El clima (temperatura media anual del aire, temperaturas medias máxima y mínima, duración de la estación de crecimiento, entre otras variables), la morfometría (área, volumen, profundidad media, desarrollo de costa, relación profundidad media a máxima, entre otras), el tiempo medio de permanencia del agua y la carga de nutrientes (principalmente fósforo y en menor medida nitrógeno), determinan, en general, la productividad potencial de un ambiente acuático, y en particular la concentración de nutrientes en el agua y la biomasa y producción de cada una de sus comunidades bióticas. Cada uno de estos conjuntos de variables puede ser de utilidad y, efectivamente, son utilizados para la clasificación de los ambientes acuáticos. Sin embargo, los cuatro conjuntos de variables no son totalmente independientes entre sí, y su covarición cambia generalmente según el tipo de ambientes que se considere. Algunos ejemplos de interacción lo constituyen los efectos del clima sobre el sustrato geológico en la cuenca de drenaje como determinantes del tipo de suelos y de éstos interaccionando a su vez con el clima como determinantes de la cubierta vegetal y de su capacidad de exportación de nutrientes.
La generalización de que las condiciones externas al ambiente acuático y sus condiciones de contorno determinan la producción y las concentraciones y biomasas internas son la base conceptual de los modelos de regresión con base en la producción natural generalmente utilizados para la predicción del rendimiento pesquero potencial de un determinado cuerpo de agua. Con respecto al tamaño, es de esperar que los cuerpos de agua menos profundos (generalmente más pequeños) tengan un mayor rendimiento pesquero potencial.
Todo lo anterior es válido para la determinación del rendimiento pesquero potencial supuesta una densidad de esfuerzo pesquero máxima compatible con la sustentabilidad del sistema (rendimiento pesquero entendido como máximo rendimiento sostenible). Sin embargo, el rendimiento pesquero real puede estar influído por la densidad de esfuerzo pesquero y en cierta medida por la densidad de siembra de repoblamiento (ver 2.1.2). La mayores posibilidades de manipulación de los cuerpos de aguas pequeños hace que ambas densidades, de esfuerzo pesquero (por ej. en pescadores/km2/año) y de siembra (por ej. en individuos/ha/año, o en kg/ha/año), aumenten a medida que disminuye el tamaño de los cuerpos de agua.
Las actividades humanas en la cuenca de drenaje contribuyen con una fuente extra de nutrientes a la carga natural, provocando el aumento de fertilidad o eutrofización de los ambientes acuáticos. Este aumento de fertilidad no dirigida, mientras se mantenga dentro de los límites compatibles con el normal desenvolvimiento de las poblaciones de peces, provoca un aumento del rendimiento pesquero potencial y un cambio en la composición de la captura. Estos casos también son abarcados por los modelos de regresión desarrollados en la literatura para cuerpos de agua con comunidades de peces balanceadas y poblaciones autosostenidas, suplementadas o no, por repoblamiento.
Las restricciones al desarrollo de las pesquerías impuestos por otros usos de la tierra y el agua en la cuenca de drenaje (Dunn 1989) conducen, generalmente, a que los modelos comunmente desarrollados para ambientes en condiciones naturales o que sufren un bajo nivel de presión ambiental, no sean de utilidad. Tales modelos deberán ser modificados para incluir variables indicadoras del grado de deterioro ambiental. Esto era de esperar dado el cambio en las condiciones externas originado en las actividades para el desarrollo. En muchos casos estas actividades tienen efectos depresores sobre el rendimiento pesquero. Esto último es particularmente válido en los casos de importantes cargas de sustancias tóxicas provenientes de la agricultura, la industria y otras actividades para el desarrollo.
Sería de esperar que el rendimiento pesquero de las explotaciones pesqueras basadas en la siembra y posterior captura total de los peces también esté relacionado con las características externas y las condiciones de contorno del ambiente acuático, es decir la productividad natural. Al igual que para los cuerpos de agua bajo explotación de su producción natural, es de esperar que los ambientes con altas concentraciones de nutrientes y baja profundidad (en general pequeños) presenten mayores rendimientos pesqueros, a todo lo demás constante. Sin embargo, la siembra por el hombre permite controlar externamente la composición del ensamble de peces (captura), el tamaño y el número de siembra, y el reclutamiento (tamaño de captura). Ello introduce un factor de distorsión al cuadro desarrollado en 2.2.1., solamente basado en la producción natural. Como veremos más adelante, la densidad de siembra aparece como una variable de importancia en la explicación del rendimiento pesquero actual en cuerpos de agua de la Región.
Este tipo de explotación es el más diverso dado que incluye: a) cuerpos de agua grandes y medianos bajo explotación por técnicas de acuicultura (jaulas y encerramientos) con o sin explotación del resto del ambiente por pesquerías de captura y b) cuerpos de agua, generalmente pequeños, bajo explotación intensiva. Sin embargo, la variable que unifica ambos tipos es la entrada de nutrientes por unidad de área como fertilizante y alimento para los peces. Es de esperar que la carga de nutrientes total actue como variable predictiva del rendimiento pesquero potencial y la densidad de siembra como variable explicativa del rendimiento pesquero real.
Dado que este tipo de explotación incluye la entrada de nutrientes por fertilización y alimentación, el rendimiento pesquero potencial tal como es entendido para las pesquerías de captura debe ser ligeramente modificado. Por consiguiente, el rendimiento pesquero potencial es entendido aquí como el máximo rendimiento pesquero compatible con el normal crecimiento de los peces y la sustentabilidad de los parámetros de calidad de agua deseables para otros usos del agua.
Las ecuaciones de regresión para predecir el rendimiento pesquero potencial de lagos y embalses se han convertido en algo común de encontrar en la literatura sobre pesquerías de agua dulce (Schlesinger and Regier 1982). En regiones con muchos cuerpos de agua poco conocidos, el enfoque comparativo, incluyendo características limnológicas y de las comunidades de peces, parecería ser más eficiente que el trabajo a nivel de las poblaciones de peces de cada una de las especies (Regier and Henderson 1980).
Para pesquerías de captura en ambientes naturales u objeto de un bajo nivel de presión ambiental por acción humana, se ha mostrado que el rendimiento pesquero, presupuesta una densidad de esfuerzo máxima pero acorde con la sustentabilidad del sistema, está altamente relacionado con: la profundidad media (Rawson 1955), el índice morfoedáfico (MEI) como el cociente entre el total de sólidos disueltos o la conductividad eléctrica y la profundidad media (Ryder 1965, Henderson et al. 1973, Ryder et al. 1974, Matuszek 1978, Schlesinger and Regier 1982, Kerr and Ryder 1988), la concentración de clorofila (Oglesby 1977), y la concentración de fósforo total (Hanson and Legett 1982). Para grandes lagos a escala global, la combinación de la temperatura media del aire y del MEI explican una proporción significativa de la variación en el rendimiento pesquero (Schlesinger and Regier 1982). Para lagos y embalses tropicales se han desarrollado regresiones entre el rendimiento pesquero y el índice morfoedáfico. Para Africa por Henderson y Welcomme (1974), Marshall (1984), y Bernacsek (1984). En América Latina, modelos predictivos similares fueron desarrollados por Marí y Quirós (1986) para embalses de Cuba.
La información necesaria para el desarrollo de los modelos basados en la pŕoductividad natural y su utilización futura para predecir el rendimiento pesquero de cuerpos de agua no explotados se obtiene de bases de datos originadas en monitoreos ambientales de periodicidad anual y de un correcto seguimiento estadístico de la pesquería. Los monitoreos ambientales en Cuba son planificados y ejecutados por la empresa administradora de la pesquería (Díaz et al. 1989). Una ventaja adicional de los modelos comparativos es la posibilidad de su utilización para cotejar los rendimientos pesqueros entre cuerpos de agua en función de su potencialidad pesquera, y eventualmente corregir la densidad de esfuerzo de pesca aplicada (Henderson et al. 1987).
2.2.2.1. Densidad de esfuerzo pesquero.
En la última década se ha generado cierto nivel de controversia sobre la aplicación de modelos basados en parámetros ligados a la productividad natural para predecir el rendimiento pesquero. Para algunos conjuntos de ambientes la relación del rendimiento pesquero con la densidad de esfuerzo pesquero es más significativa que con las variables relacionadas con la productividad natural (De Silva et al. 1991, Henderson y Welcomme 1974, Marí y Quirós 1986, Moreau y De Silva 1991, Ranta y Lindstrom 1989, Ranta et al. 1992, entre otros).
La utilidad de los modelos de regresión para la relación entre el rendimiento pesquero y la densidad de esfuerzo pesquero para predecir el rendimiento pesquero potencial, como se vio arriba, es cuestionable. Ello es así especialmente en los casos en los cuales no se cuenta con una buena serie histórica de datos de captura y esfuerzo para cada cuerpo de agua incluído en el modelo. Sin embargo, puede ser de utilidad para predecir el rendimiento efectivo en grupos de ambientes con productividad potencial similar.
Modelos de regresión densidad de esfuerzo - rendimiento pesquero han sido desarrollados para conjuntos de embalses grandes y medianos de Cuba (Marí y Quirós 1986), y de México y el nordeste brasileño (Quirós inédito).
Es de destacar que, en un análisis comparativo entre lagos, la relación entre la captura y el esfuerzo (potencial creciente), generalmente no refleja la misma conexión que a nivel de un cuerpo de agua específico (curvilinear decreciente hasta llegar a un máximo, luego decreciente y, finalmente, colapso).
Un alto nivel de significación para la relación entre el rendimiento y la densidad de esfuerzo era de esperar, ya que ambas variables están causalmente relacionadas en tanto la explotación se realice a un nivel igual o menor que el fijado por el rendimiento pesquero potencial (entendido como máximo rendimiento sostenible). Una vez fijado el rendimiento pesquero generalmente queda establecida la densidad de esfuerzo. En la lógica de la predicción del rendimiento pesquero, la inversa no es en general válida. El rendimiento pesquero será proporcional a la densidad de esfuerzo solamente hasta alcanzar el límite fijado por el máximo rendimiento sostenible. Si la densidad de esfuerzo continua aumentando se llegará al colapso de la pesquería. Sólo en el caso en que se esté aplicando una densidad de esfuerzo adecuada al máximo rendimiento sostenible para todos los ambientes del conjunto del cual se obtuvo la regresión, se puede considerar que la densidad de esfuerzo es una variable adecuada para la predicción del máximo rendimiento sostenible. Pero en ese caso el problema se traslada a como llegar a conocer la densidad de esfuezo correspondiente al máximo rendimiento sostenible del cuerpo de agua en cuestión. En esta línea de razonamiento, se puede pronosticar que, para un conjunto de ambientes pescados en sus respectivos máximos rendimientos sostenibles, la relación de los residuos de la regresión entre el rendimiento pesquero y la densidad de esfuerzo con variables relacionadas con la productividad natural (por ejemplo el MEI) no será estadísticamente diferente de cero.
2.2.2.2. Densidad de siembra.
Recientemente se han desarrollado modelos para conjuntos de ambientes manejados principalmente por siembra y captura total, que relacionan el rendimiento pesquero con la densidad de siembra (De Silva et al. 1992). La variación del rendimiento pesquero con la densidad de siembra es, en general, creciente para el análisis comparativo entre cuerpos de agua, Por otra parte, cuando se analiza en ambientes específicos la variación del rendimiento con la densidad de siembra, el rendimiento aumenta con la densidad de siembra, pasa por un máximo y luego decrece (De Silva et al. 1992). El comportamiento del rendimiento pesquero con respecto a la densidad de siembra en ambientes explotados por siembra y captura total sería similar al del rendimiento pesquero con respecto a la densidad de esfuerzo en ambientes en los cuales se explotan poblaciones de peces autosostenidas.
Lo visto arriba indica lo que era de esperar, la densidad de siembra no sería una variable adecuada para predecir el rendimiento potencial, sino por el contrario una herramienta de utilidad para manejar eficientemente las siembras una vez conocido el potencial pesquero. Por otra parte, los resultados de De Silva et al. (1992) indican la existencia de una densidad de siembra para la cual el rendimiento es máximo, limitado este último por la productividad natural del sistema (De Silva et al. 1992). Un reanálisis de los datos de estos autores muestra que el tamaño de los cuerpos de agua no tiene influencia significativa sobre el rendimiento pesquero luego que la densidad de siembra ha sido tomada en cuenta (Quirós inédito).
Actualmente no existe información disponible en la Región que permita mostrar el efecto de la profundidad media (y por lo tanto, en general, el tamaño) sobre el rendimiento pesquero total para cuerpos de agua con carga total de nutrientes y alimentos (Lp) y densidad de siembra similares (SMDN y SMDW). Sería de esperar que los cuerpos de agua menos profundos tuvieran también mayor rendimiento pesquero, para todo lo demás constante.
