FRANÇOIS MERGEN
Assistant Professor of Forest Genetics, Yale University School of Forestry, New Haven, Connecticut, Etats-Unis
Dans le cadre de la préparation pour l'Année mondiale des semences, la FAO cherche à soutenir les campagnes entreprises par divers pays en vue d'améliorer la qualité des graines et d'encourager l'emploi de ces semences améliorées. Les recherches dans le domaine de la génétique et en particulier de l'amélioration des arbres forestiers constituent un élément important de la production de meilleures graines et d'arbres de qualité supérieure. Ce sujet est traité en deux parties par le professeur Mergen. L'étude parue dans le précédent numéro d'Unasylva portait sur la sélection d'individus, les tests de descendance et les tests de clones, et la multiplication végétative. Le présent article traite de l'hybridation, de la pollinisation contrôlée et de l'induction des fleurs et des fruits.
Les possibilités offertes par les recherches sur l'amélioration des arbres sont de la plus haute importance pour les forestiers et pour les industries liées à la forêt. Les lecteurs que ces problèmes intéresseraient sont invités à envoyer leurs commentaires au Directeur de la Division des forêts et des produits forestiers, FAO, Rome.
EN génétique végétale, lorsqu'on emploie le terme hybridation, on entend tous les croisements entre parents génétiquement différents. Sont compris dans ce terme, les croisements à l'intérieur d'une espèce (intraspécifiques) aussi bien que les croisements entre espèces (interspécifiques). Mais les forestiers se réfèrent généralement aux seuls hybrides interspécifiques lorsqu'ils discutent du rôle de l'hybridation dans les programmes d'amélioration. Dans cet article, ce terme aura donc ce dernier sens plus restreint.
Les arbres forestiers se sont probablement hybrides à toute époque, mais c'est seulement depuis une date assez récente que l'hybridation a été étudiée sérieusement. L'hybridation naturelle entre des espèces compatibles amène une convergence ou un mélange des caractères des deux espèces parentes et si les descendances F1 et F2 sont fertiles, elle permet le passage de gènes d'une espèce dans l'autre. Ces hybrides peuvent aussi jouer le rôle d'un pont, d'un intermédiaire, facilitant le passage entre deux espèces non compatibles.
L'hybridation naturelle se produit lorsque deux espèces compatibles ont une aire sympatrique (poussent dans la même région) et lorsque les dates de floraison de ces deux espèces coïncident. Les hybrides F1 diffèrent des parents par des caractères morphologiques et physiologiques, leurs exigences écologiques peuvent donc également être différentes. Par conséquent, même si le croisement entre deux espèces donne des graines fertiles et des semis, ces nouveaux arbres ne peuvent survivre et se reproduire à leur tour que s'ils trouvent une «niche écologique» qui leur convienne. S'ils arrivent à s'installer ils peuvent, soit s'interféconder, soit faire l'objet de croisements en retour, avec l'un des parents ou aveu les deux ou même avec une troisième espèce. Il existe: un hybride naturel de pin dans le Mississipi dont certains des descendants, après pollinisation libre, présentent des caractères de Pinus palustris, P. ellioltii et P. taeda.
Ce type de pollinisation croisée a lieu absolument au hasard, et dans l'hybridation naturelle l'homme n'intervient pas pour diriger la sélection. C'est essentiellement un phénomène fortuit, d'une application pratique limitée, bien qu'il soit du plus haut intérêt dans le domaine de l'évolution et de la taxonomie. La fréquence de l'hybridation naturelle varie de façon considérable suivant les genres et joue un rôle beaucoup plus important pour certains genres que pour d'autres. Le genre Quercus offre un bon exemple d'hybridation naturelle et on peut citer à ce propos ce qui se passe dans l'Etat de Pennsylvanie, Etats-Unis, où poussent dix-sept espèces de chênes indigènes. Dix-huit hybrides naturels différents entre ces espèces ont été décrits dans la littérature (Chisman, 1955). Tous ces croisements se produisent entre parents appartenant au même groupe «white oak» (Lepidobalanus) ou «red oak»(Erythrobalanus), cela parce que chaque groupe a un cycle de post-fertilisation différent. Il est également intéressant de rapporter une remarque faite par Syrach Larsen (1956) au sujet du célèbre «twisted oak» (snoegen) du Danemark, âgé de 800 à 900 ans, qui ne serait pas un Quercus robur vrai, mais un hybride entre Q. robur et Q. petraea.
Bien qu'un grand nombre d'hybrides naturels aient été identifiés et décrits, il en est bien peu qui se sont révélés supérieurs à l'un ou l'autre de leurs parents, ou d'un intérêt quelconque pour les peuplements artificiels. L'exemple le mieux connu d'hybride naturel digne d'intérêt est le croisement entre le mélèze du Japon (Larix leptolepis) et le mélèze d'Europe (L. decidua). Cet hybride naturel est apparu après l'introduction de mélèzes du Japon en Ecosse, où ils furent pollinisés naturellement par des mélèzes d'Europe. L'hybride ainsi produit, nommé par A. Henry Larix X eurolepis, a une croissance rapide et une bonne forme mais surtout il se montre résistant au chancre du mélèze, et, dans une certaine mesure, aux attaques de Chermes (Larsen, 1956).
L'hybride naturel Salix X coerulea (cricket-bat willow) doit son nom à la qualité de son bois, qui convient parfaitement pour la fabrication des battes de cricket (Schreiner, 1937).
Il est intéressant de noter que l'hybride récemment décrit dans la péninsule Kenai en Alaska, Picea X lutzii, issu du croisement P. sitchensis X P. glauca, est utilisé pour les reboisements en Islande. Bien que les semis hybrides ne possèdent aucun avantage sur leurs parents dans leur habitat naturel, des graines furent récoltées sur cet hybride en Alaska et les semis élevés dans une pépinière en Islande (Baxter, 1956).
Un hybride naturel remarquable est le marronnier à fleurs rouges Aesculus X carnea. Il s'agit d'un hybride naturel équilibré et fertile entre A. hippocastanum et A. pavia qui possède un nombre de chromosomes double de celui de ses parents (Skovsted, 1929). Ce double stock de chromosomes, venant de chacun des deux parents, permet à cet hybride amphidiploïde de se reproduire puisque le crossing-over des appariements au hasard ne produira pas de nouvelle combinaison. Un autre hybride largement utilisé comme arbre d'ornement, bien qu'il ait peu d'importance comme arbre forestier est celui issu du croisement entre Platanus occidentalis et P. orientalis (Rehder, 1937). Cet hybride naturel est le platane de nos avenues (Platanus X acerifolia) dont les clones sont utilisés en Europe et en Amérique.
Dans l'hybridation naturelle, l'homme, comme nous venons de le voir, n'exerce aucune influence directrice, sauf dans les cas où des arbres jugés intéressants sont introduits d'autres pays et se croisent avec des espèces indigènes; ou bien encore lorsque, par son action sur la nature, il a créé des conditions écologiques favorables soit à l'hybridation, soit à l'installation des semis hybrides. Dans l'hybridation artificielle, au contraire, les arbres qui présentent des caractères intéressants sont croisés dans le but d'obtenir une descendance qui réunisse les caractères favorables de deux ou plusieurs parents ou espèces parentes.
Beaucoup de conditions exigées pour l'hybridation naturelle perdent alors leur importance. Il n'est plus nécessaire que les aires des deux espèces se chevauchent, que les arbres soient assez proches pour que le pollen de l'un atteigne l'autre, que la période de réceptivité d'une espèce coïncide avec l'émission du pollen de l'autre; on peut faire germer les graines dans les conditions optimales, créer artificiellement un milieu favorable pour les semis ou les arbres et même surmonter certaines incompatibilités internes par la culture des embryons.
Dans la nature, la plupart des genres d'arbres forestiers ont des aires très étendues et certains rencontrent les conditions de climat et de sol les plus diverses. Un bon exemple de ce fait est donné par le genre Populus dont les espèces se trouvent naturellement dans toute l'Europe, l'Amérique du Nord, l'Afrique du Nord et l'Asie et dont la limite septentrionale s'étend jusqu'à celle de la végétation forestière au-delà du cercle polaire. Les espèces du genre Pinus embrassent également des conditions de milieu extrêmement différentes. P. serotina pousse dans les marécages tandis que les forêts de P. clausa sont situées sur des sols sableux très secs. L'étagement en altitude de certaines espèces est aussi grand, depuis le niveau de la mer jusqu'à la limite de végétation forestière.
En plus de l'aptitude à croître dans les conditions de milieu les plus rudes, il existe à l'intérieur d'un même genre de grandes différences génétiques en ce qui concerne les caractères physiologiques et morphologiques: résistance à un insecte ou à une maladie, forme du système radiculaire, du tronc et de la cime, possibilité de multiplication par rejet - pour se limiter seulement à quelques caractères. En théorie, cette diversité génétique naturelle des caractères favorables doit permettre d'obtenir par l'amélioration presque n'importe quel type d'arbre adapté à un milieu particulier. Ces possibilités apparemment illimitées, et d'autre part les résultats remarquables obtenus avec les plantes hybrides en agriculture, ont conduit certains forestiers à manifester un optimisme exagéré et à parler de superhybrides qui résoudraient la plupart de leurs problèmes.
Mais pour le moment la situation réelle de l'hybridation dans l'amélioration des arbres forestiers est la suivante: les résultats des expériences d'hybridation réalisées jusqu'ici ont montré, premièrement, quels croisements il est possible de réaliser et en second lieu comment ces hybrides peuvent être comparés avec leurs parents.
Chez les gymnospermes, ce sont les espèces du genre Pinus qui ont le plus retenu l'attention, en raison de leur grand nombre et de leur importance dans le monde entier, tandis que chez les angiospermes, celles du genre Populus, apparemment pour les mêmes raisons, ont été très largement employées dans les travaux d'hybridation.
Depuis qu'en 1845, Klotzsch a essayé pour la première fois de produire des hybrides artificiels entre des arbres forestiers (Klotzsch, 1854), les résultats de quelques autres essais ont paru de façon sporadique dans la littérature forestière. Mais c'est seulement en 1924 que les premières tentatives importantes de produire des hybrides entre les espèces du genre Populus (Stout et al. 1927) furent faites par l'Oxford Paper Co., dans le Maine, Etats-Unis. Au cours de ce programme de recherches, quelque 13 000 semis hybrides furent produits, semis issus de croisements réalisés entre 34 espèces, variétés ou hybrides de peupliers (Schreiner, 1935). Cet intérêt manifesté en premier lieu pour l'amélioration du peuplier fut peut-être basé également sur l'existence en France de 2 clones de peupliers à croissance rapide. Ces deux clones, Populus X canadensis cv. eugenei et Populus X canadensis cv. robuste, sont apparus dans la même pépinière (Anonyme, 1958). L'intérêt pour l'amélioration du peuplier ne s'est en aucune manière ralenti, comme on peut s'en rendre compte par les rapports de la Commission internationale du peuplier.
Les peupliers se prêtent très bien aux études de génétique, car ils fleurissent à un âge relativement précoce, leurs fleurs peuvent être forcées en serre et tous peuvent être multipliés par voie végétative de différentes manières. Il n'y a pas moins de vingt-cinq instituts dans le monde entier qui poursuivent activement des recherches sur la génétique et l'amélioration des peupliers. Les peupliers hybrides (Populus tremuloides X P. tremula et P. deltoides X P. trichocarpa), de croissance plus rapide que les peupliers européens indigènes, sont vendus dans le commerce en Europe et sont utilisés largement dans les reboisements, notamment en Suède, Danemark et Finlande.
Les résultats de l'amélioration des peupliers ont parfaitement démontré la nécessité d'un contrôle sévère des clones et des descendances, avant que l'on puisse prétendre à la supériorité d'un croisement particulier. Bien souvent, les hybrides montrent une croissance plus rapide en pépinière mais cette croissance juvénile ne se maintient pas toujours en plantation et certains peuplements hybrides végètent médiocrement. De plus, beaucoup d'hybrides sont sensibles à diverses maladies peut-être en raison d'un déséquilibre physiologique à la F1. Les tests de descendance prouvent statistiquement que l'aptitude à la croissance d'un croisement interspécifique est très variable et dépend beaucoup des caractères des individus utilisés comme parents pour un croisement particulier (Anonyme, 1958).
En 1925, la Eddy Tree Breeding Station connue plus tard sous le nom de Institute of Forest Genetics fut établie à Placerville, Californie, et commença son travail sur la génétique des pins. La première tâche fut de réunir autant d'espèces de pins qu'il était pratiquement possible de façon à pouvoir utiliser dans le travail d'hybridation tout le potentiel génétique, ou variabilité du genre. Depuis, plus de 40 hybrides F1 ont été produits par l'Institut (Righter et Duffield, 1951); beaucoup d'entre eux sont hautement fertiles et certains de ces croisements ont produit des graines en grande quantité. Une liste annotée de 23 de leurs croisements bi et tri-spécifiques les plus intéressants fut établie par Duffield et Righter (1953); ce travail comprend un résumé du comportement de ces hybrides. Les résultats montrent que la majorité des descendances hybrides n'ont pas une croissance plus rapide que celle de leurs parents bien que certains croisements aient produit des arbres très prometteurs; mais il faut reconnaître qu'un hybride peut avoir une grande importance économique sans être supérieur à l'un ou l'autre de ses parents, en raison de son aptitude à croître dans une gamme étendue de conditions climatiques, ou parce qu'il réunit des caractères favorables des espèces parentes. Par exemple l'hybride tri-spécifique résultant du croisement Pinus ponderosa X P. latifolia X P. montezumae manifeste à Placerville la croissance en hauteur exceptionnelle du pin de Montezuma, la croissance en diamètre précoce du pin Apache et la rusticité locale de P. ponderosa (Righter, 1955). Un autre hybride intéressant est le croisement en retour de l'hybride Pinus jeffreyi X P. coulteri avec P. jeffreyi. Les résultats des tests en cage d'élevage montrent que cet hybride est résistant au scolyte des jeunes pins (pine reproduction weevil), insecte qui cause de graves dégâts dans les plantations de Pinus ponderosa et P. jeffreyi dans le Nord de la Californie (Miller, 1950).
La descendance du croisement entre P. palustris et P. elliotii var. elliottii, le premier réalisé en 1931 par Philip C. Wakeley du Service forestier des Etats-Unis, fut plantée à titre expérimental à Placerville, Californie, en dehors de l'aire naturelle des deux parents. La croissance juvénile de cet hybride et de son hybride réciproque qui a été refait depuis plusieurs fois, est intermédiaire entre celle des deux parents et il ne présente pas le «grass-stage»1 qui chez P. palustris peut durer jusqu'à vingt ans. Bien que la descendance de cet hybride n'ait pas été complètement contrôlée, il peut convenir pour la plantation sur les sols sableux et secs et les stations analogues (figure 1).
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La croissance en hauteur de certains pins, notamment Pinus palustris, peut rester à peu prés nulle pendant plusieurs années, si bien que l'arbre, avec sa touffe de longues aiguilles au ras du sol, ressemble à une touffe d'herbe (grass).
Dans le sous-genre Haploxylon (pins à cinq feuilles), la plupart du travail d'hybridation, comme celui de sélection, est centré sur la fabrication d'un arbre bon producteur de bois qui soit résistant à la rouille vésiculeuse et au scolyte des pins à cinq feuilles (white pine weevil). Les premiers résultats obtenus avec certains de ces croisements sont très encourageants et justifient des efforts plus importants.
Le travail d'hybridation contrôlée entre les espèces du genre Picea est assez récent, et dans la plupart des cas on n'a pas d'autres indications que le comportement en pépinière et la survie dans les premières années de plantation. Les résultats des croisements permettent cependant d'avoir une idée du schéma d'intercompatibilités des différentes espèces à l'intérieur de ce genre.
Au total, 70 croisements interspécifiques différents ont été essayés dans le monde entier; 16 d'entre eux ont donné des graines fertiles, 12 paraissaient réussis et 42 étaient des échecs complets. Il est intéressant de noter que 14 des espèces utilisées dans les 16 croisements réussis avaient des aires naturelles voisines ou des caractères morphologiques analogues, ou présentaient l'une et l'autre de ces particularités. 37 des espèces utilisées dans les 42 croisements non réussis avaient des aires très éloignées (Wright, 1955).
Le succès des mélèzes de Dunkeld, dont nous avons parlé plus haut, a amené plusieurs généticiens forestiers à récolter des cônes sur ces hybrides naturels ou à recommencer le croisement. La descendance de certains de ces hybrides a une croissance en hauteur supérieure au mélèze du Japon et au mélèze d'Europe, ou à l'un des deux, et les caractères de forme ne sont pas apparemment modifiés (Larsen, 1956). Cependant, de nouvelles recherches sont nécessaires sur ce type de croisement, avec des parents d'origine connue, et un contrôle précis des descendances.
Après les ravages causés aux Etats-Unis sur Castanea dentata par l'endothiose, des essais furent entrepris sur une grande échelle pour éliminer la maladie par des moyens mécaniques ou sylvicoles. Ces efforts coûteux se sont révélés inefficaces, mais de nouveaux espoirs ont été suscités par le fait que les châtaigniers asiatiques, C. crenata et C. mollissima sont résistants à cette maladie et peuvent être croisés avec l'espèce américaine. En dépit du travail considérable poursuivi à la fois aux Etats-Unis et en Europe, les sélectionneurs n'ont pu produire un châtaignier hybride contrôlé qui soit à la fois un arbre forestier de valeur et complètement résistant à l'endothiose (figure 2). Les recherches sur les châtaigniers ont été particulièrement difficiles parce qu'aucun individu appartenant à l'espèce américaine ne possède un facteur de résistance, parce que les châtaigniers asiatiques ont une forme médiocre et parce que les croisements contrôlés donnent toujours très peu de graines. Ce travail d'amélioration a cependant produit quelques hybrides intéressants, issus du croisement entre Castanea mollissima et des individus sélectionnés dans la F1 du croisement C. crenata X C. mollissima. Certains des hybrides obtenus, sans intérêt comme arbres producteurs de bois, pourraient cependant trouver un débouché dans les vergers à fruits (Nienstaedt et Graves, 1955).
Outre les genres mentionnés ci-dessus, des hybridations contrôlées ont été réalisées dans les importants genres forestiers suivants: Abies, Araucaria, Tsuga, Acer, Betula, Eucalyptus, Fagus, Quercus, Tilia, Fraxinus, Ulmus.
Lorsqu'un hybride remarquable a été obtenu sur le plan expérimental, et a prouvé sa supériorité dans les tests de descendance ou les tests de clones, il faut encore le produire en masse pour pouvoir l'utiliser dans les reboisements courants. Cela peut être réalisé, soit par multiplication végétative des meilleurs individus, soit par la répétition du croisement, soit par la production d'hybrides amphidiploïdes. Si ces divers genres de reproduction sont biologiquement possibles, la méthode la plus rapide est la répétition du croisement. Si la multiplication végétative doit être employée, des tests de clones sont nécessaires avant qu'on puisse recommander un clone particulier. Il est des cas cependant où, dans une population F1, seuls quelques individus sont du type désiré; il faut alors passer par la production de clones.
La principale faiblesse des essais d'hybridation entrepris jusqu'ici est le fait que les hybrides obtenus sont encore trop jeunes pour qu'on puisse en tirer une conclusion certaine. Avant qu'il soit possible d'affirmer qu'un croisement donné manifeste la vigueur hybride ou hétérosis, des tests de descendance ou des tests de clones convenablement répétés doivent être réalisés à l'intérieur des aires naturelles des deux parents. La politique adoptée par l'Institut de génétique forestière de Placerville a consisté à envoyer de grandes quantités de graines hybrides à des correspondants sérieux dans le monde entier, afin que ces hybrides puissent être essayés dans des conditions très diverses.
En outre, il est souvent difficile de trouver, pour les expériences d'hybridation, des arbres dont l'histoire soit connue de façon précise. Les résultats de plusieurs croisements ont montré que le génotype des parents a une influence considérable sur la descendance. D'autres facteurs, comme les écotypes géographiques ou altitudinaux, doivent également être pris en considération pour ces essais.
Cependant, les résultats des travaux d'hybridation réalisés à ce jour constituent une base sérieuse pour les futurs programmes de recherches. Ils ont montré que l'hybridation des arbres forestiers est possible sur une assez grande échelle, et que, dans certains cas, on peut produire des graines hybrides à des prix économiquement admissibles. Il existe des études sérieuses sur les performances d'un certain nombre d'hybrides, et bien souvent elles sont pleines de promesses: certains hybrides ont une croissance supérieure à l'un des parents, ou aux deux, et certains présentent des caractères de résitance à des insectes ou maladies. De plus, les diagramme des hybridations possibles ont donné des renseignements scientifiques de valeur qui ont permis de réviser la systématique de certains genres d'arbres forestiers, notamment dans le sous-genre Diploxylon du genre Pinus (Duffield, 1952).
L'utilisation d'une source de pollen connue pour la pollinisation des arbres forestiers est entrée dans la pratique courante des stations de recherches du monde entier. Le but de cette technique est d'empêcher les pollens indésirables, transportés par le vent ou les insectes, d'atteindre les fleurs femelles réceptives de certains individus ou groupes d'arbres sélectionnés. Les techniques sont très variables et dépendent de l'importance du programme, des buts poursuivis et de la préférence personnelle de l'hybrideur. Elles peuvent être réparties en deux catégories principales: croisement naturel mais contrôlé, ou pollinisation à la main.
L'établissement de peuplements porte-graines et de vergers à graines destinés à la production de graines forestières de bonne qualité fait l'objet de discussions fréquentes et nombreuses. Les peuplements porte-graines ont été étudiés dans le chapitre consacré à la sélection d'individus (Unasylva, Volume 13, N° 2, pages 81-84), et il est inutile d'y revenir ici. D'autre part, les vergers à graines sont essentiellement des plantations d'arbres supérieurs au point de vue génétique, aménagés dans le seul but de produire des graines améliorées. Ces plantations ressemblent plus à un verger de pommiers qu'à un peuplement forestier, car les arbres sont plantés à large espacement, et traités de façon à développer de larges cimes fructifères. Elles peuvent être constituées soit par des clones (boutures ou greffes), soit par des plants issus de semis.
Les vergers à graines sont une nouveauté en foresterie, c'est pourquoi leur aménagement pose de nombreux problèmes: nombre minimum de clones à introduire dans chaque verger pour éviter les risques d'inbreeding depression due à une trop forte consanguinité dans la descendance; largeur de la zone d'isolement qui doit empêcher les pollens étrangers d'atteindre les fleurs du verger; engrais à employer; arrangement des clones qui assurera le maximum d'interfécondation; protection contre les insectes, les maladies, les rongeurs et les oiseaux et beaucoup d'autres problèmes plus familiers à l'agriculteur qu'au forestier. Depuis le début de ces travaux, des surfaces notables ont été plantées en vergers à graines. Aux Etats-Unis, le premier fut installé avec des greffes de Pinus elliotii dont l'aptitude héréditaire à une forte production de gemme avait été contrôlée de façon précise (Mergen et al. 1955). Cependant, dans la pratique, on admet l'établissement de vergers à graines à partir d'individus phénotypiquement remarquables, avant contrôle de leurs qualités héréditaires réelles, et simultanément avec l'installation des tests de descendance. Dans ce cas, les individus qui se révèleront médiocres dans les tests de descendance seront éliminés du verger.
La plupart des idées sur les vergers à graines ont pris naissance dans les pays scandinaves. La Société pour l'amélioration pratique des arbres forestiers, en Suède, a donné l'impulsion à la création de vergers à graines de Pinus sylvestris et Picea abies sur une grande échelle. Arnborg (1956) estime que les vergers à graines de pin sylvestre commenceront à produire des graines en quantité appréciable 10 ans après leur installation, et que, 20 ans après, chaque hectare de verger produira assez de graines pour environ 300 000 plants Pour le mélèze, Larsen (1956) estime, d'après des observations faites sur des arbres greffés, que chaque hectare de verger produira des graines pour 360 000 plants. Aux Etats-Unis, des vergers à graines de Pinus elliottii, P. taeda, Pseudotsuga menziesii, Tsuga heterophylla, et d'autres espèces encore, s'installent à une cadence presque alarmante. Dans l'Etat de Georgie, par exemple, le programme de vergers à graines porte sur 160 hectares qui permettront de satisfaire une partie des besoins en graines nécessaires pour produire 350 millions de plants (figure 3). Les vergers sont installés par greffage direct sur porte-greffe en place; ou bien les propriétaires forestiers récoltent eux-mêmes les greffons sur leurs arbres sélectionnés et les envoient à un centre de greffage.
Les greffes réussies sont alors mises en place. En principe, le but des vergers à graines est de produire des graines de qualité génétique supérieure, mais certaines compagnies forestières ont installé des vergers seulement pour s'assurer un approvisionnement en graines de valeur génétique moyenne, suffisant pour satisfaire aux besoins de leurs programmes de reboisement accélérés.
Righter (1946), de l'Institut de génétique forestière, suggère un autre type de verger à graines pour la production en masse des pins hybrides; il prétend qu'un matériel génétiquement homogène n'est pas nécessaire ni même souhaitable en foresterie, qu'il est donc possible d'utiliser avec avantage une descendance hybride F2. Les graines peuvent donc être produites en masse dans des vergers plantés avec des hybrides F1 qui s'interféconderont.
Las techniques de pollinisation contrôlée que nous venons de décrire s'appliquent à des arbres entiers ou des groupes d'arbres, et sont employées surtout dans les programmes d'amélioration, au stade de la production en masse des graines. Mais avant d'atteindre ce stade, les généticiens doivent pratiquer un grand nombre de pollinisations à la main. Dans ce cas, les fleurs femelles doivent être isolées dans des sacs et le pollen choisi est mis au contact de ces fleurs au moment où elles sont réceptives (figure 4). Divers types de sacs ont été utilisés: sacs en polyéthylène ou polyvinyle, gaines en film de viscose (boyaux à saucisse), sacs en papier Kraft ou en toile, tubes en matière plastique (figure 5). Les gaines en film plastique sont en général préférées par les hybrideurs parce qu'elles permettent de suivre le développement et l'état des fleurs, qu'elles sont perméables à l'air et à la vapeur d'eau et que ce matériau est assez résistant pour supporter un traitement brutal. Cependant, des expériences récentes ont montré que lorsque ces sacs sont exposés au plein soleil, l'élévation excessive de la température interne peut endommager le pollen. On peut remédier assez aisément à cet inconvénient en pulvérisant sur la face exposée au soleil une peinture blanche ou métallisée.
Parfois, lorsqu'on travaille sur des arbres très florifères, il est avantageux d'isoler l'arbre entier sous une tente. A Ekebo en Suède, ces tentes sont faites avec sept sections d'un parachute; un des avantages de cette méthode réside dans le fait que la même tente peut, être placée successivement sur plusieurs espèces d'arbres dont les périodes de floraison sont suffisamment distinctes (Johnsson, 1953). A la Station de recherches forestières de Petawawa, Chalk River, Ontario (Canada), une tente fixée sur un poteau a donné de bons résultats avec Picea glauca. La tente, en toile, est maintenue ouverte par des cerceaux; de cette manière, plusieurs centaines de fleurs femelles peuvent être isolées en même temps.
Lorsqu'on isole des fleurs femelles, il faut enlever préalablement les fleurs mâles afin d'éviter toute contamination par le propre pollen de l'arbre. On trouve parfois des arbres isolés qui ne portent que des fleurs femelles, et Wright (1955) a utilisé de tels arbres sans sac d'isolation dans son programme d'hybridation de l'épicéa. Cette technique est possible seulement si l'on peut distinguer facilement les semis hybrides des non-hybrides et éliminer en pépinière les semis aberrants issus d'une fécondation par un pollen indésirable.
Lorsque les fleurs femelles sont réceptives, le pollen est saupoudré ou soufflé sur celles-ci. Ce pollen est récolté à l'avance; des quantités considérables sont parfois nécessaires, surtout lorsque toutes les fleurs de la cime d'un arbre sont isolées en même temps. Pour les conifères, on récolte habituellement le pollen à partir d'inflorescences mâles mûries sur les arbres, tandis que pour certains feuillus le forçage des fleurs mâles en serre donne de bons résultats. Pour certaines espèces comme les trembles ou les peupliers, qui mûrissent leurs graines en 4 à 7 semaines après la pollinisation des fleurs, l'opération peut avoir lieu entièrement en serre. Les branches florifères sont coupées à la fin de l'hiver et disposées en bouquets dans des vases pleins d'eau placés en vue du forçage dans une serre chauffée. Les fleurs mâles laissent échapper le pollen, dont on saupoudre les fleurs femelles réceptives; après quelques semaines on peut récolter les capsules contenant les graines mûres.
Le plus grand programme de pollinisation à la main jamais entrepris fut mis sur pied à l'Institut de génétique forestière de Suwon, Corée. Sous la direction du Docteur Hyun, environ 60 000 fleurs femelles de Pinus rigida furent isolées dans 30 000 sacs. Environ 1200 000 semis hybrides de Pinus taeda X P. rigida furent obtenus au prix de revient moyen de 6 dollars pour mille semis hybrides. Ce programme se poursuit et il est même élargi.
Le pollen de certaines espèces, les épicéas par exemple, peut conserver son pouvoir germinatif pendant une ou plusieurs années s'il est conservé dans des conditions de température et d'humidité convenables. (le maintien de la viabilité pendant une période assez longue rend possible le croisement avec des espèces qui fleurissent à différentes époques de l'année. Lorsqu'on emploie du pollen conservé, il est conseillé de faire un essai de germination préalable afin d'éviter le risque d'utiliser un pollen mort. Il est très courant que les sélectionneurs du monde entier échangent du pollen; rapidement transporté par avion, ce pollen conserve intégralement sa viabilité. La période qui sépare la pollinisation de la dissémination des graines est largement suffisante pour que divers insectes, champignons, rongeurs et accidents climatiques viennent décimer la récolte future. Ce risque est particulièrement grand pour les espèces du genre Pinus pour lesquelles il se passe environ trois ans entre la formation des ébauches florales et la maturation des graines dans les cônes. Les insectes ont été combattus avec du D.D.T. ou du B.H.C.; au cours de l'année dernière, des fongicides ont été pulvérisés par avion pour protéger les fleurs d'un peuplement porte-graines de Pinus elliottii dans l'Etat de Georgie (Cole, 1958).
Il est maintenant admis pour certaines espèces soit de laisser les sacs d'isolation sur les fleurs, soit de placer un sac spécial sur les cônes ou fruits (châtaignes) en développement, pour les empêcher de tomber à terre: cela réduit également les risques de dégâts par les rongeurs et oiseaux.
La rapidité des progrès que réalisera la génétique forestière dépend du temps nécessaire pour tirer les conclusions des tests de descendance, et dépend aussi de l'intervalle qui s'écoule entre deux générations successives. L'existence de fleurs des deux sexes est une condition préalable à la réalisation des pollinisations contrôlées. Pourtant, le vaste domaine de l'induction des fleurs et de la formation des fruits chez les arbres forestiers a été à peu près négligé jusqu'à ces dernières années et de nombreuses recherches fondamentales sont nécessaires.
Jusqu'à ce que les forestiers aient commencé à améliorer les arbres, presque personne n'avait étudié de près leur mode de floraison et de fructification. La plupart des fleurs des arbres, très intéressantes à observer de près, ne sont pas très visibles à une certaine distance, et comme elles se trouvent dans la partie supérieure de la cime, elles n'attirent pas beaucoup l'attention. En conséquence, on possède très peu de renseignements précis, pour les diverses espèces, sur l'âge minimum d'apparition des fleurs, les proportions respectives des fleurs mâles et femelles et les facteurs qui contrôlent la floraison dans son ensemble. Une étude sur la floraison précoce de 57 espèces ou variétés de pins poussant dans le Pinetum de Placerville (Californie) fut publiée par Righter en 1939. Les fleurs mâles apparaissent à l'âge moyen minimum de 4,4 ans contre 5,2 ans pour les fleurs femelles. Une espèce, Pinus tabulaeformis, porte des fleurs mâles dès la première année. L'auteur à récolté du pollen viable (confirmé par un essai de germination) sur trois semis de pin mugo (Pinus mugo var. mughus) âgés de moins d'un an. La raison de la floraison précoce de certains arbres est inconnue.
De nombreuses tentatives faites pour induire expérimentalement la floraison sur des arbres d'un ou deux ans n'ont pas eu beaucoup de succès. Mais pour des arbres un peu plus vieux, un peu plus proches de l'âge de floraison normale, diverses techniques ont donné de bons résultats, par exemple l'application d'engrais N.P.K. dans le sol, soit isolément, soit en mélange. Ces expériences n'ont pas encore porté sur une variété de sols et d'espèces suffisante pour pouvoir en tirer des directives pratiques d'ordre général, mais on peut conclure de cas déjà observés que presque toute application d'un engrais équilibré améliorera la vigueur de l'arbre et stimulera la production des fleurs. En plus de cette stimulation par les éléments nutritifs, des blessures physiques aux racines ou à la tige ont été efficaces dans certains cas. Des traitements comme l'élagage des racines, l'étranglement de la tige et l'annélation plus ou moins complète, ont augmenté le nombre des fleurs. Ces traitements de nature physique modifient la translocation des substances élaborées, qui ont tendance à s'accumuler au-dessus de la blessure. Sax (1957) a obtenu un effet significatif sur la floraison de pommiers en inversant un anneau d'écorce; mais cette technique a échoué jusqu'ici avec les arbres forestiers sur lesquels elle a été essayée. Mirov (1951) a obtenu une floraison au cours de la troisième saison de végétation chez cinq espèces de pins, en greffant de jeunes semis dans la couronne d'un Pinus ponderosa très florifère. Cette technique a été essayée plusieurs fois depuis sans donner des résultats constants. L'application externe d'hormones ou d'auxines n'a pas donné jusqu'à présent de résultats dans une expérience avec répétitions. L'induction de fruits sans graines viables par traitement aux auxines est économiquement valable en agriculture puisque c'est le fruit que l'on récolte, mais cette technique n'a pas de place en foresterie où le seul produit intéressant est la graine viable. Il faut noter cependant que l'on peut obtenir la formation de baies de houx à partir de fleurs non pollinisées, si l'on pulvérise sur celles-ci de l'acide indolacétique à une époque convenable.
Si l'on pouvait modifier à volonté le sexe des fleurs, cela aiderait également au progrès des expériences d'hybridation. Peu de recherches ont été faites dans ce domaine, mais le Docteur Saito (1957) réussit à contrôler artificiellement la différenciation des sexes chez Pinus densiflora et P. thunbergii, en blessant les pousses ou en les traitant par pulvérisation avec des solutions aqueuses d'acide alpha-naphtalénéacétique ou d'acide 4-dichlorophénoxyacétique. Dans chaque cas, une fleur mâle rudimentaire se transforme en fleur femelle.
Les travaux sur l'hybridation contrôlée des arbres forestiers ont concouru aux progrès considérables de la connaissance dans les sciences forestières. Motivés surtout par des considérations pratiques, ils ont suscité de nombreuses recherches fondamentales sur la physiologie, la cytologie et le comportement général des arbres forestiers. Les résultats obtenus jusqu'ici par l'hybridation interspécifique doivent être considérés comme très encourageants par le forestier praticien car ils ont montré que les caractères favorables de deux ou plusieurs espèces pouvaient être réunis en un seul individu. Cette voie pour la création d'arbres mieux adaptés aux exigences sylvicoles, combinée avec d'autres techniques d'amélioration, telles que la sélection ou le traitement par des agents mutagènes, méritera toujours une place de choix dans les programmes d'amélioration.
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L'auteur exprime ses remerciements les plus sincères aux divers organismes qui ont fourni les illustrations à cet article. Le manuscrit a été revu par le professeur H. J. Lutz de l'Ecole forestière de Yale, New Haven, Connecticut, le professeur J. W. Wright du département des Forêts de l'université du Michigan, East Lansing, Michigan et le Dr E. B. Snyder de l'Institut de génétique forestière du Sud, U.S. Service, Gulfport, Miss. Leurs suggestions ont été des plus utile,. Qu'ils en soient ici remerciés.
