ECOLOGIA Y VARIACION DE “EUCALYPTUS CAMALDULENSIS” Dehnh.

Instituto de Investigaciones Forestales de Canberra

J. W. Turnbull

INTRODUCCION

Eucalyptus camaldulensis es la especie de este género que ocupa el área de dispersión más extensa en Australia, donde recibe el nombre vulgar de “river red gum”. En muchos países ha dado resultados extraordinarios como árbol de plantación y rivaliza con F. globulus por ser el eucalipto exótico más importante. Su éxito se debe a su rápido crecimiento dentro de una vasta gama de condiciones clima-edafológicas. El desconocimiento de la ecología y variación de la especie, unido a la dificultad de obtener semilla en las regiones más inaccesibles de su área natural, ha tenido por consecuencia el que tan rico fondo de genes como el de E. camaldulensis apenas se haya utilizado.

DISTRIBUCION

E. camaldulensis se da sobre una extensión superior a los cinco millones de kilómetros cuadrados y en todas las zonas de aquel continente, salvo el sur de Australia Occidental y los litorales de Victoria, Nueva Gales del Sur y el este de Queensland. Entre los 14° y 38° lat. S., su principal distribución alcanza altitudes de 30 a 225 metros, pero en el interior llega hasta los 600 m. (Hall, Johnston, Chippendale, 1970).

Especie característica de los cursos de agua, crece a lo largo de los ríos, junto a los endigamientos o en llanuras de inundación. En zonas áridas y en regiones tropicales con sequías pertinaces los cursos de agua fluyen brevemente, y el “gomero rojo de los ríos” forma una angosta alineación sobre las riberas y con frecuencia se cría en el lecho fluvial.

Crece, en formación forestal, en dos zonas:

1. Llanuras y región montuosa de Australia Meridional y Victoria, aproximadamente a los 36° – 37° lat. S. y unos 300 m. de altitud, en habitats limitados y sobre suelo pesado e impermeable.

2. Llanuras de inundación a lo largo del río Murray, en Australia Meridional, donde hay vastas extensiones de masas casi puras sobre suelo arcilloso. Estas zonas son inundadas durante varios meses cada año y el suelo se agrieta mucho en la estación seca.

Los principales factores restrictivos para la distribución de la especie son las temperaturas (inferiores a los 7°C bajo cero) y que no puede establecerse si meses después de la germinación no hay mucha humedad en el suelo. Las condiciones edáficas no parece que limiten demasiado su presencia. En el Sur se presenta sobre suelo arcilloso pesado, y más generalizada en el Norte, sobre arenoso aluvial. Hay zonas donde crece en suelos calizos poco profundos; verbigracia, cerca de Port Lincoln (Australia Meridional) y Wiluna (Australia Occidental).

Aunque la humedad del suelo es esencialmente necesaria para el primer estadio germinante, una vez establecido E. camaldulensis es uno de los eucaliptos más tolerantes a la sequía y puede sobrevivir en zonas de precipitaciones muy escasas y dudosas.

CLIMA

Crece dentro de una amplia variedad de climas, desde los tropicales hasta los templados; pero sus áreas principales se caracterizan por heladas invernales, en número de cinco a veinte, y elevadas temperaturas de verano. Se registran cambios que van de una mínima de 6° C bajo cero a una máxima de 54°C, con oscilaciones diurnas hasta de 21 grados. Si bien las precipitaciones anuales suelen ser de 250 a 650 milímetros, en limitadas zonas pueden llegar a los 1 000 mm. Allí donde bajan de los 400 mm., la especie se nutre del riego por inundación estacional o de una capa freática alta.

Dividida Australia en zonas climáticas (Anón., 1955), aquellas donde E. camaldulensis crece presentan las características siguientes:

(1) Costa Oeste, clima tropical seco: LLuvias originadas por los ciclones de verano. Las precipitaciones anuales son relativamente bajas: 500–600 milímetros. En invierno no llueve, o casi. El promedio anual de humedad relativa es del orden del 63 por 100. Las heladas son raras. Los cursos inferiores de los ríos Ashburton y Fortescue, en Australia Occidental, están comprendidos en esta zona y los datos climáticos de la localidad de Broom (A.O.) son típicos (véase cuadro, pág. 51).

(2) Continental, interior y montañosa, de climas tropicales: Llueve principalmente en verano. Las precipitaciones y la humedad decrecen de un modo bastante uniforme desde la costa hacia la zona continental, y la diferencia acumulada se acentúa a veces. En la zona continental tropical la precipitación es apreciable (650 mm. o más), y la humedad, elevada (50 por 100), pero en la interior tropical, la primera es relativamente escasa (250 a 450 milímetros), y poco alta la segunda (34 por 100), con una gama de temperaturas moderadas. En cuanto a la zona montañosa tropical del nordeste de Queensland, hay precipitaciones comparativamente abundantes (500–750 mm.) y mucha humedad (63 por 100), y en invierno llueve allí más que en las zonas continental e interior tropicales. Las heladas son raras o inexistentes.

La zona continental tropical comprende los siguientes ríos: Fitzroy, Lennard, Isdell, Gibb, Drysdale y Ord, del distrito de Kimberley, en Australia Occidental; Victoria y Katherine, en el territorio Septentrional y Leichhardt, Gloncurry, Gilbert, Mitchel y Palmer, en el norte de Queensland. Las localidades de Halls Creek (Australia Occidental), Daly Waters y Katherine (Territorio Septentrional) y Georgetown (Queensland) poseen datos climáticos típicamente representativos de esta zona.

En la zona interior tropical hay muchos ríos continentales que no desembocan en el mar. Es aquí donde se encuentran las rectas del curso superior del Fortescue, en la Cordillera de Hammersley, y el torrente Sturt (Australia Occidental): los arroyuelos Yallagoorie, Nappery y Tennant, y el Río Todd (Territorio Septentrional), y, por último, el río Diamantina (Queensland). Los datos climáticos de Marble Bar (Australia Occidental), Tennant Creek y Alice Springs (Territorio del Norte), y Baracaldine (Queensland) son típicos de esta zona.

La zona montañosa tropical es una faja estrecha que se extiende de Norte a Sur cerca de la costa oriental de Queensland. Comprende los ríos Isaacs, Burdekin y el Alto Walsh. La famosa procedencia de Petford se da en esta zona, cuyo clima representativo es el de la localidad de Charters Towers. La estación más próxima a Petford es Monte Surprise (Queensland).

(3) Continental e interior, subtropicales: Estas dos zonas se distinguen principalmente por la cantidad de humedad en verano y por la precipitación total. Esta última es baja (250 mm ), con ligeras puntas máximas en verano. La humedad no es mucha ni siquiera en el estío, y en invierno, muy poca. La media anual es de casi 40 por 100 en la zona continental subtropical y cerca del 30 en la interior. Tanto en la temperatura diurna como en la estacional hay una gama apreciable. De junio a agosto caen a veces ligeras heladas.

En el este de Australia los ríos de estas zonas forman las rectas de los cursos superiores del sistema Murray-Darling y son también parte del sistema del lago de Eyre, aunque en menor medida. Comprende la zona el arroyo Coopers y los ríos Bulloo, Parco, Warrego, Balonne, Barwon y Gwydir. En Australia Occidental, los ríos Gascoyne y Wooramee bañan la zona interior subtropical. Las estaciones climáticas de la zona continental subtropical son Moree (Nueva Gales del Sur) y Roma (Queensland); aquellas de la interior, Thargomindah y Cunnamulla, en Queensland, y Mundiwindi y Monte Magnet, en Australia Occidental.

(4) Continental e interior, templadas: En las zonas templadas llueve principalmente durante el invierno. Las precipitaciones oscilan entre unos 250 mm, en la interior, y 650, o aún más, en la continental. En esta última la humedad (60–70 por 100) es más elevada que en la interior (45–55 por 100). Las heladas son típicas de los meses de invierno y primavera.

Estas zonas climáticas abarcan la mayor parte de Nueva Gales del Sur, Victoria y las comarcas del sur de Australia Meridional y Australia Occidental. El sistema fluvial más importante lo forman el Murray y el Darling, con sus afluentes: Castlereagh, Macquarie, Lachlan y Murrumbidgee. Casi toda la península de Eyre, donde se encuentra Port Lincoln, así como la comarca de Goldfields, en Australia Occidental, y, sobre todo, el distrito de Leonora, están comprendidos en estas zonas. La conocidísima procedencia del lago de Albacutya se halla en la zona continental templada, cuyos datos climáticos típicos son los de Dubbo y Wagga Wagga (Nueva Gales del Sur, Nhil (Victoria) y Peterborough (Australia Meridional). Datos representatitivos para la zona interior templada los dan Ivanhoe y Broken Hill (Nueva Gales del Sur), y Laverton (Australia Occidental). La estación más próxima al lago del albacutya es Rainbow (Victoria), y la más cerca del río Murchison es Chapman (Australia Occidental).

(5) Continental e interior, seca: Las precipitaciones son muy escasas (150 a 300 milímetros) y problemáticas, con ligeras máximas estivales, a veces, o uniformemente distribuidas durante todo el año. Los inviernos, fríos, pudiendo producirse heladas de mayo a agosto. En las temperaturas diurnas y estacionales se aprecia una gama considerable. Poca humedad relativa (30–35 por 100).

Dentro de esta zona, E. camaldulensis se distribuye a lo largo de los cursos de agua, en el sistema del lago de Eyre, tales como los ríos Finke y Alberga (Australia Meridional). Las estaciones climáticas representativas son Finke (Territorio Septentrional), Oodnadatta (Australia Meridional) y Wiluna (Australia Occidental).

VARIACION

Aunque no existan hoy por hoy variedades reconocidas de E. camaldulensis, el hecho de que en el pasado fuera erecto es prueba de una considerable variación dentro de la especie. Blakely (1965) enumera cinco variedades, y Pryor y Byrne (1969) señalan que todavía podrán seleccionarse otras muchas en iguales condiciones. Al tratar una especie se plantean problemas taxonómicos que lo mismo revelan una variación clinal que una formación de ecótipos.

Estudiando la estructura de la variación se echa de ver claramente que las poblaciones septentrionales difieren de las meridionales de modo significativo. Pryor y Byrne (1969) anotan diferencias en cuanto a la forma del opérculo, forma y glaucocidad de las hojas juveniles, color de la corteza, presencia o ausencia de lignotúberos y hábito de ramificación. Karschon (1972) propone una división en dos subespecies al norte y sur de una línea que vaya desde Rockhampton, en Queensland (23°C), hasta Broome, en Australia Occidental (18°S.), línea que viene a ser también la divisoria entre las áreas de las precipitaciones estivas e invernales.

Que esta concepción de dos subespecies es simple y llanamente engañosa lo prueba un atento examen de numerosas procedencias. Banks y Hillis estudiaron en 1969 la polifenia de las hojas y semillas de E. camaldulensis de sesenta y dos localidades australianas, demostrando con sus datos que una división entre N. y S. existía, pero que, dentro de las dos regiones, entre los principales sistemas o cuencas fluviales había diferencias. Se debe esta estructura a que, confinada mayormente la especie a los cursos de agua, los genes no han podido pasar de una a otra población de las cuencas fluviales continuas. Partiendo de las diferencias fitoquímicas, se han delineado claramente cuatro regiones geográficas, a saber: Kimberley (Australia Occidental), Sudoeste (también en A.O.), Pacífico (Queensland oriental) y Sudeste (ríos Murray-Darling). Escasas fueron las correlaciones obtenidas para una vasta área que se extiende desde la Queensland continental hasta la Australia central. Quizá obedeciera a la falta de coordinación entre los sistemas fluviales de la región, dando por resultado poblaciones aisladas. Un muestreo más intensivo pudo haber revelado una estructura.

Las procedencias fitoquímicas estudiadas por Banks y Hillis corresponden en gran parte a observaciones morfológicas de brinzales y material adulto (Larsen, otra inédita). Dentro de cada región se observan, sin embargo, notables variaciones incluso en los caracteres fisiológicos: p. ej., tolerancia a temperaturas extremas y adaptación a un alto grado de alcalinidad o salinidad (Karschon, 1971, a. y b.; Lacaze, 1970).

La selección de semillas de diferentes sistemas hidrográficos comprendidos en una vasta clasificación climática ofrece la mejor orientación general para elegir materiales con destino a ensayos iniciales de procedencias. En la región interior quizá haga falta una representación más completa para un muestreo de variaciones. Los siguientes grupos de procedencias pueden servir de ayuda.

1. Sistema Murray-Darling

1. Localización aproximada: Australia sudoriental, 25° S. – 37° S. y 140°E. – 150° E.

2. Zonas climáticas: Continental templada, interior templada continental subtropical. La forma típicamente meridional de E. camaldulensis es de esta región.

2. Cuenca hidrográfica de Wimmeria

1. Victoria, 35° S. – 37° S. y 142° E – 144°E.

2. Continental templado. Pequeño sistema hidrográfico interno que comprende varios lagos salados, como el Albacutya, por ejemplo.

3. Vertientes nordorientales

1. Queensland oriental, 16°S. – 26° S. y 145° E. – 150° E.

2. Zonas montañosas subtropical y tropical.

En esta región hay una forma bien definida, entremedias de E. camaldulensis y E. tereticornis. Sigue las vertientes orientales de la Cordillera Australiana (Great Dividing Range), pero se adentra en el área de Charters Towers y la península de York. Es zona de cambio gradual de E. camaldulensis, en el Oeste, a E. tereticornis, en el Este; pero la cline puede alterarse por introgresión de E. alba. La conocida procedencia de Petford se encuentra en esta región.

4. Golfo de Carpentaria

1. Queensland nordoccidental y F. del Territorio Septentrional, 17° S. – 22° S. y 136° E. – 145° E.

2. Continental tropical.

En esta región E. camaldulensis tiene el aspecto típico septentrional.

5. Cuenca del mar de Timor

1. Area de Kimberley, al N. de Australia Occidental, y NO. del Territorio Septentrional. 14°S. – 18° S. y 124° E. – 133° E.

2. Continental tropical.

La forma típica septentrional de E. camaldulensis, con su eje generalmente perfecto, se da en esta región. En el área de Kimberley hay pruebas de hibridación con E. alba. En ensayos de procedencias, la de Katherine ha sido la más representativa de esta región.

6. Cuenca del océano Indico

1. Australia Occidental costera, 20° S. – 29° S. y 114° E. – 120° E.

2. Costa occidental tropical seca, interior tropical y subtropical.

En el Sur hay introgresión con E. rudis.

7. Interior occidental

1. Australia central, 17° S. – 35° S. y 119° E. – 136° E.

2. Interior tropical, subtropical y templado; continental templado, interior continental seco.

Es zona sin coordinación en sus sistemas hidrográficos y con poblaciones aisladas. Es posible que sea en esta región donde se den las procedencias más resistentes a la sequía.

8. Cuenca del lago de Eyre

1. Norte de Australia Meridional, sudeste de Queensland, 20° S. – 32° S. y 133° E. – 145° E.

2. Interior tropical, subtropical y continental seco.

Abarca esta región una extensa área de precipitaciones poco importantes e inciertas, y es probable que se den en ella procedencias adaptadas a la sequía. Es, también, región de sistema hidrográfico interno.

DISPONIBILIDAD DE SEMILLAS

E. camaldulensis ha sido extensamente plantado por todo el mundo. Casi toda la semilla provenía de sotos del Murray o de zonas continentales de Nueva Gales del Sur. Aun hoy la mayor parte de las semillas de esta especie que se recolectan en Australia son de la cuenca del Murray-Darling.

El Instituto de Investigaciones Forestales australiano, asistido por la FAO, ha efectuado desde 1964 recolecciones de E. camaldulensis en toda el área natural de la especie en cuestión. Estas recolecciones han tenido por principal objeto poner a disposición una amplia gama de procedencias para investigaciones. De la mayoría de los sistemas fluviales hay pequeñas muestras disponibles a precio nominal o como intercambio. Ultimamente se ha podido recolectar semilla en mayor cantidad en localidades que ya antes se habían revelado por la superioridad de sus procedencias para ensayos, verbigracia, lago de Albacutya, Silverton, Port Lincoln, etc.

REFERENCIAS

ANÕN. (1955). “Atlas of Australian Resources, Climatic Regions, Drainage Systems.” Dent. National Development, Canberra.

BANKS, J.C.G. y HILLIS, W.E. (1969). “The characterisation of populations of Eucalyptus camaldulensis by chemical features”. Aust. J. Bot. 17: 133–146

BLAKELY, W. F. (1965). “A Key to the Eucalyptus”. 3rd Ed. Forestry and Timber Bureau, Canberra. 359 págs.

HALL, N. (1972). “Summary of Meteorological data in Australia”. Leaflet No. 114, Forestry and Timber Bureau. Canberra, 72 págs.

HALL, N., JOHNSTON, R. D. y CHIPPENDALE, G.M. (1970). “Forest Trees of Australia”. 3rd Ed. Aust. Govt. Pub. Serv., Canberra. 333 págs.

KARSCHON, R. (1971a). "Low Temperature Effects on Ecotypes of Eucalyptus camaldulensis Dehn. Leafl. Div. For. Volcani. Inst. Agric. Res., Ilanot, No. 40.

KARSCHON, R. y PINCHAS, LYDIA (1971b). “Variations in heat resistance of ecotypes of Eucalyptus camaldulensis Dehn. and their significance”. Aust. J. Bot. 19:261–272.

KARSCHON, R. (1972). “A summary of ecotypic variation in Eucalyptus camaldulensis Dehn.” Oxford Univ. For. Soc. J. 7th Series. No.2:9–13.

LACAZE, J. F. (1970). “Project No. 6: Etude de l'Adaptation Ecologique des Eucalyptus.” Compte rendu operationnel (1970). Docum. 4th Sess. For. Res. Comm., FAO Jt. Subcomm. Medit. For. Probl., Ankara, 21 págs.

PRYOR, L.D. y BYRNE, O.R. (1969). “Variation and taxonomy in Eucalyptus camaldulensis” Silvae Gent. 18:64–71.

TURNBULL, J.W. (1973). “Informe sobre el Territorio Septentrional - Expedición a Kimberley para la recolección de semillas, mayo-julio 1972”. Inf. Recursos Genéticos Forestales, Doc. ocasional Forestal, FAO. 1973/1:26–28.

APENDICE DATOS CLIMATICOS PARA ALGUNAS ESTACIONES METEOROLOGICAS DE AUSTRALIA

Nota:

a) Fuentes: Average Climatic Water Balance Data of the Continents,
Part IV, Australia, N.Z., and Oceania.
C.W. Thornwaite Associates, Laboratory of Climatology
Publications in Climatology Vol. XVI No. 3
Centerton, New Jersey 1963

2) Climatic Averages: Australia Meteorological Summary.
Commonwealth of Australia, Bureau of Meteorology
Iss. by the Director of Meteorology
Melbourne 1969

3) Summary of Meteorological Data in Australia.
Forestry and Timber Bureau Leaflet No. 114.
Compiled by N. Hall. Canberra 1972

4) Forestry and Timber Bureau, Canberra.
(In: The Rhodesia Bulletin of Forestry Research No. 2 (Part 1)
Rhodesia Forestry Commission 1970).

b) Observaciones: P = Precipitación media mensual, mm
Máx = Promedio mensual de las temperaturas máximas. °C (aprox.)
Mín = Promedio mensual de las mínimas, °C (aprox.)