por
M. CORBASSON Y O. SOUVANNAVONG
División Material Vegetal - CTFT
45bis, Avenue de la Belle Gabrielle
94736 NOGENT-sur-MARNE Cedex, Francia
AMBITO NATURAL Y CARACTERISTICAS PRINCIPALES DE LA ESPECIE*
La Terminalia superba es una especie maderera que se encuentra en el piso superior de los bosques húmedos de Africa Occidental y Central. Pertenece a la familia de las Combretaceae.
Su ámbito natural es muy amplio (véase el mapa de distribución), extendiéndose desde Sierra Leona y Guinea, en el Oeste, hasta la República Centroafricana en el Este, y desde el Sur del Ecuador hasta Cabinda y la parte del Zaire situada el Noroeste de Angola. Sus existencias del sur, en el Congo, Cabinda (Angola) y Zaire, están separadas del resto de su distribución por las zonas de bosque denso de Gabón y la zona de sabana de las planicies de Bateke en el Congo. Se da desde el nivel del mar hasta una altitud de unos 1000 m. Es una especie gregaria, exigente en luz, de bosques semitaducifolios situados en climas con más de 1500 mm de lluvia anual y una estación seca de menos de 4 meses. Sin embargo, se da también en zonas más secas, pero en este caso se limita a los bosques de galería. También se le encuentra a veces en climas con una estación seca de menos de dos meses. Sin embargo, es una especie exigente en humedad, que no tolera períodos de fuerte sequía, pero se desarrolla en una variedad bastante amplia de suelos.
La Terminalia superba produce una madera de excelente calidad, de color crema, de blanda a semidura, ligera, de buena estabilidad, que se asierra y se trabaja fácilmente y que es fácil de pintar y barnizar. Se presta bién para muchos usos, y es muy utilizada (carpintería interior, carpintería exterior con tratamiento protector, tableros contrachapados). La madera procedente de la zona norte de su área (llamada Fraké en Costa de Marfil, “White Afara” en los países de lengua inglesa, Akom en Camerún) es menos apreciada que la madera de la zona sur (llamada Limba en Congo y Zaire), porque su aspecto se deprecia con frecuencia por pequeñas picaduras interiores. La Limba representó una parte muy importante del comercio de madera del Congo hasta los años 60, cuando las masas del Sur del Congo se fueron agotando gradualmente.
NECESIDAD DE MEJORAMIENTO GENETICO
La plantación de Terminalia superba comenzó comparativamente pronto en el Congo (6.500 ha durante el período 1949–60) y en el Zaire (7.500 ha plantadas ya en 1958).
También se han realizado plantaciones en gran escala en la Costa de Marfil a partir de 1972. Su ritmo se aumentó a partir de 1978, mediante el empleo de técnicas mecanizadas, llegando a 2.000–3.000 ha anuales.
Estas plantaciones se han realizado hasta ahora a partir de semillas recogidas localmente, habiendo sido la única operación de mejoramiento una cierta selección de los árboles padre entre los portadores de semilla.
El empleo de un material vegetal genéticamente mejorado parece, cada vez más, una necesidad en los países en que son importantes las plantaciones de Terminalia superba para la producción de madera. Esta tendencia se produce dentro del contexto de una selvicultura intensiva dirigida a obtener productos de alta calidad, a acortar el ciclo de producción y a reducir el tiempo y el trabajo dedicados a las operaciones selvícolas. Este sistema intensivo ha demostrado ser uno de los medios necesarios para garantizar la conservación a largo plazo y el desarrollo de los recursos madereros de muchos países de las zonas tropicales húmedas que se encuentran con un empobrecimiento cualitativo de sus bosques y una fuerte demanda de tierras para la agricultura.
La estrategia del mejoramiento genético emprendido por el CTFT se basa en las cuatro líneas principales siguientes:
EXPLOTACION DE LA VARIACION INTERPROCEDENCIA
En los años 60 se realizaron algunos ensayos para comparar diversas procedencias de las zonas norte y sur del ámbito de la especie. El más importante fue el ensayo establecido en 1969 en la Costa de Marfil, que comparó 17 procedencias con un diseño estadístico. A pesar de los inconvenientes encontrados para establecer tales ensayos en bosque denso, debido especialmente a la heterogeneidad de los sitios, a la dificultad de la evaluación y a veces a muestreos inadecuados, estos primeros ensayos pusieron de manifiesto importantes diferencias en características tales como el vigor y la tasa de crecimiento. En todos los ensayos, las procedencias “Limba” de la zona sur del ámbito de la especie, demostraron tener poco valor en cuanto a la tasa de crecimiento. Se observó también una gran variación en el comportamiento individual dentro de las procedencias.
A finales de 1981 se puso en marcha un importante programa de exploración dentro del ámbito natural y de recolección de procedencias, programa que se realizó bajo la responsabilidad del CTFT (M. Cossalter), en cooperación con instituciones nacionales apropiadas. Se incluyeron la Costa de Marfil (14 procedencias), el Congo (7 procedencias), Camerún (4 procedencias) y la República Centroafricana (4 procedencias). También se recolectó una procedencia ex situ de Burundi cuyo origen procedía del Zaire Mayombe.
Hay también 30 lotes de semillas de procedencias que comprenden un total de 362 progenies), que están disponibles para el establecimiento de ensayos internacionales de procedencias. 2
En principio, salvo excepción, las semillas fueron recolectadas de árboles situados entre sí a varios centenares de metros, de forma aceptable, sin seleccionar únicamente individuos sobresalientes. Se identifica cada árbol y se hace una descripción detallada del mismo. Durante todo el proceso se mantiene la identidad de los lotes de semillas procedentes de cada árbol padre, desde la recolección de la semilla hasta la constitución de los lotes de semillas de procedencias.
La experiencia ha confirmado que es fundamental el tratar adecuadamente los lotes de semilla desde el mismo momento de la recolección a fin de obtener después unos porcentajes elevados de germinación. Si se cumplen estas condiciones, los controles realizados demuestran que las semillas de buena calidad inicial pueden almacenarse satisfactoriamente a una temperatura de 4°C, siempre que se pueda mantener un bajo nivel de humedad (envases herméticos, habitaciones con humedad controlada).
Ya desde 1982 se establecieron en la Costa de Marfil las primeras parcelas de ensayo. En esta etapa se incluyeron únicamente procedencias de Costa de Marfil porque este país estaba dedicado en aquel momento a un programa importante de plantaciones industriales basadas fundamentalmente en la Terminalia superba y se deseaban obtener resultados rápidos para aprovechar al máximo sus propios recursos genéticos.
EXPLOTACION DE LA VARIACION INDIVIDUAL Y PROPAGACION VEGETATIVA
El objetivo es aprovechar la variación individual existente siguiendo dos líneas de acción, utilizando en ambos casos la propagación vegetativa y las estaquillas, como instrumento de evaluación de los individuos a seleccionar para la constitución de una variedad multiclonal, y mediante un método de propagación rápida de los clones seleccionados.
En el Congo las primeras actividades comenzaron en 1974. Consistieron en la exploración de las masas naturales del Sur del Congo: 1000 árboles adultos (100 para cada procedencia). Se hizo una preselección de 10 procedencias basándose en su apariencia general y en características importantes referentes a la calidad de la madera, con buena tendencia hereditaria, de acuerdo con los conocimientos existentes sobre las especies forestales (por ejemplo, forma del tronco, ramosidad, poda natural).
Se realizó una segunda selección de 100 árboles entre los 1000 árboles reservados inicialmente (10 para cada procedencia), controlando la tasa de crecimiento de los árboles preseleccionados, utilizando para ello la barrena de crecimientos (en la Limba son anuales los anillos de crecimiento).
La movilización del material elegido consistió en la recolección de púas destinadas a formar el frente inicial de los 100 clones reservados, empleando para ello un rifle, injertándolos en parques clonales y propagando el material así seleccionado mediante propagación de estaquillas en cadena a fin de obtener un rejuvenecimiento satisfactorio.
El establecimiento de ensayos clonales para confirmar el valor real de los clones, permite entonces la selección final.
Los clones seleccionados finalmente se propagan entonces masalmente para diseminación. Este procedimiento tiene la ventaja de la rapidez. Es muy probable que sea eficaz en lo que se refiere a criterios de forma. Sin embargo, la selección de fenotipos puede no ser totalmente eficiente en cuanto a la tasa de crecimiento, teniendo en cuenta las condiciones muy variadas del sitio que son características de las masas naturales.
En Costa de Marfil el sistema seguido desde 1982 consistió en realizar la selección en una etapa temprana (brinzales jóvenes) de la generación F1 (10 plantas elegidas de cada progenie) en una población de amplia base genética.
La propagación mediante estaquillas de la generación F1 se utiliza para:
el establecimiento de ensayos clonales para la evaluación de clones (estando cada clon representado por varios ramets);
conservación de los clones estudiados en el banco clonal (1540 clones mantenidos);
propagación de los clones después de la selección final.
Este procedimiento evita los riesgos de la selección de fenotipos en los bosques naturales y las dificultades de rejuvenecimiento, aunque su eficacia depende finalmente del nivel de correlación joven/adulto que pueda esperarse en la Terminalia superba.
CONSERVACION DE RECURSOS GENETICOS - TRABAJOS REALIZADOS
La conservación de recursos genéticos de esta especie plantea problemas especialmente difíciles en países donde es fuerte la presión sobre la tierra para agricultura, por ej. en Benin o Nigeria, o en áreas donde es intensa la explotación de bosques naturales, como en Costa de Marfil.
En este último país, el Centre Technique Forestier Tropical de Côte d'Ivoire y la Société pour le Développement des Plantations Forestières (SODEFOR), organismo estatal responsable de las plantaciones para madera industrial, aprovechó la oportunidad ofrecida por las campañas de recolección de semillas organizadas para servir a los programas de mejoramiento genético y a los ensayos internacionales de procedencias, para establecer a partir de la mitad de las semillas recogidas en Costa de Marfil, alrededor de 1000 ha de parcelas de conservación de procedencias en cuatro localidades diferentes. En estas parcelas, se mezclan progenies de una misma procedencia, manteniéndose, como es lógico, la identidad de cada procedencia establecida independientemente.
En la actualidad se está desarrollando también en la Costa de Marfil un programa para la conservación y ordenación de los bosques catalogados, lo que debe contribuir a la conservación de los recursos genéticos de esta especie.
En otro campo de interés, se están realizando actualmente investigaciones en un laboratorio del Centro Nacional Francés de Investigación Científica, asociado con el CTFT (POVAR), para desarrollar técnicas de conservación a largo plazo de las semillas de Terminalia superba mediante crioconservación y liofilización. Los resultados obtenidos ya han demostrado ser positivos y el método podría tener aplicación práctica en el caso de material vegetal especialmente raro o valioso que se va a conservar durante un período largo.
OTROS TRABAJOS DE INVESTIGACION SOBRE LA TERMINALIA SUPERBA
Además de los ensayos de procedencias y utilizando las oportunidades ofrecidas por las colecciones de semilla recogidas, en la actualidad se está desarrollando en los trópicos y en Francia una serie de actividades de investigación referentes a la variación natural y a la reproducción de la Terminalia superba.
Las investigaciones actuales incluyen por ej.:
El estudio de las proteínas enzimáticas de la Terminalia superba mediante electroforesis, que ya ha aportado información valiosa sobre la variación en el ámbito natural de la especie, la estructura genética de las poblaciones muestreadas durante las recolecciones de semillas para ensayos internacionales de procedencias, distancias entre procedencias (por ej. el grado de polimorfismo enzimático en las procedencias de Costa de Marfil es mucho mayor que en las del Congo), la probabilidad de obtener el efecto de heterosis mediante cruzamiento entre procedencias y la distribución de la variación. Todos los alelos presentes en el material de Costa de Marfil y del Congo se encuentran también en las procedencias investigadas del Camerún y de la República Centroafricana, lo que indica que estos últimos países pueden ser el área de origen de la especie.
Los primeros ensayos de campo establecidos en Costa de Marfil, que deberán proporcionar a plazo más o menos largo información preliminar sobre la variación a nivel interprocedencia de las procedencias de Costa de Marfil, así como a nivel familiar de semifratría, sobre la correlación joven/adulto, sobre la eficacia de algunos ensayos anteriores de selección, y sobre el comportamiento que cabe esperar de los primeros huertos semilleros clonales establecidos.
Optimización de las técnicas de propagación vegetativa: estaquillas para la propagación de clones seleccionados, injertos, cultivo in vitro, a utilizar como instrumento para el mantenimiento de genotipos convenientes (independientemente de las oportunidades ofrecidas por la recolección de semillas), para el rejuvenecimiento del material clonal elegido a propagar mediante estaquillas, y posiblemente, si el método demuestra ser eficaz, para la propagación de clones en gran escala.
Biología floral y fenología de la Terminalia superba, sexualización de las yemas y posibilidad de llevar a cabo cruzamientos controlados, son otras materias objeto de investigación.
En la actualidad se están realizando trabajos de investigación, sobre morfogenesis y crecimiento en condiciones estrictamente controladas, en el laboratorio vegetal del CNRS (“fitotron”), con varios objetivos:
comprender los modos y el determinismo del crecimiento de la Terminalia superba;
establecer las condiciones de estación más favorables;
estudiar los fenómenos de correlación propensos a darse a nivel de desarrollo;
explorar las oportunidades para establecer criterios para una selección prematura;
tratar el problema del determinismo en la floración, y las formas de inducir la floración en condiciones artificiales de tal modo que se venzan los obstáculos planteados a los programas de mejoramiento genético por la larga fase juvenil que precede a la floración.
Aunque algunas de estas investigaciones son de naturaleza prospectiva, otras llevan a aplicaciones que ya son importantes.
Mapa 1. Area de distribución natural de la Terminalia superba en Sierra Leona, Guinea, Ghana, Togo, Benin, Nigeria, Camerún, Costa de Marfil, República Centroafricana, Guinea Ecuatorial, Congo, Gabón y Zaire.
Fuente: Corbasson, M. Limba, pág. 184. 1986 En Amélioration génétique des arbres forestiers. Revue forestière française 38.
Recolección de semillas de Terminalia superba,
Costa de Marfil, 1981. (Foto: C. Cossalter).
