Victoria et Katherine qui arrosent le Territoire du Nord, et les fleuves Leichhardt, Cloncurry, Gilbert, Mitchell et Palmer qui arrosent le Queensland septentrional. Halls Creek (Austr. occ.), Daly Waters (Terr. du N.), Katherine (Terr. du N.) et Georgetown (Qld.) ont des données climatologiques typiques de cette zone.

L'intérieur tropical comprend un grand nombre de fleuves de l'hinterland qui n'atteignent pas la mer. Dans cette zone se trouvent les régions situées en amont du fleuve Fortescue, dans la chaîne de montagnes Hammersley, et le Sturt Creek dans l'Australie occidentale; le Yallagoorie Creek, le Napperby Creek, le Tennant Creek et le fleuve Todd dans le Territoire du nord; enfin, le fleuve Diamantina dans le Queensland. Les données climatologiques de Marble Bar (Aust. occ.), Tennant Creek (Terr. du N.), Alice Springs (Terr. du N.) et Baracaldine (Qld.) sont typiques de cette zone.

Quant à la région montagneuse tropicale, elle est constituée par une bande étroite orientée Nord-Sud près de la côte Est du Queensland. Elle comprend les rivières Isaacs, Burdekin et la Walsh supérieure. La provenance Petford se rencontre dans cette zone. La station la plus proche de Petford est Mount Surprise (Qld.).

(3) Hinterland subtropical et Intérieur subtropical: Ces deux régions se distinguent principalement par leur taux d'humidité en été et leur précipitation totale: faible précipitation, de l'ordre de 250 mm avec une légère pointe en été; humidité peu élevée même en été, devenant très faible en hiver. La moyenne annuelle de l'humidité est d'environ 40 pour cent dans l'hinterland subtropical et plus voisine de 30 pour cent dans l'intérieur. Les variations des températures diurnes et saisonnières sont importantes. De légères gelées peuvent se produire de juin à août.

En Australie orientale les fleuves de ces zones forment la partie supérieure du bassin hydrographique Murray-Darling et une partie du bassin du lac Eyre. Ils comprennent le Coopers Creek et les fleuves Bulloo, Paroo, Warrego, Balonne, Barwon et Gwydir. Dans l'Australie occidentale, la Gascoyne et la Wooramee coulent dans les zones subtropicales intérieures. Les stations climatiques types de l'hinterland subtropical sont Moree (Nlle Galles du Sud) et Roma (Qld.), et celles de l'intérieur subtropical sont Thargomindah (Qld.), Cunnamulla (Qld.), Mundiwindi (Austr. occ.) et Mount Magnet (Austr. occ.).

(4) Hinterland tempéré et intérieur tempéré: Dans la zone tempérée, il pleut principalement en hiver. La pluviométrie oscille entre 250 mm dans l'intérieur tempéré et 650 mm ou plus dans l'hinterland tempéré. Dans celui-ci, l'humidité - 60 à 70 pour cent - est plus élevée que celle de l'intérieur tempéré où elle est de l'ordre de 45 à 55 pour cent. Les gelées sont caractéristiques des mois d'hiver et de printemps.

Ces zones climatiques se trouvent partout dans la Nouvelle Galles du Sud, le Victoria et les parties méridionales de l'Australie du Sud et de l'Ouest. Le principal bassin hydrographique est celui des fleuves Murray-Darling et de leurs affluents comme le Castlereagh, le Macquarie, le Lachlan et le Murrumbidgee. La majeure partie de la péninsule d'Eyre, y compris Port Lincoln et la région des Goldfields de l'Australie occidentale, en particulier le district de Leonora, sont situées dans cette zone. La provenance Lac Albacutya se trouve dans le hinterland tempéré. Les données climatologiques typiques pour cette région sont celles de Dubbo (Nlle Galles du Sud), Wagga Wagga (Nlle Galles du Sud), Nhill (Vic.) et Peterborough (Austr. mérid.); pour l'intérieur tempéré, ce sont celles de Ivanhoe (Nlle Galles du Sud), Broken Hill (Nlle Galles du Sud) et Laverton (Austr. occid.). Rainbow (Vic.) est la station la plus proche du lac Albacutya et Chapman (Austr. occid.) est la plus proche de Murchinson River.

(5) Intérieur, climat continental sec: Dans cette zone, les pluies sont très faibles - 150 à 300 mm - et incertaines; elles peuvent marquer un léger maximum en été ou se répartir uniformément sur toute l'année. Les hivers sont froids et des gelées peuvent se produire de mai à août. L'amplitude thermique diurne et saisonnière est considérable et l'humidité relative est faible, de l'ordre de 30 à 35 pour cent.

A l'intérieur de cette zone, on trouve E. camaldulensis en peuplements dispersés dans le bassin du lac Eyre, le long de cours d'eau tels que le Finke et l'Alberga en Australie méridionale. En Australie occidentale, cette essence se rencontre dans les régions de Wiluna et de Meekatharra. Les stations climatiques types sont Finke (Terr. du N.), Oodnadatta (Austr. mérid.) et Wiluna (Austr. occ.).

VARIATIONS

Bien qu'il n'y ait pas de variétés actuellement reconnues de E. camaldulensis, le fait qu'il y ait eu autrefois des variétés mentionnées est une preuve de la grande variabilité de l'espèce. Blakely (1965) en cite cinq et Pryor et Byrne (1969) pensent qu'un grand nombre d'autres variétés de type équivalent pourraient être sélectionnées. Des problèmes taxonomiques se posent lorsqu'il s'agit d'une espèce dans laquelle on constate les deux phénomènes de variation clinale et de formation d'écotypes.

Il ressort clairement de l'examen des connaissances actuelles sur les variations types de cette espèce que les populations du nord diffèrent considérablement des populations du sud. Pryor et Byrne (1969) ont signalé des différences dans la forme de l'opercule, la forme et la glaucescence des feuilles juvéniles, la couleur de l'écorce, la présence ou l'absence de tubérosités ligneuses, ainsi que dans le branchage. Karschon (1972) propose une possibilité de division en deux sous-espèces situées de part et d'autre d'une ligne nord - sud allant de Rockhampton, Queensland (23° S) à Broome dans l'Australie occidentale (18° S). Cette ligne est en même temps celle qui sépare approximativement les régions où il pleut l'été de celles où il pleut d'hiver.

La division en deux sous-espèces est d'une simplicité trompeuse, comme le montre un examen plus attentif d'un grand nombre de provenances. Banks et Hillis (1969) ont fait une étude sur les polyphénols qui se trouvent dans les feuilles et les graines prélevées sur E. camaldulensis dans 62 localités à travers l'Australie. Leurs conclusions indiquent qu'il y a bien une division Nord-Sud, mais qu'à l'intérieur des deux régions, des variations se sont établies entre les principaux réseaux de drainage. Ce phénomène a pu se réaliser parce que l'espèce est essentiellement limitée aux cours d'eau et qu'il n'y a eu aucune occasion d'échanges génétiques entre populations appartenant à des réseaux de drainage adjacents. On a pu établir un tracé nettement défini de quatre régions géographiques en se basant sur les différences phytochimiques qui existent entre elles: la région de Kimberley (Austr. occ.), celle du Sud-Ouest (Austr. occ.), celle du Pacifique (Qld. oriental) et celle du Sud-Est (fleuves Murray-Darling). L'étude faite sur un grand périmètre s'étendant de l'hinterland du Queensland au centre de l'Australie n'offre que de très faibles corrélations. Cela est peut-être dû au manque de coordination des réseaux de drainage dans cette région avec, comme conséquence, l'existence de populations isolées. Un échantillonnage plus complet aurait peutêtre fait apparaître des traits généraux.

Les provenances phytochimiques de Banks et de Hillis correspondent, pour une grande part, aux observations morphologiques faites sur des jeunes plants et sur des sujets exploitables (Larsen, non publié). Il y a cependant, à l'intérieur de chaque région, de très grandes variations, y compris de caractères physiologiques, comme la tolérance aux températures extrêmes et l'adaptation à des degrés élevés d'alcalinité ou de salinité (Karschon, 1971a, 1971b; Lacaze, 1970).

La sélection de semences dans différents bassins de drainage selon une classification climatique générale semble être la meilleure méthode d'ensemble pour la recherche d'un matériel de choix devant servir aux premiers essais de provenance. Mais dans l'intérieur, il faudrait peut-être un échantillonnage plus représentatif pour permettre d'établir un modèle de variabilité de l'espèce. Les groupes de provenances suivants peuvent servir à l'établissement d'un échantillonnage:

1. Bassin hydrographique Murray-Darling

1. Situation approximative: Australie du Sud-Est, 25° S – 37° S, 140° E – 150° E.

2. Zones climatiques: hinterland tempéré, intérieur tempéré, hinterland subtropical. La forme méridionale type de E. camaldulensis se trouve dans cette région.

2. Bassin du Wimmera

1. Victoria, 35° S – 37° S, 142° E – 144° E.

2. Hinterland tempéré. C'est une petite aire de drainage intérieure comprenant plusieurs lacs salés, comme le lac Albacutya.

3. Versants Nord-Est

1. Queensland oriental, 16° S – 26° S, 145° E – 150° E.

2. Hautes terres subtropicales, hautes terres tropicales.

Cette région est couverte d'une forme bien définie, intermédiaire entre E. camaldulensis et E. tereticornis. Elle suit les versants occidentaux du Great Dividing Range, mais elle s'étend à travers ce massif dans les Charters Towers et dans la péninsule d'York. On observe, dans cette zone, un changement graduel de l'eucalyptus depuis l'E. camaldulensis dans l'Ouest jusqu'à l'E. tereticornis dans l'Est, mais le cline peut être perturbé par l'introgression de E. alba. La provenance Petford qui est bien connue se rencontre dans cette région.

4. Golf de Carpentarie

1. Nord-Ouest du Queensland, Est du Territoire du Nord, 17° S – 22° S, 136° E – 145° E.

2. Hinterland tropical

L'Eucalyptus camaldulensis de cette région a l'aspect typique de la forme du nord.

5. Aire de drainage de la Mer de Timor

1. District de Kimberley du Nord-Ouest de l'Australie et le Nord-Ouest du Territoire du Nord, 14° S – 18° S, 124° E – 133° E.

2. Hinterland tropical.

On trouve dans cette région la forme du nord typique de E. camaldulensis, avec un fût ordinairement bien dégagé. Dans la région de Kimberley, l'existence de phénomènes d'hybridation avec E. alba est manifeste. La provenance Katherine a été le type principal de cette région utilisé dans les essais de provenance.

6. Aire de drainage de l'Océan Indien

1. Côte de l'Australie occidentale, 20° S – 29° S, 114° E – 120° E.

2. Côte occidentale tropicale sèche, intérieur tropical, intérieur subtropical.

Dans la partie sud de cette région il y a introgression avec E. rudis.

7. Intérieur occidental

1. Australie centrale, 17° S – 35° S, 119° E – 136° E.

2. Intérieur tropical, intérieur subtropical, intérieur tempéré, hinterland tempéré, intérieur continental sec.

C'est une zone de drainage qui manque de coordination et à peuplements isolés. Il est probable que quelques-unes des provenances les plus résistantes à la sécheresse se trouvent dans cette région.

8. Bassin du lac Eyre

1. Nord de l'Australie méridionale, Sud-Est du Queensland, 20° S – 32° S, 133° E – 145° E.

2. Intérieur tropical, intérieur subtropical, intérieur continental sec.

Cette zone couvre un vaste périmètre où les chutes de pluie sont minimes et incertaines; des provenances adaptées à la sécheresse doivent probablement s'y trouver. C'est une région de drainage interne.

SEMENCES DISPONIBLES

E. camaldulensis a été largement planté dans le monde entier. Pratiquement, toutes les semences requises provenaient des forêts en bordure de la Murray ou des régions formant l'hinterland de la Nouvelle Galles du Sud. A présent même, presque toutes les récoltes massives de graines de cette espèce en Australie ont pour origine le bassin hydrographique Murray-Darling.

Depuis 1964, l'Institut australien de Recherches forestières, avec l'aide de la FAO, a fait des collectes de semences de E. camaldulensis dans tout son habitat naturel. Ces collectes étaient surtout destinées à mettre à la disposition de la recherche un très grand nombre de provenances. On peut obtenir, pour la recherche, de petits échantillons provenant de la plupart des bassins hydrographiques au prix coûtant ou bien sur une base d'échange. Plus récemment, on a pu faire de plus grandes collections de semences dans des localités qui ont semblé, dès le début, être supérieures dans les essais de provenance; par ex. Lac Albacutya, Silverton, Port Lincoln, etc.

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

ANON. (1955). Atlas of Australian Resources, Climatic Regions, Drainage Systems. Dept. National Development, Canberra.

BANKS, J.C.G. and HILLIS, W.E. (1969). The characterisation of populations of Eucalyptus camaldulensis by chemical features. Aust. J. Bot. 17: 133–146.

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HALL, N. (1972). Summary of Meteorological data in Australia. Leaflet No. 114, Forestry and Timber Bureau. Canberra, pp. 72.

HALL, N., JOHNSTON, R.D. and CHIPPENDALE, G.M. (1970). Forest Trees of Australia. 3rd Ed. Aust. Govt. Pub. Serv., Canberra. pp.333.

KARSCHON, R. (1971a). Low Temperature Effects on Ecotypes of Eucalyptus camaldulensis Dehn. Leafl. Div. For. Volcani. Inst. Agric. Res., Ilanot, No.40.

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LACAZE, J.F. (1970). Projet No.6: Etude de l'adaptation écologique des eucalyptus. Compte rendu opérationnel (1970). Docum. 4th Sess. For. Res. Comm., FAO Jt. Subcomm. Medit. For. Probl., Ankara. 21 pp.

PRYOR, L.D. and BYRNE, O.R. (1969). Variation and taxonomy in Eucalyptus camaldulensis. Silvae Genet. 18:64–71.

TURNBULL, J.W. (1973). Report on Northern Territory - Kimberley seed collection expedition, May–July, 1972. For. Genet. Res. Info. FAO For. Occ. Paper 1973/1:26–28.

ANNEXE DONNEES CLIMATOLOGIQUES SUR CERTAINES STATIONS METEOROLOGIQUES EN AUSTRALIE

Note:

a) Sources: 1) Average Climatic Water Balance Data of the Continents,
Part IV, Australia, N.Z., and Oceania.
C.W. Thornwaite Associates, Laboratory of Climatology
Publications in Climatology Vol. XVI No. 3
Centerton, New Jersey 1963

2) Climatic Averages: Australia Meteorological Summary.
Commonwealth of Australia, Bureau of Meteorology
Iss. by the Director of Meteorology
Melbourne 1969

3) Summary of Meteorological Data in Australia.
Forestry and Timber Bureau Leaflet No. 114.
Compiled by N. Hall.Canberra 1972

4) Forestry and Timber Bureau, Canberra.
(In: The Rhodesia Bulletin of Forestry Research No. 2 (Part 1)
Rhodesia Forestry Commission 1970).

b) Remarques:   P = Précipitation mensuelle moyenne en mm
Max = Température maximale mensuelle moyenne en °C (approximative)
Min = Température minimale mensuelle moyenne en °C (approximative)