FRANÇOIS MERGEN
Profesor Ayudante de Genética Forestal, Escuela de Montes de la Universidad de Yale, New Haven, Connecticut, E.U.A.
Con vistas al Año Mundial de la Semilla, la FAO se esfuerza en contribuir a las campañas nacionales tendentes a mejorar la calidad de las semillas y promover un más amplio uso de éstas. Un factor de importancia en la producción de semillas y árboles de superior calidad es la investigación relativa a la genética y, en particular, al mejoramiento de los árboles forestales. El Profesor Mergen trata de esta cuestión en dos artículos. En el número anterior de UNASYLVA se ocupó de la selección de árboles los ensayos clonales y de progenie, y de la propagación vegetativa. En este articulo estudia la hibridación, la polinización dirigida y la floración y fructificación inducidas. La investigación sobre la genética de los árboles forestales reviste una enorme importancia potencial para los forestales y las industrias de productos forestales. Los lectoras interesados en estas cuestiones pueden enviar sus comentarios al Director de Montes y Productos Forestales, FAO Roma.
Cuando los fitogenetistas emplean el término hibridación, se refieren a todo cruzamiento entre progenitores genéticamente distintos. Se incluyen los cruzamientos dentro de las especies (intraespecíficos) así como los cruzamientos entre especies (interespecíficos). Por otra parte, los forestales al hablar del lugar de la hibridación en los programas de mejoramiento de árboles se refieren a los híbridos interespecíficos. En este sentido limitado se empleará el término en el presente ensayo.
La hibridación, en sí, siempre se ha dado entre los árboles forestales pero hasta muy recientemente no se ha estudiado con seriedad. La hibridación natural entre especies compatibles produce una convergencia o mezcla en las características de las especies progenitores, y si se producen progenies fértiles F1 y F2 ello permite a los genes pasar de una especie a otra. A veces estos híbridos forman un puente o derivación entre dos especies incompatibles.
La hibridación natural tiene lugar cuando dos especies compatibles crecen en condiciones simpátricas (ocupan la misma zona) y cuando coincide la floración de ambas. Debido a que los híbridos F1 difieren de las especies progenitoras en sus cualidades morfológicas y fisiológicas, pueden diferir también sus exigencias de estación. Por consiguiente, aunque mediante cruzamiento interespecíficos se pueden producir semillas y plantitas fértiles, estos nuevos árboles sólo pueden sobrevivir y perpetuarse si encuentran un habitáculo ecológico adecuado. Si son capaces de establecerse por sí mismos, o bien se polinizan cruzándose entre sí, o se retrocruzan con uno o ambos de sus progenitores o con una posible tercera especie. Existe un pino híbrido natural en Misisipí, cuya progenie polinizada abiertamente muestra las características del Pinus palustris, Pinus elliottii y Pinus taeda.
Este tipo de polinización cruzada sucede al azar, esencialmente, y en la hibridación natural no tiene lugar una selección dirigida por el hombre. Es puramente un fenómeno casual de limitada aplicación práctica, aunque tiene gran interés para los estudiosos de la evolución y la taxonomía. La frecuencia de la hibridación natural varía considerablemente según los géneros, y prevalece más en unos que en otros. Un buen ejemplo de hibridación natural se puede hallar en el género Quercus, y como ejemplo cabe citar las condiciones del estado de Pensilvania, E.U.A. donde crecen naturalmente 17 especies de roble. En los trabajos publicados sobre el tema (Chisman, 1955), se han descrito unos 18 híbridos naturales diferentes que existen en este estado. Todos los cruzamientos se produjeron entre progenitores que pertenecían al mismo grupo-roble blanco (Lepidobalanus) o roble rojo (Erythrobalanus), pues cada grupo tiene un ciclo diferente de post-fecundación. Ofrece también interés la observación de Syrach Larsen (1956) de que el famoso «twisted oak» (snoegen), Dinamarca, de 800 a 900 años de edad, no es al parecer un auténtico Quercus robar sino un híbrido de Q. robar y Q. petraea.
A pesar del gran número de híbridos naturales que se han indentificado y descrito, hay pocos casos de que los híbridos naturales hayan resultado superiores a uno u otro de sus progenitores o que hayan tenido aceptación en los programas de plantación. El mejor ejemplo conocido de un híbrido natural de perspectivas prometedoras es el cruzamiento entre el alerce japonés (Larix leptolepis) y el alerce europeo (Larix decidua). Ocurrió este cruzamiento natural a raíz de haberse introducido en Escocia los alerces japoneses, por anemogamía con los alerces europeos. El híbrido resultante, Larix × eurolepsis, según lo llamó el Dr. A. Henry, es de crecimiento rápido y buena forma, pero sobre todo es resistente al chancro del alerce y está relativamente libre de los ataques de Chermes (Larsen, 1956). El híbrido natural Salix × coerulea (sauce pala de cricket) fue llamado así porque su madera se presta mucho para la fabricación de palas de cricket (Schreiner, 1937).
Ofrece interés el hecho de que el recientemente descrito Picea × lutzii del cruce P. sitchensis × P. glauca de la península de Kenai, en Alaska, se esté empleando en Islandia para llevar a cabo repoblaciones. Aunque las plantitas híbridas no poseen ninguna ventaja sobre sus progenitores en su habitat nativo, se recogió semilla de este híbrido en Alaska y las plantitas se criaron en un vivero forestal de Islandia (Baxter, 1956).
El principal híbrido natural entre árboles es el castaño de Indias de flores rojas Aesculus × carnea. Es éste un híbrido natural auténticamente mejorado entre el A. hippocastanum y el A. parvia que tiene doble número de cromosomas que las especies parentales (Skovsted, 1929). Esta doble serie cromosómica de cada progenitor permite que este híbrido anfidiploide se perpetúe puesto que el entrecruzamiento de distribuciones al azar no producirá ninguna nueva combinación. Otro híbrido que se ha empleado en gran escala con fines ornamentales, aunque como árbol forestal tiene poca importancia, es el cruzamiento entre Platanus occidentalis y P. orientalis (Rehder, 1937). Se conoce a este híbrido natural con el nombre de plátano de Londres (Platanus × acerifolia), y los clones se emplean en Europa y en el continente americano.
Como se ha dicho, el hombre en la hibridación natural no ejerce una influencia directiva, excepto en aquellos casos en que se introducen por sus propios méritos árboles exóticos y tiene lugar una polinización cruzada con árboles nativos compatibles con aquellos, o bien cuando la intervención del hombre en la naturaleza ha creado condiciones ecológicas favorables para la polinización cruzada o para el establecimiento de plantitas híbridas. Por otra parte, en la hibridación dirigida se cruzan árboles de las características deseadas para intentar obtener una descendencia con los rasgos deseados de dos o más progenitores o especies parentales.
En estas circunstancias carecen de importancia muchas de las condiciones que exige la hibridación natural. No deben superponerse los habitat de las dos especies; no es conveniente que los árboles se hallen a tal distancia los unos de los otros que se puedan polinizar por el viento, el período receptivo de una especie no tiene que coincidir con la diseminación del polen de la otra, se hace germinar a la semilla en óptimas condiciones, se crea artificialmente un medio favorable para las plantitas, o árboles, e incluso se han soslayado algunas incompatibilidades inherentes gracias a la embriocultura.
En la naturaleza, la mayoría de los géneros de árboles forestales tienen extensos habitats y algunos abarcan las más diversas condiciones climáticas y edáficas. Un buen ejemplo de ello lo tenemos con el género Populus, cuyos miembros crecen naturalmente en toda Europa, América del Norte, el norte de Africa y Asia, teniendo su frontera septentrional en el límite de vegetación arbórea, más allá del Círculo Polar Artico. Otro género que crece en condiciones extremas de estación es el Pinus. Pinus serotina crece en los pantanos, mientras que lo montes de P. clausa se hallan situados en suelos secos y arenosos. También es muy grande la diferencia en cuanto a altitud dentro de algunas especies, variando desde el nivel del mar hasta el límite altitudinal arbóreo de vegetación.
Además de la capacidad para crecer bajo las más duras condiciones de estación existen otras grandes diferencias genéticas dentro de un género en cuanto a condiciones fisiológicas y morfológicas tales como, entre otras, la resistencia a determinadas enfermedades o insectos, tipos de sistemas radicales, forma del fuste o de la copa, y capacidad de reproducirse por brotes. Teóricamente, esta diversidad genética natural de las características que se desean ofrece buenas oportunidades para obtener cualquier tipo de árbol adecuado para un medio ambiente determinado. Las posibilidades aparentemente ilimitadas, junto con el notable comportamiento de los híbridos en la agricultura, ha hecho que algunos forestales se muestren demasiado optimistas y hablen de superhíbridos capaces de resolver la mayoría de sus problemas silviculturales.
La situación actual respecto al lugar que ocupa la hibridación en el mejoramiento de los árboles forestales es la siguiente. Los resultados de los experimentos de hibridación llevados a cabo hasta ahora han demostrado, en primer lugar, que se pueden hacer 0 son posibles cruzamientos híbridos, y en segundo, que estos híbridos se pueden comparar con sus progenitores. En vista del gran número de especies que existen y de su importancia mundial, los miembros del género Pinus han obtenido la mayor atención entre las gimnospermas, y los miembros del género Populus, por razones igualmente claras, han sido entre las angiospermas los más ampliamente empleados en los trabajos de hibridación.
Desde 1845, en que Klotzsch intento por vez primera producir híbridos artificiales entre árboles forestales (Klotzsch, 1854), han aparecido en la bibliografía forestal informes esporádicos de otros ensayes. Sin embargo, hasta 1924 en que lo hizo la Oxford Paper Company, en Maine, E. U. A., no se habla intentado de manera continua producir híbridos de miembros del género Populus (Stout, et al., 1927). Como resultado de este programa se obtuvieron 13.000 plantitas híbridas de cruzamientos a base de miembros de 34 especies, variedades o híbridos de chopo (Schreiner, 1935). El interés inicial por el mejoramiento del chopo probablemente se basaba también en la presencia espontánea de dos estirpes de chopo de crecimiento rápido cultivados en Francia. Ambos clones de chopo cultivados Populus × canadensis cv. eugenei y Populus × canadensis cv, robusta se produjeron en el mismo vivero (Anónimo, 1958). El interés por el mejoramiento del chopo no ha disminuido en modo alguno, como lo demuestran los informes de la Comisión Internacional del Chopo (álamo).
En una publicación reciente de Schreiner (1959) sobre The Production of Poplar Timber in Europe se examina la historia e importancia de esta especie en dicho continente. Aunque Francia es el país de mayor superficie de cultivo del chopo de Europa, 99.000 hectáreas (247.000 acres), otros países la aventajan en cuanto a la productividad e intensidad de tal cultivo. Por ejemplo, en el Valle del Po (Italia septentrional), cuando se plantan en tierra labrantía fértil y crecen en rotaciones de 12 a 25 años, los chopos pueden nigra).producir mayores ingresos que otros cultivos agrícolas. Muchos de los chopos plantados en esta zona son clones seleccionados de híbridos naturales entre el Populus deltoides, que se introdujo hacia 1790 procedente de América del Norte, y el álamo negro indígena (Populus nigra). Estos híbridos naturales han sido sometidos a intensos ensayos de selección y progenie, y la notable labor realizada por el Dr. Piccarolo y sus colaboradores del Instituto de Investigaciones sobre el Chopo de Casale Monferrato ha permitido aislar varios clones especialmente adecuados para su plantación en Italia. Es interesante observar que la mayoría de los clones que se plantan en Europa son a su vez variedades artificiales de híbridos naturales, por ejemplo, Populus × berolinensis (Dinamarca, Alemanta, Noruega, Suecia), y Populus × euramericana1 (Holanda, Francia, Bélgica, Alemania, Inglaterra).
1P × euramericana se refiere a P x canadensis en los E.U.A.
Los chopos se prestan muy bien a los estudios genéticos porque empiezan a florecer muy pronto; la maduración de las flores se puede acelerar en el invernadero y todos los chopos pueden propagarse vegetativamente de distintos modos. En la actualidad por lo menos unos 25 institutos diferentes se hallan activamente empeñados en todo el mundo en investigaciones sobre genética y mejoramiento del chopo. Los chopos híbridos (Populus tremuloides × P. tremula, y P. deltoides × P. trichocarpa) de mayor rapidez de crecimiento que el chopo europeo indígena, son asequibles comercialmente en Europa y se están usando mucho en la regeneración artificial, especialmente en Suecia, Dinamarca y Finlandia.
Los resultados del mejoramiento del chopo han demostrado muy bien la necesidad de realizar suficientes ensayos clonales y de progenie antes de proclamar la superioridad de un cruzamiento determinado. Con frecuencia los híbridos mostraron una mayor rapidez de crecimiento en los viveros, pero trasplantados no pudieron mantener este rápido crecimiento juvenil y algunos rodales no prosperaron. Además, muchos de los híbridos son susceptibles a varias enfermedades, posiblemente como consecuencia de una falta de equilibrio fisiológico en los híbridos F1. Ejemplo de esto se encuentra en la progenie F1 del Populus deltoides × Populus trichocarpa (P. × generosa), que se caracteriza por un crecimiento juvenil rápido, pero que se vuelve susceptible al chancro rezumante a medida que el árbol se envejece. Los esfuerzos de la investigación se encaminan a encontrar clones resistentes de este cruzamiento. Los ensayos de progenie proporcionaron también una buena prueba estadística de que el comportamiento en cuanto a crecimiento de un cruzamiento interespecífico es muy variable y depende en gran parte de cada uno de los progenitores empleados en un cruce determinado (Anónimo, 1958).
En 1925 se creó en Placerville, California, la Eddy Tree Breeding Station, conocida después como instituto de genética forestal, que empezó a trabajar sobre genética de los pinos. Lo primero que hizo fue acumular tantas especies de pinos como se pudo, para que el potencial genético o la variabilidad dentro del género se pudiera aprovechar plenamente en los trabajos de hibridación. Desde entonces se han producido en el Instituto más de 40 híbridos F1 (Righter y Duffield, 1951), muchos de los cuales resultaron muy fértiles, y algunos de estos cruzamientos produjeron semilla en grandes cantidades. Duffield y Righter (1953), prepararon una lista anotada de 23 de los híbridos de dos y tres especies más prometedores, y en ella se ofrece un resumen de su comportamiento.
Los resultados demuestran que, en cuanto a rapidez de crecimiento, la mayoría de las progenies híbridas no son superiores a sus progenitores, aunque de algunos cruzamientos se obtuvieron árboles sumamente prometedores. Por otra parte, hay que conceder que un híbrido puede tener una gran importancia económica sin ser superior a cualquiera de sus progenitores, bien por su capacidad para crecer en condiciones climáticas muy variadas o porque posea las características deseables de las especies progenitoras Por ejemplo, el híbrido de tres especies que resulta del cruzamiento (Pinus ponderosa × P. latifolia × P. montezumae) cuando crece en Placerville, California, tiene el excepcional crecimiento en altura del pino Montezuma, el inicial crecimiento en diámetro del pino Apache y la adaptabilidad local del pino ponderosa (Righter, 1955). Otro híbrid interesante es el cruzamiento retrógrado de P. jeffreyi × P. coulteri a P. jeffreyi. Los resultados de los ensayos con jaula indican que este híbrido ofrece gran resistencia al gorgojo de los repoblados de pino, plaga que ha causado una elevada mortalidad en las plantaciones de pinos ponderosa y Jeffrey en California septentrional. (Miller, 1950).
La progenie del cruzamiento P. palustris × elliottii var. elliottii, que fue realizada primero por Philip C. Wakeley del Servicio Forestal de los Estados Unidos, en 1931, se trasplantó para su ensayo fuera del habitat natural de ambas especies progenitoras en Placerville, California. El crecimiento juvenil de este híbrido y su recíproco, que desde entonces ha sido repetido en muchas ocasiones, es intermedio al de ambos progenitores y no tiene una fase herbácea que pueda durar 20 años en el pino longifolio. Aunque no ha sido sometido a suficientes ensayos de progenie, este híbrido puede ser adecuado para suelos secos y arenosos y otros lugares 1).
En el grupo de pinos Haploxylon (pinos blancos) la labor de hibridación, junto con la selección, se concentra principalmente en la producción de un árbol de buena madera que sea resistente a la roya vesicular y al gorgojo del pino blanco. El comportamiento inicial de algunos de los cruzamientos fueron muy prometedores y justifican plenamente mayores esfuerzos.
La labor de hibridación dirigida con miembros del género Picea es de origen muy reciente, y en la mayoría de los casos sólo se pueden obtener datos sobre el comportamiento en el vivero y supervivencia inicial en las plantaciones. No obstante, los resultados de los cruzamientos dan una idea del tipo de cruzabilidad de este género.
Tres mejoradores en todo el mundo han intentado en total 70 cruzamientos con diferentes especies. De éstos, 16 produjeron una semilla viable, 12 tuvieron al parecer éxito, y 42 fracasaron por completo. Es interesante el hecho de que de los 16 cruzamientos que tuvieron éxito, 14 de las especies empleadas eran de habitat natural próximo, o morfológicamente semejantes, o ambas cosas. De los 42 cruzamientos que fracasaron, 37 de las especies eran de habitats muy separados (Wright, 1955).
Según se ha dicho antes, el comportamiento de los alerces «Dunkeld» indujo a varios mejoradores de árboles a recoger piñas de polinización abierta de estos híbridos naturales o a repetir el cruzamiento. La progenie de algunos de ellos es superior en crecimiento en altura al alerce japonés o europeo o a ambos, sin que al parecer cambie la forma (Larsen, 1956). Sin embargo, se necesita trabajar más con este cruzamiento empleando progenitores de origen conocido, junto con adecuados ensayos de progenie.
Después de que el chancro cortical del castaño causó la muerte de un gran número de árboles de Castanea dentata en los Estados Unidos, se hicieron intentos en gran escala para extirpar la enfermedad por medios mecánicos y silviculturales. Estos costosos esfuerzos fueron inútiles, pero surgieron nuevas esperanzas debido al hecho de que los castaños asiáticos, C. crenata y C. mollisima, son resistentes a la enfermedad y se pueden cruzar con éxito con las especies americanas. A pesar de la gran cantidad de trabajo que se ha llevado a cabo en los Estados Unidos y en Europa, los fitogenetistas no han conseguido producir un castaño híbrido probado que en los ensayos haya demostrado aptitudes como árbol forestal y que sea plenamente resistente al chancro (Figura 2). La labor sobre el castaño ha resultado difícil debido a que el castaño americano no poseía el factor de resistencia al chancro cortical en ninguno de sus miembros, los castaños asiáticos son deficientes en cuanto a forma, y la fructificación obtenida de la polinización dirigida ha sido escasa. Esta labor de mejoramiento ha producido, no obstante, algunos híbridos prometedores con el cruzamiento entre C. mollisima y árboles selectos de la progenie F1 C. crenata × C. mollisima. Algunos de los híbridos resultantes, aunque no son adecuados como árboles madereros podrían servir para los huertos comerciales de nueces (Nienstaedt y Graves, 1955).
Además de los géneros mencionados, la hibridación dirigida se está practicando con árboles de los siguientes e importantes géneros forestales: Abies, Araucaria Tsuga, y Acer, Betula, Eucalyptus, Fagus, Quercus, Tilia, Fraxinus, Ulmus.
Una vez que se ha producido un híbrido notable en escala experimental y que ha demostrado su superioridad en los ensayes de progenie o clonales, se necesita producirlo en masa para emplearlo en las plantaciones comerciales. Esto puede hacerse por propagación vegetativa de los individuos convenientes, repitiendo el cruce, o produciendo híbridos anfidiploideos. Cuando sea biológicamente factible, lo más rápido será repetir el cruzamiento. Si se ha de emplear la propagación vegetativa habrá que proceder a ensayos clonales antes de que se pueda - recomendar un clon determinado. Sin embargo, puede haber algunos casos en que sólo existan unos cuantos individuos del tipo que se desea en una población F1, y entonces se aconseja la propagación clonal.
El principal inconveniente de los intentos de hibridación con árboles forestales es que por el momento los híbridos resultantes son demasiado jóvenes para permitir la menor conclusión fidedigna. Antes de que se pueda afirmar que un determinado cruzamiento posee vigor híbrido, o heterosis, habría que proceder a las repeticiones necesarias de los ensayos de progenie o clonales dentro del habitat natural de los progenitores. La política que ha seguido el Instituto de genética forestal, de Placerville, ha sido enviar grandes cantidades de semilla híbrida a cooperadores dignos de confianza de todo el mundo para que estos árboles híbridos puedan ensayarse en las más variadas condiciones.
Con frecuencia es también difícil localizar árboles de historial garantizado para los experimentos de hibridación. Los resultados obtenidos con varios cruzamientos han demostrado que el genotipo de los árboles empleados influye muchísimo en la descendencia. En estos ensayos es indispensable tener en cuenta factores tales como los ecotipos geográficos y altitudinales.
Sin embargo, hasta ahora los resultados de los trabajos de hibridación constituyen una buena base para programas futuros. Se ha demostrado que es posible la hibridación en gran escala con árboles forestales y que en algunos casos se puede producir semilla híbrida a precios económicamente asequibles. Hay registros dignos de confianza del comportamiento de cierto número de híbridos, que en muchos casos demostraron ser muy prometedores: algunos resultaron superiores en rapidez de crecimiento a uno de sus progenitores o a los dos, y otros demostraron ser resistentes a determinados insectos y enfermedades. El estudio de la cruzabilidad ha proporcionado también mucha información científica valiosa y la revisión de la sistemática de algunos géneros de árboles forestales, especialmente dentro de los grupos de pino duro (Duffield, 1952).
El control de la fuente del polen durante la polinización de los árboles forestales constituye en la actualidad una práctica aceptada en todo el mundo. Su objeto es impedir que polen indeseable transportado por el viento o por los insectos llegue a las flores receptoras femeninas de determinados árboles o grupos de árboles elegidos. Las técnicas que se siguen varían mucho y dependen de la intensidad y fines de los distintos programas y de las preferencias personales del mejorados. Se pueden dividir en dos categorías principales: polinización cruzada en condiciones naturales pero dirigidas, y polinización a mano.
Generalmente se habla mucho de la creación de zonas de producción de semillas y de huertos de semillas para proporcionar semillas de árboles forestales de buena calidad. Se ha hablado de estas zonas productoras de semillas en la sección sobre selección de árboles (Unasylva, Volumen 13, Número 1 páginas 81 a 83), y por lo tanto no hay que insistir sobre este punto. Por otra parte, los huertos de semillas son, por definición, plantaciones de árboles que son superiores genéticamente, y que sólo se utilizan para producir semillas de alta calidad genética. Estos huertos se parecen más a un huerta de manzanos que a un rodal forestal, ya que los árboles se plantan muy espaciados y se los trata de manera que formen grandes copas productoras de piñas. Se plantan o bien con material clonal como esquejes o injertos, o con plantitas.
Debido a que el funcionamiento de los huertos de semillas es algo nuevo en silvicultura, hay que resolver muchos problemas, tales como: número mínimo de clones por huerto para evitar las degeneraciones por endocria en la progenie resultante; anchura de la faja de aislamiento que impida que el polen errante llegue a las flores; tipo de abono que conviene aplicar, disposición de los clones para obtener el máximo de polinización cruzada; protección contra insectos, enfermedades, roedores y pájaros; y otros muchos problemas que son más propios de la agricultura que de la silvicultura. Desde que aparecieron los huertos de semillas, se han plantado con este objeto zonas de razonable extensión. El primer huerto de semillas en los Estados Unidos de América fue establecido con injertos de árboles de comprobada superioridad genética de Pinus elliottii para la producción de árboles de gran rendimiento en productos resinosos (Margen, et al., 1955). Sin embargo, se ha generalizado la práctica de crear huertos de semillas con clones de fenotipos superiores antes de que se haya comprobado la superioridad genética de estos árboles, y mientras que se realizan a la vez los ensayos de progenie. En estos casos se cortarán los ejemplares que no demuestren ninguna superioridad en los ensayos de progenie.
Muchas de las ideas y conceptos sobre los huertos de semillas tuvieron su origen en los países escandinavos. La Sociedad para el mejoramiento práctico de los árboles forestales, de Suecia, fue la primera en organizar huertos en gran escala para lograr semillas de Pinus sylvestris y Picea abies. Arnborg (1956) calculó que los huertos de pino silvestre empezarán a producir semillas en cantidades apreciables cuando el huerto tenga 10 años, y que cada acre rendirá a los 20 años semilla suficiente para unas 300.000 plantitas.
Respecto al alerce, el cálculo del Dr. Larsen (1956), basado en el comportamiento de los injertos, es que cada acre producirá semillas para 360.000 árboles. En los Estados Unidos de América se están creando huertos de semillas de Pinus elliottii, P. taeda, Pseudotsuga menziesii y Tsuga heterophylla, entre otros, en una proporción casi alarmante. En el estado de Georgia, por ejemplo, se ha iniciado un proyecto de creación de 400 acres de huertos de semillas que proporcionen parte de la semilla que se requiere anualmente para 350 millones de plantitas (Figura 3). Se establecen los huertos injertando las púas directamente sobre patrón en el campo, o bien los propietarios forestales recogen los injertos de los árboles seleccionados y los remiten a la estación central de injertación.
Por cortesía del Consejo de Investigación Forestal de Georgia, Comisión Forestal de Georgia, y Servicio Forestal de los Estados Unidos
Una vez que se forma la unión, los injertos se transplantan al campo. Además de proporcionar semillas de superior calidad genética, algunas compañías forestales establecen huertos de semillas con el solo objeto de asegurarse para sus programas acelerados de repoblación suficientes provisiones de semilla de calidad genética media.
Righter (1946), del Instituto de genética forestal, propuso otro tipo de huerto de semillas para la producción en masa de híbridos de pino. Sostenía que podría usarse ventajosamente una variable de la progenie híbrida F2 puesto que no se requiere en silvicultura una uniformidad genética, ni incluso es deseable. Su semilla se podría producir en gran escala en huertos de semillas plantados con híbridos F1 que pueden hibridizarse libremente entre sí.
Las prácticas de polinización dirigida descritas hasta ahora se referían a árboles o grupos de árboles completos, y se usaban principalmente durante la fase de producción en masa de los programas de mejoramiento. Sin embargo, antes de que se pueda emprender esta etapa se necesita que los genetistas forestales realicen una gran cantidad de polinizaciones a mano. Cuando se polinizan a mano los árboles, se aislan las flores femeninas con los saquitos de polinización, y cuando estas flores pueden fecundarse se coloca en ellas el polen seleccionado (Figura 4).
Se han empleado varias clases de saquitos; por ejemplo, saquitos de vidrio y polivinilo, de tripa de vísceras, saquitos de papel Kraft y de lona, o tubos plásticos (Figura 5). Los saquitos de tripa plásticos han tenido una amplia aceptación por parte de los mejoradores de árboles puesto que les permite observar continuamente el desarrollo y la condición de las flores, son permeables al aire y a la humedad, y el material es lo bastante resistente para soportar que se le trate rudamente. No obstante, ensayos recientes han demostrado que la temperatura en el interior de estos saquitos, cuando se hallan expuestos a pleno sol, puede llegar a un punto en que perjudique seriamente al polen. Esto puede evitarse fácilmente pintando de blanco o de aluminio el lado expuesto al sol.
A veces es conveniente aislar a los árboles enteros con tiendas cuando se están empleando árboles de abundante floración. En Ekebo, Suecia, se usan tiendas hechas con siete secciones de paracaídas. Una de las ventajas de este método es que la tienda se puede colocar sobre varias especies de árboles que tienen períodos sucesivos de floración (Johnson, 1953). En la estación experimental forestal de Petawawa, en Chalk River, Ontario (Canadá) ha dado buenos resultados con Picea glauca una tienda montada sobre pértiga. La tienda, hecha de lona y sostenida por anillas, puede aislar de este modo a varios cientos de flores femeninas.
Cuando se ha aislado a las flores femeninas es necesario quitar de antemano los componentes masculinos para evitar toda contaminación con el propio polen del árbol. Se encuentran a veces árboles aislados que sólo tienen flores femeninas; Wright (1955) empleó algunos de estos árboles sin saquitos de aislamiento en sus planes de hibridación de piceas. Si una plantita híbrida determinada se diferencia mucho de las no híbridas, entonces se puede aplicar esta técnica y los posibles contaminantes se pueden extirpar en los viveros.
Durante el período receptivo de las flores femeninas, se espolvorea o sopla el polen sobre las flores. El polen se recoge de antemano, siendo a veces necesarias grandes cantidades, especialmente cuando se aislar las flores de toda la copa de un árbol. En las coníferas, en general, se acostumbra a recoger el polen de los estróbilos microsporangios (flores masculinas) de los árboles ya maduros, en tanto que en algunas de las frondosas da buenos resultados el activar a las flores masculinas en el invernadero. Con especies tales como el tiemblo o los álamos cuya semilla madura de cuatro a siete semanas después de haberse polinizado las flores, todo el proceso se puede realizar en el invernadero con buenos resultados. A últimos de invierno se cortan las ramas floríferas y se hace que florezcan colocando en agua sus bases cortadas y conservándolas en un invernadero caliente. Se desprende el polen viable de las flores masculinas y se espolvorea sobre las flores femeninas receptoras; tras un período de varias semanas, se pueden recoger las cápsulas de semilla maduras.
El programa de polinización a mano más vasto que se ha intentado se realizó en el Instituto de genética forestal, en Suwon, Corea. Bajo la dirección del Dr. Hyun se aislaron 60.000 estróbilos ovalados de Pinus rígida, empleando unos 30.000 saquitos. Se obtuvieron en esta operación 1.200.000 plantitas híbridas aproximadamente de P. taeda × P. rígida, a un costo medio de 6,00 dólares cada 1.000 plantitas híbridas. Este programa se prosigue y amplía.
El polen de algunas especies, como las piceas, se mantendrá viable durante un período de uno a varios años si se conserva en las debidas condiciones de temperatura y humedad. Este largo período de viabilidad del polen hace posible que se puedan cruzar especies que florecen en distintas épocas del año. Si se emplea polen almacenado, es aconsejable proceder previamente a ensayos de germinación con objeto de evitar el uso de polen muerto. Hoy día existe un gran intercambio de polen entre los mejoradores de árboles de todo el mundo, pues el transporte aéreo facilita el rápido envío sin que se pierda la viabilidad del polen durante el viaje.
El intervalo de tiempo entre la polinización y el desprendimiento de la semilla ofrece amplias oportunidades a los diversos insectos, hongos, roedores y factores climatológicos adversos para diezmar la cosecha de semilla en potencia. Esto tiene importancia especial para los miembros del género Pinus, en los que transcurre un período de unos tres años desde que se forman los primordios florales hasta que la semilla madura en las piñas. Se ha combatido a los insectos con D.D.T. o B.H.C. y durante el pasado año se espolvorearon fungicidas desde un avión para proteger la cosecha de flores en una zona de producción de semillas de P. elliottii en el estado de Georgia (Cole, 1958).
Un procedimento aceptado con algunas especies ha consistido en dejar los saquitos de aislamiento sobre las flores, o bien en colocar un saquito especial sobre las piñas o nueces (castaños) en desarrollo para impedirles que caigan al suelo: esto disminuye también el daño que puedan hacer los roedores y los pájaros.
El ritmo con que avance la ciencia de la genética forestal dependerá del tiempo que se tarde en evaluar los ensayos de progenie, y de los intervalos que existan entre sucesivas generaciones. Disponer de flores de ambos sexos constituye un pre-requisito para realizar polinizaciones dirigidas. Pero la especialidad general de la inducción de flores y formación de los frutos en los árboles forestales ha estado olvidada hasta muy recientemente, y se necesita efectuar una considerable labor de investigación básica.
Hasta que los forestales empezaron la labor de mejoramiento de árboles forestales pocas personas habían observado con atención su comportamiento durante la floración y fructificación. La mayoría de las flores de los árboles, aunque son muy interesantes cuando se examinan de cerca, no son vistosas vistas de lejos y como casi todos se hallan en la parte superior de la copa no atraen mucho la atención. El resultado es que no se dispone de información precisa, en cuanto a las distintas especies, sobre la edad mínima en que aparecen las flores, sobre la relación entre flores masculinas y flores femeninas, y sobre los factores que regulan la floración en general. Righter publicó en 1939 un registro de floraciones precoces en 57 especies o variedades de pinos que crecen en el Pinetum de Placerville California. La edad mínima media en que aparecieron las flores estaminíferas fue de 4,4 años y 5,2 años para las flores ovulíferas. Una especie, el Pinus tabuleformis dio flores masculinas en el primer año. El autor ha recogido polen viable, como lo atestiguó la germinación, de tres plantitas de pino Mago (P. mugo var. mughus) que tenían menos de un año. No se conocen las causas de la floración precoz de algunos árboles.
Sólo se ha logrado un moderado éxito en las numerosas pruebas hechas para inducir experimentalmente la floración en árboles de uno o dos años de edad. Sin embargo, en árboles un poco más viejos que se hallaban más cerca de la época normal de floración, han producido buenos resultados distintas técnicas, como por ejemplo, el abono del suelo con N-P-K, solo o mezclado. Estos experimentos no se han extendido a una variedad de suelos y especies suficiente para poder formular una recomendación general, pero de los pasados ejemplos se puede deducir que la menor aplicación de un abono equilibrado mejorará el vigor del árbol y estimulará la producción de flores. Además de este estímulo con elementos nutritivos, ha tenido éxito en algunos casos el daño físico producido a las raíces o al tronco. Tratamientos tales como la poda de la raíz, la estrangulación del tronco, y diversas clases de anelación han aumentado la cosecha de flores. Estos tratamientos aunque son de naturaleza física, afectan la translocación normal de los asimilados orgánicos y tienden a acumular los fotosintatos sobre la lesión.
Sax (1957) obtuvo significativos efectos de floración invirtiendo la corteza en los manzanos; sin embargo, hasta ahora esta técnica no ha dado resultado con las especies de árboles forestales ensayadas. Mirov (1951) pudo inducir la floración durante el tercer período vegetativo en cinco especies de pino, injertando plantitas jóvenes en la copa de un árbol P. ponderosa que florecía abundantemente. No obstante, desde entonces se ha estado probando repetidamente esta técnica sin que produzca un éxito consistente. La aplicación externa de hormonas o auxinas también ha fracasado hasta ahora para inducir la floración en un experimento con repeticiones. La inducción del fruto, sin semilla viable, como resultado del tratamiento con auxinas es económicamente razonable en el ámbito de la agricultura donde la principal cosecha es el fruto, pero esta técnica no puede emplearse en silvicultura donde lo único que importa es la semilla viable. Sin embargo, debe indicarse que si se pulverizan acebos con ácido indoleacético en la época adecuada, se formarán en ellos bayas de las flores femeninas no polinizadas.
Si el seso de las flores se pudiera alterar a voluntad, ayudaría también al progreso de los experimentos de hibridación. En este sentido se ha trabajado poco, pero el Dr. Salto (1957) logró regular artificialmente la diferenciación sexual de P. densiflora y P. thunbergii dañando la raíz o pulverizando con soluciones ácueas de ácido alfanaftalenacético o ácido 4-diclorfenoxiacético. En cada caso la transición sexual fue de un estróbilo masculino rudimentario a un estróbilo femenino.
La hibridación dirigida de árboles forestales ha hecho avanzar considerablemente los conocimientos de la ciencia forestal. Motivada generalmente por consideraciones prácticas, ha estimulado mucho la labor fundamental sobre la fisiología, citología y comportamiento general de los árboles forestales. Las pruebas hasta ahora obtenidas en cuanto a hibridación interespecífica debería estimular más al forestal, ya que demuestran que se pueden combinar en un solo individuo las características deseables de dos o más especies. Este método de obtención de árboles mejor adaptados a los tratamientos silvícolas merecerá siempre un lugar prominente si se combina con otros métodos de mejoramiento, como la selección o el tratamiento con agentes mutacionígeros.
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El autor desea expresar su sincera gratitud por la cooperación de varios organismos que suministraron ilustraciones para este documento. El manuscrito fue revisado por el Dr. N. J. Lutz de la Escuela de Ciencia Forestal de Yale, New Haven, Con.; el Profesor J. W. Wright del Departamento de Montes, Universidad del Estado de Michigan, East Lansing, Michigan, y el Dr. E. B. Snyder del Southern Institute of Forest Genetics, Servicio Forestal de los Estados Unidos, Gulfport, Miss. Sus gestiones fueron sumamente útiles y por lo tanto se desea que conste aquí con el debido reconocimiento.
