REPARTITION, ECOLOGIE ET VARIABILITE DE PINUS BRUTIA EN TURQUIE ¹

par

M. Arbez
Station d'amélioration des arbres forestiers
Nancy, France

1. GENERALITES

Sur la recommandation du Comité de coordination de la recherche forestière méditerranéenne de la FAO, une mission a été effectuée en Turquie en automne 1971. La mission avait pour but principal de visiter les peuplements porte-graines de Pinus brutia identifiés par l'Institut des graines forestières et de l'amélioration à Ankara. Elle avait pour mandat:

1. de préciser la répartition de l'espèce, géographiquement et surtout écologiquement;

2. d'étudier la variabilité phénotypique (caractères de croissance et de forme, caractères botaniques des aiguilles et des cônes);

3. de proposer un modèle d'échantillonnage de provenances, suffisamment représentatif de la variabilité naturelle apparente, tout en restant compatible avec la taille de l'expérimetation envisagée et les difficultés de la récolte des graines.

Pendant le mois qu'a duré la mission, 23 peuplements de Pinus brutia ont été visités. Chaque peuplement a fait l'objet d'une description (localisation, conditions écologiques, caractères phénotypiques des peuplements et des arbres), de mesures (hauteur, diamètre et accroissement annuel moyen de 5 arbres de l'étage dominant). D'autre part, 25 arbres fructifères de l'étage dominant, moyens ou supérieurs à la moyenne quant à la forme, distants d'au moins 50 m les uns des autres, ont été choisis et griffés pour la collecte future de semences.

2. REPARTITION

La distribution naturelle de Pinus brutia en Turquie est maintenant bien connue grâce aux documents publiés par divers auteurs (en particulier SELIK 1958, ALEMDAG 1962, SEFIK 1964). Elle fait l'objet de la carte jointe ².

Pour la simplicité de l'exposé, on peut très schématiquement distinguer 4 secteurs de répartition principaux, subdivisés chacun en 2 sous-secteurs maritime et continental:

1. Mer Noire: il s'agit de quelques petits peuplements nettement isolés du reste de l'aire naturelle, en bordure de mer;

2. Mer de Marmara: les peuplements correspondants, encore limités en importance et relativement séparés des zones d'extension principale sont situés au sud de Bursa. Par ailleurs, bien que confrontés à des conditions climatiques plus continentales, on peut citer ici les peuplements situés au nord d'Eskisehir;

3. Mer Egée: le pin brutia est presque partout présent dans un vaste triangle défini par la côte égéenne (de Çanakkale à Milâs) et Uşak à l'est. L'orientation grossièrement est-ouest des chaînes montagneuses et des vallées principales a probablement favorisé cette pénétration de l'espèce très loin dans l'intérieur du pays, jusqu'à la limite du haut plateau anatolien;

4. Mer Méditerranée: la partie centrale est caractérisée par la présence du Taurus, haute chaîne montagneuse (fréquemment plus de 2 500 m d'altitude) continue et parallèle à la côte, infranchissable pour Pinus brutia qui se trouve par suite cantonné au revers méditerranéen de la chaîne. Dans la zone extrême-orientale (Antakya) il occupe les pentes de l'Ammanos. Il est également présent sur les flancs des chaînes montagneuses de la zone occidentale (Fethiye): chaînes élevées mais orientées perpendiculairement à la côte et séparées par des vallées de même orientation. Profitant de l'orientation favorable de ces reliefs, Pinus brutia a pu pénétrer assez loin vers l'intérieur, particulièrement dans les régions de Fethiye, Acipayam et Gölhisar.

2.1 Etagement altitudinal

Dans la partie septentrionale de son aire (mer de Marmara, mer Noire) Pinus brutia est présent jusqu'à 500 m d'altitude, généralement pur jusqu'à 400 m, fréquemment mélangé à Pinus nigra ensuite. Au-dessus de 500 m, il est complètement relayé par Pinus nigra.

Dans le secteur égéen, il s'étage jusqu'à 750 m d'altitude dans les zones interne (Uşak) et méridionale (Milâs).

Dans le secteur méditerranéen, les peuplements de Pinus brutia s'échelonnent généralement entre G et 1100 m et jusqu'à 1200 m en versant sud, voire même 1400 m dans certaines zones (Mersin, Karakoy - Serisi). Au-dessus de 900 m, il se trouve souvent en mélange avec Pinus nigra. Dans les régions de haute montagne, on le trouve parfois en mélange avec Cedrus libani et Abies cilicica.

Bien qu'indifférent aux conditions d'exposition, Pinus brutia constitue néanmoins ses plus belles forêts sur versant nord.

2.2 Climat

D'importantes différences climatiques ont été mises en évidence entre les divers secteurs de l'aire naturelle de Pinus brutia (voir tableau 2).

2.3 Roche mère et sols

Pinus brutia semble assez indifférent à la nature de la roche mère. On le trouve parfois sur roches métamorphiques (serpentine assez fréquemment, schistes plus rarement) mais le plus souvent sur roches sédentaires (grès, mais surtout calcaire). La majorité des peuplements se situe sur calcaire (calcaire compact ou conglomérats, calcaires durs ou parfois tendres: marnes ou craie).

2.4 Flore

L'abondance et la richesse (nombre des espèces présentes) du tapis végétal varient plus en fonction des conditions de station (nature et profondeur du sol, altitude et continentalité, exposition) que de la densité du peuplement.

Les stations côtières de basse altitude, sur sols siliceux ou superficiellement décalcifiés, sont fréquemment envahies par une végétation exubérante et difficilement pénétrable du type “maquis”, empêchant pratiquement toute régénération naturelle. Cette formation semble atteindre sa hauteur et sa densité maximales en sol profond sur serpentine (Antalya-Dürzlerçami, Antalya-Kizilağ, Mersin-Findikpinari malgré l'altitude élevée). Les espèces les plus courantes sont: Arbutus andrachne (plus rarement Arbutus unedo), Smilax aspera, Styrax officinalis, Phillyrea media, Pistacia lentiscus, Myrtus communis, Cystus sp., Erica sp.

Les sols calcaires sont couverts par une végétation plus basse et moins inextricable, caractérisée par la présence de Quercus coccifera. Les stations d'altitude (plus de 500 m dans le sud et de 300 m dans le nord) et les stations continentales sont généralement caractérisées par la rareté de la végétation (nombre limité d'espèces, en majorité ligneuses, par taches ou pieds épars) et par conséquent la prédominance de la couverture morte (litière d'aiguilles, vieux cônes, brindilles). Le pâturage joue probablement un rôle important dans l'explication du phénomène. Styrax officinalis est de loin l'espèce la plus constante. On rencontre aussi fréquemment sur calcaire Quercus coccifera et Juniperus oxycedrus.

L'étendue de l'aire de répartion et la variété des conditions écologique rencontrées mettent en évidence la plasticité et l'adaptabilité de Pinus brutia.

¹ Cette version condensée est basée sur le rapport original, autocopié, de l'auteur “Rapport de Mission FAO (29.8 – 9.10.1971)”. Au 31 août 1973, 10 provenances turques ont été recueillies par l'Institut des graines forestières et de l'amélioration et gardées en réserve à l'Istituto Sperimentale per la Silvicultura de Florence, Italie. Voir informations sur les ressources génétiques forestières, N^o 2/1973, 68 p. (FAO 1973)

² Selik, M., 1958. Recherches botaniques sur Pinus brutia, spécialement en parallèle avec P. halepensis. Istanbul Üniv. Orm. Fak. Derg. 8A(2), p. 161–198.
Alemdağ, S., 1962. Croissance, rendement et règles d'exploitation des forêts de Pinus brutia en Turquie. Orm. Arast. Enst. Tek. Bült. N^o 11, p. viii-160.M
Sefik, Y., 1964. Recherches sur les cônes et les graines de Pinus brutia. Istanbul Üniv. Orm. Fak. Derg. 14A(2), p. 35–70.

3. TYPES DE FORETS ET VARIABILITE NATURELLE

3.1 Types de forêts

Dans la plus grande partie de son aire de répartition turque, Pinus brutia se présente sous forme de forêts généralement pures et de structure quasi régulière, souvent pâturées. Dans le nord et en altitude, il constitue parfois des peuplements mélangés avec Pinus nigra. Les stations les plus continentales (Uşak, Suçati) sont occupées par des peuplements clairs et plus irréguliers.

La hauteur des peuplements visités varie entre 13 m (Uşak-Hopus) et 29 m (Mersin-Findikpinari). Les plus belles forêts se situent en majorité dans le secteur méditerranéen, à moyenne altitude (500 – 800 m) et en versant nord. Dans le même secteur, mais surtout à basse altitude, les régénérations sur incendie sont fréquentes. Dans les autres secteurs, la régénération naturelle fait souvent défaut (excepté sur les terrasses alluviales) à cause du pâturage, de l'existence d'un “maquis” dense, vu l'absence d'une sylviculture appropriée (densité souvent trop forte de peuplements à maturité). Cette situation est préoccupante dans la mesure où elle conditionne la conservation naturelle des ressources génétiques actuelles.

3.2 Variabilité naturelle

Pour la plupart, les peuplements visités sont des peuplements sélectionnés comme porte-graines et sont par conséquent phénotypiquement supérieurs à la moyenne des peuplements locaux. Ils sont situés dans des conditions de milieu très variées dans l'aire naturelle de répartition. Pour cette raison, ils constituent un échantillon satisfaisant pour toute investigation préliminaire concernant la variabilité de l'espèce.

3.2.1 Forme des arbres et caractéristiques des branches

Les peuplements côtiers de la mer Egée ont une forme généralement médiocre (flexuosité du tronc et grosseur des branches). Le fait est particulièrement net à Ayvacik-Beskidağ sur les contreforts ouest du mont Ida (Kazdağ) et dans les peuplements situés en bordure de route entre Izmir et Kusadasi.

Il faut atteindre Milâs à l'extrême sud de la côte égéenne, pour constater une brusque amélioration: les arbres sont alors presque parfaitement rectilignes mais conservent d'assez grosses branches. A partir de là, puis dans tout le secteur méditerranéen de moyenne altitude, les cimes semblent plus denses. Les peuplements situés au sud-ouest de Bursa ont une forme acceptable. Très à l'intérieur des terres (Uscedil;ak-Hopus), les derniers peuplements se présentent sous forme de forêt claire et les arbres sont de forme défectueuse.

C'est incontestablement dans le secteur méditerranéen que l'on rencontre les populations de meilleure forme. La variabilité semble principalement fonction de l'altitude. On peut très schématiquement distinguer:

1. Des provenances côtières de basse altitude, généralement caractérisées par une forme relativement peu satisfaisante: tronc flexueux à assez droit suivant le cas, branches grosses et longues, angles d'insertion assez éloignés de la perpendiculaire, cime large et assez claire. La majeure partie des peuplements côtiers situés entre Marmaris et Antalya ont une forme médiocre. Elle semble s'améliorer assez sensiblement plus à l'est, après Gazipasa. Les provenances côtières de forme satisfaisante sont rares. A ce titre, Marmaris-Gelibolu mérite une mention spéciale (tronc rectiligne, branches de grosseur moyenne, longues et insérées perpendiculairement au tronc, bon élagage). La forme est encore assez bonne à Antalya-Kizildağ (tronc rectiligne, branches de grosseur moyenne), seulement acceptable à Silifke-Sehitler (tronc rectiligne mais très grosses branches fréquemment insérées à angle assez aigu, mauvais élagage, forte décroissance);

2. Des provenances de moyenne altitude (500–900 m) de forme excellente: tronc rectiligne, branches généralement fines et assez courtes insérées perpendiculairement au tronc, cime conique, plus ou moins étroite suivant les cas, relativement plus dense qu'à basse altitude.

Malgré la distance, les caractéristiques de forme ne semblent guère varier tout le long de la côte méditerranéenne.

Il existe de très grands massifs forestiers, pratiquement continus et apparemment homogènes, dans les régions de Bucak et Pos. Les individus à cime très étroite n'y sont déjà pas rares mais ils sont encore plus fréquents dans les forêts situées près de Gündoğmus, notamment à Eskibağ et Güzelbag. Cette région très sauvage, au coeur du Taurus, est caractérisée par des vallées étroites et des reliefs accidentés. Pareil cloisonnement amène un certain isolement des populations et favorise leur différenciation génétique.

A Eskiba ğ (Tespihli Sérisi, 950 m) la population est suffisamment typée (cimes très étroites) pour que l'on puisse penser à un écotype particulier. Séparé par quelques centaines de mètres seulement se trouve un peuplement de Pinus nigra dont la convergence de forme est frappante. Il s'agit manifestement d'une adaptation à l'altitude.

A Güzelbağ (Bayir-Sérisi, 700 m) les cimes sont encore étroites alors qu'à cette altitude pareille adaptation ne se justifie pas; tout se passe comme s'il y avait eu d'abord différenciation en altitude puis migration vers le bas. Plus à l'est, la même hypothèse vaut pour la population d'Anamur-Bakara, apparentée par sa forme exceptionnelle aux populations d'altitude (tronc absolument rectiligne et parfaitement élagué, sans noeud apparent, cime assez étroite, branches très fines et courtes) alors qu'elle occupe actuellement une station de basse altitude (300 m) à proximité immédiate de la côte méditerranéenne mais dans des conditions microclimatiques plus fraîches et plus humides par suite de la présence d'une rivière.

Admettre l'importance des facteurs génétiques dans l'expression de la forme des arbres ne doit pas conduire à miniminer l'action des facteurs écologiques. A Mersin-Findikpinari (800 m) les défauts de forme observés, généralement rares à cette altitude, sont probablement induits ou accentués par les conditions de milieu: grosseur des branches probablement due à une fertilité excessive du sol, persistance de chicots (élagage imparfait causé par l'humidité de l'air), fourchaison fréquente (indice d'une pullulation possible d'Evetrya).

Deux des peuplements visités dans le secteur méditerranéen interne (Maras - Suçati, Gölhisar - Evciler) sont incontestablement confrontés à des conditions de milieu plus difficiles: sol superficiel et climat marqué par la continentalité (basses températures hivernales, faible pluviométrie). Les arbres sont plus courts et, s'agissant de peuplements clairs, assez bas, branchus. Mais les autres caractéristiques de forme, et en particulier la rectitude du tronc, sont presque aussi satisfaisantes que celles des peuplements situés à moyenne altitude en conditions optimales (Maras-Suçati: branches fines, cime conique et assez étroite; Gölhisar-Evciler: branches de grosseur moyenne, cime apparemment plus large). Il semblerait donc que la forme très satisfaisante des provenances méditerranéennes de moyenne altitude soit finalement sous contrôle génétique assez étroit.

Très isolées du reste de l'aire naturelle, les quelques rares populations nord-orientales (côte de la mer Noire, vallée du Yesilirmak) méritent une mention particulière. Nous avons seulement visité l'une d'entre elles, en bordure de la mer Noire, à Bafra-Çamgolü. Elle se présente sous forme d'un beau peuplement dense, constitué de sujets vigoureux, branches très longues, grosses et nombreuses, insérées perpendiculairement au tronc, cime large et arrondie assez dense. La persistance de nombreux chicots est probablement liée à l'humidité atmosphérique. On peut rapporcher le port caractéristique de ces arbres de celui de Pinus pithyusa (U.R.S.S., côte nord-est de la mer Noire).

Ce premier rapprochement, essentiellement subjectif, en appelle d'autres: les peuplements de forme généralement médiocre de la zone égéenne turque semblent faire pendant à ceux des îles grecques de Thassos et de Rhodes. On peut, par ailleurs, se demander si les populations de très belle forme de l'île de Crète (700–1200 m d'altitude) ont la même origine que celles du Taurus?

3.2.2 Croissance des arbres

La croissance des arbres est très fortement influencée par les conditions de station; les informations recueillies dans les peuplements en place sont donc difficilement utilisables pour prévoir le niveau de vigueur génétique des populations. Par ailleurs, en raison du petit nombre d'arbres échantillonnés dans chaque peuplement (5 dominants) les estimations obtenues sont peu précises. Ces réserves faites, les résultats obtenus ont été rassemblés dans le tableau 3. Ils motivent les remarques suivantes:

• la largeur moyenne des cernes annuels varie de 1,7 à 3,4 mm entre 20 et 50 ans;

• c'est entre 20 et 30 ans que les accroissements sont généralement les plus forts;

• si les peuplements marginaux internes (Uşak-Hopus, Gölhisar-Koças, Maras-Suçati) ont une hauteur plus faible, leurs accroissements annuels n'accusent pas une réduction spectaculaire par rapport à ceux des peuplements de moyenne altitude situés en conditions écologiques optimales;

• les accroissements les plus larges sont ceux mesurés dans les peuplements de basse altitude de Bafra-Çamgolü (3,4 mm) et Marmaris (3,0 mm);

• dans le secteur méditerranéen oriental, certains peuplements de moyenne altitude ont de larges accroissement annuels, comparables à ceux de leurs homologues de basse altitude, en particulier, Mersin-Findikpinari (2,7 mm) et Pos-Baspinar (2,5 mm).

4. RECOLTE DE GRAINES POUR LES RECHERCHES DE PROVENANCE

L'échantillon choisi doit satisfaire aux conditions suivantes (contradictoires dans certains cas):

1. être représentatif de la variabilité existante;

2. constituer un bon matériel de départ pour l'amélioration de l'espèce; il doit donc donner une place prépondérante aux populations les plus intéressantes phénotypiquement;

3. être de taille aussi limitée que possible pour minimiser le coût de la récolte et de l'expérimentation.

Eu égard à ces considérations, 16 populations ont été proposées pour être incluses dans la collection de provenances: 3 du secteur de la mer Egée, 10 du secteur méditerranéen (dont 4 des peuplements de basse altitude), 1 du secteur de la mer Noire et 2 du secteur interne (voir tableau 2). Ce choix est supposé reproduire d'une manière satisfaisante la variabilité phénotypique de l'espèce (ne se limitant pas aux beaux peuplements, mais comprenant également des peuplements moins satisfaisants). Il comprend plusieurs provenances de basse altitude, car en matière de reboisement, c'est principalement à ce niveau que Pinus brutia pourra probablement jouer un rôle important. Le secteur égéen est délibérément sous-représenté vis-à-vis du secteur méditérranéen, la variabilité y étant moins accusée et la plupart des peuplements de ce secteur ayant une forme médiocre. Aucune provenance n'a été retenue dans le secteur de la mer de Marmara, les populations y étant très proches de celle de Suidirgi-Seydan. Deux provenances (Bucak-Melli et Selifke-Şehitler) sont proposées comme échantillons témoins représentatifs de la variabilité dans les essais sur les sources de graines.

Vingt-cinq arbres représentatifs ont été choisis et griffés dans chaque peuplement pour en récolter les graines. Ces arbres sont un peu au-dessus de la moyenne pour la forme; ils ont des cimes bien développées qui portaient, au moment de la sélection, de nombreux cônes romettant une bonne récolte au printemps 1972. D'une manière générale, ces semenciers étaient distants d'au moins 50 mètres.

Pour que les graines récoltées sur les 25 semenciers soient génétiquement représentatives du peuplement dont elles sont issues, il est indispensable que la récolte soit effectuée en année de bonne fructification. Pinus brutia fleurit chaque année avec une fructification au-dessus de la moyenne tous les 3 ans. Les cônes mettent 3 ans pour arriver à maturité et après la dissémination des graines ils séjournent une ou plusieurs années sur l'arbre.

La récolte des graines de P. brutia en Turquie est habituellement faite en mai, excepté dans les peuplements internes et ceux du secteur de la mer Noire où elle s'effectue un peu plus tard (mai/juin). La maturité des cônes étant probablement acquise dès le mois de mars et compte tenu des phénomènes de post-maturation qui peuvent se produire dans les cônes, on peut échelonner les récoltes sur la période avril–juin.

On doit récolter entre 30 et 50 cônes par arbre (soit 1 000 cônes par provenance). Avec une faculté germinative de 70 pour cent, cela permet d'obtenir 53 000 semis par provenance, quantité compatible avec les besoins de l'expérience internationale de provenances. Dans certains secteurs, il serait souhaitable de récolter une quantité de graines supplémentaires pour le service forestier turc.

En même temps que les essais de provenances en question, des essais devraient être entrepris en vue d'étudier les possibilités de transmission héréditaire et les corrélations génétiques des principaux caractères de l'espèce. L'étude serait limitée, au départ, à une provenance de basse altitude (Marmaris-Gelibolu) et une de moyenne altitude (Bucak-Melli). Pour ce faire, il y aurait lieu d'effectuer des récoltes sur chaque arbre et de conserver séparément chaque lot individuel de graines.

Tableau 1 - LISTE DES FORETS VISITEES

Le numéro affecté à chaque forêt permet un repérage rapide sur la carte, page 36
Le chiffre inscrit entre parenthèses (hauteur, accroissement) indique le nombre d'arbres mesurés
Les provenances proposées pour être incluses dans les essais de provenances à effectuer dans l'avenir sont marquées d'un astérisque (*)

TABLEAU 2 - VARIABILITE DES CONDITIONS CLIMATIQUES

(d'après les données du Service de la météorologie turque)

TABLEAU 3 - LARGEUR DES CERNES ANNUELS ENTRE 20 ET 50 ANS

Moy = Largeur moyenne (le chiffre entre parenthèses, après la moyenne, indique le nombre d'arbres effectivement mesurés).

m et M = Largeur minimum et maximum (individus) des cernes annuels

Carte n^o 1 - TURQUIE OCCIDENTALE ET CENTRALE

Carte n^o 2 - AIRE DE REPARTITION DE PINUS BRUTIA EN TURQUIE

¹ Les parties sombres indiquent la répartition de Pinus brutia en Turquie.
Les numéros 1 à 23 indiquent les peuplements figurant au tableau 1. p. 30.