por
B.T. Styles, Botánico forestal
Department of Forestry, Commonwealth Forestry Institute
South Parks Road, Oxford, OX1 3RB, Reino Unido
A finales de los años 40, la FAO pidió la ayuda del patólogo forestal alemán Fritz Schwerdtfeger para investigar las depredaciones producidas por un brote especialmente grave del gorgojo descortezador Dendroctonus (Scolytidae) en los bosques de pinos de Guatemala, en América Central. Al llegar al país, sus investigaciones sobre la biología del insecto se vieron obstaculizadas inmediatamente debido a que no pudo obtener ninguna información sobre la extensión de los bosques naturales de pinos o sobre las distintas especies que los formaban. Por consiguiente, se vio obligado a estudiar la sistemática de los pinos locales antes de comenzar a trabajar en la investigación del gorgojo y los daños producidos por él. Esta situación no resulta desconocida actualmente en muchos países tropicales que carecen de personal experto en botánica y de una colección bien cuidada de ejemplares de herbario de referencia. Aunque el informe final de Schwerdtfeger se titula “La entomología forestal de Guatemala”, sólo se llegó a publicar la primera parte, que se ocupa del estudio sistemático de los pinos (Schwerdtfeger, 1953). Para su tiempo, es una revisión taxonómica notablemente completa de este económicamente importante grupo de árboles en una región de América Central poco conocida entonces desde el punto de vista botánico. Reconoció nueve tipos nativos de Guatemala y dio una buena descripción botánica de cada uno de ellos, junto con mapas de distribución, claves e ilustraciones. Schwerdtfeger reconoció P. tenuifolia Benth. [ahora P. maximinoi H.E. Moore] como especie distinta de P. pseudostrobus Lindl. Estuvo de acuerdo con Loock (1950) en dar a las poblaciones continentales de P. caribaea var. hondurensis (sénécl.) Barr. & Golf el nombre de P. hondurensis Loock. También dio rango de subespecie a P. chiapensis (Mart.) Andersen, conocida entonces como P. strobus var. chiapensis Mart. Por desgracia confundió, como algunos otros investigadores más recientes, el pino de piñas grandes P. michoacana Mart., que se encuentra con frecuencia, con P. montezumae Lamb., especie que ni siquiera aparece en una zona tan meridional como Guatemala. Esta monografía es importante también porque en ella Schwerdtfeger describió una nueva especia notable, a la que dio el nombre de “Pinus tecumumanii”. Este nombre conmemora a Tecun Umán, último jefe de los indios quiché de Guatemala, matado en 1524 por Pedro de Alvarado durante la conquista del istmo de América Central.
Por desgracia, este nombre científico no fue válido tras la publicación, por estar descrita la nueva especie en español (y no en latín, como exigen las Normas de la Nomenclatura Botánica) y porque el autor no consiguió designar un holotipo (un ejemplar o tipo de nomenclatura desecado único, al cual va unido de manera permanente el nombre).
Si bien todos los botánicos y técnicos forestales que trabajan con pinos centroamericanos están unánimemente de acuerdo en que este tipo pertenece, en el género Pinus, al grupo de cono cerrado, subsección Oocarpae (en el sentido de Little y Critchfield, 1969; Barnes y Styles, 1983), su categoría taxonómica real y sus relaciones dentro del grupo han sido motivo de discusión y debate desde su descubrimiento. Incluso la ortografía del nombre específico ha sido tema de discusión y controversia.
Standley y Steyermark (1958), que estudiaron las pináceas en la flora de Guatemala, consideraron que el descubrimiento de Schwerdtfeger no era sino una variante de P. oocarpa, o bien (aún menos probablemente) un híbrido de P. oocarpa y P. pseudostrobus. Aguilar (1962) y Mittak (1977) sugirieron también que era sólo una variedad de P. oocarpa [P. oocarpa var. tecumunanii], pero tampoco formaron la combinación correcta de acuerdo con el Código Botánico. En fecha más reciente, Eguiluz y Perry (1983) han estudiado con detalle el pino de Schwerdtfeger en Guatemala y han llegado a la conclusión de que es una especie distinta, legitimando el nombre de la especie con un ligero cambio ortográfico y convirtiéndolo en P. tecunumanii. Estos autores son también de la opinión de que la especie está muy estrechamente relacionada con P. oocarpa.
En este pequeño artículo presentaré pruebas en apoyo de mi opinión de que el pino de Schwerdtfeger no es ni una nueva especie ni una forma de P. oocarpa, ni ciertamente un híbrido, sino que representa poblaciones meridionales de la conocida especie mexicana de tierras altas P. patula, que se extiende hasta América Central. Es curioso que sea éste el nombre que Schwerdtfeger dio a los árboles cuando realizó por primera vez recolecciones de ellos en Guatemala (Styles y Hughes, 1983).
Las características botánicas de este pino ya han sido descritas con detalle por Eguiluz y Perry (1983) y Styles y Hughes (1983), y sus excelentes características fenotípicas y silvícolas han sido examinadas por Barnes y Styles (1983). El pino de Schwedtfeger es notable en varios aspectos. Para los técnicos forestales probablemente sea el de forma mejor y más majestuosa de todos los pinos centroamericanos, pudiendo alcanzar las mayores dimensiones; se han registrado con frecuencia árboles con alturas superiores a los 50 m. El tronco suele ser muy recto, alcanzando hasta 1,40 m de diámetro, con una copa pequeña y ligera de escasas ramas finas laterales. La corteza es extraordinariamente característica, de un color pardo rojizo fuerte, casi con aspecto de papel en la parte superior del tronco y formando escamas o láminas suaves y muy finas. Contrasta fuertemente con la gruesa corteza escamosa de color negro grisáceo de P. oocarpa, que se desprende en trozos gruesos casi cuadrados. Sin embargo, la corteza rojiza y escamosa se parece mucho a la del P. patula típico. La mayoría de las agujas aparecen en grupos de cuatro por haz, encerradas en vainas finas y suaves, pero hay fascículos de tres y de cinco agujas. Las agujas suelen ser muy finas, y están colgantes o extendidas. La anatomía interna de las agujas es muy característica, con dos o tres canales de resina siempre presentes en la zona media del clorénquima. Esto contrasta fuertemente con las hojas del P. oocarpa típico, consistentes en agujas rígidas y anchas, con vainas negras escamosas, casi siempre erectas, en fascículos de cinco. Hay un canal de resina como mínimo, y a veces hasta ocho, por aguja, siempre en posición septal. El número y la posición de los canales de resina en P. patula son idénticos a los presentes en el tipo de Schwerdtfeger.
Los conos femeninos del pino de Schwerdtfeger son muy parecidos a los de P. patula en cuanto a la forma, y están muy dispersos por el árbol, aislados o de dos en dos. Suelen ser más pequeños que los de P. oocarpa, siendo raro que midan más de 7,0 cm de longitud x 3,5 cm de anchura. Tienden a la forma de cono estrecho, con el ápice puntiagudo y la base redondeada, presentando las escamas un aspecto barnizado cuando están recién abiertas y un aguijón persistente o caduco. Los conos, que son muy tardíos, son pedunculados, o en ocasiones completamente sésiles, presentándose ambos tipos en el mismo árbol en toda la gama. Suelen madurar entre enero y marzo, aunque a veces lo hacen en abril. En Honduras se han recogido también semillas maduras en noviembre. La producción de semillas por cono es en general escasa o muy escasa. Los conos de P. oocarpa tienen una forma bastante distinta, tendiendo a ser casi tan anchos como largos, de un color pardo mate oscuro, en forma de “rosa” cuando están abiertos y con las escamas más anchas. La base es claramente aplanada. Los conos suelen ser abundantes en cada árbol y producen muchas semillas, madurando en febrero y marzo. Por consiguiente, el pino de Schwerdtfeger es considerablemente distinto de P. oocarpa en cuanto a su fenología, por florecer y formar los conos a lo largo de un período de tiempo más largo y por su morfología general. Las semillas del pino de Schwerdtfeger suelen ser más pequeñas (véase Barnes y Styles, 1983).
También desde el punto de vista geográfico y ecológico tiene características interesantes el nuevo tipo. Schwerdtfeger mencionó que lo había hallado en tres lugares de Guatemala a altitudes comprendidas entre los 1 900 y los 2 700 m. En fechas más recientes se ha comprobado que está mucho más extendido en América Central, siendo especialmente corriente en los altiplanos de Honduras y Nicaragua y en El Salvador a altitudes de 600 a 2 000 m sobre el nivel del mar (Styles y Hughes, 1983). En una expedición de recolección reciente al sur de México se confirmó también su presencia en los estados de Oaxaca y Chiapas en hábitats semejantes. En Guatemala y Honduras crece a altitudes por encima de las normales para P. oocarpa, generalmente en los lugares más fértiles de los valles de los altiplanos, con mayores precipitaciones y suelos más profundos. Los bosques con este pino con frecuencia contienen una mezcla de especies de mayor altitud, tales como P. ayacahuite Ehrenb., P. maximinoi H.E. Moore, P. pseudostrobus Lindl., Abies guatemalensis Rehder y Cupressus lusitanica Mill. La flora que hay debajo es con frecuencia rica y variada, con una capa arbustiva y herbácea bien desarrollada. Dichos bosques suelen estar mezclados con un bosque montano frondoso dominado por Quercus spp. Liquidambar styraciflua L., magnífico árbol frondoso de madera, parece omnipresente en casi todos los lugares como especie asociada, indicando quizás las condiciones de mayor humedad y riqueza del suelo. Ya he indicado que este hábitat se caracteriza porque en él abunda P. patula en el centro y el sur de México, pero suele ser demasiado alto para P. oocarpa, aunque en ocasiones las dos especies crecen juntas, formando una mezcla aquí y en otras partes del área de distribución (Styles, 1976).
Debido a las semejanzas morfológicas, ecológicas y fenológicas básicas indicadas entre el tipo de Schwerdtfeger y P. patula, propongo la unión de P. tecunumanii con P. patula, pero dándole rango de subespecie, es decir, P. patula subespecie tecunumanii. Esto refleja diferencias secundarias que lo distinguen de las poblaciones de la especie típica.
En un artículo anterior ya he aportado pruebas que demuestran que P. oocarpa var. ochoterenae Mart. pertenece a P. patula var. longipedunculata Loock, lo cual está ahora ampliamente aceptado por los botánicos y los técnicos forestales que se ocupan directamente de la taxonomía de los pinos (Styles, 1976). En ensayos con el primer tipo se están obteniendo nuevas pruebas que confirman mi punto de vista.
En Zimbabwe se han obtenido dos árboles de P. oocarpa var. ochoterenae en el Centro de Investigación Forestal John Meikle ( 1 550 m) a partir de semillas recogidas por L.M. Hodgson en 1961 en El Tapanal, Oaxaca, México. L.J. Mullin señala: “Su aspecto siempre ha sido el de P. patula, especialmente por su corteza escamosa rojiza, pero las agujas son menos totalmente colgantes, aunque claramente del tipo de P. patula en Zimbabwe. Estos dos árboles no destacarían en una plantación de P. patula como apreciablemente distintos de la población general, excepto en un aspecto: uno de los árboles carece totalmente de conos y el otro tiene (25.5.78) sólo unos pocos, de tamaño menor del normal. Los ejemplares de P. patula de esta edad (ahora 16 años) y a esta altitud sin conos no son corrientes en Zimbabwe, pero de ninguna manera son desconocidos.”
Eguiluz y Perry (1983) indican que P. tecunumanii está estrechamente relacionado con P. oocarpa var. ochoterenae, pero se distingue por su tronco más alto, grueso y recto y por pequeñas diferencias de los conos y los terpenos. Admiten, sin embargo, la existencia de árboles con características intermedias. Es evidente que con estas características este pino es sólo una variación dentro de una especie polimórfica, y difícilmente puede considerarse con categoría de especie.
En mi opinión, las pruebas quimiotaxonómicas que publican estos autores para separar esta variedad de P. oocarpa como especie P. tecunumanii son muy escasas, y están basadas en un número demasiado pequeño de ejemplos para ser convincentes.
Las investigaciones sobre las diferencias de los terpenos que se están llevando a cabo en Oxford dan a entender que la situación es menos clara, y que los terpenos pueden ser de escasa utilidad para definir los límites específicos en este grupo de pinos de cono cerrado (personal del CFI, comunicaciones personales). Desde el punto de vista evolutivo parece también muy poco probable la formación de una especie de pino completamente nueva en la relativamente pequeña superficie geográfica de América Central. Todas las especies o divisiones infraespecíficas de pinos presentes en el istmo centroamericano están presentes también en México, poniendo de manifiesto la propagación del grupo de norte a sur desde un centro de endemismo en las partes septentrional y central de dicho país.
En los ensayos de procedencias de P. oocarpa organizados por el Instituto Forestal del Commonwealth durante los 15 últimos años (Greaves, 1979), se ha puesto de manifiesto que las procedencias del norte de Nicaragua a los ocho años de edad ya muestran un crecimiento y forma significativamente superiores a los de todas las otras representadas en los ensayos internacionales realizados en las zonas tropicales. Las semillas de esas procedencias se obtuvieron de poblaciones forestales naturales de Yucul, Las Camelias y San Rafael, en los Departamentos de Matagalpa, Nueva Segovia y Jinotega, entre los 900 y los 1 200 m de altitud. Los árboles de esas procedencias tienen un crecimiento muy vigoroso, el tronco más recto y la copa más pequeña, además de una corteza más fina y mayor diámetro del tronco a la altura del pecho. Lógicamente, el personal del CFI confundió los árboles parentales de esas tres procedencias con P. oocarpa durante la fase inicial de su exploración y recolección de semillas en América Central, antes de establecerse la taxonomía de los pinos nativos. El examen de ejemplares comprobantes de herbario y de los conos recogidos al mismo tiempo que las semillas, junto con el material botánico de la descendencia, demuestran que todas se parecen mucho al pino de Schwerdtfeger en cuanto a sus características morfológicas, y deben denominarse ahora P. patula subesp. tecunumanii. El hecho de que esas poblaciones de gran altitud puedan crecer naturalmente en lugares mucho más bajos en la zona más meridional del área de distribución ha sido admirablemente explicado por Hastenrath (1968) con argumentos de carácter climático. Lo mismo ocurre con P. oocarpa, P. pseudostrobus y Cupressus lusitanica en Honduras, donde crecen a altitudes muy inferiores a las de México y el norte de Guatemala.
Ecológicamente, los bosques del norte de Nicaragua se asemejan a las zonas de altiplano de Guatemala y Honduras, y todos los árboles de la subespecie presentes en los bosques nativos muestran la excelente forma de P. patula. También se observaron engrosasamientos nodales en los árboles en 1971, cuando se recogieron las primeras semillas. Esto es característico de P. patula, pero no de P. oocarpa.
Este tipo probablemente se ve más amenazado por la erosión genética y está más necesitado de conservación que ningún otro pino centroamericano, puesto que crece en los suelos de los valles más profundos y fértiles, que se están viendo sometidos a una ocupación intensiva para dedicarlos a la producción agrícola. En algunas zonas, por ejemplo cerca de Siguatepeque, en Honduras, se han destruido ya poblaciones enteras para cultivar maíz, y existen testimonios de una situación semejante en algunas partes de Guatemala.
La taxonomía oficial propuesta es la siguiente:
Pinus patula Schiede y Deppe en Schlecht. y Cham., Linnaea 6: 354 (1831) subespecie tecunumanii (Eguiluz y Perry) Styles. Tipo: Guatemala, Finca INAFOR, San Jerónimo, Baja Vera Paz. Eguiluz 2 (holotipo A; F; NCSC; ENCB; UACH).
Sin. P. tecunumanii Eguiluz y Perry, Ciencia Forestal 8 (41): 4 (1983). Tipo como
más arriba.
P. tecumumanii Schwerdtfeger (1953), nombre no válido.
P. oocarpa var. tecumumanii (Schwerdtfeger) Aguilar (1962), nombre no válido.
La subespecie se diferencia de la especie típica en que tiene agujas cortas y más anchas, que pueden abrirse lateralmente o estar a veces más o menos erectas. Los conos, que son más pequeños, son casi siempre pedunculados.
AGRADECIMIENTOS
Deseo agradecer a mis colegas del Instituto Forestal del Commonwealth de Oxford, y en particular a C.E. Hughes y P.S. McCarter, su ayuda en el estudio de este pino, tanto sobre el terreno como en el laboratorio. Sin embargo, las opiniones expresadas son totalmente mías.
BIBLIOGRAFIA
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Barnes, R.D. y Styles, B.T. 1983 The Closed-Cone Pines of Mexico and Central America. Comm. For. Rev. 62 (2): 81–84.
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Greaves, A. 1979 Descriptions of Seed Sources and Collections for Provenances of Pinus oocarpa. Tropical Forestry Papers 13. 144 págs.
Hastenrath, S. 1968 Certain Aspects of the Three-Dimensional Distribution of Climate and Vegetation Belts in the Mountains of C. America and Southern Mexico. En Geo-Ecology of the Mountainous Regions of the Tropical Americas. (Colloquium Geographicum Bonn (Ed. Troll)) 9: 122–130.
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Loock, E.E.M. 1950 The Pines of Mexico and British Honduras. Ed. 1. Bulletin No. 35, Union of South Africa Department of Forestry.
Mittak, W.L. 1977 Fortalecimiento al sector forestal. Guatemala. Estudios para la reforestación nacional. FAO/FO:DP/GUA/72/006. Documento de trabajo 25.64 págs.
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Original recibido en julio de 1984
