Hans M. Heybroek
HANS M. HEYBROEK, genetista forestal, Instituto de Investigación de la Planificación Forestal y Paisajística de Dorschkamp, Wageningen, Países Bajos.
PRUEBA DE PROGENIE EN ESCANDINAVIA - una etapa esencial en la genética forestal
El primer cometido de un criador de árboles es identificar o producir genotipos superiores, por selección, ensayos de proveniencias, introducción, cruces experimentales o hibridación. En la mayoría de los casos, no se obtienen de inmediato productos listos para su uso por los forestales. Antes de poder usar en gran escala genotipos mejorados, es necesario resolver los problemas que plantean su multiplicación y el grado necesario de diversidad genética del material de plantación. Aunque no en todos los casos se considera que estos asuntos constituyen el cometido inmediato del criador de árboles forestales, nunca puede descuidarlos, porque pueden acarrear consecuencias graves para su estrategia de mejora.
Los huertos semilleros son una de las principales herramientas del criador de árboles forestales. Por su intermedio, trata de suministrar a los forestales cantidades suficientes de semilla de un genotipo mejorado para su uso en gran escala en forestación y reforestación.
Los huertos semilleros requieren grandes inversiones en tierras y mano de obra, en planificación, plantación y mantenimiento. La previsión de que realmente producirán las cantidades y calidades deseadas de semillas, sirve de base a estas inversiones, e incluso suele servir de base a la importante decisión de iniciar un programa de mejora genética.
Se ha dado respuesta a muchas preguntas referentes a los huertos semilleros en un excelente manual, preparado gracias a la labor del Grupo de Trabajo de Huertos Semilleros de la IUFRO (Faulkner, 1975). Cabe recalcar que muchos huertos semilleros están comenzando a alcanzar sus objetivos. En cambio, hay otros que tropiezan con dificultades. Hace poco, éstas se resumieron como sigue:
Parecería que el rendimiento de los huertos semilleros no está a la altura de las expectativas. Lo más común es que muchas familias no produzcan un número suficiente de flores masculinas o femeninas. Por este motivo, las semillas las producen relativamente pocos individuos y en esta forma se frustra el objetivo del huerto, que es lograr una amplia base genética. En estos huertos, la autofertilización puede convertirse en un carácter dominante. Incluso cuando la floración al parecer es suficiente, la tasa de abortos suele ser sumamente alta. Incluso cuando los conos maduran, la proporción de semillas buenas y el potencial por cono suele ser sumamente baja. Es necesario reevaluar conceptos y métodos para lograr el rendimiento máximo en semillas y la mejor calidad «en el esfuerzo de mejoras genéticas» (Krugman, 1976; para mayor información véase Sweet y Krugman, 1977).
En el trópico húmedo, los pinos exóticos y también las especies autóctonas suelen plantear grandes problemas imprevistos en la propagación por semilla, debido a floración irregular, poca polinización, aborto de las flores y bajo porcentaje de semillas buenas. Es necesario investigar más al respecto (Sheikh Ibrahim, 1977; Tufuor, 1977).
Un problema fundamental del huerto semillero suele residir en el hecho de tener por objeto el producir mucha semilla, pero de la semilla producida deben nacer árboles cuyo desarrollo vegetativo sea rápido. Estos dos objetivos pueden contraponerse, porque hay un antagonismo inherente entre la producción de semilla y el crecimiento vegetativo de un árbol. Este antagonismo, muy conocido en el manzano, se ha observado en varios árboles forestales (Heybroek y Visser, 1976; Teich, 1975; Heybroek, 1974). Aun es posible que las poblaciones más tempranas y que florecen más copiosamente representen biotipos menos deseables (Delaunay, 1977, y Heybroek, 1974).
Por tal razón, los medios genéticos de mejora de la producción de semilla en huertos semilleros, por ejemplo seleccionando clones que producen mucha semilla o clones que comienzan a florecer en el huerto semillero relativamente pronto, no deben considerarse exentos de riesgos. Desde este punto de vista, además, el hecho de que, en algunos huertos semilleros, la mayor parte de la semilla provenga de unos pocos clones precoces que producen mucha semilla, debe inspirar sospechas. Las plantitas que nacen de esta semilla también suelen ser precoces, producir muchas flores y alcanzar su pleno desarrollo precozmente también.
Esto significa que conviene prestar más atención a los medios no genéticos, e incluso a los relativamente artificiales, de aumento de la producción de semillas en un huerto. Por ejemplo, es prometedor el situar el huerto en un área cuyo clima favorezca la floración y la producción de semillas. Esto suele ser eficaz (Sweet, 1975; Werner, 1975; Gansel, 1973), pero suele exigir mucha cooperación internacional. Por desgracia, se suele carecer de conocimientos suficientes sobre la ecofisiología de la floración para elegir los lugares que reúnen las condiciones óptimas. La colocación de todo el huerto semillero en un invernadero (Koski, 1975) o el tratamiento de los árboles que se encuentran en el invernadero cada 2 ó3 años (R.C.B. Johnstone, comunicación privada) suele ser una solución en algunos casos. Sweet (1975), Werner (1975) y Schmidtling (1975) han estudiado la influencia de los tipos de suelo, de la poda, del anillado, del riego y de la fertilización sobre la producción de semilla.
La diversidad genética es la única defensa que tenemos contra los muchos peligros desconocidos de plagas de los árboles en su larga vida.
A la larga, pueden conseguirse métodos prácticos de control de la floración en el huerto semillero gracias a un importante descubrimiento científico reciente, que revela el importante papel que juegan los ácidos giberéllicos en la inducción de la floración en las Pinaceae (Pharis et al., 1976; Ross y Pharis 1976).
Buscando paralelos en el huerto de manzanos (que sin duda sirvió de modelo cuando se acuñó el término «huerto semillero»), llama la atención el observar el grado en que la producción moderna de frutales depende de pies especiales que regulan la producción de fruta. Es increíble que lo que se aplica a los manzanos sea totalmente inaplicable tratándose de árboles forestales. Es más probable que la ventaja que nos lleva la malicultura se deba a que ésta se basa en siglos de experiencia práctica y en mucha investigación. La investigación que tiene por objeto encontrar pies precoces y enanizantes para especies forestales importantes, como la picea de Noruega, al parecer es factible y sumamente conveniente. Hay indicaciones de que estos tipos existen efectivamente (Anón., 1975; Dyson, 1975). El papel dominante que ha jugado un solo centro de investigación en el desarrollo de varios pies de manzano demuestra que es necesario concentrar los esfuerzos de investigación? quizá con cooperación internacional, para desarrollar una gama de tipos de pies, idóneos para la formación de huertos semilleros de crecimiento rápido y de alta productividad.
En un huerto semillero que produce suficientes flores femeninas, la producción de semillas puede verse limitada por una polinización insuficiente. Hay pruebas de que la polinización artificial suplementaria puede hacer aumentar la producción (Denison y Franklin, 1975; Hadders, 1977), así como reducir la elevada proporción de autopolinización que tiene lugar en algunos huertos semilleros (Furukoshi, 1977); pero subsiste ano la necesidad de desarrollar buenos métodos de polinización masiva. Totalmente a base de polinización artificial, Sweet y Krugman (1977) proyectaron un nuevo tipo de huertos semilleros de Pinus radiata. En estos huertos se impide la floración masculina cortando los clones coníferos a ciertos intervalos, para que formen setos. En esta forma, además, se logra que las flores femeninas y los conos queden a una altura cómoda para el trabajo.
Hasta hace poco, la reproducción vegetativa en gran escala de árboles forestales se limitaba a algunas especies de Populus y de Salix y a algunos clones de Cryptomeria japonica y de Ulmus. Como arraigan con relativa facilidad, la mejora genética se puede realizar a partir de un cruce, seguido de selección y de ensayos clonales, para proceder después a hacer plantaciones en gran escala (excepto de Cryptomeria; véase Toda, 1974).
En su mayoría, las especies arbóreas forestales no se pueden reproducir económicamente en gran escala por la vía vegetativa. La mayoría de los árboles se pueden reproducir injertándolos, pero este procedimiento es demasiado caro para una operación forestal. La incompatibilidad de los injertos es a veces una dificultad más.
Pero la investigación y la tecnología modernas han dado origen a métodos aplicables a la reproducción en masa de estacas de algunas otras especies forestales importantes, tales como picea de Noruega, Pinus radiata y, en Africa, Triplochiton scleroxylon, Eucalyptus y otros (Longman et al., 1977; Chaperon y Quillet, 1977). Esto ha ofrecido una multitud de nuevas posibilidades y problemas interesantes (Kleinschmit, 1977). La base de estos logros es la constatación de que probablemente todos los árboles tienen una etapa juvenil durante la cual las estacas arraigan con mayor facilidad que en la etapa adulta. En las especies mencionadas, las estacas de las plantas juveniles arraigan con facilidad suficiente para reproducirlas en masa.
Esto tiene muchas consecuencias. A falta de métodos de rejuvenecimiento, se hace necesario obtener clones de árboles jóvenes, antes de que éstos hayan demostrado su superioridad, lo que pone de relieve el valor de la selección de familias y la necesidad de hacer pronto los ensayos. Exige métodos que permitan mantener la etapa juvenil, para siempre, en una parte del material básico de los clones o, por lo menos, durante un período mucho más largo que en la plántala indisturbada. Plantea interrogantes acerca de cualesquiera otras diferencias que haya entre la etapa juvenil y la adulta (por ejemplo, en qué medida cl crecimiento rápido del orteto se encuentra en la estaca, en la cual el desarrollo de las raíces constituye un proceso diferente) y sobre la esencia del proceso de envejecimiento (Zimmerman, 1976). Nos hace preguntarnos cuánta interacción gene ambiente hay a nivel de individuo en una población de árboles y pone de relieve la necesidad de variación genética en el material de plantación (Kleinschmit, 1977). Puede plantear problemas de certificación. Kleinschmit (1977) ha demostrado que el costo inicial más elevado de las estacas puede compensarse con una mejora genética superior o con la posibilidad de plantar con mayor espaciamiento.
Por otra parte, ofrece la posibilidad de lograr una mejora genética mucho mayor de lo que es posible mediante la reproducción sexual (Kleinschmit, 1977). Evita todos los problemas de los huertos semilleros; permite también emplear híbridos de proveniencias o especies raras y otros genotipos excepcionales (Schreiner, 1966). Si se pone cuidado, puede acrecentar, en vez de aminorar, la variación genética y se puede incorporar a un programa de mejoramiento muy flexible. Puede prepararnos para los problemas y potenciales que ofrecerán métodos futuros de producción de árboles en gran escala, por cultivo de tejidos.
La mejora genética puede desembocar fácilmente en situaciones en las que poblaciones naturales de una especie, que tienen amplia variación genética, se reemplazan por materiales (mejorados) mucho más uniformes, en extensiones cada vez mayores. De manera semejante, una especie introducida prometedora puede plantarse hasta abarcar el territorio de provincias enteras. Toda extensión de la superficie plantada de estos nuevos materiales debería producir un aumento proporcional de la productividad, pero es posible que esto no suceda. A más de un nivel y en varios aspectos, la variación genética es un valor positivo y por eso conviene considerarla como una meta de la mejora genética. Descuidarla acarrea inconvenientes y grandes riesgos. La diversidad genética generalmente forma parte de la estrategia de la naturaleza para asegurar la supervivencia de las poblaciones.
Los árboles y los bosques son para el hombre más que una fuente de madera. Son el medio ambiente y sus calidades de percepción influyen en el bienestar espiritual y emotivo del hombre.
La diversidad genética del material de plantación es una precaución obvia y necesaria, siempre que haya posibilidad de que la generación siguiente de árboles nazca de semilla natural. Para evitar la depresión endogámica en la primera generación y para minimizarla en la siguiente, se necesita diversidad genética en el material de plantación, o sea, ausencia de parentesco entre sus componentes. Se puede calcular el grado de diversidad genética requerido; es comparable al necesario en una colección de árboles plus que se usará para la mejora genética de una segunda generación.
La diversidad genética del material de plantación puede revelarse muy útil al operador más tarde, porque le permite seleccionar y usar individuos sobresalientes de los bosques resultantes y quizá también alguna propiedad adicional no considerada en los comienzos de un programa de mejora genética. De esta manera, la variación genética del material de plantación puede contribuir a la conservación de los genes.
Se estudiarán en forma más detallada otras cuatro razones para fomentar la variación genética, insistiendo en el «porqué» de los mecanismos que pueden hacer la variación genética más conveniente que la uniformidad. No se invocará la teoría popular sobre las relaciones de estabilidad de la diversidad, criticada con razón por Goodman (1975).
Los bosques y otras plantaciones de árboles son para el hombre más que una fuente de madera. Crean un ambiente para el hombre y su calidad perceptiva o visual puede tener mucha influencia sobre su bienestar emotivo y espiritual. Especialmente en áreas densamente pobladas, es ésta una de las principales funciones de los árboles. Esta situación ofrece problemas y oportunidades especiales al criador de árboles forestales (Koster, 1974; Townsend, 1977).
Conviene darse cuenta de que, para fines de recreo o paisajísticos, las plantaciones compuestas de un solo clon pueden producir un efecto visual totalmente diferente de las hechas con plantas de semilla de una sola especie (Heybroek, 1976). Las plantaciones clonales se prestan mucho para situaciones en las que hay necesidad de obtener un efecto formal o monumental y para aquellas en las que un diseño preestablecido estrictamente exige la repetición geométrica de árboles que tengan exactamente la misma forma, en hileras o macizos, o en las que se desee poner de relieve el aspecto «racional»de determinado paisaje. Por su uniformidad, los árboles de una misma edad, obtenidos por reproducción clonal, hacen que se destaque más el grupo que cada individuo. Pero, cuando se necesita una atmósfera natural, relajada, son más convenientes las plantas de semilla. A diferencia de las clonales, en éstas se destaca la variación de un árbol a otro, porque se ponen de manifiesto las diferencias individuales, siempre presentes, en cuanto a forma, tasa de crecimiento, conformación de las ramas y de las hojas, color, densidad, floración, salida de las hojas, etc., que son una fuente constante de interés y de agrado para el observador. Como el ojo humano ama la variación y el detalle y lo busca, nota inmediatamente los árboles lesionados o los que faltan en una plantación clonal; en cambio, en las plantaciones de árboles de semilla, cada uno es diferente del vecino y los huecos son menos conspicuos. Las plantaciones clonales, especialmente cuando los árboles son de una misma edad, pueden introducir en el paisaje un elemento de monotonía. El reemplazo de los árboles de semilla por una plantación clonal uniforme puede producir una pérdida definida de calidad visual en el paisaje.
Es claro que el grado de variabilidad difiere de una población a otra: puede haber poblaciones con mucha (o demasiada) y otras con poca (o demasiado poca) variación para determinados fines.
La variación a nivel de especie es igualmente importante. Raras veces el ideal consiste en una diversidad extrema de las especies. Lo ideal es que el paisaje tenga un diseño o tema perceptible, por una parte, y mucha variación y detalle, por la otra: «variedad dentro de un orden». Así, la preponderancia de determinada especie en un área puede ser conveniente si encaja en el diseño (véase Rapoport y Hawkes, 1970).
Es asombroso que haya tan pocos datos seguros sobre los diferentes efectos que producen la variación o la uniformidad genéticas en los árboles producidos por unidad de superficie. Experimentos modelo con especies agrícolas parecen llevar a la conclusión de que en una mezcla (de líneas puras o de especies), generalmente, la producción alcanza un nivel intermedio, o sea, más bajo que la componente mejor y más alto que la componente peor, cultivadas puras en condiciones semejantes.
Con todo, hay indicaciones de que la mezcla suele producir más que cada una de las componentes, en una serie larga de años, si las condiciones meteorológicas fluctúan lo suficiente como para hacer que ora una, ora otra componente produzcan más. Esto se puede explicar por el fenómeno de la compensación: si una de las componentes sufre un revés (a causa de sequía, parásitos, etc.) cuando comienza a desarrollarse la mezcla, otra componente puede aprovechar el espacio vacío. Así, la producción de la mezcla será superior a la media aritmética de la producción de sus componentes.
Lo que se aplica a las condiciones meteorológicas se aplica también al sitio: en un sitio muy heterogéneo, la mezcla puede desarrollarse mejor que cualquiera de sus componentes individualmente, porque cada componente tenderá a dominar en el sitio que puede utilizar mejor. Según su composición, la mezcla puede ser más flexible y serán más amortiguadas las variaciones en el tiempo y en el espacio, en las condiciones meteorológicas y la calidad del sitio en su ambiente.
Especialmente en los árboles forestales, como deben pasar muchas temporadas en sitios que pueden ser mucho más variables que los agrícolas y, a menudo, en sitios que no se conocen muy bien, buenas mezclas de genotipos pueden tener ventajas, pues las variaciones se amortiguan más.
Desde este punto de vista, la interacción gene-ambiente (GA), en los materiales, es reqúisito previo de la superioridad de la mezcla. Sólo si los diferentes genotipos reaccionan diferentemente a distintos ambientes, la mezcla tiene posibilidades de ser superior. La interacción GA a nivel de árbol individual es lo que cuenta en este caso. Esta se puede medir sirviéndose de clones (Matheson, 1977). Es muy independiente de la interacción GA a nivel de población, que es el que suele estudiarse generalmente (Goddard, 1977).
Con respecto a la producción, las mezclas son ano más interesantes, si y cuando se puede demostrar la sobrecompensación, o sea el hecho de que la mezcla produzca más que cada una de sus componentes. En estos casos, probablemente entran en juego otros mecanismos, además de la interacción GA. Tauer (1975) informa de un caso de sobrecompensación. De Wit (1977) opina que probablemente dicha sobrecompensación se produce sobre todo en sitios muy pobres, y no en sitios de mejor calidad.
El problema tiene semejanzas en silvicultura donde los pros y centras de los bosques mixtos en comparación con los puros son objeto de discusión; en ambos campos, es difícil la experimentación necesaria para determinar la magnitud de las ventajas.
La diversidad genética es la única defensa que tenemos contra los riesgos imprevistos, que juegan un papel tan importante en los bosques, debido a la longevidad de los árboles. Evidentemente, no es una defensa perfecta, pero es la única que tenemos. Más que para defender los árboles propiamente, la diversidad genética sirve para distribuir los riesgos. Estos riesgos pueden ser de muchos tipos. Un riesgo conocido por la mayoría de los criadores de árboles reside en que no se pueden ensayar materiales nuevos (y mejores, cabe esperar) producidos durante una rotación completa y en todas las condiciones. Se suelen suministrar los materiales nuevos en una etapa en la que se consideran «prometedores», lo que implica que, empleándolos, se corre el riesgo de sufrir una decepción en una etapa futura. Con los años, o cuando se plantan fuera del área de los ensayos, pueden acusar debilidades fisiológicas imprevistas, susceptibilidades a parásitos, etc. (Toda, 1974). De manera semejante, como los fenómenos meteorológicos que se producen una vez cada 50 años no se incluyen en el período de ensayo, hay otro riesgo imprevisto. A causa de esto, el criador suele suministrar materiales diferentes para distribuir los riesgos.
Fundamentalmente, se puede afirmar otro tanto de un problema mucho más grave y complejo: el peligro de enfermedades y de insectos «nuevos». Sirvan de ejemplo la introducción del tizón de los castaños y de la enfermedad holandesa del olmo, en América del Norte y en Europa; de Marssonina brunnea, en Europa; de Rhabdocline pseudotsugae, en Europa, de royas del álamo, en Australia y Nueva Zelandia, y de Phytophthora cinnamoni, en Australia occidental, conocidas de sobra. La lista es larga, y hay muchos otros hongos que parecen estar esperando que los lleven a otro continente para hacer historia de manera semejante. Para fines de este estudio, un aumento genético de la patogenicidad de un parásito (Snow et al., 1976; Gibbs et al., 1975) cae dentro de la categoría de enfermedades «nuevas».
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Con respecto a la variación genética dentro de una especie, los efectos de las epidemias mencionadas acusan claras diferencias. Conviene recordar que toda la variación natural de la especie no fue capaz de salvar al castaño americano de su erradicación virtualmente total por el tizón. Igualmente, en grandes partes del hábitat de la especie, el olmo americano probablemente correrá la misma suerte debido a la enfermedad holandesa. Se trata de dos especies autóctonas, no exóticas. Esto demuestra que la variación natural no es una panacea mágica ni resuelve todos los problemas.
En otros casos, se presenta una imagen diferente. Los primeros efectos de la importación de Cronartium ribicola, con el pino blanco del oeste Pinus monticola, fueron desastrosos. Parece que la especie tiene en su acervo genético genes de resistencia suficientes para convertirse en una especie más o menos resistente a través de algunas generaciones, proceso que puede acelerar el criador (Hoff et al., 1976). En Italia, la populicultura se vio gravemente afectada por la llegada de Marssonina brunnea, debido a la preponderancia del clon I 214 que, casualmente, es muy susceptible. Por otra parte, en los Países Bajos se cultivaban profusamente muchos clones, pero sólo uno era muy susceptible. La mayor variación genética que se acumuló en un programa activo de cría permitió suministrar rápidamente dos clones muy resistentes, de manera que la nueva enfermedad sólo hizo cambiar el surtido de los clones empleados. En cuanto a Rhabdocline pseudotsugae, en Europa occidental, sólo atacó gravemente una parte de la variada población de hospedantes; después de haber desaparecido esta parte de la población, la enfermedad sólo tuvo importancia secundaria.
Estos ejemplos quizá basten para demostrar que el efecto de una enfermedad «nueva» sobre una especie puede variar mucho. Es en gran parte imposible prever en qué proporción y grado la especie se revelará susceptible en las condiciones locales. Es claro que la presencia de la variación genética en la especie hospedante puede jugar un papel importante en la prevención de consecuencias catastróficas y salvar el cultivo de una especie, incluso después de pérdidas iniciales.
Como en realidad estos peligros son desconocidos e imprevisibles, es imposible saber cuánta variación genética se necesita para hacer disminuir los riesgos hasta un nivel aceptable. Lo único que se puede hacer es tratar de que el material de plantación tenga tanta variación genética como sea posible y decidir en cada caso cuánto se está dispuesto a sacrificar en aras de la misma, en términos de costos y de productividad.
La variación genética a nivel de especie es una línea de defensa muy obvia y generalmente segura contra los peligros mencionados. Es arriesgado plantar una sola especie en grandes extensiones; probablemente es más aconsejable la diversificación.
El multilíneo en los cereales pequeños, descrito por Browning y Frey (1969), es un cultivar muy refinado y complicado, que consiste en una mezcla de líneas puras, prácticamente idénticas en lo que respecta a la mayoría de las propiedades pertinentes, pero diferentes en cuanto a su resistencia a las diferentes razas de la roya. Cada línea tiene resistencia a un conjunto determinado de razas, pero ninguna es resistente a todas. Las líneas que tienen resistencias diferentes se mezclan, más o menos, en proporción, con la parte que ocupaba cada raza de la roya en la nube de esporas de la temporada precedente. El cultivar multilíneo resultante no está exento de roya, pero nunca es verdaderamente atacado. Igualmente importante es el hecho de tener por objeto estabilizar la composición de la población de roya a través de los años, impidiendo la aparición de nuevas razas. Esta es una manera segura de emplear la resistencia «vertical» o especifica.
Así se demuestra que este tipo de multilíneo constituye una defensa contra un parásito que se conoce de manera exacta, porque la variación genética se dosifica minuciosamente contra un solo enemigo; en cuanto al resto, el cultivar es homogéneo. Este ejemplo es fuente de inspiración, porque demuestra cómo se puede usar la variación genética. Nosotros, los forestales, todavía no tenemos los conocimientos ni los materiales vegetales necesarios para seguir este ejemplo en árboles forestales.
En cuanto a algunas combinaciones hospedante-parásito, los árboles tienen la desventaja de ser grandes, lo que limita la utilidad de las mezclas. La eficacia del multilíneo de cereales pequeños en su resistencia a la roya de las hojas se basa, en parte, en que cada planta hospedante es larga, estrecha y relativamente pequeña. Cuando determinada planta se infecta por una raza compatible de la roya, una gran proporción de las esporas producidas es interceptada por las hojas de plantas vecinas, que no son susceptibles a dicha raza. Al contrario de sus vecinas, la planta recibirá en su mayoría esporas de royas de otras razas a las que no es susceptible. Así, una gran proporción de las esporas de royas producidas en un campo caen sobre hojas a las que no pueden causar infección y se pierden. Esta protección mutua desacelera la difusión de la epidemia y la siembra puede madurar antes de que la roya la ataque gravemente.
Esta disminución de la tasa de reproducción del parásito puede ser menos pronunciada en muchas enfermedades de los árboles, simplemente debido al tamaño del hospedante. En la gran copa de un álamo, por ejemplo, una roya encontrará todas las hojas vecinas igualmente susceptibles, por lo que el aumento de su reproducción casi no se desacelerará, aunque los álamos vecinos sean resistentes a esa roya, En muchas enfermedades, un solo árbol es suficientemente grande para permitir el desarrollo total de la población del parásito. Algunos parásitos tienen a su disposición años para completar el proceso, ya que el árbol no se mueve.
No cabe excluir una demora útil de la difusión de la enfermedad en un bosque, en todas las combinaciones hospedante-parásito y en todas las condiciones. Cuando una enfermedad se propaga lentamente a partir de un foco, como suele suceder con una pudrición de la raíz que necesita que las raíces se pongan en contacto para propagarse, se puede prever que cierto porcentaje de árboles resistentes (de la misma especie o de otra diferente) en el rodal reduzca eficazmente la difusión de la enfermedad. Pero si la misma enfermedad puede penetrar en el mismo rodal por muchos puntos, es muy estrecho el margen que les queda a los árboles resistentes para producir este efecto.
Se desprende de lo que antecede que el grado de un posible efecto retardador de una mezcla de genotipos sobre la propagación de una epidemia difiere de caso a caso y, sólo en condiciones muy específicas, se puede prever un efecto retardador útil. Así, la hipótesis de que, mezclando mas o menos al azar una colección de genotipos, se logra mejorar la salud individual de los árboles, es sumamente injustificada.
A veces se insinúa que la uniformidad genética de por sí puede acrecentar la susceptibilidad de un bosque a las enfermedades. Las consideraciones que preceden ponen de manifiesto que difícilmente es así. La diversidad genética raras veces aminora los efectos de una enfermedad sobre un genotipo, aunque aminora el peligro de que se propague.
La plantación extensiva de un solo clon en grandes superficies produce una situación extrema, horripilante, de variación genética mínima. Es claro que el empleo de clones fácilmente puede llevar a la reducción de la variación genética, con todos los efectos negativos y peligros mencionados, pero éstos no son inherentes a toda reproducción vegetativa. Una producción y un empleo prudentes de los clones puede servir para obtener una variación genética igual, o ano superior, a la de poblaciones de plantas de semilla.
En primer lugar, probablemente es conveniente producir y suministrar tantos clones buenos como el vivero pueda cultivar razonablemente y guardar más en reserva o en experimentación para sustituir aquellos que convenga retirar. Es conveniente que los clones tengan antecedentes genéticos muy diferentes. Al respecto, la reproducción vegetativa puede hacer un gran aporte al aumento de la variación genética en el material de plantación, porque permite la reproducción de recombinantes raros, de híbridos y de otros genotipos distantes, que no pueden mantenerse fácilmente en poblaciones de plantas de semilla. Así, no es difícil mantener dentro de un número restringido de clones una gama de diversidad genética mucho más amplia que en una gran población de plantas de semilla.
Queda pendiente la cuestión de cómo conviene emplear el material clonal: en plantaciones puras o en mezclas a nivel de árboles individuales.
Ambas son probablemente aceptables, pero tienen pros y centras específicos. Las mezclas en determinadas circunstancias permiten utilizar posibles efectos de interacción GA, de compensación y de protección mutua y, en algunos casos, pueden ser más atrayentes a la vista. Los peligros imprevistos pueden diferir en cuanto a sus efectos: daños causados por el tizón, que afectan a un bajo porcentaje de las componentes y casi pasan inobservados en una mezcla, especialmente si se presentan en la etapa juvenil de la plantación y, en cambio, producen un efecto más completo en plantaciones puras de dicha componente. Por otra parte, el daño a una mayor proporción de las componentes hace que todas las plantaciones mixtas queden defectuosas. En cambio, si se hacen plantaciones puras de las componentes, algunas no sufrirán ningún daño y otras podrán ser objeto de salvamento y se podrán reemplazar por clones mejores. Las plantaciones clonales puras son más fáciles para silvicultores, encargados de viveros, encargados del control del material de plantación y usuarios industriales, pero, si los clones se venden puros y el equilibrio de la muestra se deja al usuario, hay peligro de que uno o dos clones se vean favorecidos y, a la larga, constituyan la mayoría de los plantados. Para evitarlo, conviene que cada clon suministrado sólo tenga aplicación alta o específica. Puede ser conveniente que en el mercado haya tanto poblaciones de árboles de semilla como de clones de una especie.
Las mezclas representan una clara ventaja en casos con muchas «incógnitas» en cuanto a las componentes, los sitios o la acción recíproca de los mismos. Otro tanto vale cuando el sitio varia considerablemente. Si se desean mezclas de muchos clones - Kleinschmit (1977) prefiere mezclas de más de 100 clones - quizá sea mejor suministrar no los clones, sino mezclas, y hacer que su composición la determine y la controle una estación de investigación, una autoridad o alguna otra organización con amplia jurisdicción.
De lo que precede; resulta claro que la diversidad genética en el material de plantación no da ninguna garantía contra enfermedades y lesiones. Con todo, en muchos casos puede limitar su repercusión, sobre todo distribuyendo el riesgo, después por el mecanismo de compensación y, a veces, quizá, reduciendo la tasa de reproducción de un parásito.
Por ésta y otras razones, la variación genética es un objetivo importante del criador. A él le corresponde mantener o fomentar la variación genética en sus materiales, ya que se supone que es una persona que tiene amplia jurisdicción.
De ser necesario, deberá convencer de sus ventajas a los encargados de viveros y a los usuarios. Cuando no pueda determinar cuánta variación genética es necesaria, debe tratar de aumentarla y no de disminuirla.
Una manera muy eficaz de lograr la diversidad consiste en emplear especies diferentes. Esto es tan evidente que no debería pasarse por alto. Con viene que los países que dependen en alto grado de una o dos especies traten de introducir otras especies idóneas. Conviene que los países que tienen pocas especies principales y muchas secundarias resistan a la tentación de concentrar todos sus esfuerzos de mejora genética en las especies principales, porque así sólo se acentuará su dominio. Por el contrario, conviene mejorar también las especies secundarias, para que el plantador disponga de toda una gama de buenos materiales de reproducción.
Las referencias figuran al final de esta publicación, después del último artículo.
