Gene Namkoong
Gene Namkoong es investigador genetista del Servicio Forestal del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos, Estación Experimental Silvícola Sudoriental, Departamento de Genética, Universidad del Estado do Carolina del Norte Raleigh, Carolina del Norte, EE.UU. El presente articulo as la adaptación de un trabajo más largo presentado en el Noveno Congreso Forestal Mundial, celebrado en México, D.F., del 1° al 10 de julio de 1985.
Uno de los mayores problemas para los técnicos forestales del futuro - especialmente para los que trabajan en los bosques tropicales de los países en desarrollo - es la genética. En los bosques tropicales es donde se encuentra la mayor parte de las especias animales y vegetales del mundo. Muchas de ellas son todavía prácticamente desconocidas. A medida que aumenta el conocimiento de los recursos que contienen esos bosques, y que el campo de la biotecnología abre nuevas posibilidades de ordenación y explotación,. los técnicos forestales se encontrarán ante una amplia gama de nuevas cuestiones, de orden científico, económico, ético y ecológico. La primera parte del presente articulo se refiere a esas cuestiones en términos generales; en la segunda - se examinan detalladamente algunas de las implicaciones concretas que pueden tener para la ordenación de los bosques.
SE DISIPA LA NUBE DE INCERTIDUMBRE los descubrimientos genéticos determinarán los bosques del futuro
El buen estado y la productividad de los bosques dependen de la estructura y la dinámica de su base genética. Sus capacidades inherentes de crecimiento y desarrollo están sometidas a un gran control genético y pueden fomentarse mediante técnicas de fitomejoramiento. Pero el tema central del presente artículo no son las técnicas de fitomejoramiento sino cuestiones más de fondo, es decir, como producir y mantener una variación genética útil para la evolución continua, la mejora y la adaptación de los bosques a las exigencias humanas y ambientales. Se tratarán métodos de mejoramiento selectivo y de manipulación genética de los árboles, pero el tema principal será la cantidad y la estructura de la diversidad genética necesaria para reducir los peligros y la vulnerabilidad que entraña una base uniforme de especies únicas. Se están buscando maneras de asegurar la diversidad necesaria para obtener beneficios inmediatos y para que también los obtengan las generaciones futuras; para lograr nuevos objetivos económicos, la adaptabilidad a lugares y climas cambiantes, y la supervivencia dentro de la comunidad viva y en continua evolución de agentes patógenos, plagas, competidores y participantes en asociaciones mutuas.
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En la situación actual uno de los peligros inmediatos es que los recursos genéticos de la mayoría de las especies cultivables estén amenazados por una grave reducción. |
Para abordar esas cuestiones hay que mirar más allá de los árboles que se utilizan para la mejora fitogenética actual, y considerar las antiguas poblaciones que les dieron origen, y las poblaciones que se deben desarrollar para los bosques del futuro. Es necesario tomar en consideración poblaciones que actualmente tienen un interés marginal pero que pueden contener una variación de utilidad futura en circunstancias diferentes. También se deben examinar algunas especies que tal vez tengan poco valor comercial ahora pero que pueden tenerlo en el futuro, ya sea por si mismas o como fuentes de genes para su utilización con otras especies. La conservación de los recursos fitogenéticos es una labor compleja; plantea problemas y sugiere soluciones que varían según las necesidades de aprovechamiento comercial y el caudal de conocimientos sobre esas especies y su adaptabilidad.
POLINIZACION CONTROLADA DE UN PINO la fitogenética forestal es más sistemática
Es indudable que las cuestiones que afectan a los recursos genéticos forestales no son cualitativamente diferentes de las que afectan a los recursos genéticos agrícolas. Los problemas difieren en cuestiones de detalle y de importancia relativa, pero el conjunto de cuestiones que plantean la conservación y la ordenación es similar para muchas especies. La identificación y conservación de especies nuevas se plantea tanto en el caso: de las medicinales y agrícolas como en el de las arbóreas forestales. Los estudios ecogeográficos del trigo son tan nuevos como los ensayos de procedencia de los pinos tropicales, y la evaluación y mejora de variedades de maíz se organizan de modo similar a los ensayos de pino insigne. En consecuencia, conviene abordar la cuestión de los recursos genéticos forestales en el marco de los recursos fitogenéticos en general, y aclarar los objetivos de la ordenación cuando una decisión operativa se aplique a más de una especie y tenga más de un objetivo. Además de examinar los objetivos de la ordenación, en el presente articulo se describe la ordenación genética de tres tipos de especies: 1) las de importancia comercial actual; 2) las que tienen un claro valor potencial; 3) aquellas cuyo valor se desconoce en el estado actual de la tecnología. Se examinan los problemas de las inversiones en pro gramas más intensivos y completos; se propone una base para decidir las inversiones en los programas, y se sugieren mecanismos en apoyo de la conservación y ordenación de los recursos genéticos.
ARBOLES DE CUATRO AÑOS EN ARACRUZ, BRASIL un rendimiento impresionante: 45 m3/ha/año
Las decisiones sobre la conservación de especies o de ecosistemas dependen de juicios de valor. Por consiguiente, es necesario preguntarse quién es el beneficiario de la conservación y establecer medidas para que los juicios de valor los hagan las personas en cuyo nombre se trabaja. Por lo que concierne a las especies comerciales, los intereses de los cultivadores y usuarios locales no son necesariamente los de las grandes industrias, aunque estén en el mismo país. Por otra parte, personas distintas de las directamente incluidas en la definición amplia de uso comercial (véase más abajo) obtienen beneficios de especies comerciales y no comerciales y de la tierra que éstas ocupan, y por lo tanto están interesadas en ellas. Además, están las generaciones futuras cuyo bienestar depende de cómo se administrarán los recursos fitogenéticos.
Un factor decisivo que influye en todas las alternativas es lo insuficiente de las inversiones en programas de conservación/ordenación fitogenética. El Consejo Internacional de Recursos Fitogenéticos estima que los gastos mundiales destinados a todas las formas de conservación y desarrollo genético para todos los animales y cultivos ascienden a un total de 50 millones de dólares EE.UU. al año. Mientras aumenta anualmente el peligro del hambre, que puede reducirse mediante técnicas genéticas, la inversión mundial en este sector no ha aumentado en los últimos cinco años. Por eso, además de describir las opciones existentes en la ordenación, debemos analizar los valores relacionados con los recursos genéticos. ¿Quién se beneficia? ¿Quién invierte en programas que afectan a esos recursos? ¿Cómo puede prestarse asistencia a un programa de conservación y ordenación?
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La dependencia total de las fuerzas del mercado para determinar las prioridades en materia de inversiones, hace que las consideraciones políticas o éticas en relación con las futuras generaciones sean secundarias. |
Sin duda, es posible asegurar la continua supervivencia y evolución de poblaciones vegetales y animales. Sin embargo, también es evidente que sólo se dispone de fondos muy escasos salvo para las especies comerciales más importantes de la silvicultura industrializada. Ni siquiera está asegurada la ejecución de proyectos tales como un estudio ecogeográfico de los recursos genéticos mundiales de trigo, que requeriría una financiación de 10 millones de dólares al año durante varios años. Considerando únicamente las principales especies comerciales alimentarias y de fibras, para conservar y desarrollar adecuadamente su base de recursos genéticos se necesitarían inversiones mucho mayores que las actuales. Aunque esa financiación no sea muy grande en relación con el comercio internacional de productos agrícolas y forestales, hay una disparidad evidente entre las necesidades y las inversiones. Esa disparidad no se ha reducido en años recientes.
La situación de los cultivos forestales y agrícolas no difiere cualitativamente. En la silvicultura es especialmente obvio que las inversiones para el desarrollo de los recursos genéticos provienen principalmente de países industrializados, mientras que las necesidades de ese desarrollo tienen un ámbito mucho más amplio. El peligro inherente a esta situación es que no se logrará el bien común en todo el mundo si se restringe el desarrollo a los intereses de un pequeño segmento de la población. Aunque no es necesariamente cierto que el desarrollo industrial no responda bien a los intereses del público en general, tampoco es necesariamente cierto lo contrario. Es fundamental que los gastos se distribuyan equitativamente, se decida quién paga los programas y se determine quién se beneficiará de la ordenación de los recursos genéticos.
El autor parte de la hipótesis de que una solución justa de este problema central daría lugar a inversiones razonables, pero mucho más elevadas, en la ordenación de los recursos genéticos. El interés expresado por empresarios agrícolas, gobiernos y organismos de las Naciones Unidas (sobre todo la FAO) indican que, en efecto, se reconoce la necesidad de las inversiones y del desarrollo. La discrepancia surge en cuanto a los medios. En la situación actual los peligros inmediatos son que los recursos genéticos de la mayoría de las especies cultivables están amenazados por una grave reducción, que el progreso potencial debido al mejoramiento genético pertenece al pasado, y que está aumentando la vulnerabilidad genética y ecológica de los cultivos alimentarios y de fibras.
Una de las características de la economía mundial actual es la distribución desigual de los recursos y de los beneficios obtenidos de ellos. Aun dentro de cada país, los intereses de los agricultores o los usuarios de madera en el medio rural difieren de los intereses de los consumidores o comerciantes de madera en el medio urbano. Muchos recursos genéticos, que deben extraerse y analizarse luego en otros lugares, se encuentran en zonas lejanas o en poblaciones aisladas y dispersas. Aunque puede alegarse que el valor actual de al menos algunas de estas poblaciones se debe a políticas y prácticas anteriores, incluida la protección de la población, también parece claro que mediante las modernas tecnologías genéticas se puede desarrollar más rápidamente su potencial y aumentar su utilidad y los beneficios que producen.
Sin embargo, la misma tecnología del desarrollo puede considerarse como otro recurso distribuido de manera desigual entre los países y dentro de cada uno de ellos. Los institutos técnicos están por lo general concentrados en zonas urbanas, apoyados por industrias o gobiernos centrales, y su personal está compuesto de profesionales educados en los mismos institutos tecnológicos. Existen razones que justifican esas concentraciones, pero los resultados son a menudo desafortunados. La mala distribución de la capacidad tecnológica da lugar a una concentración de los esfuerzos técnicos en especies y productos de valor comercial inmediato.
Otro problema potencial es que las generaciones futuras dependen del legado genético de las anteriores, pero no pueden influir en él. Los materiales y la tecnología que se desarrollen forman parte de la herencia que recibirán las generaciones futuras. Esta puede reducirse o enriquecerse. En los objetivos de la ordenación, aun en el caso de organismos estatales, pocas veces se tienen en cuenta explícitamente deseos futuros. Evidentemente, las empresas industriales deben prescindir en gran parte de los valores futuros, pues sólo los inversores actuales pueden expresar sus preferencias. En efecto, la perspectiva de los inversores actuales a menudo es la única en los análisis económicos de las alternativas realizados por gobiernos o por la industria privada. Esta dependencia total de las fuerzas del mercado para determinar las prioridades en materia de inversiones hace que las consideraciones políticas o éticas en relación con las futuras generaciones sean secundarias.
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¿Qué razones de justicia hay para que la población de la Amazonia soporte los costos que entraña el mantener o no utilizar de otra manera los espacios naturales? |
Los capitalistas alegarán quizás que sólo el libre juego de las fuerzas del mercado puede garantizar esa equidad, mientras los socialistas aducirían lo contrario. En cualquier caso, nadie puede argüir que el único objetivo debe ser el beneficio de la industria. Puede alegarse que las motivaciones de un mercado libre dan como resultado una equidad económica, lo que no equivale necesariamente a justicia. Los objetivos de la ordenación se basan propiamente en consideraciones de carácter político y ético, y sólo una de ellas es la rentabilidad de la industria.
Las inversiones para el desarrollo y la ordenación de los recursos genéticos provienen hoy en gran medida del sector industrial, directa o indirectamente, mediante al apoyo a ciertas políticas gubernamentales y a determinadas tecnologías. Esto no es una condena de la mala distribución del poder sino una observación en el sentido de que existen desigualdades en la distribución de la tecnología genética, los recursos y el poder, que afectan a los planes de ordenación. Si se admite que es posible considerar varios niveles de ordenación genética para asegurar la productividad de los bosques de futuro, la primera cuestión que debe considerarse es cómo o generar las inversiones necesarias para hacerlo con algún sentido de justicia.
Suponiendo que las inversiones industriales actuales en la ordenación de los recursos genéticos sean justificables por los ingresos previstos en las condiciones actuales se necesitan, sin embargo, embargo, inversiones mucho mayores y más alicientes para que las industrias y los gobiernos inviertan. Como no se puede esperar que la industria privada invierta en programas poco rentables, debería fomentarse el intercambio internacional de recursos genéticos? pero la manera :de organizar dicho intercambio es muy controvertida. Uno de los elementos centrales en el debate es la idea de que los recursos genéticos son «patrimonio común» de todos los pueblos.
Desde una posición libertaria, se podría considerar que el patrimonio genético está a disposición de quien tenga los medios para desarrollarlo. En consecuencia, los inversores emplean medios tecnológicos y de otro tipo para desarrollar una variedad de productos con un valor más elevado o costos más bajos, para luego venderla a compradores potenciales. Mediante instrumentos como las patentes pueden protegerse los derechos del primer inversor, y éste podrá obtener beneficios como resultado de sus esfuerzos. Además, desde ese punta de vista, todos se benefician a la larga pues las ventajas que se obtienen de las mejores variedades se difunden a la sociedad en general. Los afortunados que tienen recursos genéticos de un valor potencial no explotado en el propio país se beneficien desarrollando privadamente ese potencial, quizás vendiendo a sus connacionales las variedades mejoradas.
Desde un punto de vista igualitario los recursos genéticos se considerarían como un «patrimonio común», y todos podrían reclamar una parte de los beneficios obtenidos de él. Desde esa posición, el hecho de :que en un país haya una población de especial valor genético mientras en otro existan los laboratorios y la capacidad analítica necesaria para obtener nuevas variedades, no da a ninguna de ellos derechos exclusivos de propiedad ni de explotación. La distribución desigual de los recursos se considera como el resultado de una especie de lotería natural mundial. Una de las funciones de los gobiernos es promover la coordinación en el aprovechamiento de los recursos para que se consiga un beneficio total máximo, permitiendo que cada uno obtenga beneficios de sus inversiones.
El conflicto entre estos dos puntos de vista obstaculiza lo que a juicio del autor es una necesidad justificada: un aumento de las inversiones para la ordenación de los recursos genéticos. Los países industrializados, junto con las industrias forestales y agropecuarias, son las principales fuentes de capital para la inversión, y en general suscriben la posición «libertaria». Los países del Tercer Mundo, donde se encuentran muchos de los recursos genéticos, adoptan en gran parte la posición igualitaria. Ante esa situación, el sector privado se muestra renuente a invertir capital en programas de desarrollo a largo plazo sin tener al menos cierta seguridad de protección de las variedades, mientras los países en desarrollo buscan apoyo mediante programas encaminados a aumentar su propia capacidad de investigación y capacitación. Entre tanto, algunas empresas productoras de semillas para la agricultura y cooperativas industriales tales como CAMCORE (Cooperativa de Recursos de Coníferas de Centroamérica y México) están emprendiendo actividades de mejora genética y conservación a escala internacional. Otros organismos, como el CFI (Commonwealth Forestry Institute) y DANIDA (Organismo Danés de Fomento Internacional) han promovido programas internacionales de conservación y mejoramiento genético financiados por algunos gobiernos por motivos filantrópicos. A medida que comienzan a intervenir más organismos privados y estatales, los conflictos entre objetivos pueden impedir que la cooperación y el apoyo mutuos sean eficaces. En efecto, el papel de los organismos internacionales de ayuda no es claro, dados los objetivos múltiples de los programas de ordenación de los recursos genéticos.
Cuando el objetivo de la ordenación es simple e inequívoco, como, por ejemplo, la rentabilidad económica, y el encargado es un solo organismo o inversor, es relativamente fácil determinar cuáles son las inversiones y los programas óptimos. Sin embargo, cuando quienes pueden resultar perjudicados o beneficiados por una ordenación de recursos genéticos no comparten la misma posición política ni están en iguales condiciones económicas, y tal vez ni siquiera pertenecen a la misma generación, además de tener necesidades múltiples y diversas, la evaluación de los programas será bastante diferente. Mientras que un inversor en el sector maderero puede considerar que los costos de la desestabilización ecológica no le incumben, una comunidad local que depende de la tierra para obtener otros productos puede considerarlos un «peligro interno», al igual que la comunidad mundial, la cual puede resultar indirectamente perjudicada. Las inversiones privadas en beneficio de las generaciones futuras entrañan el riesgo de que éstas tal vez no deseen ciertos productos forestales, tal como se los define actualmente. Sin embargo, quizás los organismos públicos deseen reducir gran parte de esos riesgos mediante ciertas hipótesis sobre las necesidades de las generaciones futuras.
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En un futuro próximo, los técnicos no podrán basarse en la transferencia directa de genes como técnica aplicable a la conservación genética. |
Con diversos sistemas de subvenciones públicas probablemente se puedan alcanzar objetivos de ordenación de recursos genéticos, pero no sin problemas de cierta envergadura. Se plantean dificultades para despertar la conciencia pública sobre la importancia de las cuestiones planteadas, y para asignar las responsabilidades a las nortes interesadas. Si bien la mayor parte de ellas tal vez esté de acuerdo en que conviene compartir gastos y beneficios, no es claro el modo de hacerlo. Por ejemplo, ¿cuál es la mejor manera de que la presente generación se haga cargo de los costos de los programas de conservación, que beneficiarán a generaciones futuras? ¿Qué razones de justicia hay para que la población de la Amazonia soporte los costos que entraña el mantener o no utilizar de otra manera los espacios naturales, una política que puede redundar en beneficio del medio ambiente mundial y de las generaciones futuras pero no de esa población? ¿Qué tipo de comercio puede haber entre los países en desarrollo genéticamente ricos pero tecnológicamente pobres, y los países industrializados, genéticamente pobres pero ricos en tecnología y capital? ¿Pueden ciertos grupos filantrópicos financiar programas que beneficien a entidades privadas, como empresas productoras de semillas, pero no al público en general? ¿Cómo pueden los programas nacionales de asistencia externa asignar equitativamente fondos a los distintos programas o evaluar los beneficios que obtienen organismos estatales, inversores privados y otros gobiernos? Por último, ¿de dónde deben proceder, en primer lugar, las subvenciones, y qué sectores de la población afectada deben cargar con los costos?
UN ENSAYO DE LABORATORIO BAJO TECHO el laboratorio a cielo abierto es el bosque
El autor opina que para ser justos con las generaciones futuras, se debe proteger el potencial evolutivo, y también que esa protección es posible (Namkoong, 1982). Esa meta se puede alcanzar mediante un programa de conservación genética (Namkoong, 1984a) que incluya la mejora genética selectiva y dirigida de una población al menos, y preferiblemente de muchas. Ese programa debería incluir también la conservación de múltiples poblaciones cuando la ordenación no sea viable mediante la intervención directa. En cuanto a las especies de gran valor en el mercado, la inversión privada a veces puede bastar para desarrollar variedades de valor comercial y proteger los intereses de todas las personas afectadas. Evidentemente, cuando se trata de especies o variedades de utilidad comercial marginal y de las que no tienen valor comercial conocido, no se pueden esperar inversiones privadas. Los beneficios que pueda aportar la ordenación genética de especies con poco o ningún valor comercial se producen generalmente a un plazo tan largo y son tan difusos y globales que el principal beneficiario será el público en general. Para programas de ese tipo tal vez se necesiten fondos de organismos internacionales como la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y sus Recursos, y Nature Conservancy. En cierto modo, esas organizaciones subvencionarían el desarrollo de elementos que posteriormente tendrían un valor comercial más inmediato y explotable. Esa función es similar a la de las estaciones estatales y federales de investigación agrícola en los Estados Unidos, que financien la obtención de poblaciones con fines genéticos que ellas mismas u otros pueden utilizar para obtener variedades comerciales. Sin embargo, para la gran mayoría de las especies de utilidad menos directa se requerirán inversiones del sector público y de organizaciones no gubernamentales. Si finalmente se obtiene algún producto comercial, parece apropiado pagar un canon a esas organizaciones.
Tal vez los mayores conflictos son los que plantean las especies comerciales o semicomerciales para las que se requiere cierta investigación y desarrollo. Los países en desarrollo pueden resistirse a la idea de otorgar derechos en exclusiva a los fitogenetistas y de proteger los privilegios de quienes obtienen nuevas variedades, pero les falta el capital y la capacidad tecnológica necesarios para obtener por si mismos nuevas variedades. El autor sugiere que, como las nuevas variedades que puedan obtenerse en un país industrial probablemente no sean útiles en un país del Tercer Mundo, se pueden otorgar derechos en exclusiva a los fitogenetistas sin perjudicar a los países en desarrollo. Sin embargo, como en el material utilizado para obtener nuevas variedades influyen las personas que viven en los países de procedencia y los ecosistemas en que se basa su evolución, se debe pagar un canon a los países de procedencia. A ese respecto, el canon sobre los beneficios y los derechos por el uso de esos materiales se podrían depositar en un organismo fiduciario para el desarrollo de tecnologías que en esos países se consideren útiles para la ordenación de los recursos genéticos. Se podría crear un fondo especial Naciones Unidas/FAO, complementado por organismos gubernamentales y no gubernamentales, a fin de formular opciones para el aprovechamiento local de los recursos genéticos y el desarrollo a largo plazo de esos recursos. Esas entidades podrían formar parte de un programa más amplio de ordenación de los recursos genéticos, y encuadrarse en un sistema eficaz para asegurar la diversidad genética.
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Por lo general, es previsible que el mejoramiento comercial reducirá drásticamente el tamaño de la población efectiva. |
Las cuestiones en juego son complejas y las dificultades que acarrea el armonizar cualquier programa amplio que se proponga son considerables. Sin embargo, parece haber bastantes posibilidades de acuerdo sobre una política mundial de desarrollo de los recursos genéticos. Lo menos que se puede hacer es tratar de llegar a acuerdos justos. Existe la oportunidad de realizar progresos considerables protegiendo al mismo tiempo los intereses de los menos favorecidos en las generaciones presentes y futuras.
En el presente articulo, el término «comercial» no se utiliza para distinguir entre economías capitalistas y socialistas, ni entre valores de cambio para las fuerzas del mercado y para los campesinos. Su función es más bien indicar la importancia de diversas especies como recursos que dan un rendimiento directo mediante algún tipo de inversión. El valor puede provenir de la venta de productos forestales muy elaborados o de su consumo directo como combustible. El concepto abarca valores que distintos administradores pueden medir de manera diferente. En los análisis que se proponen, los efectos indirectos de las actividades forestales en el suelo, el agua o el medio socioeconómico no se consideran como resultados comerciales.
El objetivo comercial del mejoramiento genético es producir un genotipo o conjunto de genotipos que genere un rendimiento económico lo bastante más elevado o seguro que el actual para que responda a la definición empresarial de «bueno». Esta definición se funda exclusivamente en el criterio de la empresa, y pueden ignorarse los intereses ajenos a ella y los de los propios recursos. El «empresario» en cuestión puede ser propietario o accionista de una empresa privada, o simplemente un campesino de un país en desarrollo. Su única característica es que invierte personalmente tiempo, esfuerzos o capital, y esperan algún rendimiento económico.
Teoría del mejoramiento genético. La operación típica de fitomejoramiento de árboles forestales consiste en seleccionar un número finito de ejemplares (entre 10 y 300) de una población que suele estar compuesta por varios miles de individuos. Se cree que las mejoras generales en cuanto a rendimiento dependen de muchos loci génicos diferentes o posiciones lineales a puntos ordenados ocupados por genes en un cromosoma. Para cada locas pueden existir múltiples variantes «alélicas» de un gen dado. Por ejemplo, se cree que la mejora cuantitativa del rendimiento maderero de una especie es consecuencia de una acumulación de alelos que favorecen esa característica; dichos alelos pueden ocupar muchos loci diferentes. En el caso de los árboles forestales, para los que es difícil definir los efectos de un gen determinado, puede ser en general necesario tratar la herencia como fenómeno cuantitativo. En cualquier caso, la hipótesis básica, a menudo confirmada, es que una selección cuidadosa da como resultado un mejoramiento heredado en la generación siguiente. De ahí que la investigación en materia de mejoramiento genético de árboles se haya centrado en obtener estimaciones precisas de la calidad genética de los progenitores potenciales, y en encontrar varios medios auxiliares para la selección. En la primera generación se seleccionan frecuentemente varias poblaciones de origen, y las mejores se utilizan como población inicial.
En las generaciones subsiguientes la población utilizada para la reproducción prácticamente se estabiliza. Aunque las primeras selecciones sean numerosas, es ingenuo suponer que la población efectiva seguirá siendo grande. Por lo general, es previsible que el mejoramiento comercial reducirá drásticamente el tamaño de la población efectiva. Incluso si se trata de mantener una población de base amplia, un fitogenetista que trabaje con fines comerciales puede decidir que los beneficios inmediatos - utilizando, por ejemplo, los cinco mejores progenitores en lugar de 10 a 20 - compensan los riesgos a largo plazo que entraña la reducción de la varianza genética. Esto es cierto tanto en el caso de los programas de selección recurrente simple como en el de cualquier programa de selección recurrente de híbridos.
La reducción del tamaño de las poblaciones, unida a la depresión endogámica, causa una pérdida de la variabilidad genética, y por consiguiente de la capacidad para responder a cambios en los objetivos de la selección. Estos dependen de cambios en los objetivos económicos o empresariales, o de cambios necesarios para una adaptabilidad ecológica. La reducción del tamaño de la población efectiva también reduce la capacidad de las poblaciones para responder acumulativamente a la presión reiterada de selección, o a la selección inversa. El problema parece menos grave que cuando se aplica una nueva selección a un raspo totalmente independiente. La pérdida de variación genética impide también la selección en función de genes que determinen rasgos cualitativos si la población seleccionada utilizada para la reproducción los ha perdido, e impide la posibilidad de una selección en busca de nuevas funciones de respuesta al medio ambiente o de resistencia al mismo si se ha perdido dicha variabilidad (Dudley, 1977).
INVESTIGACIONES SOBRE EL EUCALIPTO EN AUSTRALIA se necesitan esfuerzos largos y cuidadosos
Una manera de resolver el problema que plantea la reducción del tamaño de la población útil para la reproducción es mantener una jerarquía de poblaciones relativamente amplias y menos seleccionadas (Kannenberg, 1984). En cuanto a los cultivos agrícolas, este método requiere extensos bancos de variedades no mejoradas, y colecciones de origen y tal vez una o dos poblaciones amplias que hayan sido parcialmente probadas y seleccionadas para ciertos grados de adaptabilidad. A partir de esas poblaciones, los genetistas pueden obtener variedades comerciales. Pero esos procesos a menudo resultan difíciles, costosos y requieren tiempo (Stuber, 1978); en el caso de los arboles forestales tal vez se necesite sólo un nivel básico de poblaciones seleccionadas (Namkoong et. al., 1971). Sin embargo, dadas las características de las intervenciones fitogenéticas aplicadas a los árboles, esas poblaciones básicas resultarán inútiles a menos que hayan sido sustancialmente mejoradas y, en tal caso, la selección genética se aplicaría a poblaciones múltiples para mantener una diversidad útil (Namkoong, 1984c).
El fitomejoramiento aplicado a poblaciones múltiples para mantener la diversidad genética puede ser también útil para conservar ciertos rasgos, pues la adaptabilidad de cada árbol no es infinita y hay una serie de variables económicas o ambientales (Namkoong et al., 1980). Cuando el mejoramiento de poblaciones de base se hace con fines de aprovechamiento comercial inmediato, teóricamente es más eficaz en relación con los costos mejorar el rendimiento o el valor de distintas poblaciones adaptadas a medios diferentes.
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Casi todas las angiospermas comerciales y los abetos, alerces, cedros y la mayoría de los pinos de América del Norte entran en la categoría de especies medianamente descuidadas. |
Aplicando procedimientos sencillos de mejoramiento a cada una, se puede obtener una gama adaptable de poblaciones de base con la misma facilidad que una única población básica, jerárquica y amplia, y las características resultantes se incorporan más fácilmente a las variedades avanzadas. Dicha gama de poblaciones también puede formar parte de un programa de conservación genética, pues se puede mantener y a menudo acrecentar la diversidad intraespecífica (Namkoong, 1984a).
Cualquiera de los métodos mencionados más arriba permite aplicar biotecnologías avanzadas, como por ejemplo la clonación y la transferencia de genes. El cultivo de tejidos o de otro material de clonación se puede hacer con igual facilidad a partir de conjuntos de poblaciones que de poblaciones únicas de reproducción. Por consiguiente, la clonación no afecta directamente a un programa de ordenación genética. Es simplemente una manera especial de utilizar los productos finales del programa.
Análogamente, la transferencia controlada de genes no afecta necesariamente a los programas de conservación génica, aunque alteraría sin duda los propios programas de mejoramiento genético. Por el momento existen muchas dificultades para utilizar la transferencia de genes, pero en teoría es posible transferir un gen activo de un organismo a otro. También es teóricamente posible inducir cambios en esos genes si se conoce lo suficiente acerca de ellos. Después de un largo periodo de experimentación bastante tediosa, el intercambio de genes puede llegar a ser factible.
Sin embargo, sigue habiendo problemas en relación con el uso de esa tecnología, pues se necesitan muchos más conocimientos que los actuales acerca de los genes específicos y los alelos que se desean transferir. Los genes capaces de producir cambios cualitativos deben estar estructurados de manera lo bastante sencilla como para ser transferibles y poder activarse en el genotipo huésped con el efecto deseado. Por consiguiente, como en el caso del mejoramiento genético tradicional con rasgos unigénicos, los expertos se ven limitados a los pocos genes respecto de cuyos efectos cualitativos pueden hacerse una idea más o menos clara. Como el intercambio de genes permite hacer transferencias y alteraciones potenciales que de otra manera serían imposibles, sin duda ampliará la perspectiva de los expertos respecto de los efectos posibles de genotipos aislados, tendrá un valor comercial directo y enriquecerá los conocimientos acerca de la herencia. Sin embargo, en la actualidad se puede considerar únicamente como un complemento fascinante de los métodos tradicionales de mejoramiento genético (Sederoff y Ledig, 1985). Es indudable que, en un futuro próximo, los técnicos no podrán basarse en la transferencia directa de genes como técnica aplicable a la conservación genética.
Ordenación de las poblaciones de reproducción. Evidentemente, todo método de mejoramiento fitogenético requiere inversiones mayores que las que se necesitan para administrar un bosque no mejorado. Un programa de mejoramiento puede abarcar técnicas bastante complejas de ensayo, estimación y selección para obtener diversos tipos de efectos génicos con varios objetivos comerciales en diferentes zonas geográficas. No obstante, también es posible reducir las operaciones a sistemas muy sencillos que produzcan alguna mejora genética a corto plazo, en una o pocas generaciones. En un programa de mejoramiento fitogenético sin ensayos y sin otra población de base que no sea la comercial, la variación genética se pierde rápidamente y sólo se pueden explotar efectos génicos acumulativos, por ejemplo de crecimiento medio general en un tipo determinado de medio ambiente. A diferencia de los sistemas complejos de mejoramiento, estos últimos tienen poca flexibilidad, no generan información para acrecentar las ganancias en el futuro, y la variación genética se pierde con rapidez. Entre esos dos extremos existen varios puntos intermedios. Cada organismo, pues, ha de tomar decisiones siguiendo una estrategia con respecto a cada especie en cuestión. Cuando se trata de una sola especie, antes de hacer las asignaciones hay que decidir el número de poblaciones que van a formarse, su tamaño, grado de adaptabilidad, etc.
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Es necesario actuar con cautela al pretender deducir de las condiciones actuales cualquier conclusión en el sentido de que las estructuras actuales de las poblaciones se encuentran en un estado de equilibrio óptimo. |
Los organismos pueden organizar programas viables de desarrollo a largo plazo para las diversas subpoblaciones, y considerar al conjunto de poblaciones de reproducción como una metavariedad destinada a asegurar la utilidad y el mejoramiento generales de la especie (Namkoong et al., 1980). Sin embargo, cuando los programas se aplican a varias especies, hay que determinar la manera de distribuir las actividades entre ellas. Cuando los fines son comerciales es poco probable que todas las especies tengan igual importancia, y cuando se trata del potencial biológico no es probable que todas las especies tengan iguales posibilidades de generar ganancias. Por consiguiente, para obtener una rentabilidad comercial máxima con recursos limitados pueden programarse conjuntos específicos de rasgos en series concretas de condiciones ecológicas para una gama limitada de especies. Por ejemplo, Ohba (1984) propone que se subdivida al Japón en zonas con diferentes conjuntos de criterios de selección prioritaria, sobre cuya base se determine la intensidad del mejoramiento que habrá de hacerse.
Suponiendo que se elija algún método de asignación sobre esa base, cada organismo probablemente elaborará una lista de especies y dará a cada una prioridad diferente. Muchos organismos pueden decidir una distribución muy despareja de las actividades, mejorando una especie intensivamente en numerosas poblaciones múltiples, y relegando el resto al nivel más elemental posible. Aun cuando varios organismos distintos presten cierta atención a varias especies, es probable, inclusive considerando las especies de utilidad comercial actual, que muchas de ellas no sean objeto de mejoras intensivas por parte de ningún organismo.- Por consiguiente, tal vez esas especies nunca se desarrollen como un conjunto de poblaciones pertenecientes a una única metavariedad. Casi todas las angiospermas comerciales y los abetos, alerces, cedros y la mayoría de los pinos de América del Norte entran en esta categoría de especies medianamente descuidadas. Para ellas tal vez sea necesario el esfuerzo conjunto de varios organismos a fin de conservar y mejorar poblaciones en el marco de programas poco intensivos destinados a acrecentar su utilidad potencial para las generaciones futuras.
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Se dispondrá sin duda de mejor información para planificar los bosques del futuro, y probablemente se conseguirá generar ecosistemas forestales más estables, con poblaciones más adaptables. |
Si bien cabe esperar una mejora suficiente de algunas especies comerciales, ya sea a través de instituciones gubernamentales o privadas, o bien de actividades como las de los grupos de trabajo de la Unión Internacional de Organizaciones de Investigación Forestal, no es previsible que esto ocurra con otras muchas especies comercialmente útiles. Los futuros usuarios de los bosques probablemente descubrirán que se han perdido oportunidades de mejoramiento, y que en cierta medida se han erosionado los recursos genéticos. Se estima que el principal problema en América del Norte, Europa y Asia oriental es la falta de programas de mejoramiento, mientras que en otras partes tanto los programas de conservación como los de mejoramiento reciben una financiación insuficiente.
Por desgracia no existe un foro general donde se pueda examinar una estrategia mundial para determinar cuáles son las especies que pueden desatenderse sin perjuicios. En consecuencia, no hay posibilidades racionales de iniciar un programa óptimo de investigación y desarrollo, a excepción de los actuales criterios económicos, muy restringidos. Entre las recomendaciones del Cuadro de expertos en recursos genéticos forestales, órgano estatutario de la FAO que se reúne cada tres o cuatro años, figuran listas de prioridades por regiones, especies y actividades; éste es un primer paso útil en la determinación de prioridades mundiales para actuar en consecuencia.
Por lo general existen razones biológicas y económicas fundadas para que las principales especies comerciales atraigan un interés inmediato y se hagan grandes esfuerzos para mejorar las que ya están bien adaptadas desde el punto de vista económico y ecológico. No obstante, como la demanda de productos y el medio ambiente físico y biótico de los bosques cambian, no es ilógico prever que la lista de especies de importancia comercial se modificará. En los Estados Unidos, por ejemplo, un pequeño cambio en los precios de la madera, en la ubicación de los bosques comerciales o bien en las técnicas de plantación podría hacer que algunas especies de Alnus, Prunus o Quercus comenzaran a tener muchas más posibilidades de mejoramiento comercial. Es evidente la necesidad de tener especies y variedades de reserva o de sustitución que formen una red de seguridad. Esta necesidad se hace más ineludible a medida que se reduce la base genética de las variedades principales. En la cuenca del Pacífico, en América del Norte y en Europa existen, por supuesto, abundantes ejemplos de especies forestales autóctonas desplazadas por otras especies, poblaciones o procedencias comerciales.
Con algunas especies se han hecho numerosos ensayos y sin duda se seguirán haciendo. El objetivo de la mayoría de los ensayos realizados en el pasado ha sido reemplazar poblaciones o especies enteras por otras que satisfagan mejor las necesidades actuales. Son, sin embargo, similares a las pruebas destinadas a evaluar rasgos específicos de poblaciones para posibles retrocruzamientos o transferencia de genes a fin de transmitir determinados rasgos a variedades o poblaciones establecidas. Esas pruebas a menudo tienen dos objetivos principales: 1) detectar la distribución de la variación genética y tomar muestras de la misma; 2) analizar y distinguir diferencias útiles entre genes, individuos o poblaciones. A continuación se examinan estos dos objetivos.
Variación genética El primer objetivo es conocer la distribución actual de la variación genética producida por la combinación de las fuerzas naturales y las actividades humanas. Es preciso responder a preguntas fundamentales sobre la estructura de la especie, las razones de que distintos genes y combinaciones de genes puedan ser normales en algunas zonas y raros en otras, y en qué grado están relacionados esos modelos con la estrategia de supervivencia de la especie. Hay un pequeño número de especies, por ejemplo Pinas resinosa, que tienen una variabilidad genética relativamente escasa; las muestras de árboles adyacentes o de dos extremos de la distribución de la población son similares (Fowler y Lester, 1970). Sin embargo, la mayor parte de las especies arbóreas parecen tener una gran variabilidad genética, y una elevada proporción de la misma se encuentra en rodales, al menos en relación con la mayoría de las demás especies vegetales (Hamrick, 1983). Pero también parecen existir adaptaciones heredables y muy sutiles a las distintas condiciones del medio, aun en especies tales como Pseudotsuga menziesii (Campbell, 1979), que por lo general no muestra mucha variación discernible entre rodales (Yeh, 1981). Por consiguiente, la falta de una gran variabilidad genética entre rodales no indica necesariamente una falta de genes que confieran adaptaciones especiales. Además, hay pruebas evidentes de una diferenciación significativa entre las coníferas en Europa (Muhs, 1981) y en el Japón (Sakai et al., 1974).
Uno de los problemas que se plantean al estudiar los grados y modelos existentes de las distribuciones alélicas es que cuando se toman muestras de poblaciones únicamente se puede abarcar un periodo de tiempo muy limitado.
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Sólo se dispone de fondos muy escasos, salvo para las especies más importantes de la silvicultura industrializada. |
Mientras que los cambios en los patrones genéticos forestales que influyen en la adaptabilidad pueden requerir muchos años y varias generaciones para equilibrarse, los estudios de las variaciones de los genes por lo general se han limitado a una o dos décadas, y a menudo a muestras tomadas en uno o dos años. Con un muestreo limitado es fácil perder de vista tipos de cambios generacionales más lentos en la estructura de los rodales. En consecuencia, la dispersión de los alelos en las muestras tomadas en bosques del este de América del Norte, por ejemplo, puede reflejar únicamente las condiciones de dispersión existentes en el momento de establecerse el rodal, y puede ser consecuencia del medio socioeconómico de los decenios de 1930 y 1940 (periodo en el que se tomó la muestra), más que de una condición biológica estable. El ser humano puede ejercer una gran influencia sobre la estructura de los árboles forestales, directamente mediante la selección e indirectamente como resultado de cambios en la diseminación de polen y semillas y en la densidad de los plantines. Así, como se ha explicado detalladamente en otra parte (Namkoong, 1984b; 1985), la dinámica genética de las especies forestales de los Estados Unidos puede estar cambiando sustancialmente, y no es en absoluto claro ni siquiera que las especies de coníferas de clima templado se hallen actualmente en condiciones de estabilidad. Por ejemplo, las poblaciones de Pinus taeda (Roberds y Conkle, 1984) y de Pinus sylvestris (Tigerstedt, 1984) no se encuentran en una situación de equilibrio. Tampoco están en equilibrio estable las poblaciones de barrenillos de los pinos del sur (Dendroctonus frontalis Zimmermann) (Namkoong et al., 1979). Es más, si las especies de árboles se encuentran en un estado de transición, lo mismo ocurre con las especies a ellas asociadas, así como sus plagas y patógenos (Namkoong, 1983). Es especialmente importante reconocer que los estados de desequilibrio pueden haber sido causados por la influencia humana sobre la estructura genética de las especies en interacción. En consecuencia, es necesario actuar con cautela al pretender deducir de las condiciones actuales cualquier conclusión en el sentido de que las estructuras actuales de las poblaciones se encuentran en un estado de equilibrio óptimo.
En cuanto a las especies tropicales, cuyas modalidades de reproducción son más complicadas y restringidas (Stern y Roche, 1974) y cuyos rodales tienen estructuras más complejas (Ashton, 1976; Bawa, 1976), la complejidad estructural, ecológica y genética pueden ser importantes para la adaptabilidad y la continua evolución de esas especies. Las poblaciones forestales pueden haber evolucionado en I os trópicos con subdivisiones sutiles y estables. Los bosques de los climas templados, aunque no sean estables, pueden haberse adaptado a una amplia gama de variaciones en el tamaño y la distribución de la población. En los trópicos, sin embargo, las especies arbóreas parecen haberse estructurado normalmente en forma de pequeñas poblaciones múltiples, protegiendo así tal vez a las especies contra epidemias de patógenos.
Un problema para utilizar esas especies es la ignorancia casi total de su estructura genética. Como se desconoce la evolución paralela de sus competidores, plagas y agentes patógenos, es necesario conservar una diversidad mayor de la que tal vez se necesite en último término hasta que se puedan eliminar sin peligro las variaciones innecesarias. Por consiguiente, el primer objetivo de los ensayos de procedencias es estudiar las estructuras naturales de las poblaciones.
Poblaciones útiles. El segundo objetivo de los ensayos de procedencias es determinar cuáles son las poblaciones útiles. Esto no se contrapone necesariamente al primer objetivo - conocer la distribución de la variación genética - sino que está orientado a la toma de decisiones de orden práctico acerca de los beneficios iniciales del mejoramiento y la conservación genética inmediata. Suponiendo que se conozcan los rasgos o genes deseables, el problema inmediato está en calcular la probabilidad de que con una nueva muestra vaya a obtenerse una ganancia adicional suficiente para justificar el intento de buscar esas poblaciones mejores. Hay que asegurarse no sólo de que existan tales poblaciones, sino también de que los ensayos estén concebidos para localizar y tomar muestras de poblaciones mejores de manera oportuna. Si hay pocos indicios de que existan grandes diferencias entre las poblaciones, apenas se obtendrán beneficios de las muestras de nuevas poblaciones (Namkoong, 1978). Análogamente, incluso si existen diferencias, pero están distribuidas al azar con respecto a cualquier característica medible del medio ambiente, habrá pocas probabilidades razonables de obtener un beneficio adicional haciendo un estudio de poblaciones. Además, cualquier ganancia que pueda esperarse de una nueva selección de poblaciones puede no ser equiparable a la que se obtendría con un mejoramiento normal en poblaciones previamente establecidas. Sin embargo, mientras no se conozca la distribución de alelos para todos los rasgos de valor potencial no se podrán calcular los costos que representan las oportunidades perdidas de incorporar rasgos específicos o cierto grado de rendimiento de los rasgos.
Por consiguiente, la búsqueda de poblaciones útiles como fuentes de genes para producir subconjuntos de rasgos deseados está orientada hacia la obtención de variación genética. La preparación y el análisis de esas pruebas no requiere ninguna teoría estadística nueva: las técnicas de regresión múltiple se pueden hacer extensivas al análisis de variables múltiples (Namkoong, 1967). Para ello, se pueden identificar algunas variables de regresión como variables causales o variables útiles para determinar la ubicación o la identidad de las poblaciones. El análisis de la asociación entre una respuesta variable aleatoria de respuesta dependiente, como el crecimiento, y variables independientes, como la altitud de la procedencia, se hace luego con diversas variables aleatorias de respuesta, así como con la correlación entre las variables aleatorias. Luego se puede determinar si las variaciones son o no aleatorias, y se puede calcular el grado y utilidad de esas variaciones para cada rasgo o combinación. De esta manera se puede determinar la utilidad de cualquier población que haya sido previamente objeto de muestreo, o que no lo haya sido pero sea potencialmente utilizable.
Los adelantos realizados en la elaboración y análisis de tales pruebas han hecho que esos objetivos puedan alcanzarse en plantaciones de tamaño medio. Sin embargo, por lo que concierne a las plagas y agentes patógenos, que pueden evolucionar con relativa rapidez, las estimaciones de los tipos de resistencia y sus efectos han de hacerse teniendo en cuenta su población y la dinámica evolutiva. En este caso las pruebas y los procedimientos de estimación difieren de los que se aplican a las respuestas a variables del medio físico. En los ensayos se trata de detectar las variaciones genéticas de las distintas formas de resistencia o los fenómenos de reacción. Luego se requiere un análisis dinámico para predecir los efectos que tendría la introducción de tipos de resistencia en un ecosistema forestal.
Se necesitan procedimientos de ensayos similares para conservar y mejorar especies y variedades agrícolas a las que actualmente no se da un uso comercial. Con frecuencia es poco lo que se sabe acerca de la distribución presente o natural de rasgos o alelos, de la ubicación de poblaciones potencialmente útiles o de manifestaciones de rasgos de especial utilidad. Por consiguiente, los estudios de las variedades silvestres de las plantas cultivadas tienen por objeto conocer la evolución de los cultivos y encontrar fuentes de genes para introducirlos en variedades comerciales. Los estudios ecogeográficos de las variedades no comerciales están orientados sobre todo a encontrar genes que puedan resultar útiles en las variedades establecidas y en las nuevas poblaciones de reproducción. Por lo que respecta a muchas de estas especies cultivadas, con ciclos de reproducción cortos y un largo historial de mejoramiento genético, la atención se ha centrado en su conservación. Los genetistas confían en que, una vez asegurada la conservación de las fuentes de germoplasma en peligro, podrá dedicarse más tiempo a las etapas de prueba y mejoramiento en la actividad fitogenética. La organización de tales programas no está bien definida ni fijada (Kannenberg, 1984), y las dificultades que plantean el mejoramiento y el retrocruzamiento no son escasas (Frey et al., 1984), pero no obstante, el autor cree que tendrán éxito. Si bien las técnicas específicas de mejoramiento genético y la organización de poblaciones de reproducción pueden ser diferentes (Namkoong, 1984c), los problemas que plantean los ensayos con especies arbóreas y agrícolas son similares en el caso de las especies o variedades a las que actual mente no se da un uso comercial.
Se necesitan al menos dos tipos de programas para hacer efectivo el valor potencial inherente a las poblaciones secundarias conservadas, a saber: de ensayos y de mejoramiento. Por lo general se requieren ensayos para evaluar la capacidad inherente; las actividades que se necesitan son las descritas más arriba en relación con los ensayos de procedencias. Las actividades de desarrollo o mejoramiento son las mencionadas a propósito de la creación de poblaciones jerárquicas o múltiples.
UNA ENCRUCIJADA PARA LOS MONTES HIDROFITOS ¿puede salvarse la gran variedad de especies?
El material necesario para los ensayos y el mejoramiento ha de proceder de alguna muestra tomada ex situ o in situ del acervo genético disponible. Dichas muestras deben ser de un tamaño minimo suficiente para que se tenga una posibilidad razonable de rescatar los genes útiles. Sin embargo, con ese tamaño mínimo hasta en los mejores trabajos de muestreo se pueden perder numerosos alelos si se hallan presentes únicamente en pequeñas cantidades en el momento y lugar de toma de la muestra. Por eso es tan importante que se determinen los modelos y las estructuras de la variación. Para que se pueda apreciar la diversidad estructural que puede existir en las poblaciones, se necesitan muestras de zonas, rodales e individuos diferentes. Aunque son difíciles de realizar, tales programas son factibles.
La gran mayoría de las especies forestales tienen poco valor comercial reconocido, actual o futuro, o funciones que no cumplan de manera distinta otras especies. Pueden ser útiles sólo en relación con algunos aspectos de la estabilidad del ecosistema, o bien considerarse potencialmente útiles pero únicamente con posibilidades futuras aún no previstas. Con respecto a tales especies no existe ningún concepto efectivo de «mejoramiento» para que el hombre las utilice. Por ello, tal vez el único objetivo de la ordenación sea simplemente asegurar la existencia continua de una muestra de esas poblaciones o especies. La muestra debe tener un número mínimo de ejemplares y una distribución razonable.
Sin embargo, hay al menos dos razones para pensar en una ordenación algo más intensiva que la que se basaría en la sola necesidad de conservar tales especies. La primera es la utilidad directa de esas poblaciones para estudiar y comprender los procesos de las poblaciones esencialmente naturales. La segunda es la posibilidad de descubrir en ellas propiedades todavía desconocidas para su empleo, por ejemplo, como medicamentos o insecticidas. Puesto que sabemos tan poco sobre la evolución de los ecosistemas forestales, e incluso de las especies comerciales más valiosas, es evidente la conveniencia de mantener al menos una muestra del sistema evolutivo. En el caso de las especies que se encuentran en un estado de equilibrio precario, es importante saber si sus características genéticas y ecológicas son sencillas o complejas, si entre los factores de selección de la viabilidad o los hábitos de fecundación y la fecundidad existe una interacción que conserve o reduzca la variación genética. Si las especies no tienen un equilibrio estable, es importante examinar su capacidad para volver a un equilibrio anterior, cambiar hacia nuevos estados de equilibrio, limitar los ciclos o extinguirse.
También interesa saber qué características de la evolución se han combinado para crear esa situación de estabilidad o inestabilidad. Si se consigue conocer algo acerca del posible funcionamiento de los sistemas, se podrán averiguar las posibles maneras de comportarse de las especies comerciales y los bosques en general. Se dispondrá sin duda de mejor información para planificar los bosques del futuro, y probablemente se conseguirá generar ecosistemas forestales más estables, con poblaciones más adaptables a diversos medios. Por supuesto, están además los beneficios inherentes simplemente a la comprensión de cómo funciona realmente el mundo, independientemente de que ello conduzca o no a una mayor utilización de los bosques por el hombre.
No se pueden descartar a la ligera otras contribuciones de especies no comerciales al funcionamiento y la estabilidad de los ecosistemas. Si bien las redes de asociaciones complejas e interdependientes a menudo pueden ser frágiles y degenerar fácilmente, con elevados índices de extinción de las especies que las componen (May, 1973), esa fragilidad no significa que haya que permitir la desaparición de especies o sistemas. Por el contrario, entre las funciones de las especies no comerciales se incluye la productividad a largo plazo de las demás partes del ecosistema, que redundará en provecho del hombre.
Las opciones para la ordenación de esas poblaciones son más restringidas que en el caso de las especies y rodales comerciales. Lo más apropiado parece ser encontrar alguna manera de conservarlas in situ, aunque ésta tal vez no sea la opción más segura ni la menos costosa. Como el valor de las especies probablemente está asociado con funciones de la comunidad, la conservación quizás se asegure más fácilmente mediante una ordenación localizada, por ejemplo en reservas, parques o espacios naturales. Los requisitos respecto del tamaño de la población y de la dispersión de poblaciones múltiples son los ya mencionados, y como es previsible un escaso control directo de cada una de las especies existentes en una zona, es necesario que haya cierta abundancia en cuanto al tamaño de cada población y al número de poblaciones. En el caso de las especies para las cuales el tamaño de la población es un factor determinante de la evolución, las poblaciones múltiples han de ser de tamaños variables. En cuanto a las especies que responden a variables ambientales conocidas, por ejemplo la evolución paralela de otras especies, un método eficaz para conseguir una variabilidad genética significativa es tomar muestras de toda la escala de esas variables ambientales.
Sin embargo, existen muchas especies para las cuales incluso esas recomendaciones son inútiles, por conocerse muy poco acerca de la distribución o hasta de la misma existencia de la especie. En esos casos, tal vez la única posibilidad realista de conservarlas sea obtener muestras seleccionadas en centros de diversidad, como señala Pires (1978). Evidentemente, en caso de conocerse la existencia de centros de diversidad de una especie, éstos serán los principales objetivos del muestreo. Es conveniente tomar muestras adicionales de poblaciones más alejadas (Namkoong, 1980). Asimismo, el técnico no debe basarse exclusivamente en reservas naturales de centros de origen o de diversidad, sino reservar también zonas de condiciones de hábitat más extremas para los diversos biotipos, a fin de asegurarse de que las muestras abarcan la diversidad genética de las especies que dichas zonas contienen. De hecho, hay razones para creer que existe un grado considerable de independencia entre los grados de diversidad biológica y las variaciones adaptativas existentes dentro de cada especie. Mientras que ciertos tipos de interacción de especies pueden tender a aumentar la variación genética intraespecífica (Leonard, 1984; Futuyama, 1983), otros tipos pueden reducirla. Por consiguiente, para mantener la viabilidad de un ecosistema y asegurarse de que exista una variación genética, la dinámica de la evolución de las especies requerirá muestras múltiples de las poblaciones.
Independientemente del valor comercial de una especie y las asociadas a ella, se sabe que las variaciones genéticas y ecológicas probablemente no se encuentran en un estado evolutivo estático. Algunas pueden tener un acervo genético empobrecido, y otras tal vez contengan todo tipo de variaciones genéticas en poblaciones únicas de gran tamaño, pero hay que considerar que la mayoría de ellas se encuentra en un estado transitorio de su evolución. Hayan o no sido estables en un pasado reciente, las actividades humanas probablemente han cambiado al menos muchos de sus estados de equilibrio. La meta de los responsables de la ordenación de los recursos genéticos no es mantener un estado de equilibrio estático, sino conservar un sistema dinámico, aunque se comprenda poco esa dinámica.
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