por
J. E. Kuser, A. Bailly, A. Franclet, W. J. Libby,
J. Martin, J. Rydelius, R. Schoenike, y N. Vagle2
RESUMEN
180 clones de Sequoia sempervirens, que representan 90 lugares de procedencia de todo el ámbito natural y con elevaciones de 24 m. a 945 m., se están ensayando en cuanto a supervivencia y desarrollo en altura, en 3 lugares de plantación de los EUA, 2 en Francia y parcelas en España, Gran Bretaña y Nueva Zelanda. Los primeros resultados indican que las procedencias del extremo septentrional de su ámbito sobreviven mejor en Carolina del Sur y sufren menos daños de helada en el norte de Francia. Las procedencias del condado de Humboldt se han desarrollado relativamente altas en Brookings, Oregon; Lafayette, California; y Etançon, Francia. Aunque no hay plantaciones extensas del ensayo en estaciones más cálidas, las plantaciones de cercas en Davis, California y Malissard, Francia, indican que las procedencias más meridionales (condados de Santa Cruz y Monterey) pueden crecer con tanta rapidez o más en estaciones cálidas. Se hacen recomendaciones preliminares para la recolección de semillas en los condados Del Norte y Napa para realizar más ensayos de tolerancia al frío pero aún no es posible recomendar fuentes de origen para las áreas más cálidas.
INTRODUCCION
La Sequoia de la costa, Sequoia sempervirens (D.Don.) Endl. es uno de los árboles de crecimiento más rápido de la zona templada. En las mejores estaciones la sequoia puede producir 30 m3 de madera por hectárea y año (Fritz, 1945). Debido a la resistencia a la pudrición del duramen de la sequoia, se utiliza para productos al exterior como recubrimiento de paredes, entablados de carga, mobiliario de jardín, puntales, ripias y tablillas para las torres de enfriamiento de aire acondicionado. Su resistencia a la pudrición y su belleza dan un valor a la madera aserrada de sequoia superior a la del pino o al abeto de Douglas. En California, por ejemplo, los precios al por menor de la madera de sequoia secada al aire para “construcción” era como promedio un 77 por ciento superior a los correspondientes al abeto Douglas de clase análoga; y para las calidades “limpias”, los precios de la sequoia eran un 20 por ciento superiores a los del abeto Douglas. La Dirección de Impuestos del Estado de California valora las trozas de sequoia de segunda formación, como promedio en el 148 por ciento del valor de las trozas de abeto Douglas de las mismas dimensiones, el 230 por ciento de las correspondientes al pino (Pinus lambertiana y P. ponderosa) y el 1148 por ciento del correspondiente al radiata (P. radiata) y al pino contorta (P. contorta var. contorta) (Libby, 1993).
La sequoia es una de las maravillas botánicas del mundo. El árbol más alto del mundo es una sequoia de 110 m. del Parque Nacional de las Sequoias, cerca de Orick, California (American Forests, 1990). Es una especie adaptada al fuego, con corteza gruesa y resistente al fuego, que tiene la capacidad de brotar de cepa a partir de un anillo de tejido abultado que rodea la zona del cuello de la raíz. Difiere de la mayoría de las coníferas por su capacidad de brotar de cepa, pudiendo desarrollar nuevas ramas alrededor de todo el tronco para sustituir cualquier otra que haya podido matar el fuego (Burns y Honkala, 1990).
Figura 1 Ambito de la sequoia de la costa, Sequoia sempervirens (Little, 1971)
Además del valor de su madera, la sequoia es un árbol espectacular que atrae a muchos visitantes a las 100.000 hectáreas de parques estatales y nacionales (Dewitt, 1985).
Antes del período Pleistoceno, la sequoia o sus parientes próximos estaban ampliamente distribuidos, existiendo en Europa, Asia y Norte América (Chaney, 1934). Hoy en día, sin embargo, la Sequoia sempervirens está limitada a una estrecha faja de 720 km de la costa de California y Oregon, extendiéndose de 30 a 60 km. hacia el interior (Little, 1971) (véase la Figura 1). En otros tiempos se pensó que la sequoia se desarrollaba en esta faja porque necesitaba la bruma de verano de esta región para sobrevivir; pero hace más de 100 años que se viene desarrollando con éxito en Placerville, en las faldas de Sierra Nevada y fuera de California, en Seattle, Washington, Victoria, Columbia Británica, y Hawkinsville, Georgia (Kuser, 1981). Se sabe hoy en día que la sequoia se puede cultivar en muchas partes de Europa Occidental, Crimea, Turquía, Japón, Nueva Zelanda, Chile, Sudáfrica, Tasmania, y en zonas tropicales con altitud suficiente para ofrecer un clima templado. Al proseguir los esfuerzos de plantación de la Sequoia en muchas partes del mundo, se hace urgente disponer de información sobre las diferencias de procedencia. La utilización de una fuente de semilla correcta o incorrecta puede significar la diferencia entre el éxito y el fracaso con las exóticas (Zobel et al., 1988). El primer ensayo de procedencias de sequoia fue comenzado por Muelder y Hansen en 1961 con semilla de 10 poblaciones procedentes de la costa central y septentrional de California (Millar et al., 1985). Nos pareció evidente hacia 1983 que estaba justificada una recolección en todo el ámbito de distribución con ensayos en estaciones de las zonas templadas donde había interés por el cultivo de esta especie.
MATERIALES Y METODOS
En 1984, hicimos una recolección de 180 clones de sequoia financiada por la American Philosophical Society. En principio pretendíamos recoger semillas para los ensayos pero pronto comprendimos que sería imposible en muchas áreas de distribución cuyos árboles dependen de la regeneración por brotes de cepa y producen piñas con escasa frecuencia. Decidimos entonces recoger brinzales y utilizar la propagación vegetativa para producir ramets para las plantaciones de ensayo. Esta estrategia tenía la ventaja de eliminar una causa de variación del análisis de los resultados. En la medida de lo posible recogimos brinzales juveniles, no mayores de 50 cm. de altura a fin de evitar la ciclófisis.
Considerando que el ámbito natural de la sequoia es demasiado irregular para utilizar un sistema de cuadrícula para la recolección, elegimos sitios de recolección representativos en todos los bosquetes importantes, incluyendo los distantes del lado continental del ámbito principal y la gama más completa posible de altitudes y tipos de suelos. Las altitudes variaron desde cerca del nivel del mar hasta los 945 m.; los tipos de suelos incluyeron arenas y rencinas y también los suelos comunes, pardos de carácter ácido. La estación más rara en cuanto a suelo fue la del Limekiln Creek, donde las sequoias se habían regenerado naturalmente sobre bloques de piedra caliza en la parte superior de un horno abandonado.
Se llevaron brinzales al Vivero Simpson de Arboles Forestales de Korbel, California, donde se pusieron en macetas, dejando que se desarrollasen nuevas guías terminales. En ocasiones las estaciones de recolección eran suficientemente singulares para merecer su representación pero no se disponía de brinzales; en estos casos, se tomaron estaquillas a partir de brotes de tocón o chirpiales.
A los 180 clones recogidos, se añadieron otros de la forma siguiente: 1) 14 clones de árboles sobresalientes e híbridos de este tipo de árboles seleccionados por Simpson Timber en el Condado de Humboldt, y 2) ramets propagados a partir de estaquillas de copa de árboles muy grandes y famosos: el Padre del Bosque (Father of the Forest) (altura 75 m, dn 5,09 m), el Gran Arbol del arroyo de la Pradera (Prairie Creek Big Tree) (92,7 m × 6,55 m), y el Arbol Corpulento (Stont Tree) (105,8 m × 5,45 m).
Cada clon se propagó mediante estaquillas para producir cuatro plantas, que se establecieron en forma de seto en Korbel, California. Después de obtener plantas de este seto inicial, establecimos setos adicionales en la Reserva Russell de la Universidad de California, Lafayette, CA, 1987; la Dirección Forestal de California, Davis, California, 1989; y AFOCEL (Association Forêt-Cellulose), Etançon, Angers, Dijon, y Malissard, Francia, a principios de 1986. En la actualidad, lo están propagando también el Centro de Investigaciones Forestales, de Pontevedra, España, y Tasman Forests, Rotorua, Nueva Zelanda.
Una vez que todos los clones del ensayo estaban creciendo vigorosamente en el seto, con brotes de 0,5 m a 1,2 m de altura, en octubre de 1985, se cortó el seto hasta 10 cm de altura aproximadamente. En noviembre de 1986 y con posterioridad, se hicieron arraigar estaquillas para plantaciones de ensayo. Se establecieron plantaciones en Clemson, Carolina del Sur (1988); Reserva Russell, Lafayette, California (1989); Pontevedra, España (1989), Brookings, Oregon (1989), St. Fargeau, Francia (1990), y Etançon, Francia (1992). Se establecieron ensayos parciales en Gran Bretaña (10 clones, 1989) y Sudáfrica (19 clones, 1988), y se enviaron a Nueva Zelanda en 1990 estaquillas de 49 clones.
RESULTADOS
La supervivencia de las plantaciones ha variado desde el 95% tras dos estaciones en el campo en Brookings, Oregon, a sólo el 5% tras 6 estaciones en Clemson, Carolina del Sur. Se han empezado a mostrar diferencias en las tasas de crecimiento y en su resistencia al invierno. En Clemson, 47 de 50 supervivientes procedían de 6 condados septentrionales y sólo 3 de los condados meridionales. En Brookings, los clones procedentes del centro del ámbito natural (condados de Napa y Humboldt) eran más altos que los procedentes del extremo septentrional (Curry, Del Norte), donde se encuentra la plantación. En St. Fargeau, Francia, después del frío invierno de 1990–91, 14 clones de los 180 se encontraban en excelentes condiciones el 23 de mayo de 1991, con troncos, ramas y guías terminales normalmente de color verde. Los 14 procedían de los condados de Humboldt, Mendocino, y Napa. Los ramets de 59 clones procedentes de 6 condados septentrionales tenían más de 2 m. de altura en St. Fargeau, en octubre de 1993, mientras que ninguno de los procedentes de los 6 condados meridionales pasaban de esta altura (x2=16,67**); y en Etançon, Francia, después de 3 estaciones en el campo, la altura media de 173 ramets originarios de condados septentrionales era de 2,18 m. frente a los 2,00 m. para los 147 ramets de los condados meridionales.
La plantación de más altura se encontraba en la Reserva Russell de la Universidad de California, cerca de Berkeley, donde la altura media de los árboles en el mejor bloque después de 4 estaciones de campo era de 2,70 m. Aquí, al igual que en Brookings, los clones más altos eran los procedentes de las regiones meridionales de plantación (condados de Santa Clara y Santa Cruz), pero los clones originarios de los condados de Humboldt, Mendocino, y Monterey estaban casi tan altos y no eran estadísticamente diferentes. De la varianza total de este bloque, el 9,9% se debía al clon, el 6,7% al rodal, el 0,6% al condado, el 3,4% a la región, y el 79,0% a error experimental (P>F 0,0016).
En Malissard, Francia, donde se había establecido un sistema de huerto en seto y no una plantación al azar, los bloques más altos de un año eran los procedentes de los condados de San Mateo, Santa Clara y Santa Cruz.
En Davis, California, una estación cálida del Valle Central, donde se había establecido también un huerto en seto y no una plantación al azar, parecía existir una correlación inversa entre la altura de los brotes de un año y su latitud de origen. Los brotes más altos eran los correspondientes a 10 clones procedentes del condado de Monterey en el extremo meridional del ámbito natural, con 6 plantas de un clon que producían brotes > 2 m. de altura.
En el Arboretum de Westonbirt en Gran Bretaña, donde sólo se plantaron algunos ramets, la altura media después de 5 estaciones en el campo era de 4,1 m. En Bedgebury y Derby, también en Gran Bretaña, las alturas medias después de 3 estaciones eran de 1,44 m. en Bedgebury y 0,86 m. en Derby. En los 3 arboretos de Gran Bretaña y en Brookings, Oregon, los clones de árboles sobresalientes (plus) seleccionados por Simpson Timber sobrepasaron a los clones ordinarios de procedencia del condado de Humboldt, su región de origen.
DISCUSION
Los resultados de este experimento indican que existen probablemente diferencias de procedencia en la sequoia costera pero no tan grandes como las de la Pseudotsuga menziesii (Ching y Bever 1960, Rowe y Ching 1973) o las de la Tsuga heterophylla (Kuser y Ching 1980). La variación en la sequoia está probablemente proporcionada con la menor extensión latitudinal ocupada por el ámbito original de la sequoia (Little 1971).
En las plantaciones de ensayo en áreas más frías como Brookings, Etançon, y St. Fargeau, los clones procedentes de la parte septentrional del ámbito natural se han desarrollado más deprisa, como promedio, que los procedentes del sur. Por otra parte, en estaciones más cálidas como Russell, los clones de Santa Cruz y Monterey crecieron comparativamente mejor; y nuestros limitados testimonios sobre Davis y Malissard parecen demostrarlo. Ni los resultados de Davis ni los de Malissard son significativos por si mismos, debido a la falta de distribución aleatoria y replicaciones pero tomados en conjunto, indican que la sequoias procedentes de las partes más cálidas del ámbito natural pueden crecer más deprisa en estaciones cálidas de ensayo. De ser así, ello estaría de acuerdo con las conclusiones de Anekonda que relacionan las tasas de crecimiento con el calor metabólico medido mediante microcalorimetría, y que predicen que los clones de Monterey tienen potencial para crecer como promedio con más rapidez (Anekonda et al., 1993, 1994a, 1994b).
La falta de tolerancia al frío es un importante factor limitante para el uso de la Sequoia fuera de las zonas templado-cálidas donde puede desarrollarse con éxito. En la costa occidental de Norte América, el límite septentrional para el desarrollo de la Sequoia parece ser Vancouver, Columbia Británica, (media de enero T = 2,0°C); y en la costa oriental, el límite está en Williamsburg, Virginia, (media de enero T = 4,7°C.) (Kuser 1981 & U.S.D.A., 1941). En este experimento, los clones procedentes de la parte meridional del área natural (particularmente Monterey) experimentaron mayores daños invernales y una mayor mortalidad después de una fuerte helada en St. Fargeau, Francia; y los clones meridionales casi todos murieron en Clemson, Carolina del Sur, donde se produjo un modelo de supervivencia de carácter latitudinal norte-sur. Teniendo en cuenta estos resultados, se pueden buscar razonablemente clones de Sequoia más tolerantes al frío en las proximidades de la carretera de French Hill, condado Del Norte (estación del árbol superviviente más alto de Clemson), y Lokoya, condado de Napa (estación del clon más resistente al frío en St. Fargeau).
Los resultados de Brookings y el desarrollo de un número limitado de árboles en Gran Bretaña, confirman que la identificación de ciertos clones del condado de Humboldt como árboles sobresalientes (plus) ha sido probablemente acertada. Los clones de Humboldt se han desarrollado en general con relativa rapidez en Brookings, Russell, St. Fargeau, y Etançon. La facilidad de propagación vegetativa de la sequoia permite que cualquier variación genética en la tasa de crecimiento o en la resistencia al frío, descubierta en los experimentos de procedencias o en los programas de mejora de árboles, se pueda emplear con todo su alcance en las plantaciones.
Hay plantitas disponibles de este ensayo de procedencias del ámbito natural de la sequoia costera, Sequoia sempervirens (D. Don.) Endl. en Simpson Timber Co., Korbel, California, E.U.A. al costo de 1,25 $EUA cada una. Se trata de plantas vigorosas de 20 cm. de altura cultivadas en contenedores con 6 meses después de enraizar. Se recomienda establecer contacto con Mark Diegan en Simpson Forest Tree Nursery, P.O. Box 68, Korbel, California 95550 (Tel. 707-668-4501, Fax. 707-668-4502). Para aquéllos que tengan restricciones fitosanitarias, se dispone de estaquillas sin enraizar, esterilizadas en NaOCI al coste de 25 centavos de $ EUA cada una, pudiéndose producir plántulas de cultivo de tejidos, previa solicitud.
REFERENCIAS
American Forests (1990). National Register of Big Trees.
Anekonda, T.S., Criddle, T.S., Libby, W.J. and Hansen, L.D. (1993). Spatial and temporal relationships between growth traits and metabolic heat rates in coast redwoods. Canadian Journal of Forest Research 23: 1793–1798.
Anekonda, T.S., Criddle, R.S., Libby, W.J., Breidenbach, R.W. and Hansen, L.D. (1994a). Respiration rates predict differences in growth of coast redwood. Plant, Cell and Environment 17: 197–203.
Anekonda, T.S., Criddle, R.S., and Libby, W.J. (1994b). Calorimetric evidence for site-adapted repiratory metabolism in coast redwood. Canadian Journal of Forest Research 24: 380–389.
Burns, R.M. and Honkala, B.H. (1990). Silvics of North America. Volume 1. Conifers. Agriculture Handbook 654, U.S.D.A. Forest Service, Washington, DC, 675 pp.
Chaney, R.W. (1934). Redwoods of the past. Save-the-Redwoods League.
Ching, K.K. and Bever, D. (1960). Provenance Study of Douglas-Fir in the Pacific Northwest Region. I. Nursery Performance. Silv. Gen. 9 (1): 11–17.
Dewitt, J.B. (1985). California Redwood Parks and Preserves. Save-the-Redwoods League.
Fritz, E. (1945). Twenty years' growth on a redwood sample plot. J. Forestry 43: 30–36.
Kuser, J.E. (1981). Redwoods around the world. Am. Forests 87(12): 30–32, 60.
Kuser and Ching, K.K. Provenance variation in phenology and cold hardiness of western hemlock seedlings. Forest Sci. 26 (3).
Libby, W.J. (1941). Redwood - an addition to exotic Forestry? New Zealand Forestry 38(3): 3–7.
Little, E.L. Atlas of United States Trees, Vol. 1. Conifers and important hardwoods.
Millar, C.I.; Dunlap, J.M.; and Walker, N.K. (1985). Analysis of growth and specific gravity in a 20-year-old provenance test of Sequoia sempervirens. Univ. Cal. Berkeley, Forestry and Forest Products, Dept. of Forestry and Resource Management, Forest Products Lab. No. 59.
Rowe, R.E. and Ching, K.K. (1973). Provenance Study of Douglas-Fir in the Pacific Northwest Region II. Field Performance at Age Nine. Silv. Gen. 22 (4): 115–119.
USDA (1941) Climate and Man, 1941 Yearbook of Agriculture, U.S. Dept. of Agric., Washington, DC, 1248 pp.
Zobel, B.J.; Van Wyck, G.; and Stahl, P. (1988). Growing exotic Forests. Wiley & Sons, New York, NY, 508pp.
Recursos Genéticos Forestales No. 23. FAO, Roma (1995)
Manuscrito recibido en mayo de 1995
